CONTROL DEL DESARROLLO EN LAS PLANTAS

Material para uso exclusivo del Curso Introducción a la Fisiología Vegetal, Escuela Biología, Universidad de Costa Rica, mayo de 2019

¿Hormona o regulador del crecimiento?

Principios de acción de hormonas en animales:

1- Hay un sitio específico de síntesis muy localizado

2- Existe un transporte de la sustancia, desde el sitio de síntesis, hasta una célula blanco.

3- El control de la respuesta fisiológica es a través de cambios en el nivel endógeno de la hormona.

En las plantas sucede que:

• Cualquier órgano puede sintetizar hormonas: todas las células tienen esa capacidad.

• No necesariamente la sustancia hormonal se transporta

• Es difícil encontrar células específicas que reciben las señales.

• La sensibilidad de los tejidos varía con la condición ambiental, edad, estado fisiológico, estructura genética u otro.

• Las proporciones entre las distintas sustancias hormonales son más importantes que la

presencia per se o la concentración individual.

• Las sustancias hormonales de plantas actúan generalmente a concentraciones muy bajas.

• Ninguna hormona tiene el control exclusivo de un proceso fisiológico, sino que existe una interacción sinergística.

PRINCIPALES “HORMONAS” DE LAS PLANTAS1- Auxinas2- Giberelinas3- Citoquininas4- Etileno5- Ácido abscísico (ABA)6- Brasinosteroides (brasinólidos)7- Ácido jasmónico8- Ácido salicílico9- Estrigolactonas10- Oligosacarinas11- Sistemina (oligopéptido de 18 aminoácidos).12 - Karriquinas13- Poliaminas

AUXINAS: en griego crecer

Ácido indolacético es la auxina más ampliamente distribuída en plantas

c 1998 Sinauer Associates,Inc.

2,4-D y ANA son auxinas sintéticas,usadas como reguladores del creci-miento a bajas concentraciones y como herbicidas a altas dosis.

(Buchanan et al., 2000)

Se encuentra tanto como molécula en forma libre o conjugada en toda la planta, pero las concentraciones más altas se localizan en las regiones meristemáticas.

Auxinas incrementan la extensibilidad de la pared celular

hipótesis del crecimiento ácido: basada en la extrusión protones inducida por auxina, a través de H+- ATPasasde membrana, que acidifican el apoplasto activando enzimas que ablandan la pared celular

expansinas: prot. depared celular que alteran laextensibilidad de la pared enrespuesta a pH ácidos

extensibilidad de la pared celular tiene un rol clave en morfogénesis

ALGUNOS EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LAS AUXINAS

• Afectan la división y diferenciación celular• Estimulan el alargamiento celular• Promueven el desarrollo de frutos y otros órganos • Pueden retrasar la maduración de los frutos• Estimulan la partenocarpia• Modifican la expresión génica• Median en la respuesta fototrópica y geotrópica de las plantas • Estimulan el crecimiento de algunas partes florales y promueven floración en

bromelias.• Estimulan la diferenciación del floema y del xilema• Retrasan el envejecimiento de las hojas• Regulan la caída de órganos• Favorecen la hidrólisis de almidón• Incrementan la diferenciación de yemas vegetativas en reproductivas• Incrementan el alargamiento y la permeabilidad celular• Incrementan la respiración celular• Incrementan la biosíntesis de celulosa

Biosíntesis del AIA

LAS GIBERELINAS

Existen más de 100 giberelinas en plantas superiores, pero unas pocas tienen actividad Existen más de 100 giberelinas en plantas superiores, pero unas pocas tienen actividad biológica. El resto son precursores o productos inactivos.biológica. El resto son precursores o productos inactivos.

Las más activas son GA1, GA3 y Las más activas son GA1, GA3 y GA4. GA1 es la más común en GA4. GA1 es la más común en plantas. plantas.

Biosíntesis de giberelinas.

(A) Mutante ultra-enano que no produce GAs. (B) Mutante enano que sólo produce GA20. (C) Planta normal que produce GA1. (D) Planta mutante enana a la que se añaden GAs

exógenas

ALGUNOS EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LAS GIBERELINAS

1- Estimulan la división y alargamiento celular2- Controlan el crecimiento y alargamiento del tallo3- Eliminan el enanismo4- Estimulan la germinación de semillas y eliminan letargo5-Estimulan la producción de alfa-amilasa durante la germinación

de los granos de cereales6-Eliminan la dormisión de yemas y semillas de numerosas

especies7- Inducen la floración8- Inducen la partenocarpia en algunas especies frutales9- Controlan el desarrollo de los frutos10-Inducen masculinidad en flores de plantas monoicas.11-Pueden retrasar la senescencia en hojas y frutos de cítricos.

Citocininas o Citoquininas

promueven la citokinesis.

Se han encontrado en todas las plantas, particularmente en los tejidos que se dividen de forma activa como meristemas, semillas en germinación, frutos en maduración y raíces en desarrollo.

Estructura de citocininas

• Las citoquinas son sintetizadas en las zonas meristemáticas de la raíz

• Una vez sintetizadas son distribuidas en la planta a través del xilema y floema. )

Las citoquininas también modifican la dominancia apical y promueven el crecimiento de yemas laterales

CH2 = CH2

ETILENO ETILENO

• AFECTA MUCHAS FASES DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO VEGETAL

• SU PAPEL COMO REGULADOR VEGETAL SE ESTABLECIÓ EN LOS ÚLTIMOS 50 AÑOS, PERO SUS EFECTOS SE CONOCEN DESDE

HACE SIGLOS.

ETILENO ETILENO

• AFECTA MUCHAS FASES DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO VEGETAL

• SU PAPEL COMO REGULADOR VEGETAL SE ESTABLECIÓ EN LOS ÚLTIMOS 50 AÑOS, PERO SUS EFECTOS SE CONOCEN DESDE

HACE SIGLOS.

Efectos para inducir maduración(antigüedad)

Maduración de manzanas con emanaciones de membrillos (Italia)Maduración de mangos con pasto o paja quemada (India)Biblia: “Se rayaban los higos jóvenes para inducir un rápido crecimiento y maduración” (salmos 7:14)

Efectos fisiológicos etileno

• Estimula la germinación de semillas• Inhibe el crecimiento del tallo y de la raíz• Controla las respuestas al estrés• Induce epinastias en las hojas• Participa en la diferenciación radical• Controla la maduración de frutos

Etileno y epinastia

Ácido abscísico (ABA)

Algunos efectos del ABA

1- Incrementa la resistencia al estrés hídrico:a- Actúa como sensor del estrés en la raízb- Cierre de los estomas

2- Defensa contra los patógenos3- Defensa contra las lesiones (Induce la transcripción génica de inhibidores de

proteasas en respuesta a heridas).

4- Resistencia al frío5- Evita viviparismo en semillas y controla desarrollo embrionario6- Inhibe el desarrollo vegetativo7- Favorece la abscisión: estimula la síntesis de etileno 8- Inhibe el crecimiento del tallo pero no el de las raíces; en algunos casos puede

incluso inducirlo 9- Induce en las semillas la síntesis de proteínas de almacenamiento. 10- Inhibe el efecto de las giberelinas de inducir la producción a a-amilasa. 11- Induce y mantiene el letargo12- Induce la senescencia en hojas

Brasinólido

Algunos efectos de los brasinólidos

1- Estimulan el alargamiento y la división celular2- Inhiben crecimiento radicular3- Estimulan el gravitropismo4- Inducen la diferenciación del xilema5- Retrasan la abscisión de las hojas6- Ayudan en la resistencia al estrés

Ácido jasmónico

Algunos efectos del ácido jasmónico1- Modula la maduración de los frutos

2- Controla el crecimiento de la raíz

3- Resistencia a patógenos y herbívoros

4- Cicatrización de heridas

5- Resistencia a diversos tipos de estrés

ACIDO SALICÍLICO

Se le ha relacionado mucho con resistencia a patógenos

Estrigolactonas Las estrigolactonas, son un nuevo grupo de hormonas vegetales exudadas por la raíz de la plantas. Las cuales se han asociados con la formación de micorrizas. Son compuestos necesarios para la germinación de plantas parasíticas o “malas hierbas” como Striga. En Arabidopsis son inhibidores de la ramificación del tallo. Se producen a partir de carotenoides.

Oligosacarinas1- Defensa contra patógenos2- Despolarización y permeabilidad de membrana 3- Respuesta hipersensitiva4- Controlan el metabolismo oxidativo5- Fosforilación de proteínas6- Mensajeros secundarios7- Estimulan transcripción8- Afecta la síntesis y actividad de muchas enzimas9- Inducen formación de flores y raíces laterales10-Antagónicos respecto a la actividad de las auxinas en la

estimulación del crecimiento, el enraizamiento y la embriogénesis

Poliaminas

• Son moléculas nitrogenadas de bajo peso molecular presentes en animales y plantas

1- División celular, Diferenciación y morfogénesis: desarrollo de frutos y alargamiento del tallo

2- Control de senescencia: inhibe procesos metabólicos asociados

3- Control del estrés salino, térmico, lumínico

4- Es antioxidante y estabilizador de membranas

Principales poliaminas y su síntesis

KarrikinasSustancias hormonales descubiertas en el humo cuando se quema la vegetación. Estimulan la germinación de semillas de muchas especies adaptadas a ambientes donde el fuego es frecuente. Se sugiere que provienen de mezclas de carbohidratos con aminoácidos y otros que son derivados de celulosa.

“No existe el individuo dentro de la biología. La unidad fundamental de la vida es la interconexión y la relación. Sin ellas, la vida termina”.

https://www.ted.com/talks/suzanne_simard_how_trees_talk_to_each_other?language=es

El desarrollo etiolado es revertido por la luz

Oscuridad

Luz

Maíz Guisante

adaptación DE LAS PLANTAS ANTE la ausencia de luz

Crecimiento lento y débilFalta de color.Hojas y tallos alargados y sin color por

pérdida de clorofilaSi dan flores, estas caen rápidamente o

incluso no crecen

Exceso de luz

Hojas quemadasPlanta marchitaLa planta se inclina hacia el lugar contrario al que recibe la luz.

Los cloroplastos cambian su posición

FOTOTROPINAS

CRIPTOCROMOS

Los criptocromos (del griego κρυπτό χρώμα, "color oculto") son una clase de fotorreceptores de luz azul de plantas y animales. Constituyen una familia de flavoproteínas que regulan la germinación, elongación, fotoperiodicidad, y otras respuestas en las plantas superiores

Se les encuentra en animales y las han asociado con la detección del campo magnético en aves migratorias.

Las fototropinas son proteínas fotorreceptoras (flavoproteínas) KINASASque se autofosforilan y se activan en respuesta a la luz azul. Cuando la luz azul llega a la proteína fototropina en la membrana celular, la proteína se despliega y fosforila, lo cual puede llevar a una cascada de eventos en el interior de la célula.

Controlan abertura de los estomas. Favorecen los movimientos de los cloroplastos en el interior de la célula. Están involucradas en el alargamiento del tallo.

Las fototropinas

Espectro de absorción de las formas Pr y Pfr

Pr (inactiva) Pfr (activa)Luz roja

Luz roja lejana

Fitocromo: la luz roja induce germinación en algunas especies

Oscuridad Luz roja Luz roja lejana

El fitocromo regula los ritmos circadianos

Nictinastia

El fitocromo se une a factores de transcripción activándolos

El fitocromo tiene capacidad autofosforilante y puede actuar como proteina-quinasa

Luz roja

Tropismos

• Son movimientos de las plantas o sus órganos en dirección de un estímulo:

a- Fototropismob- Gravitropismoc- Quimiotropismod- Hidrotropismo (tipo de quimiotropismo)e- Termotropismof- Tigmotropismog- Halotropismoh- Magnetropismo

FototropismoEs la respuesta de las plantas mediante un crecimiento desigual, provocado por un cambio asimétrico de la luz que recibe. Así pues existe una curvatura de la planta orientada por la luz.

Tigmotropismo: Crecimiento dirigido por contacto

Geotropismo

Heliotropismo

Luz ayuda a detectar plantas vecinas.

La sombra enriquece la radiación de luz roja lejana

Halotropismo Son movimientos que ocurren en las plantas para evitar el exceso de sal

Movimientos násticos• Movimientos que no se dan en dirección del

estímulo. Entre ellos:

a- Nictinastias: por la luzb- Seimonastias: Por estímulo mecánicoc- Quimionastiasd- Hiponastiasf- Epinastias

NictinastiasMovimientos dados por cambios en luz, por ejemplo durante la noche

SemionastiasMovimientos causados por estímulos mecánicos

El pino de Cook (Araucaria columnaris)

Se inclina hasta 40 grados hacia el ecuador. Los árboles del hemisferio norte se inclinan hacia el sur, mientras que los del hemisferio sur lo hacen hacia el norte. Cuanto más alejados del Ecuador se encuentran, mayor es el ángulo.