Imgenes Elctricas en Peces Elctricos de Descarga DbilDiego RotherPEDECIBA2003

Introduccin: Electrorecepcin e Imagen Elctrica Qu es la electrorecepcin? Nuestro vocabulario no tiene la misma riqueza para este sentido. Tomaremos trminos de otros sentidos como: mirar, ver, punto de vista, iluminacin, ... Surge por extensin del concepto de Imagen Visual. Es una proyeccin del entorno tridimensional en una superficie bidimensional. Comparacin con la imagen visual: Distribucin de los receptores. Estmulo Adecuado. Fuente del estmulo.

Motivacin: Funcin ElectrosensorialEstudiar el control eferente (destinado a maximizar la informacin relevante obtenida del medio). Estos peces pueden controlar la imagen aferente a travs de dos sistemas completamente independientes: Control postural. Comando del rgano elctrico.

Estudiar el filtrado de las seales aferentes: Realizado por el Lbulo de la Lnea Lateral Electrosensorial (LLE), una Estructura de Tipo Cerebeloso (ETC). Las ETC sustraen los componentes predecibles resaltando los componentes nuevos.

Objetivos:Elaborar un modelo fsico-matemtico para abordar los fenmenos de electrocomunicacin, electrolocalizacin activa y pasiva. Concretamente queremos poder calcular la densidad de corriente transcutnea.Implementar un software que podamos usar para el estudio de estos fenomenos en presencia de objetos resistivos. Deseamos adems que este software sea de uso libre para que pueda ser aprovechado por otros grupos. Aplicar el software implementado al estudio de la Imagen Elctrica en un pez: Elegir un pez elctrico adecuado y construir su modelo.Confrontar los resultados obtenidos en ese caso con resultados experimentales existentes para validar el modelo.Estudiar la formacin de la imagen elctrica.

El Modelo FsicoHiptesis:Todos los medios son hmicos: la densidad de corriente en todos los puntos es proporcional al campo elctrico. La constante de proporcionalidad es la conductividad.Aproximamos el problema a uno electrosttico: suponemos que el sistema llega muy rpidamente al equilibrio.El espacio est dividido en volmenes de conductividad uniforme.Despreciamos los efectos capacitivos en el interior de los volmenes: solo puede haber acumulacin de carga en la interfase.A partir de las hiptesis y usando las ecuaciones de Maxwell, se obtuvo una ecuacin en Derivadas Parciales (Ecuacin de Poisson) vlida en todo el espacio:

El Modelo Fsico: Mtodos de resolucinConsideramos 3:Diferencias Finitas (FD) Se necesitan muchos nodos para representar correctamente la geometra. La misma precisin en todo el volumen.Elementos Finitos (FEM) Nodos en todo el volumen. Las corrientes se obtienen con menor precisin.Elementos de Contorno (BEM) Nodos solo en la superficie. Las corrientes se calculan (casi) con la misma precisin que los potenciales. Permite modelar espacios infinitos. Este fue el que elegimos. No implementamos capacidades superficiales.

El Modelo Fsico: ValidacinPara probar la implementacin y el mtodo numrico, estudiamos 3 casos sencillos que pueden ser resueltos analticamente:1. Monopolo en un cascarn esfrico transparente (530 nodos):Errores ms importantes en las corrientes: 0.8%.2. Monopolo en una esfera conductiva (conductivid igual al pez):Los mismos errores.3. Dipolo en un cascarn esfrico transparente (para probar corrientes oblicuas):Error relativo en V: 5.7%en Jn: 8.5%Un caso ms similar a los que estudiaremos ms adelante es:4.Imagen elctrica de un dipolo en una interfase plana:Error Absoluto: 4.5%.

Modelo para un Pez: Anatoma - GeometraDespreciamos las aletas.

Estimamos la geometra a partir de dos fotografas.y la triangulamos.Aproximamos la superficie usando elipsesDeseamos estudiar la electrolocalizacin activa Elegimos el Gnathonemus Petersii.

Modelo para un Pez: Propiedades Elctricas de los Tejidos InternosPara obtener un valor para la conductividad volumtrica () de los tejidos internos a partir de los datos de impedancia longitudinal y seccin, modelamos el pez como un cable en el que la seccin y el varan longitudinalmente.- Encontramos que: permanece relativamente constante. Parte de las variaciones responden a la vejiga natatoria. Pero no todas: un mejor modelo requerir mejores medidas. Tomamos 0.01 (.cm)-1 que fue el valor que midieron Budelli y Caputi en Gymnotus Carapo. Compromiso Cantidad de Nodos Tiempo de cmputo.

Modelo para un Pez: Propiedades Elctricas de la PielEpitelio Mormiromstico: Menor conductividad por estar recubierto de clulas epiteliales. Contiene los electroreceptores.Epitelio No Mormiromstico: Mayor conductividad, no est recubierto de clulas epiteliales.Agalla: Mayor conductividad de todas. Variable.Discretizacin de la Grilla: Para reducir los errores numricos. Ms fina en las zonas de mayor gradiente.Capacidad Despreciable.

Modelo para un Pez: El rgano ElctricoSu curva de activacin tiene forma de pulso: Los pulsos duran por lo menos 10 veces ms que los silencios que los separan. Si todos los elementos son resistivos, se medir la misma forma de onda en todos los electroreceptores pero escalada. El rgano elctrico est circunscripto a una pequea zona y se activa sincrnicamente puede considerarse como una fuente puntual.Esto simplifica el modelado y es una de las razones por las que lo elegimos.DOE

Aplicacin: Campo Elctrico Basal Es el campo en ausencia de perturbaciones externas. Es la imagen de referencia. Las isopotenciales y las lneas de corriente son perpendiculares. El campo elctrico no es esttico: vara en proporcin a la DOE. Las lneas de corriente no son exactamente a la piel. El campo lejano se aproxima al producido por un dipolo. La referencia no es nica. Depende de: La postura del pez. La conductividad del agua. Si disminuye la conductividad las lneas de corriente se hacen ms perpendiculares a la piel. Esto modifica la imagen de referencia y justifica en parte la dificultad del pez para adaptarse a cambios rpidos en la conductividad del medio.

Aplicacin: Formacin de la imagen elctricaAislanteConductorDistintos objetos producen efectos distintos:

La esfera aislante repele las lneas de corriente.

Mientras que la esfera conductora las atrae.

Sustrayendo el campo basal o de referencia las diferencias son ms notorias. Se parece a un dipolo. Las corrientes en la piel son opuestas.AislanteConductor

Aplicacin: Galera de Imgenes Se realz el contraste con una funcin sigmoidal. Es posible reconocer a un objeto por su imagen? Hay amplificacin en las zonas limtrofes entre los distintos epitelios. Los objetos producen imgenes dispersas. La orientacin del objeto importa. Sombrero Mejicano. Objetos conductores alargados producen una imagen bifsica.Cortes Horizontales

Aplicacin: Imagen Elctrica DorsorostralEn la zona lateral casi no hay electroreceptores por qu empezamos estudiando la image ah?

Resultados cualitativamente similares. Motivos Histricos. Sencillez de la interpretacin.Pero hay dos diferencias en la imagen: Se contrae en sentido transversal debido a la curvatura de la superficie. Se corta en las transiciones entre zonas de la piel de diferente conductividad.

Aplicacin: Interaccin entre objetos La imagen de dos objetos no es la suma de sus imgenes individuales. Hay Colaboracin y Competencia. Los dos componentes del campo.Tomado de Rother et. al (2003), Biosystems, en prensa.

Aplicacin: Influencia de la distancia en la ImagenCortes de la imagen elctrica de un cubo a distintas distancias. La amplitud de la imagen decrece d-3 no es eficiente la electrolocacin ms que para el entorno cercano.

El ancho aumenta linealmente con la distancia, excepto para la esfera.

Como predicen los modelos tericos.

Aplicacin: La MPR como mecanismo para la determinacin de la distanciaExperimentos conductuales demostraron que, usando el sentido elctrico, el pez puede elegir de un par de objetos el ms cercano. Los objetos pueden ser de distinto material, forma o tamao. La discriminacin mejora si los objetos estn ms cerca o son ms grandes. Las esferas son percibidas como ms lejanas.La Mxima Pendiente Relativa (MPR) de un corte de la imagen, fue propuesta como la magnitud medida para ello.

Aplicacin: Simulaciones de la MPR1. Si los objetos son iguales, el pez puede elegir el ms cercano. Dado que las curvas son estrictamente decrecientes.2. Si son distintos (material, forma o tamao) la incertidumbre aumenta, a menos que se tenga informacin extra sobre las curvas.Se requieren nuevos experimentos conductuales que controlen la informacin extra que se le permite obtener al pez.

Aplicacin: Simulaciones de la MPR4. Las esferas son percibidas como ms lejanas.No para este valor de conductividad del agua.3. La discriminacin mejora si los objetos estn ms cerca o son ms grandes.Nuestros resultados predicen que: Mejora si estn ms cerca. El tamao no influye. Mejora si son aislantes: resultado a verificar experimentalmente.500 S50 SPara el valor de conductividad usado en los experimentos conductuales: Disminuye la incertidumbre para objetos distintos. Las esferas s se perciben como ms lejanas.Nuevos experimentos con distintas conductividades del agua.

Discusin: Valor del ModeloYa examinamos el desempeo del simulador en casos sencillos y observamos discrepancias. La importancia de estas discrepancias depende del problema que atacamos. Son suficientemente significativas como para invalidar los resultados? Depende de la informacin que querramos obtener del modelo.

Los simulaciones coinciden cualitativamente: Campo basal en medios de dos conductividades diferentes resultados numricos previos de mi grupo. Perfiles de las imgenes elctricas medidas experimentales y resultados tericos. Amplitud y Ancho vs. Distancia predicciones tericas. MPR como mecanismo para determinar la distancia experimentos conductuales.

Los simulaciones podran coincidir cuantitativamente: La geometra de nuestros modelos puede mejorarse tanto como se quiera, pero el tiempo de cmputo aumenta con el cubo de la cantidad de nodos. Al comparar con resultados experimentales hay parmetros libres que podemos usar para acomodar los resultados.

Conclusiones: Contribuciones de este trabajoSe desarrollaron los modelos fsico-matemticos para poder simular la ecuacin de Poisson en medios de conductividad uniforme, separados por membranas resistivas y capacitivas. Luego se restringi el alcance a modelos unicamente resistivos para reducir el tiempo de cmputo requerido.Se implement el software que realiza estos clculos acompaado de un manual de usuario para que otros investigadores tambin puedan usarlo.

Se construy un modelo con las caractersticas relevantes del Gnathonemus Petersii.

Se simul la imagen elctrica para este pez e investig la formacin de la misma. Se confirmaron algunos resultados experimentales, se obtuvieron discrepancias en otros y se sugirieron experimentos para resolverlas. En particular:Se analiz el efecto de la distancia a un objeto en su imagen y examin un mecanismo propuesto para su determinacin.Se investig el efecto de la forma.Se simul y estudi la interaccin entre objetos (publicandose un artculo como primer autor).Se analiz la influencia de la curvatura de la superficie receptiva.Se estudi la influencia de la conductividad del agua en el campo basal.

Conclusiones: Trabajo futuroSugerimos algunas lneas en las que este trabajo pudiera ser continuado. Segn la magnitud de las modificaciones requeridas, distinguimos tres niveles:

Continuar el estudio del Gnathonemus Petersii usando los modelos ya construidos. Proponemos algunos ejemplos:Influencia de la curvatura de la cola en la imagen. Imagen derivada con respecto a la curvatura.Variacin de la imagen con los desplazamientos durante los movimientos exploratorios. Imagen derivada con respecto al desplazamiento.Dependencia de la Imagen en la profundidad del lecho. Aproximacin bidimensional.Se investigaron los lmites del universo perceptivo del pez. Sera conveniente estudiar situaciones con objetos cotidianos.

Modelar y estudiar otros peces elctricos. En especial interesan aquellos en que el OE no est concentrado y es activado por un complejo comando espacio-temporal (Ej. Apteronotus y Carapo). Iluminacin.

Incluir las capacidades superficiales en el modelo. Objetos capacitivos producen una distorsin en la forma de onda detectada por los receptores. Para describir esta distorsin hace falta introducir ms parmetros cada punto de la imagen pasa a ser un vector. El nuevo simulador permitir estudiar la distorsin y simular objetos con capacidades distribuidas.

Agradecimientos

Introduccin: El sistema ElectroreceptorElectrolocacin Pasiva: capacidad de detectar seales elctricas de baja intensidad y frecuencia como las producidas por la contraccin muscular o la interaccin del campo magntico terrestre con las corrientes marinas.Electrolocacin Activa: capacidad de generar un campo elctrico con el fin de explorar el entorno.Electrocomunicacin: capacidad de entablar una comunicacin por medio de las seales elctricas percibidas y emitidas.Peces de Descarga Dbil: los que generan un campo elctrico solamente con el fin de explorar su entorno, no como arma de defensa o ataque.Varias familias de peces, anfibios y algunos mamferos acuticos tienen la capacidad de detectar seales elctricas

Introduccin: MotivacinEntonces, Por qu nos interesa estudiar el sistema Electroreceptor?

El Sistema Electroreceptor tiene dos funciones y ambas revisten inters: Sensorial. Comunicacin.Actualmente hay 4 grupos en Uruguay trabajando en temas relacionados con el sistema electroreceptor: Departamento de Neurofisiologa, IIBCE. Departamento de Neurofisiologa Comparada, IIBCE. Departamento de Neurofisiologa Celular, FMED Seccin Biomatemtica, FCIEN (mi grupo).

Introduccin: Electrocomunicacin y otras ventajasComo medio de Comunicacin, hay dos aspectos que lo hacen nico: La magnitud del campo elctrico disminuye con el cubo de la distancia la comunicacin est restringida al entorno cercano. La informacin no viaja en las ondas electromgneticas transitorias sino en los campos elctricos. Las seales elctricas usadas de este modo, son fundamentalmente diferentes de las seales sonoras: no se propagan como ondas por lo que no se reflejan ni refractan Requiere una codificacin diferente, donde la forma de onda es ms relevante. Ventajas Adicionales: Es ms sencillo trabajar con estmulos elctricos. Conocer un nuevo sistema pone a prueba las generalizaciones existentes, redefine su rango de validez. Podemos acercarnos a su estudio sin prejuicios subjetivos, derivados de la experiencia personal de cada uno. Inspirar nuevas aplicaciones o tecnologas.

Introduccin: Para qu hacer un Modelo - Simulador?Las simulaciones pueden tener menos error que las medidas:El uso de anestsicos interfiere la medida.Obtener los potenciales en el interior requiere lesionar al pez.La sola presencia de los electrodos de registro altera el campo elctrico.El uso de un par de electrodos para medir una componente del campo elctrico elimina las variaciones abruptas.Si los resultados son suficientemente fiables (ms adelante profundizaremos) las simulaciones pueden sustituir el trabajo de laboratorio.Puede resultar difcil lograr, mantener o reproducir las condiciones deseadas para un experimento.

El Modelo FsicoConociendo: La geometra. La conductividad en cada punto del espacio: (x). La impedancia superficial de cada interfase. La distribucin de las fuentes de corriente: f(x).

Es posible calcular para todos los puntos del espacio: El Potencial. La Densidad de Corriente.

Nos interesa solamente conocer la densidad de corriente normal a la piel, que es la magnitud que detectan los electroreceptores.

Las leyes de Maxwell son las que describen estos fenmenos. A partir de ellas construimos el modelo.

Modelo para un Pez- Deseamos estudiar la electrolocalizacin activa Descartamos siluriformes, selacios y ryidos.- De las familias restantes consideramos los peces a los que tenemos acceso.- El rgano elctrico de algunos mormiriformes es ms fcil de modelar porque est concentrado en la cola. Valoramos la sencillez para el primer modelo. Elegimos el Gnathonemus Petersii. Adems destacamos: El grupo en que trabajo: Estudi en GP el mecanismo para la determinacin de la distancia. Construy modelos para este pez. Tiene un cociente masa enceflica / masa total similar al del hombre.

Modelo para un Pez: Los Electroreceptores Estn situados en la piel.

Realizan la transduccin y codificacin de las seales elctricas.

Mxima densidad alrededor de la boca: 30-40 mm2

Las zonas de la piel ms resistivas tienen densidades mayores.

Aplicacin: Galera de Imgenes I La orientacin del objeto importa. Sombrero Mejicano. Objetos conductores alargados producen una imagen bifsica.

**Que tan reales son las hipotesis?