efectes de la disponibilitat d’aigua en l’ecofisiologia de

ESCOLA AGRÍCOLA SUPERIOR DE BARCELONA (E.S.A.B.)

ENGINYERIA TÈCNICA AGRÍCOLA

ESPECILITZADA EN AGROPECUÀRIES

PLA D‘ESTUDIS 1993

TREBALL FINAL DE CARRERA

SEPTEMBRE 2007

Efectes de la disponibilitat d’aigua en l’ecofisiologia de dues varietats

de vinya (Vitis vinifera cv. Chardonnay i cv. Cabernet Sauvignon)

Autora: Lídia Menchén Alba Profesora ponent: Lydia Serrano i Porta

Efectes de la disponibilitat d’aigua en l’ecofisiologia de dues varietats

de vinya (Vitis vinifera cv. Chardonnay i cv. Cabernet Sauvignon).

AUTORA: Menchén Alba, Lídia

PROFESSORA PONENT: Serrano Porta, Lydia

RESUM

En aquest estudi es pretén caracteritzar els efectes de la disponibilitat d‘aigua en

l‘ecofisiologia de dues varietats de vinya (Vitis vinifera cv. Chardonnay i cv. Cabernet

Sauvignon). L‘estudi s‘ha dut a terme en plantes cultivades en contenidor. Els règims de

reg consistiren en aportar diferents dosis d‘aigua durant dos mesos (aproximadament

0,5, 1 i 2 litres/planta i dia). Seguidament es va caracteritzar la conducta ecofisiològica i

l‘estat hídric (potencial hídric a l‘alba). Per a la caracterització de la conducta

ecofisiològica es determinaren les taxes d‘intercanvi gasós (fotosíntesi i conductància

estomàtica) al llarg del dia, així com els canvis espectrals i la fluorescència de la

clorofil·la. L‘objectiu final d‘aquest treball és desenvolupar índexs òptics que ens

permetin determinar l‘estat fisiològic de la vinya a nivell de fulla per la seva posterior

implementació en viticultura de precisió. Els índexs de reflectància espectrals són de

gran utilitat per l‘aplicació de la teledetecció en l‘àmbit de la Viticultura de Precisió.

Aquests índexs aportant informació sobre el moment idoni per la recol·lecció del raïm i

la seva posterior vinificació.

PARAULES CLAU: fotosíntesi, conductància estomàtica, disponibilitat d‘aigua,

reflectància espectral, fluorescència de la clorofil·la, Vitis vinifera.

Efectos de la disponibilidad de agua en ecofisiologia de dos variedades

de viña (Vitis vinifera cv. Chardonnay i cv. Cabernet Sauvignon).

AUTORA: Menchén Alba, Lídia

PROFESORA PONENTE: Serrano Porta, Lydia

RESUMEN

En este estudio se pretende caracterizar los efectos de la disponibilidad de agua en la

ecofisiología de dos variedades de viña (Vitis vinifera cv. Chardonnay i cv. Cabernet

Sauvignon). El estudio se ha realizado en plantas cultivadas en contenedor, tiestos. Los

regímenes de riego consisten en aportar diferentes dosis de agua durante dos meses

(aproximadamente 0,5, 1 i 2 litros/planta y día). Seguidamente se caracterizó la

conducta ecofisiológica y el estado hídrico (potencial hídrico al alba). Para la

caracterización de la conducta ecofisiológica se determinaron las tasas de intercambio

gaseoso (fotosíntesis y conductancia estomática) a lo largo del día, así como los

cambios espectrales y la fluorescencia de la clorofila. El objetivo final de este trabajo es

desarrollar índices ópticos que nos permitan determinar el estado fisiológico de la viña a

nivel de hoja para su posterior implementación en viticultura de precisión. Los índices

de reflectancia espectral son de gran utilidad para su aplicación en la teledetección en el

ámbito de la Viticultura de Precisión. Dichos índcies nos informan del momento idóneo

para la recolección de la uva y su posterior vinificación.

PALABRAS CLAVE: fotosíntesis, conductancia estomática, disponibilidad de

agua, reflectancia espectral, fluorescencia de la clorofila, Vitis vinifera.

Tthe effects of water availability in the ecophysiology of two varietiesof

vineyard (Vitis vinifera cv. Chardonnay and cv. Cabernet Sauvignon).

AUTHOR: Menchén Alba, Lídia

PROFESSOR: Serrano Porta, Lydia

ABSTRACT

In this study it is intended to characterize the effects of water availability in the

ecophysiology of two varieties of vineyard (Vitis vinifera cv. Chardonnay and cv.

Cabernet Sauvignon). The study has been carried out in cultivated plants in container.

The irrigation regimes consisted on different doses of water applied over two months

(approximately 0,5, 1 and 2 liters/plant and day). Predawn water potential was

determined in both treatments. In addition gas exchange (photosynthesis and stomatal

conductance), chlorophyll fluorescence and spectral reflectance were measured along

the day. The final goal of this work is to develop optic indices that allow us to

determine the physiological status of the vineyard at the leaf level for its posterior

implementation in precision viticulture. The reflectancia espectrals index are useful for

their application in teledetección in the Viticultura de Precision. By studying the

indices we know when it‘s the best time to harvest the grapes and to begin the wine

production.

KEY WORDS: photosynthesis, stomatal conductance, water stress, spectral

reflectance, chlorophyll fluorescence, Vitis vinifera.

ÍNDEX

1. Introducció.....................................................................................1-5

2. Objectius............................................................................................6

3. Materials i mètodes......................................................................7-13

Lloc d‘estudi

Material Vegetal

Disseny experimental

Anàlisi estadística

4. Resultats......................................................................................14-31

Paràmetres ambientals

Àrea foliar i biomassa

Mesures d‘intercanvi gasós

Variables derivades

Mesures de fluorescència de la clorofil·la

Variables de la reflectancia

Relacions entre variables

5. Discussió......................................................................................32-37

6. Conclusions......................................................................................38

7. Bibliografia.................................................................................39-43

8. Anexes

Anàlisi estadística del potencial hídric

Anàlisi estadística de la biomassa de la planta

Anàlisi estadística de les variables d‘intercanvi gasós

Anàlisi estadística de les variables derivades

Anàlisi estadística de les variables de la fluorescencia

Anàlisi estadística de les variables de la reflectancia

Correlacions entre variables

1. INTRODUCCIÓ

1. INTRODUCCIÓ

Un dels factors més rellevants en la indústria vitivinícola ha estat la producció de

vins de qualitat. Així doncs, en aquest context, un dels principals criteris de gestió és

la qualitat del raïm per a la seva posterior vinificació. En aquest sentit, la utilització

de les relacions d‘equilibri (RE, superfície foliar/ Kg de baies) per a determinar el

potencial enològic (qualitat del raïm) és molt extès (Howell, 2001). Treballs recents

mostren que, en condicions semiàrides, la disponibilitat d‘aigua té una major

incidència en el creixement i contingut de sucres de les baies que les RE

(Santesteban i Royo, 2006). És a dir, estudiar la disponibilitat d‘aigua a la vinya ens

pot proporcionar informació molt interessant respecte el seu estat fisiològic.

L‘agricultura de precisió és una moderna modalitat de diagnòstic i control de la

vegetació del cultiu. L‘objectiu d‘aquest tipus d‘agricultura és la millora de la

productivitat i qualitat amb els estalvis de costos que suposa i un major respecte al

medi ambient basada en una informació fiable, puntual i localitzada del que

succeeix al cultiu; tot això, gràcies a l‘aplicació de modernes tecnologies

d‘informàtica (Luis Hidalgo, 1993). En l‘àmbit de la Viticultura de Precisió, la

utilització d‘índexs de vegetació ha servit per a la identificació i selecció de la

qualitat del raïm en camp (Hall et al., 2002) en les aplicacions basades en la

teledetecció de la reflectància espectral. Aquests índexs, i en particular l‘Índex de

Vegetació de Diferència Normalitzada (NDVI), s‘han mostrat bons indicadors de

l‘índex d‘àrea foliar en vinya (Leaf Area Index, LAI) (Johnson, 2003). S‘ha utilitzat

l‘NDVI per estimar el vigor relatiu dels ceps (Dobrowski et al., 2003). Gràcies a la

combinació de les dades obtingudes amb altres capes de dades, s‘han generat mapes

per tal d‘estimar la productivitat i les RE que s‘han utilitzat per identificar i

seleccionar el raïm en camp en la producció de vins de qualitat (Johnson et al.,

2001).

Les imatges de satèl·lit multiespectrals s‘utilitzen per fer el mapa d‘àrea foliar.

Aquestes imatges es realitzen prop a la etapa de recol·lecció de la vinya i s‘obté

l‘índex de vegetació de diferència normalitzada (NDVI) per tal de controlar la

variabilitat de les vinyes. La teledetecció també permet identificar problemes

relacionats amb el maneig del reg, contingut en nutrients, malalties i infestació de

plagues (Wildman et al., 1983), contingut d'aigua (Comba,1983), característiques

del fruit, i qualitat del vi ( Jackson, 1993; Johnson, 2003). El NDVI, és un índex que

varia entre 0 i +1, i és un indicador àmpliament utilitzat de vigor de planta o

biomassa relativa (Hall, 2003). El NDVI, índex de vegetació de diferència

normalitzada, determina la mesura de la coberta vegetal i la seva vigorositat sobre

àrees extenses. La densa i sana vegetació mostra valors elevats, és a dir, els valors

que més s‘aproximen a +1. En canvi, s‘observen valors baixos, pròxims a 0, quan la

vegetació és pobre i dispersa. El NDVI té una sensibilitat mínima per estimar

elevats valors en contingut de clorofil·la a nivell foliar, percentatge de coberta del

sòl i IAF (Buschmann i Nagel et al., 1993). El NDVI se satura a valors d‘IAF entre

3-4 per a la majoria dels ecosistemes (Sellers et al., 1986). Aquests efectes de

saturació tenen importants conseqüències per la detecció de canvis i a la

monitorització de la dinàmica de la vegetació. A més, el índex de vegetació de

diferència normalitzada (NDVI) es troba afectat per altres factors com la superfície

del sòl, ombra provocada per la coberta vegetal, condicions d‘iluminació,

condicions atmosfèriques i la variació del contingut en clorofil·la a la fulla, requerint

mètodes mitjançant simulació amb models físics d‘estratègies per avaluar el seu

impacte amb l‘estimació d‘IAF (Haboudane et al., 2002; 2004).

Els índexs de vegetació (VI) són sovint combinacions lineals de la banda

vermella (R) i a prop infraroja (NIR) i s‘han relacionat amb un cert nombre de

paràmetres biofísics. En aquests paràmetres biofísics s‘inclou l‘índex d‘àrea foliar

(LAI), el tant per cent de coberta vegetal (%), biomassa de la fulla, radiació

fotosintèticament activa (PAR) interceptada per la coberta i coeficient de collita

entre d‘altres (Wiegand i Richardson 1984,1991). La utilització d‘espectres d‘alta

resolució en el visible i infraroig proper pot proporcionar informació sobre les

propietats biofísiques de la vegetació (contingut de pigments i aigua, estructura,

activitat fotosintètica, etc) (Peñuelas i Filella, 1998). Aquestes característiques

biofísiques són previsiblement una informació valuosa per a l‘optimització i

selecció de la collita en el marc de l‘agricultura de precisió ja que permeten estimar

l‘estat funcional de la vegetació.

Entre els diversos factors mediambientals que determinen el creixement de les

plantes, la radiació fotosintèticament activa (PAR) interceptada per la coberta

vegetal d‘un cultiu és el principal factor que determina la producció de matèria seca.

A més, aquesta radiació és la principal font d‘energia pel procés fotosintètic

desenvolupat per les fulles. És a dir, la producció de biomassa per a unes condicions

de radiació determinada, és influenciada per la resposta fotosintètica de les fulles i

distribució de la radiació en aquests elements (Mariscal et al., 1999). Per tant, la

radiació solar interceptada per les plantes és funció de l‘Índex d‘Àrea Foliar

(IAF=LAI) que desenvolupa el cultiu.

Johnson et al. (2003) utilitzant imatges multiespectrals obtingudes l‘any 2000

pel satèl·lit Ikonos , situats a la costa nord de Califòrnia, va estudiar el potencials de

NDVI per estimar l‘àrea foliar de vinyes que es trobaven pròximes a l‘etapa de

maduració. Per la realització d‘aquest estudi va utilitzar mesures de calibració al

terreny per tal de convertir els mapes de NDVI en mapes d‘IAF i la densitat de

plantació per expressar el IAF per cep (IAFv), obtenint bones correlacions d‘aquest

paràmetre amb l‘estimat mitjançant les imatges d‘Ikonos (r2=0,72; p<0,001).

Durant els darrers 30 anys hi ha una gran èmfasis en el potencial que suposa les

noves tècniques d‘anàlisis d‘imatges mitjançant teledetecció per avaluar cultius

(Hatfield i Pinter-Jr, 1993). Segons Ponzoni (2001), l‘apariència de la coberta

vegetal a un determinat sensor remot és fruit d‘un complex procés que implica molts

paràmetres i factors ambientals. Tenint com a objecte d‘estudi la vegetació, un

sensor remot no mesura només les característiques intrínseques de la vegetació sinó

que també determina la interferència d‘altres paràmetres i factors externs com la

font de radiació, la dispersió atmosfèrica, les característiques de la fulla i el cultiu, i

els continguts d‘humitat entre d‘altres. Amb l‘objectiu de minimitzar la variabilitat

causada pels factors externs, la reflectància espectral de la coberta vegetal, és

transformada i combinada en diferents índexs espectrals de vegetació (IV) ( Turner

et al., 1999).

A més d‘IAF, la concentració de clorofil·la i altres constituents bioquímics

foliars, com el contingut de matèria seca i contingut d‘aigua, són d‘elevat interès a

l‘evaluació de l‘estat fisiològic i conseqüent productivitat d‘un cultiu, ja que poden

ser utilitzats com a indicadors d‘estrès en la vegetació. ). Les plantes capturen la

llum a través del pigment clorofil·la. La funció de la clorofil·la està assistida per

altres pigments fotosintètics, com els carotens i els xantòfits. El contingut clorofíl·lic

foliar total disminueix en plantes estressades, canviant la proporció de pigments

d‘absorció de la llum a la regió espectral del visible. Un menor contingut en

clorofil·la, a i b, comporta una disminució en l‘absorció total degut a la baixa

concentració a nivell foliar (Carter et al., 1994). Conseqüentment les variacions a la

reflectància permeten distingir graus d‘estrès hídric en funció de la proporció en la

que queda afectada per l‘esmentat pigment cada una de les propietats òptiques

foliars (Vogelmann et al., 1993).

Els índexs de vegetació, però, no presenten un lligam directe amb l‘activitat

fotosintètica més enllà de la detecció de l‘estructura de la coberta i el contingut de

pigments (Gamon et al., 1995) i no són bons indicadors dels canvis fisiològics

espacials i/o temporals en condicions d‘estrès (Gamon et al., 1992). Els estudis de

Barton i North (2001) i Guo i Trottet (2004) mostren una correlació positiva entre el

PRI i l‘eficiència fotosintètica de la llum (LUE, Ligth Use Efficiency) a nivell de

coberta vegetal. Així doncs, aquest índex permet estimar l‘eficiència fotosintètica de

les plantes i s‘ha utilitzat àmpliament per a detectar situacions d‘estrès (Bort et al.,

2005).

Pocs estudis han abordat la possibilitat de detectar l‘estat fisiològic de la vinya a

partir de la reflectància hiperespectral. Evain et al. (2004) han realitzat estudis

encaminats a desenvolupar la instrumentació necessària per a la detecció remota

dels efectes de l‘estrès hídric en vinya. Recentment, Zarco- Tejada et al. (2005)

mitjançant índexs hiperespectrals han estimat el contingut de pigments a nivell de

fulla en vinya i a més, han avaluat l‘aplicació d‘aquests índexs a nivell de cobertura

vegetal utilitzant models de transferència radiativa.

En aquest treball s‘estudiaran diversos índexs de vegetacions entre els quals

trobem NDVI, la determinació de l‘àrea foliar (LAI) i la radiació fotosintèticament

activa (PAR). També es pretén estudiar la idoneïtat de l‘índex de reflectància

fotoquímic (photochemical reflectance index, PRI) (Gamon et al., 1992, 1997) i de

l‘Índex d‘Aigua (Water Index, WI) (Peñuelas et al., 1993) com a indicadors de

http://ca.wikipedia.org/wiki/Clorofil%C2%B7la

http://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Pigments&action=edit

http://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Carotens&action=edit

http://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Xant%C3%B3fits&action=edit

l‘estat funcional en vinya en condicions de diferent disponibilitat d‘aigua. El

contingut en aigua (WI) pot aportar informació sobre l‘estat fisiològic de la planta

(Peñuelas et al., 1997). El contingut en pigments també és interessant de determinar

ja que s‘ha fet un estudi on les plantes exposades a majors radiacions gasten més

recursos en pigments com són les xantofil·les, enzims protectors de la llum. Estudis

anteriors han realitzat un informe que l‘augment d‘aquest pigment, xantofil·la,

s‘observa en fulles exposades al sol i no a les que estan a l‘ombra (Björkman et al.

1987).

2. OBJECTIUS

2. OBJECTIUS

Amb la finalitat de caracteritzar els efectes de la disponibilitat d‘aigua en

l‘ecofisiologia de dues varietats de vinya (Vitis vinifera cv. Cabernet Sauvignon i cv.

Chardonnay). Les espècies han crescut en clima típicament mediterrani, però dins d‘un

hivernacle . Les mesures d‘intercanvi gasós (fotosíntesi i conductància estomàtica) al

llarg del dia, així com la reflectància espectral i la fluorescència de la clorofil·la s‘han

determinat al exterior de l‘ hivernacle.

Els paràmetres d‘intercanvi gasós analitzats són: fotosíntesi neta (PN),

conductància estomàtica (gs), transpiració (E), eficiència d‘utilització de la llum (LUE) i

diferència entre temperatura foliar i temperatura ambiental (Tf-Ta).

Les mesures de fluorescència a la clorofil·la es centren exclusivament en

l‘eficiència quàntica efectiva de la fotoquímica del PSII (Yield).

A més a més s‘han estudiat les variables relacionades amb la reflectància

espectral: l‘Índex de Vegetació de Diferència Normalitzada (NDVI), l‘índex de

reflectància fotoquímic (PRI), l‘Índex d‘Aigua (WI).

Finalment, s‘han estudiat les diferents relacions entre entre l‘eficiència quàntica

efectiva (Yield) i entre l‘eficiència d‘utilització de la llum (LUE), el Photochemical

Reflectance Index (PRI) i l‘eficiència quàntica efectiva (Yield), la diferència entre

temperatura foliar i temperatura ambiental (Tf-Ta) i la conductància estomàtica (gs) i la

relació entre l‘índex d‘aigua (WI) i la conductància estomàtica (gs), en fulles de vinya

cv Chardonnay i cv Cabernet Sauvignon crescudes amb diferent disponibilitat d‘aigua.

L‘objectiu final d‘aquest treball és desenvolupar índexs òptics que ens permetin

determinar l‘estat fisiològic de la vinya a nivell de fulla per la seva posterior

implementació en viticultura de precisió.

3. MATERIALS I MÈTODES

3. MATERIALS I MÈTODES

LLOC D’ESTUDI

L‘estudi es va dur a terme al hivernacle de l‘Escola Superior

d‘Agricultura de Barcelona, situat al campus de la UPC de Castelldefels.

El clima en aquesta zona és típicament mediterrani, hiverns freds i secs,

estius calorosos i secs i primaveres i tardors humits.

MATERIAL VEGETAL

El material utilitzat ha estat 2 portaempelts de 2 varietats diferents de

vinya: Cabernet Sauvignon i Chardonnay, ambdós pertanyen a l‘espècie Vitis

vinifera.

DISSENY EXPERIMENTAL

L‘estudi es va realitzar de mitjans de març a principis de juliol. Els dies

escollits per realitzar les diferents proves se caracteritzaven per ser solejats, clars

i sense núvols, en la mesura de lo possible. D‘ aquesta manera podríem observar

les diferències durant el transcurs del dia.

Les condicions de creixement a l‘ hivernacle es van mesurar durant la

realització del treball de camp. La figura 1 mostra un promig de les dades

obtingudes durant aquest període. Cal constatar que es va registrar una

temperatura màxima de 42,46ºC i una temperatura mínima de 14,20ºC.

15

17

19

21

23

25

27

29

0:00 4:48 9:36 14:24 19:12 0:00 4:48

Hora solar

Tª

(ºC

)

Figura 1. Promig de les temperatures (ºC) registrades a l‘hivernacle durant el

període de creixement i desenvolupament de les plantes.

La primera quinzena de març varem plantar 50 ceps, 25 de cada varietat.

Les plantes d‘un any de Vitis vinifera L. (cv. Cabernet Sauvignon i cv.

Chardonnay) crescudes en contenidors de 10 litres amb uns substrat a base de

sorra i torba (1:1 V/V) van ser objecte d‘aquest estudi d‘ecofisiologia.

Inicialment, i durant un mes, es van regar diàriament fins a capacitat de

contenidor.

A la primera quinzena d‘abril es van realitzar unes proves de reg, per tal

de determinar la quantitat d‘ aigua aportada a cada planta. A partir d‘aquesta

primera quinzena varem començar a regar 2 cops per setmana amb solució

nutritiva Hoagland completa, SN, 15 ceps seleccionats dels 25 de cada varietat.

Per tant, els ceps rebien aigua durant 3 minuts aportada pel sistema de reg i 300

mL de solució nutritiva. L‘última setmana d‘abril es van trasplantar, les 15

varietats utilitzades per l‘estudi, de testos de 3 L a testos de 10 L de volum. Al

mateix temps varem canviar els cabals d‘ aigua que aportaria el sistema de reg a

les plantes: 2 L/h i 4 L/h.

A la primera quinzena de maig varem tornar a canviar les dosis de reg

aportades pel programador. En comptes de regar un cop al dia, durant 3 minuts,

varem començar a regar 2 vegades al dia durant 10 minuts. Doncs, les plantes

van passar de rebre 100 mL a 670 mL (plantes amb menor disponibilitat d‘aigua)

i de 200 mL a 1133 mL (plantes amb major disponibilitat d‘aigua). El règim de

reg es va canviar perquè les plantes ja tenien un major desenvolupament tant a

nivell vegetatiu com reproductiu i per tant, tenien més requeriments d‘aigua i

nutrients.

Els índexs hiperespectrals considerats en aquest estudi es calcularen

d‘acord amb les següents fòrmules:

PRI = (R531 –R570) /(R531+R570), (Gamon, 1992)

WI = R900/R970, (Peñuelas, 1993)

NDVI = (R900-R680)/(R900+R680), (Rouse et al., 1974)

On R indica la reflectància espectral i el subíndex la longitud d‘ona

corresponent en nanòmetres. En l‘estudi de la fluorescència es considerà el

paràmetre de l‘eficiència quàntica efectiva del fotosistema II (PSII) (Yield), un

indicador de l‘eficiència en l‘ús de la llum per a la fotosíntesi (Genty et al.,

1989).

Les mesures es van realitzar cada 2 hores aproximadament. Les plantes

es van situar a l‘exterior de l‘hivernacle i es va determinar el potencial hídric a

l‘alba (Ψp) amb una cambra de pressió (Soilmoisture 3005, Soil Moisture Corp.,

Santa Barbara CA, USA) (Foto 1). Per la seva determinació es van utilitzar 3

fulles per tractament, és a dir, un total de 9 fulles per cada varietat. Al llarg del

dia es determinà l‘intercanvi gasós amb un sistema portàtil CIRAS-2 (PP

Systems Ltd., Havervill MA, USA) (Foto 2) en condicions d‘humitat i

concentració de CO2 ambient (i.e., 360 ppm). A continuació de les mesures

d‘intercanvi gasós, es determinaren la reflectància de la fulla amb un

espectroradiòmetre UNISPEC (PP Systems Ltd., Havervill MA, USA) utilitzant

una fibra òptica bifurcada de 2.3 mm de diàmetre (model UNI410, PP Systems,

Havervill, MA, USA), (Foto 3).

Foto 1. Exterior de l‘hivernacle, lloc on es van realitzar les diferents mesures.

Foto 2. Cambra de pressió (Soilmoisture 3005, Soil Moisture Corp., Santa

Barbara CA, USA) utilitzada per determinar els diferents potencials hídrics.

Foto 3. Sistema portàtil CIRAS-2 (PP Systems Ltd., Havervill MA, USA)

emprat per mesurar l‘intercanvi gasós.

Foto 4. Espectroradiòmetre UNISPEC (PP Systems Ltd., Havervill MA, USA) i

una fibra òptica bifurcada de 2.3 mm de diàmetre (model UNI410, PP Systems,

Havervill, MA, USA) van ser utilitzats per mesurar la reflectància de la fulla.

La fluorescència de la clorofil·la va ser mesurada amb un fluorímetre de

polsos modulat PAM-2000 (Heinz Waltz GmbH, Effeltrich, Alemania) (Foto 4).

Les mesures es van fer en 6 fulles per tractament totalment expandides tot i

respectant l‘orientació de la fulla Les mesures de fluorescència a la clorofil·la

van ser realitzades al llarg del dia, es van prendre en un interval de temps d‘

aproximadament 2 hores entre cada una.

Foto 4. Fluorímetre de polsos modulat PAM-2000 (Heinz Waltz GmbH,

Effeltrich, Alemania) utilitzat per mesurar la fluorescència de la clorofil·la.

ANÀLISI ESTADÍSTICA

Les anàlisis estadístiques es van fer amb el paquet estadístic SPSS versió

14.0 (SPSS Inc., Chicago ILL, USA). Aquesta anàlisi es basa en tests ANOVA

multifactorials. Per tal de comparar els efectes de la disponibilitat hídrica en

l‘estat fisiològic al llarg del dia es va fer una anàlisi de variància tenint en

compte la disponibilitat d‘aigua (règim de reg) i l‘hora solar com a fonts de

variació. Les relacions entre variables es determinaren mitjançant correlacions i

regressions. Les diferències entre tractaments es consideraren significatives quan

p<0,05; altament significatives si p<0,01 i marginalment significatius si p<0,1.

4. RESULTATS

4.1. PARÀMETRES AMBIENTALS

Radiació fotosintèticament activa (PAR)

La radiació fotosintèticament activa (PAR) incrementa amb el pas de les hores al

llarg del dia. Els màxims valors es troben entre el mig matí i migdia que és quan el

sol emets les màximes radiacions.

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

2000

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

Hora solar

PA

R (

um

ol/m

2·s

)

CABERNET CHARDONNAY

Figura 2. Radiació fotosintèticament activa (PAR) al llarg del dia per les varietats

estudiades, Cabernet Sauvignon i Chardonnay.

Temperatura ambient (Tª, ºC)

La temperatura ambient registrada pels diferents dies que es van fer les mesures

mostra un increment al llarg del matí, una constant entre les 10 i les 15 hores i la

posterior davallada de temperatura.

La màxima temperatura registrada el dia que es van fer les mesures a la varietat

Cabernet Sauvignon és de 33ºC. El transcurs del matí la temperatura es va mantenir

en 32ºC i la mínima registrada va ser a primera hora del matí amb 22ºC, força

elevada.

La màxima temperatura registrada el dia que es van fer les mesures a la varietat

Chardonnay és de 31ºC. El transcurs del matí la temperatura es va mantenir en 29ºC

i la mínima registrada va ser a primera hora del matí amb 20ºC, bastant similars a

les del dia escollit per realitzar les mesures en la varietat Cabernet Sauvignon.

15

20

25

30

35

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

Hora solar

Tª

am

bie

nt

(ºC

)

CABERNET CHARDONNAY

Figura 3. Temperatura ambiental (ºC) registrada al llarg del dia per les varietats

estudiades, Cabernet Sauvignon i Chardonnay.

Potencial hídric (Ψ, MPa)

Per la varietat Cabernet Sauvignon es van obtenir importants diferències entre

els potencials hídrics a l‘alba de plantes amb diferent disponibilitat d‘aigua, és a dir,

entre plantes regades 2 L/h i les regades 4 L/h. En aquest cas, les plantes més

estressades eren les que tenien un menor potencial hídric (Ψ=-0,48 MPa), això

significa que tenien una menor disponibilitat d‘aigua.

En canvi, per Chardonnay no es van apreciar diferències significatives entre els

règims de reg estudiats, ja que els potencials hídrics a l‘alba obtinguts eren bastant

pròxims.

-0,7

-0,6

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0

2 4

REG (L/h)

PO

TE

NC

IAL

HÍD

RIC

(M

Pa

)

CABERNET CHARDONNAY

Figura 4. Potencial hídric a l‘alba en funció de la disponibilitat d‘aigua tant per cv.

Cabernet Sauvignon com per cv. Chardonnay.

4.2. ÀREA FOLIAR I BIOMASSA

L‘àrea foliar per planta a la varietat Cabernet augmentava quan les plantes tenien

major disponibilitat d‘aigua. Les plantes més estressades (Ψ=-0,48 MPa) en aquesta

varietat tenien un desenvolupament menor d‘àrea foliar que les que tenien major

disponibilitat d‘aigua. Com a conseqüència, les plantes menys estressades (Ψ=-0,23

MPa) tenien major àrea foliar que les menys regades (Figura 5).

L‘àrea foliar en Chardonnay donà resultats diferents. En aquesta varietat les

plantes menys estressades resultaven ser les menys regades, i resultà que tenien

major àrea foliar que les que tenien una major disponibilitat d‘aigua. Cal considerar

que les diferències són marginalment significatives. Però, s‘hauria de tenir present

també que en cv. Chardonnay les plantes amb major disponibilitat d‘aigua eren les

que patien més estrés hídric (Ψ=-0,42 MPa < Ψ=-0,36 MPa).

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

2 4

REG (L/h)

ÀR

EA

FO

LIA

R/P

LA

NT

A

(cm

2/p

l)

CABERNET CHARDONNAY

Figura 5. Àrea foliar per planta (cm2/pl) en funció del règim de reg establert (2 i 4

L/h) tant per cv. Cabernet Sauvignon com per cv. Chardonnay.

El terme biomassa es refereix al conjunt de tota la matèria orgànica d‘origen

vegetal o animal, que inclou els materials que procedeixen de la transformació

natural o artificial.

Els resultats que es van obtenir en la determinació del pes sec es corresponien

amb els obtinguts a l‘àrea foliar de cada varietat pels diferents règims de reg, tal i

com es mostra a la següent figura (Figura 6).

0

10

20

30

40

50

60

2 4

REG (L/h)

PE

S S

EC

(g

/pla

nta

)

CABERNET CHARDONNAY

Figura 6. Pes sec per planta (g/pl) en funció del règim de reg establert (2 i 4 L/h)

tant per cv. Cabernet Sauvignon com per cv. Chardonnay.

4.3. MESURES D’INTERCANVI GASÓS

Fotosíntesi neta (PN)

Per la varietat Cabernet s‘observà canvis significatius en la fotosíntesi al llarg

del dia fins que va anar minvant a mesura que s‘amagava el sol, és a dir, alhora que

la intensitat de llum anava disminuint. A més, les diferències tenien un grau de

significació de p<0,047 (veure test ANOVA de l‘annexe 3) entre els règims de reg

establerts, sent en principi, els valors majors quan l‘estrès hídric és menor.

En la determinació de la fotosíntesi neta (PN), el cas de la varietat Chardonnay,

s‘observaren diferències altament significatives (p<0,01) durant el transcurs del dia.

En aquesta varietat, Chardonnay, la davallada del paràmetre estudiat, PN, es va

produir abans en aquelles plantes que estaven més estressades hídricament.

Conductància estomàtica (gs)

La conductància estomàtica (gs) determinada per Cabernet va donar resultats

altament significatius al llarg del dia (p<0,01). Això vol dir que es van obtenir

diferents resultats als cicles estudiats observant en general un decreixement en la

conductància estomàtica de l‘alba a les 9 del matí aproximadament, seguit d‘un

lleuger manteniment (veure Figura 7).

A l‘estudi de la conductància estomàtica (gs) per una mateixa varietat s‘observen

majors diferències en Chardonnay que no pas en Cabernet, principalment entre els

règims de reg i durant el dia (p<0,01). En general, la gs tendia a disminuir al llarg

del matí i a la tarda es donava un lleuger increment.

Transpiració (E)

A la transpiració (molH2O/m2·s) varem observar que hi havia diferències

significatives a Chardonnay principalment, amb un nivell de significació p<0,01.

Aquestes diferències s‘observaven a les mesures realitzades a mig matí i al migdia,

entre els règims de reg.

CABERNET

-1

0

1

2

3

4

5

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

Hora solar

PN

(µ

mo

lCO

2/m

2·s

)

POTENCIAL=-0,48 MPa

POTENCIAL=-0,23 MPa

CHARDONNAY

-0,5

0,5

1,5

2,5

3,5

4,5

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00Hora solar

PN

(µ

mo

lCO

2/m

2·s

)

POTENCIAL=-0,42 MPa

POTENCIAL=-0,36 MPa

0

50

100

150

200

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

Hora solar

gs

(molH

2O

/m2·s

)

0

50

100

150

200

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

Hora solar

gs

(molH

2O

/m2·s

)

1

1,5

2

2,5

3

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

Hora solar

E(m

olH

2O

/m2

·s)

1

1,5

2

2,5

3

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

Hora solar

E (

mo

lH2

O/m

2·s

)

Figura 7. Variació al llarg del dia dels paràmetres d‘intercanvi gasós en Cabernet

Sauvignon i Chardonnay: fotosíntesi neta (PN), conductància estomàtic (gs),

transpiració (E).

4.4. VARIABLES DERIVADES

Eficiència d’utilització de la llum (LUE)

L‘eficiència d‘utilització de la llum (LUE) és el quocient entre l‘assimilació o

fotosíntesis neta i la radiació fotosintèticament activa (PAR). En les dos varietats

estudiades aquest quocient va disminuir de manera accelerada a primera hora del

matí i després paulatinament (Figura 8).

En la mesura de LUE, a Cabernet Sauvignon, trobàrem diferències significatives

(p<0,009) les primeres hores del matí entre les plantes amb potencials hídrics

diferents. En canvi, per Chardonnay varem observar diferències altament

significatives(p<0,01) pels diversos cicles (veure test ANOVA, annexe 3). Per

ambdós varietats s‘observà una depressió en els resultats, més accentuada per la

varietat Cabernet Sauvignon i més atenuada per Chardonnay.

Diferència entre temperatura foliar i temperatura ambiental(Tf-Ta)

La diferència entre temperatura a la fulla i temperatura a l‘ambient, Tf- Ta, tant

per Cabernet Sauvignon com per Chardonnay, va donar lloc a diferències

significatives en el transcurs del dia (Figura 8).

La diferència entre temperatures va ser més rellevant a mig matí i fins el migdia

principalment.

En Cabernet els resultats que es van obtenir per Tf- Ta al llarg del dia tenien un

grau de significació de p<0,01, és a dir, en los resultats es pot apreciar una evolució

on el punt màxim el trobem en ambdós varietats cap allà les 10 del matí.

Per la varietat Chardonnay les diferències també van ser significatives (p<0,01)

en la determinació de la diferència entre temperatura foliar i temperatura

ambiental,Tf- Ta, durant els diferents cicles (veure test ANOVA, annexe 3).

CABERNET

-0,01

-0,005

0

0,005

0,01

0,015

0,02

0,025

0,03

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

Hora solar

LU

E

POTENCIAL=-0,48 MPaPOTENCIAL=-0,23 MPa

CHARDONNAY

-0,005

0

0,005

0,01

0,015

0,02

0,025

0,03

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

Hora solar

LU

E


-1

-0,5

0

0,5

1

1,5

2

2,5

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

Hora solar

Tf

- T

a (

ºC)

-1

-0,5

0

0,5

1

1,5

2

2,5

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

Hora solar

Tf

- T

a (

ºC)

Figura 8. Evolució al llarg del dia de l‗eficiència en l‘utilització de la llum (LUE) i

diferència entre temperatura foliar i temperatura ambiental (Tf-Ta) en cv. Cabernet

Sauvignon i en cv. Chardonnay.

4.5. MESURES DE FLUORESCÈNCIA DE LA CLOROFIL·LA

Eficiència quàntica efectiva del PSII (Yield)

L‘eficiència quàntica efectiva del fotosistema II, PSII, a la varietat Cabernet va

donar diferències altament significatives (p<0,01) pel que fa al transcurs del dia. En

canvi, no es varen trobar diferències significatives entre les plantes amb diferent

disponibilitat hídrica.

L‘eficiència quàntica efectiva del fotosistema II (Yield) en el cas de

Chardonnay, mostrà diferències altament significatives pels diferents règims de reg

establerts (p<0,001) i diferències significatives (p<0,05) pel que fa al transcurs del

dia.

CABERNET

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

Hora solar

YIE

LD


CHARDONNAY

-0,1

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

Hora solar

YIE

LD


Figura 9. Evolució al llarg del dia de les mesures de fluorescència de la clorofil·la

en Cabernet Sauvignon i Chardonnay: eficiència quàntica efectiva del PSII (Yield).

4.6. VARIABLES DE LA REFLECTÀNCIA

L’Índex de Vegetació de Diferència Normalitzada (NDVI)

L‘índex de vegetació de diferència normalitzada mostrà diferències altament

significatives (p<0,009) al llarg del dia per la varietat Cabernet Sauvignon. A la

Figura 10 podem observar l‘evolució d‘aquest índex, primerament s‘observa un

increment que a meitat del matí decreix fins el migdia que torna a augmentar.

En Chardonnay l‘índex de vegetació de diferència normalitzada no resultà

significatiu (p>0,1) ni per les diferents disponibilitats d‘aigua ni pel transcurs del dia

(veure test ANOVA, annexe 6).

L’índex de reflectància fotoquímic (PRI)

L‘índex de reflectància fotoquímic, photochemical reflectance index, per cada

varietat va donar diferències altament significatives (p<0,01) durant el transcurs del

dia (Figura 10).

En Cabernet varem observar una clara disminució d‘aquest índex, PRI, fins

arribar a mig matí que va tornar a augmentar per posteriorment disminuir. Les

diferències observades en l‘índex de reflectància fotoquímic van ser altament

significatives, és a dir, el nivell de significació era p<0,01.

A la varietat Chardonnay els resultats obtinguts van ser bastants similars als de

l‘altra varietat estudiada, excepte per les plantes amb major disponibilitat hídrica

(les més estressades en aquets cas). Aquestes plantes patien una rellevant davallada

en l‘índex de reflectància fotoquímic fins les 10 del matí i després va anar

augmentant. Per tant, les diferències obtingudes al llarg del dia en PRI eren

clarament significatives (p<0,01) (veure test ANOVA, annexe 6).

L’Índex d’Aigua (WI)

L‘índex d‘aigua, més conegut com Water Index, en la varietat Cabernet

Sauvignon es van obtenir diferències significatives (p<0,01) durant el transcurs del

dia, cicle. Aquest índex augmentava durant el dia fins que va disminuir en arribar al

migdia. El WI no presentà diferències entre els règims de reg, només es pot observar

una puntual cap allà a les 10 del matí (Figura 10).

Chardonnay obtingué diferències en l‘índex d‘aigua, WI, significatives (p<0,01)

pels diferents cicles i a més, pels tractaments en diferents disponibilitats d‘aigua. En

aquesta varietat, les plantes amb major estrés hídric (menor potencial hídric,

Ψ=-0,42 MPa) són les que tenen els valors de WI més baixos.

CABERNET

0,7

0,75

0,8

0,85

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

Hora solar

ND

VI

POTENCIAL= -0,48 MPaPOTENCIAL=-0,23 MPa

CHARDONNAY

0,7

0,75

0,8

0,85

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

Hora solar

ND

VI


-0,02

-0,01

0

0,01

0,02

0,03

0,04

0,05

0,06

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

Hora solar

PR

I

-0,01

0

0,01

0,02

0,03

0,04

0,05

0,06

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00

Hora solar

PR

I

1,01

1,015

1,02

1,025

1,03

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00Hora solar

WI

1,01

1,015

1,02

1,025

1,03

0,00 5,00 10,00 15,00 20,00Hora solar

WI

Figura 10. Evolució al llarg del dia de les variables de la reflectància: l‘índex de

vegetació de diferència normalitzada (NDVI), l‘índex de reflectància fotoquímic

(PRI) i l‘índex de l‘aigua (WI) en Cabernet Sauvignon i Chardonnay.

4.7. RELACIONS ENTRE VARIABLES

Al realitzar l‘anàlisi estadística de correlacions entre variables mesurades es va

poder determinar quines variables augmentaven o incrementaven en paral·lel

(correlació positiva). Una correlació de +1 significa que existeix una relació lineal

directa perfecta (positiva) entre les dos variables. Una correlació de -1 significa que

existeix una relació lineal inversa perfecta (negativa) entre les dos variables. Una

correlació de 0 s‘interpreta com la no existència d‘una relació lineal entre les dos

variables estudiades. El nivell de significació utilitzat va ser de p<0,05.

Als paràmetres estudiats a la varietat Cabernet Sauvignon es va observar que la

màxima correlació positiva (R2=0,6111 r=0,7817, p<0,01) es trobava a la relació

entre l‘índex de reflectància fotoquímic (PRI) i l‘eficiència quàntica efectiva (Yield)

(Figura 11). En menor grau es podia observar una correlació positiva (R2=0,8625

r=0,9827, p<0,01) entre l‘eficiència quàntica efectiva (Yield) i l‘eficiència

d‘utilització de la llum (LUE) (Figura 12). En canvi, varem observar correlacions

negatives (r=-0,483, p<0,01) entre la diferència entre temperatura foliar i

temperatura ambiental (Tf-Ta) i la conductància estomàtica (gs), és a dir, quan els

estomes es tancaven la temperatura a la fulla augmentava i era superior a la de

l‘‘ambient. Varem poder observar altre correlació negativa (r=-0,288, p<0,05) entre

l‘índex d‘aigua (WI) i la conductància estomàtica (gs), és a dir, com més obrien els

estomes més pèrdua d‘aigua tenien les plantes.

Entre els paràmetres estudiats a la varietat Chardonnay es va observar que la

correlació positiva (R2=0,7025 r=0,8550, p<0,01) més rellevant es produïa entre

l‘eficiència quàntica efectiva (Yield) i l‘eficiència d‘utilització de la llum (LUE)

(Figura 11). En menor grau, obteníem una correlació positiva (r=0,554, p<0,01)

entre l‘índex de reflectància fotoquímic (PRI) i l‘eficiència quàntica efectiva (Yield)

(Figura 12). Per altra banda, es van obtenir correlacions negatives (r=-0,427,

p<0,01) entre la diferència de temperatura foliar i temperatura ambiental (Tf-Ta) i la

conductància estomàtica (gs) (Figura 13). Això significa que al obrir els estomes les

fulles de les plantes perdien temperatura respecte la temperatura ambient.

Sorprenentment la relació entre el WI i la gs resulta ser una correlació negativa, ja

que tal i com es mostra a la Figura 14, tot i que semblava que fos negativa. Altre

correlació positiva (r=0,114, p<0,01) es va donar entre l‘índex d‘aigua (WI) i la

conductància estomàtica (gs), és a dir, com més tancaven els estomes menys pèrdua

d‘aigua hi havia a les fulles.

CABERNET SAUVIGNON

R2 = 0,6111

-0,01

0

0,01

0,02

0,03

0,04

0,05

0,06

0 0,2 0,4 0,6 0,8

Yield

PR

I

CHARDONNAY

R2 = 0,7311

-0,01

0

0,01

0,02

0,03

0,04

0,05

0,06

0 0,2 0,4 0,6 0,8

Yield

PR

I

Figura 11. Relació entre el Photochemical Reflectance Index (PRI) i l‘eficiència

quàntica efectiva (Yield) en fulles de vinya cv Chardonnay i cv Cabernet Sauvignon

crescudes amb diferent disponibilitat d‘aigua. Els valors representats són la mitjana

± error estàndar de la mitjana per a cada tractament i hora del dia (n=6). Els punts

negres corresponen a les plantes amb menor potencial hídric i els blanc als de major

potencial.

CABERNET SAUVIGNON

R2 = 0,8625

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

0 0,005 0,01 0,015 0,02 0,025

LUE

Yie

ld

CHARDONNAY

R2 = 0,7024

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

0 0,005 0,01 0,015 0,02 0,025

LUE

Yie

ld

Figura 12. Relació entre l‘eficiència quàntica efectiva (Yield) i entre l‘eficiència

d‘utilització de la llum (LUE) en fulles de vinya cv Chardonnay i cv Cabernet

Sauvignon crescudes amb diferent disponibilitat d‘aigua. Els valors representats són

la mitjana ± error estàndar de la mitjana per a cada tractament i hora del dia (n=6).

Els punts negres corresponen a les plantes amb menor potencial hídric i els blanc als

de major potencial.

CABERNET SAUVIGNON

R2 = 0,8093

R2 = 0,7952

-1

-0,5

0

0,5

1

1,5

2

2,5

0 50 100 150 200

gs (mmol/m2·s1)

Tf

- T

a (

ºC)

CHARDONNAY

R2 = 0,1406

R2 = 0,6003

-1

-0,5

0

0,5

1

1,5

2

2,5

0 20 40 60 80 100 120

gs (mmol/m2·s1)

Tf

- T

a (

ºC)

Figura 13. Relació entre la diferència entre temperatura foliar i temperatura

ambiental (Tf-Ta) i la conductància estomàtica (gs) en fulles de vinya cv

Chardonnay i cv Cabernet Sauvignon crescudes amb diferent disponibilitat d‘aigua.

Els valors representats són la mitjana ± error estàndar de la mitjana per a cada

tractament i hora del dia (n=6). Els punts negres corresponen a les plantes amb

menor potencial hídric i els blanc als de major potencial.

CABERNET SAUVIGNON

R2 = 0,8421

R2 = 0,7448

1,01

1,014

1,018

1,022

1,026

1,03

0 50 100 150 200

gs (mmol/m2·s1)

WI

CHARDONNAY

R2 = 0,812

R2 = 0,951

1,01

1,014

1,018

1,022

1,026

1,03

0 20 40 60 80 100 120

gs (mmol/m2·s1)

WI

Figura 14. Relació entre l‘índex d‘aigua (WI) i la conductància estomàtica (gs) en

fulles de vinya cv Chardonnay i cv Cabernet Sauvignon crescudes amb diferent

disponibilitat d‘aigua. Els valors representats són la mitjana ± error estàndar de la

mitjana per a cada tractament i hora del dia (n=6). Els punts negres corresponen a

les plantes amb menor potencial hídric i els blanc als de major potencial.

5. DISCUSSIÓ

En Cabernet Sauvignon varem poder observar que les plantes que tenien menor

potencial hídric eren les que estaven menys regades, per tant, les que tenien menor

disponibilitat d‘aigua i patien més estrés. Aquests resultats coincideixen amb los de

Russell et al., (2001), els quals van determinar que una baixa humitat del sòl

incidiria directament a un potencial hídric més negatiu. Això implicaria que a major

disponibilitat d‘aigua hauria una major absorció d‘aigua i menor potencial hídric de

la fulla.

En canvi, per la varietat Chardonnay els resultats van ser bastants similars entre

ells i gens significatius, com ja s‘ha esmentat anteriorment. En aquest cas resultà

que les plantes amb major disponibilitat d‘aigua eren les que patien més estrés

hídric (Figura 4). Els menors potencials hídrics (els més negatius) provoquen una

important disminució en la taxa fotosintètica degut a un tancament parcial dels

estomes (Mathews y Anderson, 1989; Wolf y Poiling, 1996). Si haguéssim mesurat

els potencials hídrics, no només al alba sinó, també al migdia seria interessant saber

que Bogart (2000) senyala que els potencials hídrics mitjans al migdia amb valors

menors a -1,0 MPa corresponen a una planta sense estrés hídric. Els valors dels

potencials hídrics a l‘alba en condicions de reg severes es troben entre -0,41 i -0,3

MPa; per condicions molt severes es troben entre -0,58 i 0,50 MPa (Flexas et al.,

1999). Els resultats obtinguts en aquest estudi ens informen que els potencials hídric

més petits corresponien a aquelles plantes amb una menor disponibilitat de reg,

règim sever.

Els resultats obtinguts per la varietat Cabernet van permetre relacionar que les

plantes amb menor potencial hídric, Ψ=-0,48 MPa, eren les més estressades i per

aquest mateix motiu tenien una menor àrea foliar (Figura 5 i 6). La reducció d‘àrea

foliar (cm2/pl) en situacions d‘estrès, règim de reg sever, es podria considerar una

activitat reguladora de la mateixa planta. Conseqüentment, les plantes menys

estressades (Ψ=-0,23 MPa, major potencial hídric) tenien una major àrea foliar que

les menys regades.

L‘àrea foliar (cm2/pl) en Chardonnay explica el per què el menor potencial

hídric, Ψ=-0,42 MPa, es trobava a les plantes amb major disponibilitat d‘aigua. A

pesar de ser les plantes més regades resultà que tenien menys àrea foliar que les

regades amb un règim més sever. En canvi, aquelles plantes sotmeses a un règim

amb menor disponibilitat hídrica no patien un estrés tant elevat i tenia lloc un major

desenvolupament de l‘àrea foliar (Figura 5 i 6). La possible detecció del virus de

l‘entrenus curt en aquesta varietat explicaria els resultats obtinguts. Durant l‘estudi

es van poder observar manifestacions d‘aquesta virosi en alguna que altra vinya. Tot

i així, tant les plantes com les fulles escollides per fer les diferents estimacions eren

les que més sanes semblaven.

En condicions ambientals típicament mediterrànies, dèficit d‘aigua en

l‘atmosfera, clima calorós i humit són uns dels factors més importants que limiten la

fotosíntesi i el desenvolupament de la planta. Però, cal considerar que els paràmetres

ambientals els varem manipular des d‘un principi, ja que les plantes creixien en un

hivernacle. Un cop desenvolupades varem començar a aportar diferents cabals

d‘aigua, per tal d‘observar les diferències entre els diversos règims de reg. La

elevada irradiació i altes temperatures contribueixen a la inhibició de l‘assimilació

neta de CO2, especialment en fulles exposades al sol (Faria et al., 1996).

La taxa fotosintètica (PN) esta regulada principalment per la disponibilitat de

llum fotosintèticament activa (PAR), la conductància estomàtica de vapor d‘aigua

(gs) i la temperatura (Tª). En aquest estudi s‘observa que a mesura que incrementa la

llum fotosintèticament activa (PAR) augmenta la taxa fotosintètica (PN) en

ambdues varietats. Per aquest mateix motiu, arribada la tarda la PN disminueix

perquè també ho fa la llum que les plantes poden utilitzar per a realitzar la

fotosíntesi (Figura 7).

Ben conegut és que els estomes es van tancant progressivament a mesura que

incrementa la sequera, seguit d‘una disminució paral·lela de la fotosíntesi neta. En

qualsevol cas, la conductància estomàtica no només és controlada per la

disponibilitat hídrica de cada règim, sinó per una interacció complexa de factors

externs i interns de la fulla (Medrano et al., 2002). A les dos varietats estudiades

s‘aprecia una disminució significativa de la conductància estomàtica entre primera

hora del matí i migdia sobretot en Chardonnay (Figura 7). La conductància

estomàtica (gs) presentà diferències significatives entre tractaments i al llarg del dia

(p< 0.01).

La transpiració (E) tendeix en ambdós varietats a anar-se regulant al llarg del

dia. La temperatura foliar incrementa a mesura que augmenta la temperatura

ambiental (Figura 7). Al haver una major obertura d‘estomes es produeix un

augment de la transpiració, doncs, es redueix la temperatura a la planta. A

Chardonnay, les plantes amb menor taxa de transpiració coincidien que eren les que

tenien major disponibillitat d‘aigua i a més, eren les més estressades. Això, vol dir

que la cv. Chardonnay més estressada hídricament tancava més els estomes no

permeten una major transpiració.

La radiació fotosintèticament activa (PAR) augmenta al llarg del matí de manera

que la fotosíntesi s‘incrementa fins arribar al punt de saturació lumínica, en el qual

la taxa de fotosíntesi dependrà d‘altres factors (bioquímics i no fotoquímics). Això

explica perquè va disminuint l‘eficiència d‘utilització de la llum (LUE) en ambdós

varietats (Figura 8).

Les plantes amb menor disponibilitat hídrica mostraren una important

disminució en A al migdia, en concordança amb altres estudis (Flexas et al., 1999)

tot i que les diferències foren marginalment significatives (p<0,1), probablement

degut a la variabilitat en la radiació incident en una mateixa hora generada per la

diferent exposició de les fulles (orientació).

Degut a la depressió que es dóna a la fotosíntesi neta a moltes espècies durant

les hores de més calor, els cloroplast poden ser subjecte d‘un excés d‘energia al

migdia (Adams et al., 1989). La protecció respecte l‘excés d‘energia solar

s‘aconsegueix mitjançant un augment de la dissipació de l‘excés d‘aquesta energia,

que sol anar acompanyada d‘una disminució de l‘eficiència quàntica efectiva del

fotosistema II, (Yield) (Genty et al., 1989).

Els efectes de les temperatures elevades sobre l‘eficiència quàntica efectiva del

PSII (Yield) generalment es poden separar en dos fases: (1) una pronunciada

disminució fins a mig matí; (2) un lleuger increment a partir del migdia, és a dir,

amb la disminució de les radiacions solars.

En aquest estudi podem observar perfectament com disminueix l‘eficiència

quàntica efectiva del PSII (Yield) a mesura que incrementa la radiació (Figura 9).

Aquest fet s‘explica amb l‘important augment de la fluorescència màxima (Faria et

al., 1996) i a que disminueix la fracció d‘energia de radiació absorbida utilitzada en

la fotosíntesi (Shirke, 2001). Trobem diferències significatives (p<0,001) en els

valors de Yield per Chardonnay, entre els règims de reg (veure test ANOVA,

annexe 5).

Evain et al (2004) mostraren que el PRI era útil per detectar els efectes d‘un

estrès hídric sever a nivell de coberta en vinya (desprès de deixar de regar durant

una setmana). En aquest estudi, on l‘estrès hídric fou moderat, els índexs NDVI i

PRI no mostraren diferències significatives entre tractaments. Tot i així, mentre que

l‘NDVI no varià al llarg del dia, el PRI varià significativament durant tot el dia

(p<0,003), amb una pauta similar a les variacions observades en Yield (Figura 10).

Aquests resultats posen de manifest l‘aptitud del PRI per detectar canvis en

l‘activitat fotosintètica a curt termini en contrast amb l‘NDVI (Gamon et al., 1992).

El WI presentà diferències significatives (p<0,001) entre tractaments

principalment a Chardonnay (Figura 10). El contingut d‘aigua a nivell foliar

proporciona la informació sobre l‘estat fisiològic de la (Peñuelas i Filella, 1998;

Sims y Gamon, 2003). En els darrers anys s‘ha despertat un major interès pels

índexs de reflectància espectral.

Per la varietat Cabernet Sauvignon els valors de PRI al llarg del dia presentaren

una estreta correlació amb l‘eficiència quàntica del PSII determinada a partir de la

fluorescència de la clorofil·la (Yield) (r=0,7817, p<0,01) independentment del

tractament (Figura 11). Aquests resultats suporten la hipòtesi que el PRI

proporciona una mesura de l‘eficiència en l‘ús de la llum (Gamon et al., 1992,1997)

inclòs en condicions d‘estrès hídric moderat. La relació entre el Photochemical

Reflectance Index (PRI) i l‘eficiència quàntica efectiva (Yield) és interessant

d‘estudiar. Les correlacions entre aquestes variables són altament positives (Figura

11), per tant, al incrementar l‘eficiència quàntica efectiva del PSII augmenta l‘índex

de reflectància fotoquímic (PRI). Els resultats obtinguts en aquest treball (-0,01 i

0,06) són més elevats que els obtinguts a l‘estudi realitzat per Gamon et al., 1997

(-0,03 i 0,01).

L‘eficiència quàntica efectiva del PSII (Yield) té una correlació positiva amb

l‘eficiència d‘utilització de la llum (LUE), per ambdós varietats (Figura 12). Això,

vol dir que al disminuir l‘eficiència d‘utilització de la llum per la fotosíntesi, també

minva el rendiment del fotosistema II indicant que cada vegada hi ha més centres de

reacció saturats per la llum (Gamon et al., 1992,1997). És important considerar que

el grau de correlació disminueix en condicions d‘estrès per les plantes.

La diferència de temperatura entre la fulla i l‘ambient (Tf - Ta) varià

significativament al llarg del dia tot i que les diferencies entre tractaments no foren

significatives (Figura 8). A més, Tf - Ta varià en consonància amb les variacions de

la conductància estomàtica, gs (Figura 13). Aquests resultats indiquen que la mesura

remota de la temperatura de la coberta podria ser una eina útil per a la detecció de

l‘estrès hídric (Jones et al., 2002). La relació entre aquestes dos variables presenta

una correlació negativa, això significa que quan l‘obertura d‘estomes és menor es

pot apreciar un augment de temperatura a nivell foliar.

D‘altra banda, l‘índex de l‘aigua (WI) presentà relacions significatives amb la

conductància estomàtica (gs) tot i que diferenciades per a cada tractament (Figura

14). Claudio et al. (2006) i Fuentes et al. (2006) mostraren l‘aptitud del WI per

determinar diferències en la conductància estomàtica i els fluxos de vapor a nivell

de coberta en vegetació mediterrània, en condicions de sequera extrema. Entre el

WI, índex de l‘aigua, i la gs, conductància estomàtica, hi ha una correlació negativa

que sembla indicar el fet de que hi ha major contingut d‘aigua a nivell de fulla quan

major és el tancament d‘estomes. Els valors de gs a Cabernet Sauvignon posen de

manifest una important regulació estomàtica en el tractament amb menor

disponibilitat hídrica (Ψp = -0.42 MPa) (Flexas et al., 1999).

Els resultats obtinguts en aquest estudi són prometedors en el sentit que es

detecten diferències quan l‘estrès hídric és moderat. Tot i així, són necessaris més

estudis que permetin avaluar les causes que promouen relacions diferenciades per a

cada tractament. Seria convenient que les investigacions es realitzessin en l‘àmbit de

la viticultura de precisió per un posterior maneig sostenible i optimitzat del

rendiment dels cultius de vinya, ja que a pesar d‘haver realitzat aquest estudi a nivell

de fulla, posteriorment té una aplicació interessant a nivell de cultiu. D‘aquesta

manera serà possible avaluar l‘estat fisiològic de la vinya a partir dels diferents

resultats obtinguts amb les radiacions espectrals. Això serà un punt important per

determinar el moment idoni de la recol·lecció del raïm per tal de produir vins de

qualitat.

6. CONCLUSIONS

6. CONCLUSIONS

La varietat Cabernet presentà una important regulació en el desenvolupament de

l‘àrea foliar en funció de la disponibilitat d‘aigua mentre que a Chardonnay no

es detectaren diferències significatives

Els paràmetres d‘intercanvi gasós (PN, gs, LUE) i fluorescència de la clorofil·la

(Yield) tant cv. Cabernet Sauvignon com Chardonnay varen mostrar la pauta

habitual de variació al llarg del dia en funció de la intensitat de radiació

fotosintèticament activa (PAR).

En ambdues varietats s‘observà una estreta relació entre la conductància

estomàtica (gs) i la diferència de temperatures entre la fulla i l‘aire, el que

suggereix que la termometria d‘infraroig podria ser una eina útil per a la

detecció de l‘estrès hídric en vinya.

El PRI ha resultat un bon indicador de l‘activitat fotosintètica en vinya

(eficiència en l‘ús de la llum i eficiència quàntica efectiva del PSII)

independentment del grau d‘estrès hídric.

D‘altra banda les relacions entre el WI i la conductància estomàtica (gs) tot i que

altament significatives mostraren diferències en funció de l‘estrès hídric; són

necessaris més estudis que permetin avaluar la potencialitat del WI per detectar

les variacions en la conductància estomàtica.

Els resultats posen de manifest la utilitat dels índexs derivats de la reflectancia

hiperespectral per detectar canvis en l‘estat fisiològic de la vinya en condicions

de estrès hídric moderat.

7. BIBLIOGRAFIA

BARTON C V M, P R J NORTH (2001). ―Remote sensing of canopy light use

efficiency using the photochemical reflectance index‖. Model and sensitivity

analysis. Rem. Sen. Environ. 78: 264-273.

BJÖRKMAN O., B. DEMMING. (1987) ―Photon yield of O2 evolution and

chlorophyll fluorescence characteristics at 77K among vascular plants of diverse

origins‖. Planta. 170: 489-504.

BORT J, J CASADESUS, M M NACHIT, J L ARAUS (2005). ―Factors affecting

the grain yield predicting attributes of spectral reflectance indicestin durum wheat:

growing conditions, genotype variability and date of measurement‖. Internatl. J

Rem. Sens. 26:2337-2358.

CLAUDIO, H.C., CHENG, Y., FUENTES, D.A., GAMON, J.A., LUO, H.,

OECHEL, W., QIU,HL.,ABDULLAH F. RAHMAN, A.F.; SIMS, D.A. (2006).

―Monitoring drought effects on vegetation water content and fluxes in chaparral

with the 970 nm water band index‖. Remote Sensing of Environment, núm. 103:p.

304-311.

DOBROWSKY, S.Z.; USTIN, S.L.; WOLPERT, J.A. (2002). ―Remote estimation

of vine canopy density in vertically shoot positioned vineyards: determining optimal

vegetation indices‖. Australian Journal of Grape and Wine Research, núm. 8:p.

117-125.

DOBROWSKY, S.Z.; USTIN, S.L.; WOLPERT, J.A. (2003). ―Grapevine dormant

pruning weight prediction using remotely sensed data‖. Australian Journal of Grape

and Wine Research, núm. 9:p. 177-182.

EVAIN, S.; FLEXAS J.; MOYA, I. (2004). ―A new instrument for passive remote

sensing: 2. Measurement of leaf and canopy reflectance changes at 531 nm and their

relationship with photosynthesis and chlorophyll fluorescence‖. Remote Sensing of

Environment, núm. 91:p. 175-185.

FARIA T., J.I. GARCIA-PLAZAOLA, A. ABADÍA, S. CERASOLI, J.S.

PEREIRA, M.M CHAVES (1996).‖Diurnal changes in photoprotective mechanisms

in leaves of coark oak (Quercus suber) during summer‖. Tree physiology. 16: 115-

123.

FLEXAS, J.; ESCALONA, J.; MEDRANO, H. (1999). ―Water stress induces

different levels of photosynthesis and electron transport rate regulation in

grapevines‖. Plant Cell and Environment, núm. 223:p. 39-48.

GAMON, J.A.; PEÑUELAS, J.; FIELD, C.B. (1992). ―A narrow-waveband spectral

index that tracks diurnal changes in photosynthetic efficiency‖. Remote Sensing of

Environment, núm. 41:p. 35-44.

GAMON, J.A.; FIELD, C.B.; BILGER, W.; BJÖRKMAN, O.; FREEDEN, A.;

PEÑUELAS, J. (1995). ―Relationships between NDVI, canopy structure, and

photosynthesis in the three Californian vegetaion types‖. Ecological Applications,

núm. 5:p. 28-41.

GAMON JA, SERRANO L, SURFUS JS. (1997). ―The photochemical reflectance

index: an optical indicator of photosynhetic radiation-use efficiency across species,

functional types, and nutrient levels‖. Oecologia, núm. 112:p. 492-501.

GENTY B., J.M. BRIANTAIS, N.R. BAKER (1989). ―The relationship between the

quantum yield of photosynthetic elctron transport and quenching of chlorophyll

fluorescence‖. Biochim. Biophys. Acta. 990: 87-92.

GUO, J M, C M TROTTER (2004). ―Estimating photosynthetic light-use-efficienci

using the photochemical reflectance index: variations among species‖. Funct. Plant.

Biol. 31: 255-265.

HALL, A.; LAMB, D.W.; HOLZAPFEL, B.; LOUIS J. (2002) ―Optical remote

sensing applications in viticulture: a review‖. Australian Journal of Grape and Wine

Research, núm. 8:p. 36-47.

HALL, A.; LOUIS. J.; LAMB, D.W. (2003). ―Characterising and mapping vineyard

canopy using high-spatial resolution aerial multispectral images‖. Computers and

Geosciences, núm 29:p. 813-822.

HIDALGO L. (1993). ―Tratado de Viticultura General‖. 32: p.947-957

HOWELL, G.S. (2001). ―Sustainable grape productivity and the growth-yield

relationship: a review‖. American Journal of Enology and Viticulure, núm. 52:p.

165–174.

JOHNSON, L.F.; BOSCH, D.F.; WILLIAMS, D.C.; LOBITZ, B.M. (2001).

―Remote sensing of vineyard management zones: Implications for wine quality‖.

Applied Engineering in Agriculture, núm. 17:p. 557-560.

JOHNSON, L.F. (2003). ‖Temporal stability of NDVI-LAI relationship in a Napa

Valley vineyard‖. Australian Journal of Grape and Wine Research, núm. 9:p. 96-

101.

JOHNSON, L.F.; ROCZEN, D.E.; YOUKHANA, S.K.; NEMANI, R.R.; BOSCH,

D.F. (2003). ―Mapping vineyard leaf area with multispectral satellite imagery‖.

Computers and Electronics in Agriculture, núm. 38:p. 33-44.

LAMB, D.W.; WEEDON, M.M.; BRAMLEY, R.G.V. (2004). ―Using remote

sensing to predict grape phenolics and colour at harvest in a Cabernet Sauvignon

vineyard: Timing observations against phenology and optimising resolution‖.

Australian Journal of Grape and Wine Research, núm. 10:p. 46-54.

MEDRANO H., J.M. ESCALONA, J. BOTA, J. GULÍAS, J. FLEXAS(2002).

―Regulation of photosynthesis of C3plants in response to progressive drought:

stomatal conductance as a reference parameter‖. Annals of Botany. 89: 895-905.

PEÑUELAS, J.; FILELLA, I.; BIEL, C.; SERRANO, L.; SAVÉ, R. (1993). ―The

reflectance at 950-970 nm region as an indicator of plant water status‖. International

Journal of Remote Sensing, núm.14:p. 1887-1905.

PEÑUELAS J, R ISLA, I FILILLA, J L ARAUS (1997). ―Visible and near infrared

reflectance assessment of salinity effects on barley. Crop Sci. 37: 198—20.

PEÑUELAS, J., FILELLA, I. (1998). ―Visible and near-infrared reflectance

techniques for diagnosisng plant physiological status‖. Trends in Plant Science,

núm. 3:p. 151-156.

SERRANO, L.; FILELLA, I.; PEÑUELAS, J. (2000). ―Remote sensing of yield and

biomass of winter wheat under different nitrogen supplies‖. Crop Science, núm.

40:p. 723-731.

SERRANO, L.; PEÑUELAS, J. (2005). ―Assessing forest structure and function

from spectral transmittance measurements: a case study in a Mediterranean holm

oak forest‖. Tree Physiology, núm. 25:p. 67-74.

SHIRKE, P.A. (2001). ―Leaf photosynthesis, dark respiration and flurescence as

influenced by leaf age in an evergreen tree, Prosopis juliflora. Photosynthetica‖ 39:

305-311.

TROTTER G M, D WHITEHEAD, E J PINKNEY (2002). ―The photochemical

reflectance index as a measure of photosynthetic light use efficiency for plants with

varying foliar nitrogen contents‖. Internatl. J. Rem. Sens. 21: 2525-2531.

ZARCO-TEJADA, P.J.; BERJÓN, A.; LÓPEZ-LOZANO, R.; MILLER, J.R.;

MARTÍN, P.; CACHORRO, V.; GONZÁLEZ, M.R.; de FRUTOS, A. (2005).

―Assessing vineyard condition with hyperspectral indices: leaf and canopy

reflectance simulation in a row-structured discontinuous canopy‖. Remote Sensing

of Environment, núm 99:p. 271-287.

8. ANNEXES

8.1 ANÀLISI ESTADÍSTICA DEL

POTENCIAL HÍDRIC

ANOVA (b)

Variable dependiente: Yp

Fuente

Suma de

cuadrados tipo

III gl

Media

cuadrática F Significación

Modelo

corregido ,140(a) 2 ,070 48,752 ,0001

Intersección ,853 1 ,853 594,798 ,0001

Reg ,140 2 ,070 48,752 ,0001

Error ,009 6 ,001

Total 1,001 9

Total corregida ,148 8

a R cuadrado = ,942 (R cuadrado corregida = ,923)

b var = cab

MESURES MARGINALS ESTIMADES

Reg(a)


Reg Media Error típ.

Intervalo de confianza

al 95%.

Límite

inferior

Límite

superior

2 ,483 ,022 ,430 ,537

4 ,233 ,022 ,180 ,287

a var = cab

COMPARACIONS MÚLTIPLES (a)


Bonferroni

(I) Reg (J) Reg

Diferencia

entre medias

(I-J)

Error

típ. Significación

Intervalo de

confianza al 95%.

Límite

inferior

Límite

superior

2 4 ,2500(*) ,03091 ,001 ,1484 ,3516

8 ,2767(*) ,03091 ,000 ,1750 ,3783

4 2 -,2500(*) ,03091 ,001 -,3516 -,1484

8 ,0267 ,03091 1,000 -,0750 ,1283

Basado en las medias observadas.

* La diferencia de medias es significativa al nivel ,05.

a var = cab

ANOVA (b)


Fuente

Suma de

cuadrados tipo III gl

Media


Modelo

corregido ,004(a) 2 ,002 ,200 ,824

Intersección 1,400 1 1,400 144,029 ,0001

Reg ,004 2 ,002 ,200 ,824

Error ,058 6 ,010

Total 1,463 9


a R cuadrado = ,063 (R cuadrado corregida = -,250)

b var = char

MESURES MARGINALS ESTIMADES

Reg(a)


Reg Media Error típ.

Intervalo de confianza

al 95%.

Límite

inferior

Límite

superior

2 ,367 ,057 ,227 ,506

4 ,417 ,057 ,277 ,556

a var = char

COMPARACIONS MÚLTIPLES (a)


Bonferroni

(I) Reg (J) Reg

Diferencia

entre medias

(I-J)

Error

típ. Significación

Intervalo de

confianza al 95%.

Límite

inferior

Límite

superior

2 4 -,0500 ,08051 1,000 -,3147 ,2147

8 -,0333 ,08051 1,000 -,2980 ,2313

4 2 ,0500 ,08051 1,000 -,2147 ,3147

8 ,0167 ,08051 1,000 -,2480 ,2813

Basado en las medias observadas.

a var = char

8.2 ANÀLISI ESTADÍSTICA DE L’ÀREA FOLIAR

I DE LA BIOMASSA DE LA PLANTA

Pes sec/ planta

ESTADÍSTICA DESCRIPTIVA

Variable dependiente: Pes sec (g/planta)

VAR reg Media

Desv.

típ. N

CAB 2 31,1700 2,99030 3

4 43,5767 6,29140 3

Total 37,3733 8,09858 6

CHA

R

2 33,0867 4,46181 3

4 30,8767 3,30819 3

Total 31,9817 3,71564 6

ANOVA

Variable dependiente: PS

VAR Fuente

Suma de

cuadrados tipo III gl

Media


CAB Modelo

corregido 230,888(a) 1 230,888 9,517 ,037

Intersección 8380,596 1 8380,596 345,423 ,0001

reg 230,888 1 230,888 9,517 ,037

Error 97,047 4 24,262

Total 8708,532 6

Total corregida 327,935 5

CHAR Modelo

corregido 7,326(b) 1 7,326 ,475 ,529

Intersección 6136,962 1 6136,962 397,834 ,0001

reg 7,326 1 7,326 ,475 ,529

Error 61,704 4 15,426

Total 6205,992 6



b R cuadrado = ,106 (R cuadrado corregida = -,117)

Àrea foliar /planta

ESTADÍSTICA DESCRIPTIVA

Variable dependiente: area/planta (cm2/planta)

VAR reg Media Desv. típ. N

CAB 2 721,36 69,20 3

4 1047,29 151,20 3

Total 884,32 207,19 6

CHAR 2 816,15 110,06 3

4 657,73 70,47 3

Total 736,94 119,84 6

ANOVA

Variable dependent: area_plant

VAR Fuente

Suma de

cuadrados tipo

III gl

Media

cuadrática F Significació

CAB Modelo

corregido 159342,772(a) 1 159342,772 11,525 ,027

Intersección 4692159,104 1 4692159,104 339,380 ,0001

reg 159342,772 1 159342,772 11,525 ,027

Error 55302,669 4 13825,667

Total 4906804,544 6


CHAR Modelo

corregido 37645,269(b) 1 37645,269 4,408 ,104

Intersección 3258475,930 1 3258475,930 381,573 ,0001

reg 37645,269 1 37645,269 4,408 ,104

Error 34158,356 4 8539,589

Total 3330279,555 6



b R cuadrado = ,524 (R cuadrado corregida = ,405)

8.3 ANÀLISI ESTADÍSTICA DE LES VARIABLES

D’INTERCANVI GASÓS

ANOVA

Variable dependent: PN

VAR Fuente

Suma de

cuadrados tipo

III gl

Media


cab Modelo

corregido 145,407(a) 15 9,694 6,859 ,0001

Intersección 724,351 1 724,351 512,490 ,0001

REG 5,753 1 5,753 4,070 ,047

CICLE 138,417 7 19,774 13,990 ,0001

REG * CICLE 1,238 7 ,177 ,125 ,996

Error 113,072 80 1,413

Total 982,830 96


char Modelo

corregido 56,846(b) 13 4,373 3,664 ,0001

Intersección 339,208 1 339,208 284,207 ,0001

REG 16,652 1 16,652 13,952 ,0001

CICLE 30,167 6 5,028 4,213 ,001

REG * CICLE 10,026 6 1,671 1,400 ,227

Error 83,547 70 1,194

Total 479,600 84




ANOVA

Variable dependent: gs

VAR Fuente

Suma de

cuadrados tipo

III gl

Media


cab Modelo

corregido 84339,625(a) 15 5622,642 4,646 ,0001

Intersección 544509,375 1 544509,375

449,90

1 ,0001

REG 4510,042 1 4510,042 3,726 ,057

CICLE 74356,625 7 10622,375 8,777 ,0001

REG * CICLE 5472,958 7 781,851 ,646 ,717

Error 96823,000 80 1210,288

Total 725672,000 96


char Modelo

corregido 19962,143(b) 13 1535,549 3,529 ,0001

Intersección 342785,190 1 342785,190

787,73

6 ,0001

REG 6309,333 1 6309,333 14,499 ,0001

CICLE 12133,810 6 2022,302 4,647 ,0001

REG * CICLE 1519,000 6 253,167 ,582 ,744

Error 30460,667 70 435,152

Total 393208,000 84




ANOVA

Variable dependent: E

VAR Fuente

Suma de

cuadrados tipo

III gl

Media


cab Modelo

corregido 6,946(a) 15 ,463 1,746 ,058

Intersección 239,307 1 239,307 902,348 ,0001

REG ,542 1 ,542 2,042 ,157

CICLE 5,654 7 ,808 3,045 ,007

REG * CICLE ,751 7 ,107 ,405 ,897

Error 21,216 80 ,265

Total 267,470 96


char Modelo

corregido 15,695(b) 13 1,207 5,771 ,0001

Intersección 212,392 1 212,392

1015,26

5 ,0001

REG 4,061 1 4,061 19,413 ,0001

CICLE 8,883 6 1,480 7,077 ,0001

REG * CICLE 2,751 6 ,458 2,191 ,054

Error 14,644 70 ,209

Total 242,731 84




8.4 ANÀLISI ESTADÍSTICA DE LES

VARIABLES DERIVADES

ANOVA

Variable dependent: LUE

VAR Fuente

Suma de

cuadrados tipo

III gl

Media


cab Modelo

corregido ,002(a) 15 ,000 2,511 ,004

Intersección ,004 1 ,004 85,575 ,0001

REG 5,63E-005 1 5,63E-005 1,272 ,263

CICLE ,001 7 ,000 2,939 ,009

REG * CICLE ,001 7 1,00E-004 2,260 ,038

Error ,004 80 4,42E-005

Total ,009 96


char Modelo

corregido ,003(b) 13 ,000 7,542 ,0001

Intersección ,003 1 ,003 98,815 ,0001

REG 3,46E-006 1 3,46E-006 ,106 ,746

CICLE ,003 6 ,001 15,975 ,0001

REG * CICLE 6,81E-005 6 1,13E-005 ,348 ,909

Error ,002 70 3,26E-005

Total ,009 84




ANOVA

Variable dependent: Tf-Ta

VAR Fuente

Suma de

cuadrados tipo

III gl

Media


cab Modelo

corregido 55,707(a) 15 3,714 11,459 ,0001

Intersección 16,667 1 16,667 51,427 ,0001

REG ,700 1 ,700 2,161 ,145

CICLE 53,252 7 7,607 23,474 ,0001

REG * CICLE 1,755 7 ,251 ,773 ,611

Error 25,927 80 ,324

Total 98,300 96


char Modelo

corregido 55,171(b) 13 4,244 5,594 ,0001

Intersección 28,234 1 28,234 37,217 ,0001

REG ,001 1 ,001 ,001 ,970

CICLE 48,351 6 8,059 10,622 ,0001

REG * CICLE 6,818 6 1,136 1,498 ,192

Error 53,105 70 ,759

Total 136,510 84





DE LA FLUORESCÈNCIA

ANOVA

Variable dependent: YIELD

VAR Fuente

Suma de

cuadrados tipo

III gl

Media


cab Modelo

corregido 3,472(a) 15 ,231 9,375 ,0001

Intersección 11,177 1 11,177 452,658 ,0001

REG ,004 1 ,004 ,146 ,704

CICLE 3,353 7 ,479 19,397 ,0001

REG * CICLE ,116 7 ,017 ,671 ,696

Error 1,975 80 ,025

Total 16,624 96


char Modelo

corregido 2,977(b) 13 ,229 6,783 ,0001

Intersección 7,512 1 7,512 222,506 ,0001

REG ,435 1 ,435 12,873 ,001

CICLE 2,237 6 ,373 11,045 ,0001

REG * CICLE ,305 6 ,051 1,506 ,189

Error 2,363 70 ,034

Total 12,852 84





DE LA REFLECTÀNCIA

ANOVA

Variable dependent: NDVI

VAR Fuente

Suma de

cuadrados tipo

III gl

Media


cab Modelo

corregido ,010(a) 15 ,001 1,767 ,054


152201,

999 ,0001

REG ,000 1 ,000 ,964 ,329

CICLE ,008 7 ,001 2,926 ,009

REG * CICLE ,002 7 ,000 ,723 ,653

Error ,031 80 ,000

Total 58,627 96


char Modelo

corregido ,009(b) 13 ,001 1,168 ,321


83248,1

40 ,0001

REG ,000 1 ,000 ,801 ,374

CICLE ,007 6 ,001 1,845 ,103

REG * CICLE ,002 6 ,000 ,551 ,768

Error ,041 70 ,001

Total 49,275 84




ANOVA

Variable dependent: PRI

VAR Fuente

Suma de

cuadrados tipo

III gl

Media


cab Modelo

corregido ,033(a) 15 ,002 20,276 ,0001

Intersección ,040 1 ,040 370,678 ,0001

REG 2,38E-007 1 2,38E-007 ,002 ,963

CICLE ,033 7 ,005 43,249 ,0001

REG * CICLE ,000 7 2,15E-005 ,199 ,985

Error ,009 80 ,000

Total ,081 96


char Modelo

corregido ,005(b) 13 ,000 3,205 ,001

Intersección ,018 1 ,018 139,728 ,0001

REG 8,60E-005 1 8,60E-005 ,678 ,413

CICLE ,005 6 ,001 6,383 ,0001

REG * CICLE ,000 6 5,69E-005 ,449 ,843

Error ,009 70 ,000

Total ,032 84




ANOVA

Variable dependent: WI

VAR Fuente

Suma de

cuadrados tipo

III gl

Media


cab Modelo

corregido ,001(a) 15 8,47E-005 17,876 ,0001


2119806

3,068 ,0001

REG 1,17E-006 1 1,17E-006 ,248 ,620

CICLE ,001 7 ,000 35,058 ,0001

REG * CICLE ,000 7 1,52E-005 3,212 ,005

Error ,000 80 4,74E-006

Total 100,410 96


char Modelo

corregido ,001(b) 13 4,42E-005 5,108 ,0001


1007251

8,553 ,0001

REG ,000 1 ,000 30,060 ,0001

CICLE ,000 6 4,13E-005 4,776 ,0001

REG * CICLE 6,65E-005 6 1,11E-005 1,281 ,277

Error ,001 70 8,65E-006

Total 87,168 84




8.7. CORRELACIONS ENTRE VARIABLES

efectes de la disponibilitat d’aigua en l’ecofisiologia de

Documents