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UNIVERSIDAD NACIONAL JORGE BASADRE GROHMANN GENETICA VEGETAL FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE AGRONOMIA SEMINARIO 2015 TEMA : Efectos ambientales y expresión génica Efectos maternales y herencia citoplasmática ESTUDIANTES:

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UNIVERSIDAD NACIONAL JORGE BASADRE GROHMANN

GENETICA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS

ESCUELA ACADMICO PROFESIONAL DE AGRONOMIA

SEMINARIO 2015

TEMA : Efectos ambientales y expresin gnica

Efectos maternales y herencia citoplasmtica

ESTUDIANTES:

Tania Maribel Quispe Quispe 2013-38005

Maritza Shirley Lupaca Mamani 2013-37989

DOCENTE : Dra. Nelly Arvalos Solsol

TACNA PER

EFECTOS AMBIENTALES Y EXPRESION GENETICA - EFECTOS MATERNALES Y HERENCIA CITOPLASMATICA

I. INTRODUCCIN

Durante muchos aos prevaleci la idea de que el nico vehculo para transmitir algn rasgo era exclusivo de los genes que se encontraban en los cromosomas. Noticias ocasionales han desafiado los principios bsicos de la gentica de la transmisin mendeliana, es decir, la produccin del fenotipo mediante la transmisin de genes nucleares localizados en los cromosomas de ambos padres. En lugar de esto ltimo, se han observado resultados genticos que no reflejan principios mendelianos ni neo-mendelianos. Algunas observaciones han indicado una aparente influencia extra nuclear sobre el fenotipo, mas, eran consideradas como escepticismo.(KLUG, 1999)

En el siglo XX, con el avance de la tecnologa y a su vez, de conocimientos en gentica molecular, se ha podido llegar el descubrimiento de ADN en mitocondrias y cloroplastos, por tanto se reconoce a la Herencia extra nuclear como una parte importante de la gentica y en la cual se encuentran posibles respuestas a fenmenos que no podan ser atribuidos a la herencia nuclear.

II. EFECTOS AMBIENTALES Y EXPRESION GNICA

La comparacin entre distintos perfiles de expresin gentica es una herramienta bsica para poder responder a un gran nmero de cuestiones biolgicas. De estas cuestiones cabe destacar la identificacin de los genes de un organismo que se activan durante un ciclo celular o una produccin de protenas para el exterior. Cobran tambin mucha importancia las investigaciones realizadas sobre el efecto de las enfermedades en las expresiones genticas de roedores, primates y humanos. En los ltimos aos, el estudio en los datos de expresin ha sido tambin de gran ayuda en las anotaciones realizadas sobre los genomas secuenciados hasta el momento. Cuando el ADN se secuencia, una de las tareas que cobra ms importancia es la de detectar en qu tramos de dicha secuencia podemos encontrar los genes y cul es la funcin de stos.

Para poder llevar a cabo todos estos objetivos se han utilizado distintas tecnologas con el fin de obtener, almacenar y analizar esta informacin. Muchas de esas tecnologas se basaban en obtener los datos de expresin de un slo gen en determinadas condiciones experimentales. Frente a estas tcnicas han aparecido en los ltimos aos tecnologas que nos permiten obtener datos simultneamente sobre una gran cantidad de genes. Esta generacin masiva de datos ofrece las siguientes ventajas frente al estudio individual delos genes.

1) DEFINICIONES FENOTIPO Y GENOTIPO

a. Fenotipo: es la apariencia de un organismo, las posibles variantes de las caractersticas observables en cuanto a morfologa, fisiologa, comportamiento.

b. Genotipo: es la constitucin gentica heredada de los progenitores, en la informacin que posee el individuo. Para determinar su morfologa, fisiologa, comportamiento.

Durante la vida de un individuo, el fenotipo va cambiando, mientras que el genotipo permanece constante.

Fenotipo = Factores genticos + Factores ambientales

La diversidad gentica est extendida en la naturaleza. Individuos con genotipos idnticos pueden tener fenotipos diferentes debido a interacciones con el ambiente. As, los gemelos monocigoticos, pueden ser diferentes en cuanto a estatura, peso y longevidad debido a diversas experiencias vitales.

Los genes determinan potencialidades, su realizacin depende del ambiente donde funcionan.

Fenotipo ---------varios pasos intermedios ------------- fenotipo

(Sujetos a interaccin con el ambiente)

No debe sorprender que el aspecto de un organismo no refleje muchas veces su constitucin gentica.

Los alelos permanecen constantes salvo mutacin A no cambia por hallarse junto con a, y viceversa.

Fenocopia: algunos efectos ambientales drsticos pueden producir alteraciones en el fenotipo de un genotipo determinado. Son individuos cuyo fenotipo no concuerda con el esperado segn el genotipo, debido a que la manipulacin ambiental simula el efecto el efecto de otro genotipo.

As, en lugar del fenotipo esperado para ese genotipo que copia de un genotipo diferente. Su efecto es a nivel de somato plasma. Por lo tanto no se hereda.

Se define para caracteres cualitativos, no confundir con noma de reaccin que refiere caracteres cualitativos.

-Un ejemplo clsico es de la focomelia, mal formaciones (miembros cortos con apariencia de aletas) debidas al efecto del somnfero talidomida en madres embarazadas que son similares a las producidas por un gen.

-Diabticos tratados con insulina, fenocopia no afectada.

-Plantas que crecen en oscuridad, fenocopian albinas.

2) INFLUENCIA DEL AMBIENTE SOBRE EL FENOTIPO Y EL INDIVIDUO

Tanto las variaciones continuas y discontinuas son manifestaciones del fenotipo. Son variaciones que afectan directamente la relacin del individuo con su ambiente.

Un individuo puede heredar los genes para ser alto, pero si sufre de desnutricin no alcanzara en su desarrollo la altura que hubiera alcanzado si se hubiera nutrido normalmente.

Una persona normalmente engordara si come mucho y adelgazara si se mantiene a dieta, pero otra persona puede comer tanto como la primera y podr mantenerse delgada a causa de su distinta constitucin, fruto de la herencia. Por ejemplo, el que un individuo se enferme o no, parecera que podra atribuirse exclusivamente a su exposicin a los agentes de la enfermedad, o sea, a un efecto puramente ambiental, y en cambio est demostrado que es posible heredar la predisposicin o la resistencia para una enfermedad infecciosa. Si un individuo ha heredado la predisposicin a una enfermedad infecciosa, pero no se expone al contagio, no se enfermara. As como el ambiente influye sobre el fenotipo, este tiene accin sobre los individuos.

El ambiente influye notablemente en el desarrollo de las plantas. Un suelo abonado y otras condiciones de luz y temperatura aceleraran el desarrollo de las plantas. Una especie de planta que crece en un valle tendr, por ejemplo, hojas ms anchas y tallos ms largos que la misma especie que ofrecen en la montaa. Experimentos anlogos en el hombre no son posibles, o sea el escaso nmero de pruebas disponibles para demostrar si nuestra inteligencia se debe principalmente a los genes que heredamos o a las condiciones ambientales.

Hay casos en los que por diversas razones se han separado gemelos unos vitelinos y criados en ambientes diferentes. Se ha comprobado que su identidad gentica permanece, pero el desarrollo de su personalidad, cultura y educacin que ha sido influenciada por el ambiente diferente en que han crecidos. Pero hay otros caracteres sobre los cuales el medio, sea interno o externo, ejerce una influencia no despreciable. La pigmentacin de la piel, por ejemplo, ser ms o menos oscura en la proporcin a la intensidad de los rayos solares que se reciban. La estatura es otro ejemplo que depende no-solo de factores hereditarios sino tambin del tipo de alimentacin y del periodo de crecimiento.

3) DIFERENCIAS ENTRE GENOTIPO Y FENOTIPO

Los trminos "genotipo" y "fenotipo" fueron creados por Wilhelm Johannsen en 1911. El genotipo es la informacin hereditaria completa de un organismo, incluso si no se expresa. El fenotipo es una propiedad observada en el organismo, como la morfologa, el desarrollo, o el comportamiento. Esta distincin es fundamental en el estudio de la herencia de los rasgos y su evolucin.

El genotipo representa con exactitud la composicin gentica del organismo (el conjunto particular de genes que posee). Dos organismos cuyos genes difieran incluso en un solo locus (posicin en su genoma) se dice que tienen diferentes genotipos. La transmisin de los genes de padres a hijos se encuentra bajo el control de mecanismos moleculares precisos. El descubrimiento de estos mecanismos y sus manifestaciones se inici con Mendel y abarca el campo de la gentica.

Las propiedades fsicas de un organismo son las que determinan directamente sus posibilidades de supervivencia y reproduccin, mientras que la herencia de las propiedades fsicas slo se produce como una consecuencia secundaria de la herencia de genes. Por lo tanto, para entender correctamente la teora de la evolucin mediante seleccin natural, se debe entender la distincin genotipo-fenotipo.

El mapeo de un conjunto de genotipos a una serie de fenotipos a veces se denomina mapa genotipo-fenotipo.

El genotipo de un organismo es un importante factor (el principal, de lejos, para la morfologa) en el desarrollo de su fenotipo, pero no es el nico. Incluso dos organismos con los mismos genotipos normalmente difieren en sus fenotipos. Esto se puede experimentar en la vida cotidiana observando a los gemelos monocigticos (es decir, idnticos). Los gemelos idnticos comparten el mismo genotipo, ya que sus genomas son idnticos; pero nunca tienen el mismo fenotipo, aunque pueden ser muy similares. Esto se demuestra con el hecho de que sus parientes y amigos cercanos pueden distinguirlos, aunque otros podran no ser capaces de ver las sutiles diferencias. Adems, los gemelos idnticos se pueden distinguir por sus huellas dactilares, que nunca son totalmente idnticas.

4) PLASTICIDAD FENOTPICA

El concepto de plasticidad fenotpica describe el grado en el que el fenotipo de un organismo est determinado por su genotipo. Un alto nivel de plasticidad significa que los factores ambientales tienen una fuerte influencia sobre ese fenotipo particular. Si hay poca plasticidad, el fenotipo de un organismo se puede predecir a partir del conocimiento del genotipo, independientemente de las peculiaridades ambientales durante el desarrollo. Un ejemplo de alta plasticidad se puede observar en las larvas de la salamandra: cuando estas larvas sienten la presencia de depredadores como las liblulas, desarrollan grandes cabezas y colas en relacin con el tamao de su cuerpo, y muestran una pigmentacin ms oscura. Las larvas con estos rasgos tienen una mayor probabilidad de supervivencia cuando quedan expuestas a los depredadores, pero crecen ms lentamente que otros fenotipos.

En contraste con la plasticidad fenotpica, el concepto de canalizacin gentica se refiere a la medida en que el fenotipo de un organismo permite alcanzar conclusiones acerca de su genotipo. Se dice que un fenotipo est canalizado si las mutaciones (cambios en el genoma) no afectan notablemente a las propiedades fsicas del organismo. Esto significa que un fenotipo canalizado puede formarse a partir de una gran variedad de diferentes genotipos, en cuyo caso no es posible predecir exactamente el genotipo a partir del conocimiento del fenotipo (es decir, el mapa genotipo-fenotipo no es reversible). Si la canalizacin no est presente, los pequeos cambios en el genoma tienen un efecto inmediato en el fenotipo que se desarrolla.

5) INTERACCIN ENTRE GENOTIPO Y AMBIENTE

La interaccin que se produce entre los genes y el ambiente da lugar a diversos efectos fenotpicos. Esta interaccin es explotada por los mejoradores de plantas y animales en beneficio de la agricultura y la ganadera. Por ejemplo, las plantas pueden ser criadas para tener tolerancia a entornos especficos, como alta o baja disponibilidad de agua. La forma en que los rasgos de expresin varan en toda una gama de entornos para un determinado genotipo se llama norma de reaccin.

En epidemiologa gentica se observa con frecuencia que las enfermedades se agrupan en familias, pero los miembros de la familia no pueden heredar la enfermedad como tal. A menudo, heredarn la sensibilidad a los efectos de los diversos factores de riesgo ambientales. Los individuos pueden ser afectados por la diferente exposicin al mismo ambiente en forma significativa desde un punto de vista mdico. Por ejemplo, la exposicin a la luz solar tiene una influencia mucho mayor sobre el riesgo de padecer cncer de piel en personas de piel clara que en personas con una tendencia heredada a tener una piel ms oscura.

6) EJEMPLOS DE INTERACCIN GENOTIPO-AMBIENTE

Experimento con ratas en un laberinto

Un ejemplo clsico de interaccin gen-ambiente es el experimento de seleccin artificial de Tryon sobre la capacidad de las ratas para recorrer un laberinto. Tryon consigui una notable diferencia en la capacidad de recorrer un laberinto en dos lneas de ratas, despus de siete generaciones de seleccin de ratas "brillantes" y ratas "aburridas" criando a las que recorran mejor y peor el laberinto. La diferencia entre estas lneas era claramente gentica, ya que la descendencia de las dos lneas, criadas en condiciones idnticas de laboratorio, recorra el laberinto de forma distinta. Esta diferencia desapareca en una sola generacin si las ratas se criaban en un ambiente enriquecido con ms objetos para explorar y ms interaccin social. Este resultado muestra que la capacidad de recorrer el laberinto es producto de la interaccin gen-ambiente; el efecto gentico slo se observa en algunas condiciones ambientales.

Experimento con plantas cultivadas a diferente altura

Para este experimento se recolectaron siete plantas de milenrama genticamente distintas y se tomaron tres cortes de cada planta. Se plant un corte de cada genotipo en altitud baja, media, y alta, respectivamente. Cuando las plantas maduraron, se observ que ningn genotipo creci mejor a la misma altitud, mientras que s se encontraron diferencias en cada uno de los siete genotipos crecidos en altitud diferente. Por ejemplo, un genotipo daba una planta ms alta en altitud media, pero slo daba plantas medianas en las otras dos altitudes. Las plantas que mejor crecan a baja altura tambin crecan poco en altitud media. La altitud media produjo los peores resultados globales, pero aun as se obtuvo una muestra de planta alta y dos de altura media. La altitud del terreno tena un efecto en cada genotipo, pero no en la misma medida ni de la misma manera.

7) FENOTIPO DOMINANTE Y RECESIVO

Los trminos fenotipo dominante y recesivo describen los patrones de herencia de ciertos rasgos. Es decir, describen cmo es de probable que un determinado fenotipo pase desde los padres a la descendencia.

Las especies que se reproducen sexualmente, como las personas y otros animales, tienen dos copias de cada gen. Las dos copias, denominadas alelos, pueden ser ligeramente diferentes entre s. Las diferencias pueden causar variaciones en la protena que se produce, o pueden cambiar la expresin de la protena: cundo, dnde y cunta protena se fabrica. Las protenas afectan a los rasgos, por lo que las variaciones en la actividad o expresin de las protenas pueden producir diferentes fenotipos.

8) FACTORES INTERNOS Y EXTERNOS QUE AFECTAN LA EXPRESIN DEL GEN

Todos los miembros de una misma especie se asemejan entre s, existen diferencias individuales en relacin con determinadas caractersticas.

Las causas de esas diferencias y semejanzas se deben a factores como el hereditario, el cual permite la transmisin de la informacin gentica de los progenitores a sus descendientes.

Otro factor es el ambiente que rodea al individuo que abarca todas las influencias no-genticas que actan, antes, durante y despus de su formacin tales como la alimentacin, tipo desuelo, cantidad de luz, condiciones sociales y psicolgicas. Sin embargo ningn rasgo fenotpico es independiente de sus factores hereditarios, ni de sus factores ambientales. Todo individuo esproductode la interrelacin de stos dos factores.

9) FACTORES QUE AFECTAN AL FENOTIPO

Factores Ambientales:

Los genotipos de dos individuos de la misma especie nunca son exactamente iguales, excepto los mellizos univitelinos que tienen genotipos idnticos. A las diferencias que pueden presentar en el fenotipo de dos individuos que poseen genotipos semejantes se les llamavariaciones ambientales.

Cuando los individuos con genotipos semejantes viven bajo condiciones ambientales diferentes, por ejemplo la alimentacin, luz, temperatura, etc., manifiestan un fenotipo diferente. As tenemos por ejemplo:

Efectos de la temperatura:En el tipo de conejo llamado Himalaya vara elcolorde su pelo (fenotipo) de acuerdo con las temperaturas. A altas temperaturas por encima de 35C; los conejos son completamente blancos y se cran a temperatura ambiente estos conejos con igual genotipo presentan cola, nariz, patas de color negro.

Efecto de la luz:Cuando dosplantasde genotipo similar se desarrollan una en presencia de luz y otra en ausencia de luz, se observan diferentes caractersticas; as tenemos a la que se desarrolla en presencia de luz es normal, de color verde, erecta; mientras que la que se desarrolla en la ausencia de luz crece arrastrndose por el suelo, con un tallo alargado, de color amarillo por falta de clorofila.

Otro ejemplo es elraquitismoen el humano. En lapielexisten provitaminas "D", por laaccinde la luzsolar se transforma en vitamina "D", sta favorece la absorcin de calcio y el fsforo en nuestro organismo, y as contribuye a la formacin dehuesosy dientes. Un nio que no consume ninguna fuente de vitamina "D" y no se expone a los rayos solares tiene un altoriesgode sufrir raquitismo, sus huesos sern muy dbiles, y su tamao mucho menor que lo normal.

Efecto de los nutrientes:Si una planta se desarrolla en un suelo rico en nutrientes, su desarrollo ser normal y su fruto ser abundante y si se desarrolla en un suelo pobre en nutrientes, su desarrollo ser atrofiado, dbil y poco fructfera; el color de sus flores, hojas y la altura pueden variar.

III. HERENCIA CITOPLASMTICA (EXTRA NUCLEAR O MATERNA)

Aunque la mayora de los genes se encuentran en el ncleo, los cromosomas no son los nicos vehculos de la herencia, puesto que hay algunos caracteres que tienen localizada su informacin en el citoplasma, como son en las Mitocondrias y Cloroplastos que poseen material gentico.

Las mitocondrias y los cloroplastos son orgnulos celulares autnomos, ambos poseen ADN que es capaz de replicarse, transcribirse y traducirse independientemente del nuclear. A la vista de este hecho, podramos pensar, si esos genes contenidos en el cromosoma de mitocondrias y cloroplastos, tuvieran o no influencia en el fenotipo de un individuo. De ser as, su herencia no sera de tipo mendeliana. Los genes nucleares segregan en meiosis, pero los genes de estos orgnulos segregaran en mitosis, cuando se produce la distribucin al azar de los orgnulos celulares. En la fecundacin la aportacin citoplsmica del gameto masculino es muy pequea, s no nula, por lo tanto hemos de pensar que los individuos reciben slo aportacin de mitocondrias y cloroplastos va materna, es decir slo recibe los genes extranucleares de la madre. Si el individuo empieza su desarrollo en el citoplasma del vulo, las protenas tendrn influencia (productos gnicos de genes nucleares maternos sobre el fenotipo del individuo).

Existen mltiples pruebas y experimentos genticos que prueban la influencia del citoplasma en el fenotipo de un individuo. Un ejemplo de herencia citoplasmtica es la asociada a los cloroplastos, pero como en todo anlisis gentico, para estudiar la herencia asociada a los cloroplastos, hemos de buscar variantes y estudiar su transmisin. El anlisis ms comn es el que estudia la transmisin del carcter variegado en plantas. En todas las especies vegetales aparecen individuos que presentan en las zonas verdes (tallos, hojas, etc.) una alternancia entre zonas verdes y blancas (variegacin), estas zonas blancas o ms plidas de lo normal, es debido a la constitucin gentica de los cloroplastos.

Correns estudi la herencia de este fenmeno en Mirabilis jalapa. Esta planta Carl Correns en 1909 estudio la herencia de este fenmeno en la plantaMirabilis jalapa(Dondiego de noche) la cual presentaba tres tipos de ramas segn su color: verde, variegadas o blancas.

Realiz todos los posibles cruzamientos obteniendo los siguientes resultados:

Tipo de rama Tipo de cloroplasto

-Blanca -Blanco

-Verde -Verde

-Variegada -Blanco y Verde

De estos resultados fcilmente se deducen que el fenotipo de la descendencia se encuentra determinado nicamente por el parental femenino. Este tipo de herencia se denomina herencia materna, y en ella el fenotipo de la descendencia es funcin del genotipo materno. En este caso los caracteres verde o blanco estn codificados por dos alelos de un gen del ADN de los cloroplastos. Los nicos cloroplastos que se heredan son los del vulo, el grano de polen no aporta ninguno.

Correns se dio cuenta de que cuando cruzaba plantas, los descendientes siempre mostraban el fenotipo de la parte femenina de la planta (planta madre). Debido a esto pens que si el gameto femenino tiene ncleo y citoplasma y el masculino solo ncleo estos genes estaban en el citoplasma, por lo tanto tena que haber orgnulos con ADN propio. Tratndose de una pigmentacin verde, propuso que estos genes estaban situados en los cloroplastos.

Para explicar porque aparecan hojas blancas, verdes y con manchas, l propuso que las clulas que van a dar ese fenotipo variegado tiene que tener dos tipos de cloroplastos, cloroplastos con pigmento verde y cloroplastos no pigmentados.

Las mitocondrias tambin tienen su propio ADN y pueden producir un fenotipo variegado. Cuando una clula se divide mittica o meiticamente, puede suceder que haya una distribucin homognea o heterognea de las mitocondrias normales y mutadas.

Siempre se transmite a travs de los gametos femeninos.

La heredan ambos sexos.

No hay salto de generaciones.

IV. EFECTOS MATERNALES

La variacin en el fenotipo de un individuo puede ser determinada no solo por el genotipo y ambiente del individuo, sino tambin por efectos maternos, es decir, la contribucin de la madre al fenotipo de su progenie ms all de un aporte equitativo de cromosomas esperado de cada padre. Los efectos maternos en el fenotipo de la progenie pueden ser causados por diferencias genticas y/o ambientales entre madres. As, estos efectos pueden tener propiedades genticas como heredabilidad, repetibilidad y correlaciones genticas con otros rasgos. No obstante se debe sealar que, aunque pueden tener un componente gentico, los efectos maternos son una fuente ambiental de variacin desde el punto de vista de la progenie. Su consecuencia es un aumento considerable en el nmero de componentes causales que pueden contribuir a la similitud entre parientes. El efecto materno es debido a molculas que se dan en el citoplasma del ovulo materno y que estn producidas por genes nucleares.

A.E Boycott (1920s) fue el primero en estudiar y reconocer el efecto materno en las caractersticas morfolgicas de pequeos caracoles de agua (Limnaea peregra,) cuyas conchas pueden enrollarse a derecha (dextral) o a izquierda (sinistral). Esta direccin est controlada genticamente, excepto que el genotipo de la hembra determina el fenotipo de toda su descendencia. Una hembra con la concha dextral, heterocigtica (Dd), al autofecundarse, produce una descendencia con todas las conchas dextrales, aunque de su descendencia sea genotpicamente dd (sinistral). Una hembra heterocigtica sinistral (Dd) tambin produce una descendencia con todas las conchas dextrorsas. La base de este carcter determinado maternalmente est en el modelo de las primeras divisiones del embrin.

Es en la siguiente generacin cuando el individuo muestra su genotipo al codificar el enrollamiento de la concha de sus descendientes. Si observamos las generaciones, podemos darnos cuenta que las leyes de Mendel se cumplen pero con una generacin de retraso, la F3 muestra las segregaciones de la F2 mendeliana (3:1), y la F2 es uniforme como la F1 mendeliana. Este tipo de herencia tambin se denomina, por este hecho, herencia retrasada.

V. CONCLUSIONES

Existen factores hereditarios (internos) y factores ambientales (externos) que influyen en la expresin del gen.

Las caractersticas fenotpicas de todo individuo son el resultado de factores hereditarios ligados al ambiente.

Elconocimientode la influencia del medio externo e interno sobre la expresin del genotipo es de gran importancia en actividades comoagriculturayganadera, ya que permite mejorar y controlar las condiciones ambientales para lograr un buen rendimiento.

En el efecto gentico materno, los genes se heredan de ambos progenitores, pero el fenotipo de la descendencia no est determinado por su propio genotipo sino por el de su madre.

En la herencia citoplasmtica, los genes que codifican una caracterstica son heredados a partir de uno solo de los progenitores, casi siempre la madre.

VI. BIBLIOGRAFIA

PIERCE, B. Gentica. Un enfoque conceptual. 2005. Ed. Mdica Panamericana.

http://pendientedemigracion.ucm.es/info/genetica/grupod/Herenciacitop/herenciacitop.htm

PROVERBIO, Fulgencio. Biologa. Editorial Santillana. Caracas. 2002.

Alfonso Jimnez Snchez.(1986).Gentica.(pp. 170-171) Editorial Revert, S.A. Espaa (Disponible en: https://books.google.com.pe/books?id=TX4UDZaKIUsC&printsec=frontcover&hl=es&source=gbs_ge_summary_r&cad=0#v=onepage&q&f=false

http://glosarios.servidor-alicante.com/genetica/efecto-materno

Fenotipo de la rama utilizada

como hembra

Fenotipo de la rama utilizada

como macho

Fenotipo de la descendencia

Blanca Blanca Blanca

Blanca Verde Blanca

Blanca Variegado Blanca

Verde Blanca Verde

Verde Verde Verde

Verde Variegado Verde

Variegado Blanca Variegado, verde o blanca

Variegado Verde Variegado, verde o blanca

Variegado Variegado Variegado, verde o blanca