Enfermedades de Sorgo en Honduras:su Importancia y Estrategias
para su Control1
D. H. Meckenstock2
G. C. Wall3
RESUMEN
Se ha identificado 21 enfermedades del sorgo Sorghumbicolor (L.) Moench en los departamentos de Choluteca, Valle,El Paraíso, Francisco Morazán y Comayagua entre 1983 y 1985.Las enfermedades de mayor importancia, varían de un departa-mento a otro, y también varían con el tiempo. Durante el perío-do de observación, la enfermedad de mayor importancia enComayagua y algunas localidades de El Paraíso fue cenicillacausada por Peronosolerospora sorghi. En la zona Sur las enfer-medades más importantes fueron antracnosis causada porColletotrichum graminicola^ la cual se mostró más importanteal principio del cultivo; mientras que las enfermedades de tallocausadas por Macrophomina phaseolina y Fusarium monili-forme, y las enfermedades foliares causadas por Cercospora
1 Presentado en el Taller Internacional de Maicillos Criollos y Otros Sor-gos en Mesoamérica, Diciembre 7-11, 1987, Tegucigalpa, Honduras.
' Investigación realizada bajo el Convenio de Cooperación Técnica entrela Secretaría de Recursos Naturales (SRN) y el Programa Internacionalde Sorgo y Mijo (INTSORMIL), Acuerdo No. 152, Tegucigalpa, 8 defeb, de 1983. Financiado en parte por el gobierno de Hondurasy USAIDbajo los programas de Recuperación Económica AID-522-K046 y AID-DSAN-XII-G-0149 Titulo XII. CRSP.
2 Prof. Adjunto, Univ. de Texas A&M/INTSORMIL, Dep. de Ciencias deSuelos y Cultivos. Sede Escuela Agrícola Panamericana, Apdo. Postal93, Tegucigalpa, Honduras.
3. Investigador Asociado, Univ. de Texas A&M/INTSORMIL, Dep, deFitopatología, College Station, TX. 77843.
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sorghi, Gloeocercospora sorghi, Ramulispora sorghicola yPuccinia purpurea fueron de mayor importancia al final de latemporada agrícola. Aunque la mancha gris de la hoja causadapor C. sorghi fue encontrada con mayor frecuencia que la man-cha ovalada de la hoja causada por R. sorghicola, donde se pre-sentó esta última, la enfermedad fue más severa. Las enferme-dades que se presentaron en los cinco departamentos fueron:marchitez por acremonium causada por Acremonium strictum,mancha gris 'de la hoja, mohos del grano, tizón de la panoja cau-sada por Fusaríum moniliforme, roya causada por P. purpurea,virus del mosaico enanizante del maíz (MDMV) y virus delmosaico de la caña de azúcar (SCMV). Este es el primer reportede mancha ovalada de la hoja causada por Ramulispora sorghi-cola en la masa continental de América. También es el primeroreporte del virus de la clorosis enanizante del maíz (MCDV)fuera de los Estados Unidos.
INTRODUCCIÓN
Desde 1983, la Secretaría de Recursos Naturales ha estadoestudiando las enfermedades de sorgo Sorghum bicolor (L.)Moench en Honduras con la ayuda de INTSORMIL a través deldepartamento de Fitopatología de la Universidad de TexasA&M. El propósito de este trabajo fue aumentar el conoci-miento de las enfermedades y así poder desarrollar una estra-tegia apropiada para reducir las pérdidas de rendimiento debidoa las enfermedades. Este documento es una recapitulación de latesis de grado presentado por Wall (1986).
Los objetivos de este trabajo fueron 1) hacer un inventariode las enfermedades e identificar su importancia en cada región,2) estimar el efecto de las enfermedades principales sobre elrendimiento y su incidencia en varios sistemas de cultivo, 3)identificar fuentes de resistencia para incorporarlas en el progra-ma de mejoramiento y 4) desarrollar una estrategia para el con-trol de las enfermedades.
MATERIALES Y MÉTODOS
Regiones del estudio. El sondeo de las enfermedades desorgo comprendió los departamentos de Choluteca, Valle, ElParaíso, Francisco Morazán y Comayagua. No se logró abarcarel departamento de Olancho por tener esta zona una época óe
1987 MECKENSTOCKy WALL: ENFERMEDADES DE SORGO 103
cultivo diferente al resto del país, por lo cual no coincidió conel período de tiempo que el señor Wall permaneció en Honduras.
Identificación de la enfermedad y su patógeno. Las identi-ficaciones se basaron en estudios microscópicos, aislamientos delos patógenos (en el caso de hongos fitoparásitos facultativos), yen la sintomatología. Se utilizaron las claves micológicas adecua-das para su verificación, así como libros de referencia sobre en-fermedades de sorgo, y trabajos sobre el tema hechos por otrosautores en otras partes del mundo. La identificación de los virusfue hecha con pruebas serológicas usando una batería de diezdiferentes antisueros en placas Ouchterlony. Los antisueros fue-ron obtenidos del laboratorio de virología en el Departamentode Fitopatología de la Universidad de Texas A&M.
Estimación del efecto de la enfermedad sobre el rendi-miento. Para determinar el efecto de la cenicilla sobre el rendi-miento, se usaron tres poblaciones isogénicas (resistente, inter-media, y susceptible) provenientes de un cruce entre un cultivarresistente (SC414-12) y uno susceptible (Tx412). Las tres pobla-ciones se sembraron en un lugar libre de cenicilla (estaciónexperimental La Lujosa, Choluteca) para comprobar la similari-dad en rendimiento entre las poblaciones y en la presencia dela enfermedad (el vivero de cenicilla en la estación experimentalLas Playitas, Comayagua) para determinar el efecto de la enfer-medad sobre el rendimiento. Con el propósito de evaluar el efectode las enfermedades de roya, mancha ovalada de la hoja, MDMV ymarchitez por acremonium se hicieron comparaciones entre paresde plantas, sanas y enfermas. Las plantas fueron seleccionadasde los campos del agricultor donde se encontró la enfermedad.Para evaluar el efecto de las enfermedades de mancha zonada ymancha gris de la hoja se implemento un ensayo con parcelasprotegidas con fungicida y sin protección en La Lujosa.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Inventario de Enfermedades. Entre 1983 y 1985 se realizóun sondeo de las enfermedades de sorgo existentes en los de-partamentos de Choluteca, Valle, El Paraíso, Francisco Morazány Comayagua en el cual se identificaron veintiún enfermedades(Cuadro 1). Las enfermedades de mayor importancia varían deun departamento a otro, y también varían con el tiempo. En elperíodo de observación que abarcó este trabajo, en Comayagua
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Cuadro 1. Enfermedades de sorgo y patógenos causales identificados en elCentro y Sur de Honduras durante el ciclo de cultivo de 1983 a 1985.
Enfermedad Patógeno Regiónt
1. Marchitez por acremonium Acremonium strictum C V CM EP FM
2. Mancha gris de la hoja Cercospora .sorghi C V CM EP FM
3. Mancha de escalera Cercnsnora scalariforme C . CM . FM
4. Antracnosis Colletotrichum framinicola C V . EP .
5. Mohos del grano Curvearía. Innata C V CM EP FMFusarium moniliforme C V CM EP FM
6. Tizón de la hoja Exserohilum lurcícum C V CM EP FM
7. Tizón de la panoja Fusarium mo^iforme C . EP
8. Pokahboeng Fusaxium moniliforme C . . EP . .
9. Pudrición del tallo Fusarium moniliforme C . EP
10. Mancha zonada Gloeocercospora sorghi C . CM EP .
11. Pudrición carbonosa Mac£o_p homilía, p has eo lina C . . .
12. Cenicilla o Mildiu Pzronascleraspara sarghí . . CM EP
13. Rayado bacterial Pse.üdomo.aas_androp.o.goni C . .
14. Roya Puccinia purpurea C V CM EP FM
15. Mancha ovalada de la hoja RamulisporíL sor Chicóla C . . EP
16. Tizón de la vaina Sclerotium rolfsii C . . .
17. Carbón cubierto de grano Sporjsorium $_pr_ghi C . .
18. Carbón volador Sphacelothec^fruentq C V . FJ
19. MCDV, Virus de la clorosis enanizante del mafz . . . EP
20. MDMV, Virus del mosaico enanizante del mafz C V CM EP FM
21. SCMV, Virus del mosaico de la caña de azúcar C V CM EP FM
C = Choluteca, V=Valle, CM=Comayagua, EP=E1 Paraíso, FM=FrancÍsco Morazán.Puente: Wall, 1986.
y algunas localidades de El Paraíso, la enfermedad de mayorimportancia fue cenicilla causada por Peronosclerospora sorghi(Cuadro 2). En contraste, en la zona sur las enfermedades másimportantes fueron antracnosis causada por Colletotrichum
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Cuadro 2. Severidad y frecuencia de enfermedades de sorgo en tres regiones deHonduras en diciembre, 1985.
MAt AN MG ME TH CV MD RO CE MZ
Comayagua
severidadífrecuenciaíndice §
n = 7
1.2100120
1.3 2.950 10065 290
3.5100350
1.55075
1.25060
3.550175
3.5100350
3.4100340
1.45070
severidadfrecuenciaíndice
2.6100260
2.24395
2.01428
2.01428
3.086
258
1.32938
Ch o lu tec a
severidadfrecuenciaíndice
n =22
1.24554
1.5914
2.791
262
1.52741
1.523
3.082
35 246
1.63251
2.43686
severidadfrecuenciaíndice
n = 36
1.23542
1,51523
2.795
257
2.73389
tMA = Marchiten por Acremomum;MG = Mancha Gris de la hoja;TH = Tizón de la Hoja;MO = Mancha Ovalada de la hoja;CE = Cemciila;
1.6
30
48
1.4
23
32
3.0
50
150
2.5
58
145
2.1
25
53
2.2
28
62
AN = Antracnosís;ME = Mancha de Escalera;CV = Carbón Volador;RO = Roya;MZ = Mancha Zonada.
ÍSeveridad: 1=1-9%, 2=10-19%, 3=20-29%, 4=30-39%, 5=mayor de 40%.Slndice de enfermedad: índice = (severidad x frecuencia).
Fuente: Wall, 1986.
graminicola con mayor importancia al principio del cultivo;mientras que las enfermedades de tallo causadas por Macro-phomina phaseolina y Fusarium moniliforme, y las enferme-dades foliares causadas por Cercospora sorghi, Gloeocercosporasorghi, Ramulispora sorghicola y Puccinia purpurea llegaron a
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alcanzar la mayor importancia al final de la temporada agrícola(Cuadro 2). Aunque la mancha gris de la hoja causada porC. sorghi fue más general que la mancha ovalada de la hojacausada por R. sorghicola, donde se presentó esta última la inci-dencia fue más severa. Este fenómeno se podría explicar con elmecanismo de dispersión del patógeno, ya que la mancha gris dela hoja dependió más del inoculo ajeno al campo de cultivo y lamancha ovalada de la hoja tuvo mayor dependencia del inoculooriginado en el mismo campo.
Las enfermedades que se presentaron en todos los cincodepartamentos fueron: marchitez por acremonium causadapor Acremonium strictum, mancha gris de la hoja, hongos delgrano, tizón de la hoja causada por Fusarium moniliforme,roya causada por Puccinia purpurea, virus del mosaico enani-zante del maíz (MDMV, raza B) y virus del mosaico de la cañade azúcar (SCMV). La enfermedad de la marchitez por acre-monium se encontró en todos lados, aunque no en forma signi-ficativa. Los mohos del grano no causaron mucho problema enla época de postrera, pues el período de lluvias había ya cesadocuando se inició la floración. Los sorgos sensibles al fotoperío-do, aunque sean sembrados en primera, no florecen sino hastafin de año, escapando así al problema de los mohos del grano.En la zona Sur, las enfermedades causadas por virus como elMDMV y el SCMV tuvieron una incidencia, considerable siendocomún encontrar plantas con estos síntomas en cualquier cam-po de producción de sorgo o maicillo, especialmente antes de lafloración.
Este es el primer reporte de mancha ovalada de la hojacausada por Ramulispora sorghicola en la masa continental deAmérica. La mancha ovalada de la hoja había sido reportadaen nuestro hemisferio sólo en Haití. También es el primerreporte del virus de la clorosis enanizante del maíz (MCDV)fuera de los Estados Unidos.
Comparando los maicillos criollos con las variedades me-joradas introducidas se presentaron menos enfermedades fo-liares en las variedades mejoradas. En los casos en que se presen-tó una enfermedad foliar en las variedades mejoradas, estassufrieron mayor severidad, produciendo más inoculo, que losmaicillos criollos. Sin embargo, a pesar de la severidad de estasenfermedades foliares, las variedades mejoradas sobresalieron
1987 MECKENSTOCKy WALL: ENFERMEDADES DE SORGO 107
en rendimiento cuando se cultivaron en altas poblaciones y consuficiente fertilizante.
Efecto de las Enfermedades Principales Sobre el Rendi-miento. El efecto de las enfermedades principales sobre el ren-dimiento fue estudiado en campos de sorgo sembrados en mo-nocultivo y en asocio con maíz. En general, las enfermedadessistémicas como cenicilla y MDMV afectaron más el rendimien-to que las enfermedades foliares. En el caso de cenicilla, la dis-minución en el rendimiento fue equivalente al porcentaje deplantas afectadas; es decir, un 25o/o de severidad de cenicillaprodujo aproximadamente una reducción de 25o/o en el rendi-miento (Wall et al., 1986). Esto es debido a que una planta en-ferma no produce grano. En contraste, con MDMV una plantaenferma generalmente produce grano pero su rendimiento eneste estudio fue alrededor de 50o/o menor que el de una plantasana. Las enfermedades foliares como mancha gris de la hoja ymancha zonada disminuyeron el rendimiento en un 15 o/o encasos severos; en comparación con otras enfermedades foliarescomo la roya y mancha ovalada de la hoja que sufrieron sola-mente un 5o/o de reducción (Cuadro 3).
Cuadro 3. Reducción estimada en rendimiento de grano de sorgo debido a seisenfermedades.
Enfermedad Comparación! Reducción deRendimiento (%)
MDMV sana vs enferma 52
Marchiten de Acremonium sana vs enferma 33
Mancha Gris de la Hoja < 20% vs 100% 15
Mancha Zonada 310 vs 993 AUDPCÍ 14
Mancha Ovalada de la Hoja < 20% vs 100% 6
Roya <5% vs 25% 4
tComparaciones hechas entre pares de plantas; sana vs enferma o porcentaje del áreade la hoja cubierto con la enfermedad.
í Área "bajo la curva del progreso de la enfermedad.Puente: Wall, 1986.
La asociación del cultivo de sorgo con maíz redujo la seve-ridad de ciertas enfermedades foliares como la mancha ovaladade la hoja. Este no fue el caso con la mancha gris de la hoja,tizón de la hoja y roya donde la severidad fue casi la misma que
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en monocultivo. Sin embargo hubo casos de cultivos de sorgoasociados con maíz donde aumentó la severidad de MDMV encomparación con el monocultivo.
Fuentes de Resistencia. Entre 1983 y 1985 se hizo unaevaluación de maicillos criollos, variedades introducidas y mai-cillos criollos mejorados para determinar su resistencia a lasenfermedades. Fuentes de resistencia fueron encontradas den-tro de los tres grupos mencionados, por lo general los sorgosintroducidos mostraron resistencia a múltiples enfermedades(Cuadro 4) y cuentan con las .mejores fuentes de resistenciapara la cenicilla y los virus. En contraste, la mayoría de losmaicillos criollos tuvieron resistencia a una sola enfermedad(Cuadro 5) y se comportaron con más tolerancia a la marchitezde acremonium. Los trabajos de mejoramiento de los maicilloscriollos han logrado la incorporación de nuevos genes de resis-tencia a las enfermedades de cenicilla, roya y mancha gris de
Cuadro 4. Variedades de sorgo introducidas al país con resistencia a múltiplesenfermedades.
Cul t ivar MAt MG ME MD CE MZ (AN)
SC 326-682CS44780B 2892R3338
82EON112San Miguel N°líSC 748-577CS1
79HW207RTx435RTx279481B6078
Sureño?82BH571881EON69Brandes
MAMA
•
MA..•
MAMA.
•
MA.
MGMGMGMG
MGMGMG
.
.•
MG.
.
MEMEMEME
ME MD.
ME
.MEME
.
.
.
.
.
•
CE..-
CEGECE
CECE
,
MZMZMZMZ
MZ
MZ
MZ.
MZMZMZ
(AN)..
-
.(AN)
•
.
.•
.
(AN)
í MA = Marchitez por Acremonium; MG = Mancha Chis de la Hoja;ME = Mancha de Escalera; MO = Mancha Ovalada de la Hoja;CE = Cenicilla; MZ = Mancha Zonada;(AN) = Antracnosis, reportado resistente en otro país,
t Maicillo enano liberado por CENTA, El Salvador en 1983.3 Variedad mejorada liberado por SRN, Honduras en 1985.
Fuente: Wall, 1986.
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Cuadro 5. Maicillos Criollos identificados resistentes a cuatro enfermedades enHonduras.
Cultivar
Billy derv.
Cacho de Chivo
Cazuya Roja
Cola de Perico
Cola de Perico rojo
Coludo
"
"
Cubano
Largo
-
Lerdo
Liberal
"
Maicillo Rojo
Mano de Piedra
Pelota
Pompom
sin nombre
"
"
'"
"
"
San Bernardo III
Zapote
Colección
MC-3
MC-169
MC-80
MC-164
MC-168
MC-110
MC-13~0
MC-136
MC-63
MC-117
MC-122
MC-105
MC-97
MC-165
MC-88
MC-174
MC-162
MC-170
MC- 10
MC- 82
MC-141-1
MC-141-2
MC-142
MC-143
MC-204
MC-100
tMG = Mancha Gris de la hoja:MO = Mancha Ovalada de la hoja;Fuente; Wall, 1986.
Origen MGÍ ME MD
La Lujosa . . MD
Guatemala
Pespire .
Los Espaveles
Los Espaveles
El Pillado
Orocuina
Líure
Liure
Esquimay
El Buen Paso
Esquimay
Esquimay
Los Espaveles
Liure MG
El Salvador
Los Espaveles
Haití MG ME .
Las Lajas MG ME
Tapaire . ME
La Venta
La Venta
Honduras
Linaca
San Bernardo MG
Los Limones
ME = Mancha de Escalera;CE = Cenicilla, patotipo Pl;
CE
.
CE
CE
CE
CE
CE
CE
CE
CE
CE
CE
CE
CE
CE
-
CE
GE
-
.
CE
CE
CE
CE
.
CE
la hoja pero queda pendiente el trabajo de unir fuentes de resis-tencia como cenicilla y mancha gris de la hoja en un solo geno-tipo (Cuadro 6). La variedad 'Sureño3, que fue introducida en1982 y liberada por la SUN e INTSORMIL en 1985, es la únicavariedad disponible en Honduras con resistencia combinada acenicilla y mancha gris de la hoja. Se recomienda Sureño para
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Cuadro 6. Maicillos enanos identificados resistentes a enfermedades.
Fuentet Genealogía^ MG§ RO CE *
[(SC326-6 x SC103-12) San Bernardo III]-19 MG RO85SCP 808
85LL1015 [77CS1(81LL691 x Billy)-7]85LL2189 (IS3574 x Liberal-5177)-1785LL2217 [(SC326-2 x SC103-12)Liberal]-5585LL2223 [(SC326-2 x SC103-12)Liberal]-6385LL2224 [(SC326-2 x SC103-12)Liberal]-6783LL2359 (77CS1 x BiUy)-l
85J 762 [(SC326-6 x SC103-12) Liberal]-40-l85J 768 [(SC326-6 x SC103-12) San Bernardo IIIJ-1285J 769 [(SC326-6 x SC103-12) San Bernardo IIIJ-12
85CM 101 (81LL691 x Porvenir)-16-bk85CM 1007 (BTx37,8 x BUly)-l85CM 757 [RTx433(81LL691 x Billy)-?]85CM 878 [RTx433(81LL691 x Billy)-7]85CM 694 (RTx434 x MC-3)85CM 712 [RTx434(81LL691 x Billy)-7]85CM-EUR (Pelotón x D71020)-4-bk85CM-EUR (Pelotón x TAM428)-3-bk85CM-EUR (Sao Bernardo III x 81LL91)-9-bk85CM-EUR (TAM428 x Pespire I)-5-l85CM-EUR (TAM428 x Porvenir)-20-285CM 21 (TAM428 x Porvenir)-29-bk85CM-EUR (TAM428 x Porvenir)-30-l85CM 62 (TAM428 x Porvenir)-30-bk85CM-EUR (TAM428 x San Bernardo III)-23-bk
MGMGMGMGMGMG
RORORO
CECECECECECECECECECECECECECECE
tSGP = Santa Cruz Porrillo, El Salvador; LL = La Lujosa, Choluteca, Honduras; J =Jutiapa, Guatemala; CM = Las Playitas, Comayagua, Honduras,í Maicillos criollos identificados por sus nombres, variedades mejoradasidentificadas por sus números.
5MG = Mancha Gris de la Hoja; RO = Roya; CE = Cenicilla, patotipo Pl.Fuente: Datos no publicados; 1985 SRN/INTSORMIL registros de campo 16, 17 y 1S.
lugares donde la cenicilla y la mancha gris de la hoja son unproblema. Las variedades escoberas con resistencia al patotipoPl de P. sorghi en Las Playitas, Comayagua en 1984 son: Arcóla77-153, ^cme', Plains No. 1 y T)ex'.
Estrategia para el Control de las Enfermedades. Conside-rando que los sorgos introducidos, a pesar de ser resistentes amás enfermedades, presentan mayor severidad al ser afectados
1987 MECKENSTOGK y WALL: ENFERMEDADES DE SORGO 111
por enfermedades foliares; si estos sorgos desplazan a los maici-llos, es necesario mejorar su nivel de resistencia a las enfermeda-des más serias para prevenir pérdidas en el futuro. También,puesto que algunos materiales mejorados de alto rendimientoque se están usando para la formación de híbridos como ATx623 son altamente susceptibles a la enfermedad marchitez poracremonium, se recomienda que éstas líneas sean sustituidascon otras con mayor tolerancia o resistencia.
Los sorgos destinados para sembrar en todas las zonassorgueras del país deben poseer niveles adecuados de resistenciaa las cinco enfermedades; cenicilla, MDMV, marchitez por acre-monium, mancha gris de la hoja y roya. Aunque la cenicilla noestá establecida en el Sur, se debe considerar importante porqueha invadido nuevas áreas desde el comienzo del sondeo y afectadrásticamente las cosechas de maíz.
El MDMV y el SCMV son virus transmitidos por diversasespecies de pulgones y también se transmiten en forma mecá-nica. Tienen además una gama de hospederos como el maíz, lacaña de azúcar y otras especies de gramíneas. La manera máspráctica de combatirlos es por medio de resistencia varié tal.Existen fuentes de resistencia para el MDMV, raza B, y tambiénpara el SCMV, razas A, B, o D. Existen además algunos cultiva-res que poseen resistencia a ambos, como son los cultivos 'Mar-tin' y todos los QL, como el QL-3, que es inmune.
RECOMENDACIONES
Considerando que se han reportado diferentes niveles devirulencia para P. sorghi en Honduras (Fernández y Meckens-tock, 1987) es importante que materiales prometedores seanevaluados en cuanto a la resistencia de esa enfermedad en variaslocalidades. También es importante identificar los patotiposde P. sorghi en las nuevas localidades en que ocurren para asegu-rar que las variedades que ofrece la SRN sean resistentes a lacenicilla. Siendo que el patotipo de Comayagua es más virulen-to, es recomendable seguir usando el vivero de cenicilla en laestación experimental Las Playitas para evaluar materiales demejoramiento. Se nota en Cuadro 7 que los patotipos de P.sorghi que existen en África e India son más virulentos que losque existen en las Américas.
Cuadro 7. Reacciones de varioü.
Cult ivar Tx]t Tx3
QL-3, India & RIS12556 C R RIS2266 R RIS 12553 C R R
IS2472 " R RIS8185 R SSC414-12E R RIS12610 C R S
Tx399 x Tx430 R SSC170-6-17 R SRTX430 R SIS2333 R S
Brandes R SIS882 S SIS2212 S SRTx7078 S S
TTx = Texas; Ar = ArgentinEíhiopía; Ng = Nigeria.
A r »
RRRR
RRRR
RRRS
RS-S
i; Br =
genotipos
Ar2
RRRR
RRRR
RRRR
RRSS
Brazil;
íR = no compaüble, S = compatible, '-' -cultivares.Fuente: Pawar e¿fl£-, 1985.
Ar
RRRR
RRRR
RRRS
SSSS
de sorgo
3 Br1 I
RRRR
RSRS
SRSS
SSSS
a
ir^
RRRR
RRRR
RSSS
SSSS
16 aislamientos de
Hd1 Hd2
R RR RR SR R
R RS SR RR R
R SR RR SR S
S SS SR SS S
IdlRRRR
RRRS
SSSS
SS-S
Peronosclerospnra
Id2 Id3 Id4 Et1
R R R RS S S RR R R RR S S R
S R S -R R R RS S S SR S
S S S SS S S SS S S SS S S S
S S S SS S S SS S S SS S S S
Hd1 = Soledad,' Honduras; Hd2 = Est. Exp. Las Playitas, Honduras; Id
no reacción dado a los respectivos
sor$hi.
Et2
RRRS_
RSR
SSSS
SSSS
Ng1
RRSR
RRSS
SSSR
SSSS
= India; Et =
aislamientos por posible heterocigosis alélica en
-1
NÍ
OHW
<¡O
S»jCTJ
toOO
1987 MECKENSTOCK y WALL: ENFERMEDADES DE SORGO 113
BIBLIOGRAFÍA
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