ORNITOLOGIA NEOTROPICAL 11: 109–122, 2000© The Neotropical Ornithological Society

CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DEL ESTATUS GENÉRICO DEL CÓNDOR EXTINTO (CICONIIFORMES: VULTURIDAE) DEL

CUATERNARIO CUBANO

William Suárez

Sociedad Cubana de Zoología, Avenida 37 # 4636, Repto. La Loma, Caimito, La Habana, Cuba.

Abstract. The Cuban Condor, Antillovultur varonai Arredondo, was described on the basis of fragments offour specimens from Cueva de Paredones, La Habana. Further study suggests that the species should beplaced in the genus Gymnogyps Lesson, based on similarities with published illustrations. Some authors,contrarily, have continued to recognize Antillovultur Arredondo. All fossil materials, including additionalspecimens recovered in new localities and deposited in several Cuban collections, were examined. Anosteological analysis revealed 25 cranial and postcranial characters that agree with those described for Gym-nogyps. Also, the holotype showed morphologic distortions as a result of abrasion, invalidating characterspostulated in the original description. Gymnogyps varonai has cranial and postcranial characters that separateit from G. howardae of Peru and from G. kofordi of the United States. G. varonai is closest to G. californianus,with which it seems to differ only in minor characters. I compare tarsometatarsal data of G. varonai andcontemporary G. californianus from Rancho La Brea, demonstrating that the dimensions for the Cubantaxon, as originally described, were in error. I analyzed the origin of the Cuban populations of Gymnogypson taxonomical, biogeographical, and chronological bases, and propose that the Cuban population of Gym-nogyps was established during the Quaternary from populations in Florida. Gymnogyps, Teratornis, and Ciconia,widely distributed in North America during the Pleistocene, reached Cuba in the Quaternary, where theyformed a distinct trophic group along with other carnivorous birds. The main food resources of Gymnogypsin Cuba were most likely sloths (Xenarthra) and terrestrial tortoises (Geochelone sp.). The extinction ofmammals of the Cuban “megafauna” in the Late Pleistocene and Early Holocene, drove the condor toextinction, along with most of the carnivorous Cuban birds.

Resumen. El Cóndor extinto del Cuaternario cubano, Antillovultur varonai Arredondo, se describió sobre labase de cuatro especímenes fragmentados procedentes de la Cueva de Paredones, La Habana. Considera-ciones ulteriores planteaban que la especie tendría mejor ubicación bajo Gymnogyps Lesson, sobre la base desemejanzas apreciadas en las ilustraciones y descripciones publicadas. Otros autores, contrariamente, con-tinuaron reconociendo a Antillovultur Arredondo. Se examinó todo el material conocido en coleccionescubanas, incluyendo especímenes adicionales mejor preservados recobrados en nuevas localidades. Laexploración osteológica permitió detectar 25 caracteres, tanto craneales como postcraneales, que se corres-ponden con los descritos para Gymnogyps. El holótipo mostró distorsiones morfológicas debidas a la abra-sión que invalidan caracteres postulados en la descripción original. G. varonai reúne caracteres que laseparan de las especies pleistocénicas G. howardae de Perú, y G. kofordi, de los Estados Unidos, ubicándolapróxima a G. californianus, con la que parece diferir en menor grado. Se comparan datos merísticos de lostarsometatarsos de G. varonai y G. californianus (Rancho La Brea), demostrándose que el taxon cubano nollegó a tener las dimensiones propuestas originalmente. Sobre bases taxonómicas, biogeográficas y crono-lógicas, se analiza el origen de las poblaciones de Gymnogyps en Cuba; las cuales derivaron de poblaciones

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de ese género establecidas en la Florida durante el Cuaternario. Los géneros Gymnogyps, Teratornis y Ciconia,ampliamente distribuidos en Norte América durante el Pleistoceno, llegaron a Cuba donde, junto a otrasaves necrófagas, conformaron un grupo trófico definido. La fuente de alimento de estas aves en Cubadebió ser, principalmente, los perezosos (Xenarthra) y las tortugas terrestres del género Geochelone. Con laextinción de los mamíferos de la ‘‘megafauna’’ cubana, a finales del Pleistoceno y principios del Holoceno,se consumó la desaparición del cóndor junto a la mayor parte de las aves carnívoras de Cuba hoy extintas.Aceptado el 8 de Julio de 1999.

Palabras clave: Cóndor extinto, Antillovultur varonai, taxonomía, Gymnogyps, Norte América, colonización, Cuba,distribución, extinción.

INTRODUCCIÓN

La familia Vulturidae (= Cathartidae auct.),hoy limitada al continente americano, agrupaa los conocidos buitres del Nuevo Mundo.Existen siete especies vivientes, de las cuales,dos son cóndores (Vultur gryphus y Gymnogypscalifornianus). El cóndor más antiguo regis-trado en depósitos fosilíferos de América esHadrogyps aigialeus, del Mioceno Medio deSharktooth Hill, California, Estados Unidos(Emslie 1988b). Le sigue en cronología elgénero Pliogyps Tordoff, con dos especies: Plio-gyps charon y Pliogyps fisheri, del Mioceno Supe-rior (Clarendonian) de Love Bone Bed,Florida (Becker 1986) y Plioceno Superior(Blancan) de Rexroad, Kansas (Tordoff 1959),respectivamente. Recientemente fue descritootro cóndor en Norte América, Aizenogyps too-meyae, procedente del Plioceno Superior(Blancan), Alachua County, Florida (Emslie1998). En Sur América se conoce nominadoun cóndor extinto para el Terciario, Dryornispampeanus, del Plioceno Inferior-Medio (for-mación Monte Hermoso) de Argentina, concaracteres que lo ubican próximo al géneroVultur (Tonni 1980).

Durante el Pleistoceno la diversidad taxo-nómica de estas aves fue mayor, aparente-mente por un mejor registro fósil en eseperíodo (véase Emslie 1988b); sin embargo,muchos táxones se han considerado sinóni-mos de otros (Fisher 1944, Olson 1978, Cam-pbell 1979, Emslie 1988a).

En 1971 Arredondo erigió para la familiaVulturidae, el género y especie extintos Anti-llovultur varonai. Sus descripciones estuvieronbasadas en una pequeña serie tipo contentivade cuatro especímenes fragmentados, de losque designó un segmento proximal de tarso-metatarso izquierdo como holótipo (Fig. 1);los restantes consistían en un húmeroizquierdo incompleto, una tróclea externa detarsometatarso izquierdo, y un fragmento devértebra cervical, provenientes de excavacio-nes efectuadas en estratos pleistocénicos de laCueva de Paredones, provincia La Habana,Cuba (Arredondo 1971).

Desde la publicación original este géneromonotípico fue objeto de enfoques escepti-cistas por parte de otros paleontólogos.Olson (1978: 103–104), el primero en cuestio-nar la validez del mismo, expresó sus reservasseñalando la gran semejanza de las descripcio-nes con Gymnogyps Lesson, género que sub-siste aún en Norte América. Más tarde, conigual criterio, Emslie (1988a: 222) enumeróalgunos supuestos caracteres diagnósticos deAntillovultur que coinciden con los de Gymno-gyps, decidiéndose a mover la especie varonai aese género. Este autor arribó a conclusionesmediante la observación de las escasas foto-grafías republicadas (húmero incompleto yfragmento de tarsometatarso) por Arredondo(1976).

Lamentablemente, nunca realizó estudiosdirectos en los especímenes cubanos. El pre-cario estado de fragmentación del holótipo,

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así como la ausencia de ilustraciones que faci-litaran una mejor percepción de caracteresosteológicos adicionales en elementos bienpreservados y con el potencial diagnósticonecesario, privó a este paleornitólogo de emi-tir criterios sólidos y decisivos, aunque susapreciaciones justifican la reasignación gené-rica efectuada. Al parecer, las limitantesseñaladas y la falta total de una fuente prima-ria de información en estos trabajos, propi-ciaron que otros autores mantuvieran enartículos ulteriores una actitud conservadoray continuaran citando la especie bajo elgénero en que fue originalmente descrita (e.g., Morgan & Ottenwalder 1993, Arredondo1996).

En años posteriores a 1971 se colectómuy poco material osteológico de este carro-ñero. Los especímenes que se acumulabaneran igualmente fragmentarios, por lo que seasignaban a Antillovultur varonai sin acometerestudios taxonómicos adecuados que permi-tieran apreciar caracteres diagnósticos certe-ros que avalaran el proceso de identificación.De esta forma, elementos esqueléticos degrandes aves pertenecientes a las familiasTeratornithidae y Accipitridae fueron erró-

neamente atribuidos al Cóndor cubano (Suá-rez, observ. pers.).

De 1994 a la fecha, las evidencias óseasrelacionadas con este animal han alcanzadoun nivel favorable, tanto en cantidad como encalidad de preservación de los especímenes,para reajustar con certitud su posición siste-mática. El presente estudio tiene comoobjetivo principal definir la posición genéricadel Cóndor extinto cubano, mediante el análi-sis osteológico de todos los especímenesdisponibles hasta el momento en colecciones.

LOCALIDADES FOSILÍFERAS, MA-TERIALES Y MÉTODOS

Se examinó todo el material referido a Antillo-vultur varonai (luego de revisar e identificarespecímenes que se encontraban indetermi-nados), depositado en las colecciones paleon-tológicas siguientes: Colección delDepartamento de Paleontología de la Univer-sidad de La Habana (DPUH), ColecciónPaleontológica del Instituto de Ecología ySistemática (IES), Colección Paleontológicadel Museo Nacional de Historia Natural deLa Habana (MNHNH), Colección del MuseoPolivalente de Sagua la Grande (MPSG),Colección Oscar Arredondo (OA) y Colec-ción William Suárez (WS).

Dicho material proviene de localidadesfosilíferas ubicadas en las provincias dePinar del Río, La Habana, Matanzas yVilla Clara. En adición, Arredondo (1984: 8,1996: 1) reportó restos para la Cueva deSeboruco, municipio Mayarí, provincia Hol-guín, sobre la base de un especimen (vértebracervical) que fue imposible localizar para suestudio.

Las comparaciones directas se llevaron acabo con el Cóndor andino (Vultur gryphus),considerando además las ilustraciones deotros géneros existentes en la bibliografía. Laterminología osteológica empleada es laactualmente estandarizada de Howard (1929)

FIG. 1. Holótipo de Antillovultur varonaiArredondo, DPUH 1254, Cueva de Paredones, LaHabana. A) Vista anterior, B) Vista posterior.Escala = 2 cm.

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y Fisher (1944). Las medidas de los tarsome-tatarsos fueron tomadas con un pie de rey de0.05 mm de precisión.

Localidades A) Cueva de Pío Domingo, Sumidero, Muni-cipio Minas de Matahambre, Pinar del Río; B)Cueva de Paredones, Ceiba del Agua, Munici-pio Caimito, La Habana; C) Cueva de Sando-val, Vereda Nueva, Municipio Caimito, LaHabana; D) Cueva de Insunza, La Salud,Municipio Quivicán, La Habana; E) Sitiopaleontológico San Felipe, Municipio Martí,Matanzas; y F) El Charcón, Municipio Corra-lillo, Villa Clara.

Especímenes examinados Los huesos exhumados en los depósitos delas provincias de Pinar del Río y La Habana,se sedimentaron en una matriz de arcilla roja(sedimentos alóctonos), propia de los suelosferralíticos en que se abren los espeleoacci-dentes. Estos llegaron al interior de las cuevascitadas arrastrados por las aguas, principal-mente en las ubicadas en la Llanura Meridio-nal Habanera (Acevedo et al. 1975,Arredondo 1970, Arredondo & Varona 1974,entre otros), y presentan un color blancocrema, con grado de mineralización aprecia-ble.

Los especímenes de la localidad El Char-cón, en la provincia de Villa Clara, se preser-varon en una pequeña casimba (menor de 2 mde diámetro e inundada la mayor parte delaño) junto a restos de desdentados, roedores,reptiles y algunas aves (Carlos Arredondo,comm. pers.). Se exhumaron también huesosde animales domésticos actuales (Sus scrofa) avarios niveles arbitrarios de estratigrafía, porredepósito continuo (Manuel Iturralde-Vinent, comm. pers.). Todos ostentan uncolor gris plomizo, variando en porciones ablanco crema, con puntos y manchas aisladasde color rojo, negro y castaño oscuro. Elgrado de mineralización en estos especímenes

es mayor que el de los anteriores, aparente-mente por diferencias en las edades dedeposición, o por las propiedades físico-quí-micas de la matriz en que se fosilizaron,distinta a la de los depósitos antes menciona-dos. Los restos de cóndor en esta casimbapertenecieron como mínimo a tres indivi-duos; algunos fragmentos con diferentenúmero de catálogo parecen correspondersecon otros, y quizás, formaron parte de unmismo hueso.

Los recobrados en el sitio paleontológicoSan Felipe, en Matanzas, se conservaron enasfalto; presentan un color negro lustroso,con grado de mineralización similar a los de lalocalidad El Charcón. Las particularidades deeste depósito, así como un inventario prelimi-nar de sus componentes faunísticos, se darána conocer por Iturralde-Vinent et al. (enprep.).

Cráneo. Especimen incompleto, MPSG 21,localidad F.

Mandíbulas superiores. Tres especímenes (pre-maxilar, WS 979, localidad C; premaxilar +maxilar, MPSG 22, localidad F; premaxilar +maxilar + maxilopalatinos, MNHNH P-588,localidad E).

Mandíbula inferior. Tercio proximal de ramamandibular derecha, MPSG 23, localidad F.

Vértebras. Tres especímenes (vértebras cervi-cales, OA 848, MPSG 24 y MPSG 25,localidad B la primera, localidad F las restan-tes).

Coracoides. Mitad proximal derecha fragmen-tada, MPSG 26, localidad F.

Fúrculas. Dos especímenes (clavícula izquierdafragmentada y unida por la sínfisis a parte dela clavícula derecha, MPSG 27,y fragmentoclavicular derecho, MPSG 28, ambos de la

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localidad F).

Húmeros. Seis especímenes (izquierdo incom-pleto, IES P-80, localidad B; epífisis proxima-les fragmentadas de húmeros izquierdos,MPSG 29, MPSG 30, MPSG 31; mitad distalizquierda, MPSG 32; epífisis distal izquierdafragmentada, MPSG 33. Todos de la localidadF).

Ulna. Epífisis distal derecha, MPSG 34, loca-lidad F.

Radios. Cinco especímenes (fragmentos proxi-males derechos, MPSG 36, MPSG 37, y OA2983; localidad F los primeros, localidad B eltercero; fragmento distal izquierdo, MNHNHP-594, localidad E; y segmento distal derecho,MPSG 35, localidad F).

Fémures. Cuatro especímenes (izquierdo com-pleto, OA 3202, localidad D; epífisis proximalizquierda, MPSG 38; epífisis proximal dere-cha fragmentada, MPSG 39a y 39b; epífisisdistal derecha fragmentada, MPSG 40. Todosde la localidad F).

Tibiotarsos. Cinco especímenes (tercio distalderecho, OA 3929, localidad A; mitad proxi-mal derecha fragmentada, epífisis proximalizquierda, mitad distal izquierda y tercio distalderecho fragmentados, con los números decatálogo MPSG 41, MPSG 42, MPSG 43 yMPSG 44. Todos procedentes de la localidadF).

Tarsometatarsos. Cinco especímenes (izquierdosin trócleas ni hipotarso, WS 125; fragmentoproximal izquierdo, DPUH 1254; trócleaexterna de tarsometatarso izquierdo, OA 847.Todos de la localidad B. Mitad distal derecha,WS 978, localidad C; tercio distal y tercioproximal de tarsometatarso derecho, ambosfragmentados con el número MPSG 45e,localidad F).

TAXONOMÍA

Arredondo (1971) definió a Antillovultur varo-nai como un vultúrido de talla similar al actualVultur gryphus, con surco metatarsal anteriorestrecho y profundo, cuyo borde interno esmás grueso que el externo, cuatro forámenesproximales, tubérculo interno de la insercióndel músculo tibial anterior (tibialis anticus)expandido, húmero poco ensanchado en laporción distal, depresión braquial reducida, yalgunos otros caracteres de menor rele-vancia al ser comparado con los géneros Vul-tur y Cathartes (véase además Arredondo1976).

La aparición de elementos craneales (degran importancia por su potencial taxonó-mico) y postcraneales, desconocidos hasta elmomento, así como el hallazgo de un topó-tipo homólogo al elemento esquelético (tar-sometatarso) utilizado como holótipo,permiten enumerar caracteres que se corres-ponden con los descritos para Gymnogyps Les-son (Miller 1910, Miller & Howard 1938,Fisher 1944, Howard 1974, Campbell 1979,Emslie 1988a), en distinción con otros cón-dores del Cuaternario (Vultur, Breagyps, Gero-nogyps). Estos caracteres ubican en ese géneroa la especie cubana, en concordancia con loscriterios emitidos por Olson (1978) y Emslie(1988a).

Para los caracteres diagnósticos que sepa-ran a Sarcoramphus, Pliogyps, Hadrogyps y Aize-nogyps, de Gymnogyps, véase Fisher (1944,1946), Tordoff (1959), Becker (1986), Emslie(1988a,b,1998). Para las relaciones taxonómi-cas de Dryornis véase Tonni (1980). No esnecesario reiterar aquí las diferencias cualitati-vas que segregan a la familia Teratornithidaede Vulturidae, ya que el tema ha sido tratadoextensamente por varios autores (Miller 1909,1925; Campbell & Tonni 1980). Fisher (1945)también señaló algunas diferencias osteológi-cas del aparato locomotor entre los génerosTeratornis y Gymnogyps. Algunas de ellas discu-

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tidas posteriormente por Campbell & Tonni(1983).

Exploración en el holótipoAl examinar el holótipo de Antillovultur varonai(DPUH 1254) se detectó desgaste por abra-sión del tejido óseo compacto, sumado acierto grado de inmadurez osteológica quematiza al hueso con un aspecto esponjoso. Laerosión de los bordes interno y externo del

surco metatarsal anterior, ha deformado laconfiguración anatómica del especimen,implicando distorsión de sus caracteres reales.

En el especimen WS 125 (Fig. 2) no seevidencia mayor grosor del borde interno dedicho surco con relación al borde externo,pues tienen un ancho similar. La gran expan-sión del tubérculo interno para la insercióndel músculo tibial anterior (tibialis anticus),con dilatación del borde interno bajo ese

FIG. 2. Tarsometatarso izquierdo incompleto, WS 125, de Gymnogyps varonai, Cueva de Paredones, LaHabana. A) Vista anterior, B) Vista posterior. Escala = 2 cm.

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FIG. 3. Cráneo incompleto, MPSG 21, de Gymnogyps varonai, El Charcón, Villa Clara. A) Vista superior. B)Vista lateral, C) Vista posterior. Escala = 2 cm.

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punto, tampoco es un carácter válido. Estaparece ser una variación ndividual, ya que nose aprecia en ninguno de los tarsometatarsosexaminados, donde el tubérculo se mantienemenos desarrollado con implantación yforma ordinaria, aunque variable en susdimensiones. La profundidad y estrechez delsurco metatarsal anterior, con cuatro foráme-nes en su región proximal, coinciden tambiéncon Gymnogyps (Miller 1910, Campbell 1979,Emslie 1988a). Todos estos supuestoscaracteres genéricos fueron dados en la diag-nósis de Antillovultur por Arredondo (1971:310).

Exploración en elementos craneales y post-cranealesAl explorar los elementos craneales (Figs 3 y4) y postcraneales conocidos, se registran ensentido cefalocaudal los siguientes caracteresque coinciden con Gymnogyps: (1) Cráneo conconstricción marcada en la región postorbital,(2) fosa sobre el proceso postorbital ligera-mente profunda, (3) procesos occipitales lige-ramente mayores que los opistóticos (por lagran longitud de estos últimos), (4) bordesupraorbital convexo, (5) mandíbula superiorcorta, robusta, con barra nasal ancha (casi dosveces más ancha rostralmente que en Vultur yBreagyps) cercana a la posición horizontal, (6)premaxilar no abombado a nivel de los naresexternos, (7) circulo óseo nasal formado porel septo medio, (8) húmero con depresióninfracapital profunda y neumática (menosprofunda y neumática en Vultur y Breagyps),(9) prominencia ectepicondilar corta y redon-deada, (10) depresión sobre el lado entepicon-dilar del cóndilo interno, (11) asimiento delligamento articular anterior cercano al cóndilointerno, con reborde que separa el forámenen este espacio de la depresión braquial [algu-nos de estos caracteres humerales tambiénfueron apreciados por Emslie (1988a) en lasilustraciones, y aparecen implícitos en la des-cripción original de Antillovultur], (12) ulna

con gran extensión próximo-distal del cóndiloexterno, (13) tuberosidad bicipital del radiocon implantación alta, (14) tuberosidad capitaldel radio poco prominente,i (15) extremo dis-tal del radio gradualmente ensanchado (másgradual aún que en Vultur), con depresiónulnar superficialmente indicada, (16) fémur(los caracteres femorales son algo variables enlos géneros de Vulturidae, por ello tienenpoco valor diagnóstico. Sin embargo, existendiferencias detectadas por Howard (1974: 11)que parecen distinguir a Gymnogyps de Vultur yBreagyps. Enumero los que existen en el fémurOA 3202) con ensanchamiento proximalcolumnar, (17) diáfisis femoral curvada (simi-lar en Breagyps), (18) surco rotuliano empla-zado diagonalmente, (19) cóndilo internoencorvado medialmente, (20) cresta cnemialexterna del tibiotarso corta y poco compri-mida en el margen, la interna poco deprimidacerca del borde proximal, (21) cóndiloexterno del tibiotarso más vertical que en Vul-tur, Breagyps y Geronogyps, ahusado proximal-mente, (22) asimiento ligamental sobre el

FIG. 4. Mandíbula superior, MNHNH P-588, deGymnogyps varonai, Sitio Paleontológico San Felipe,Matanzas. A) Vista superior, B) Vista lateral.Escala = 2 cm.

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cóndilo externo del tibiotarso, reducido, (23)tarsometatarso con protusión posterior de lacótila externa bien desarrollada, (24) cuatroforámenes proximales (citado por Emslie,1988a), (25) cara posterior del tarsometatarsocóncava.

Caracteres de peso diagnóstico a nivelgenérico como los presentes en el cuadrado ycarpometacarpo (Howard 1974, Emslie1988a), no se constatan por inexistencia,hasta el momento, de esos huesos en colec-ciones cubanas. Se aprecian otros caracteresen el tarsometatarso, como por ejemplo losrelacionados por Campbell (1979: 58), que nocreo necesario enumerar aquí por tenermenor relevancia que los mencionados.Lo expuesto exige la definitiva nominaciónbinomial: Gymnogyps varonai (Arredondo1971).

Comentarios sobre el estatus específicoResulta oportuno hacer algunas observacio-nes y comentarios sobre el estatus específico,aunque con carácter preliminar, pues el temaserá abordado con el rigor y profundidad

necesarios en un trabajo futuro.Con relación a las demás especies de Gym-

nogyps, los especímenes cubanos tienen granproximidad con G. californianus, al punto deser segregables de G. howardae y G. kofordi,por la mayoría de los caracteres que separan ala especie viviente norteamericana de esasdos paleoespecies (véase Campbell 1979,Emslie 1988a). El cráneo MPSG 21 presentaun emplazamiento bastante rostral de lacresta nucal, la fosa sobre el proceso postor-bital es ligeramente profunda, y los procesosoccipitales son anchos y robustos; caracteresque al parecer coinciden con los descritos ori-ginalmente por Fisher (1944) para distinguir aG. amplus de G. californianus. Otros autoreshan estimado que esos caracteres desciendenal nivel subespecífico (Howard 1947, Wet-more 1959, Brodkorb 1964, Jollie 1976–1977, Rea & Hargrave 1984, Emslie 1988a).Emslie (1988a) devaluó definitivamente aamplus como subespecie pleistocénica delactual G. californianus, separable por el mayortamaño de todos sus elementost esqueletales(véase Miller 1911, Fisher 1947). Estos carac-

FIG. 5. Distribución de los sitios paleontológicos cubanos donde aparecen restos de Gymnogyps varonai(Arredondo 1971). Se cita la Cueva de Seboruco con reservas, ya que el especimen reportado paraeste depósito no se examinó.

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teres se constatan en la especie G. kofordi,donde algunos son más acentuados que en laforma G. c. amplus (Emslie 1988a), incluyendola presencia de cuello definido en el cóndilooccipital, que está también presente en eltaxon cubano.

Los tarsometatarsos de G. varonai sonprácticamente inseparables de las detalladasdescripciones hechas por Miller (1910: 7–11)para los especímenes fósiles de G. californianusde Rancho La Brea, y ostentan en realidadmenor longitud total que la estimada en ladescripción original (Arredondo 1971). Eltopótipo WS 125, siendo el tarsometatarsomás completo que conocemos, no sobrepasalos 123 mm. Apreciaciones de las longitudesmáximas en todos los tarsometatarsos amano, revelan que están sumergidos dentrodel rango de medidas registradas para losespecímenes fósiles de G. californianus, no

alcanzando ninguno más de 127 mm(Tabla 1).

Sin embargo, existen caracteres que pare-cen distinguir al taxon cubano, como porejemplo la menor expansión de la depresiónbraquial, que es por ahora el único válidode los caracteres descritos por Arredondo.En el especímen útil para valorar este carác-ter, la depresión braquial se mantienecon igual dimensión que en el húmeroIES P-80.

Considerando lo expuesto, G. varonai qui-zás pudiera ser conespecífico con G. califor-nianus, y solo una subespecie pleistocénicacubana, como también comentó Emslie(1988a: 222). Por el momento mantengo elestatus específico hasta efectuar las compara-ciones directas necesarias y discernir adecua-damente las cuestiones a ese niveltaxonómico.

TABLA 1. Medidas (mm) en tarsometatarsos de Gymnogyps varonai comparadas con las de especimenesfósiles de Gymnogyps californianus (Rancho La Brea, según Emslie 1988a).

Carácter G. varonai G. californianus

WS 125 WS 978 MPSG 45e OA 847 (n = 32)

Longitud total 123a 126a 127a — 116.0–133.5

Ancho proximal 25.7b — — — 25.3–30.5

Profundidad proximal — — 22.4 — 19.6–23.6

Ancho mínimo de la diáfisis 15.0 14.7 — — 13.0–15.0

Profundidad mínima de la diáfasis 8.8 8.8 7.1b — 7.1–9.3

Ancho distal — 32.2b — — 29.4–34.9

Ancho de la tróclea interna — 9.6b — — 7.9–10.4

Profundidad de la tróclea interna — 13.1b — — 12.8–15.8

Ancho de la tróclea media — 11.4b — — 11.3–13.4

Profundidad de la tróclea media — 16.6 — — 15.5–17.9

Ancho de la tróclea externa — 7.6 8.2 8.0 6.7–8.3

Profundidad de la tróclea externa — 14.9b 16.3b 15.9 14.0–17.2

aCalculado.bAbrasión.

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DISCUSIÓN

Hasta el presente no existe fechado radiocar-bónico para ninguno de los sitios donde apa-rece Gymnogyps varonai. Algunos autores hanpresumido una edad Pleistoceno Superiorpara varios de estos depósitos fosilíferos,sobre la base de parámetros físicos muy varia-bles, tales como cambios en la coloración ygrado de mineralización de los restos hallados(Arredondo 1971, Acevedo et al. 1975, Arre-dondo 1975, 1976, 1984, entre otros). Estosparámetros no deben omarse como indicado-res directos de cronología, pues los especíme-nes que en ocaciones parecen ser muyantiguos, y en otras muy recientes, deben suestado a las características particulares deldepósito en que se preservaron. Por lo tanto,estos huesos pudieran tener dentro del Cua-ternario edades tan antiguas como Pleisto-ceno Inferior y tan recientes como HolocenoTemprano. Las dificultades para separar ellímite entre las faunas de vertebrados delPleistoceno y Holoceno Temprano en algu-nas de estas localidades han sido reflejadas yacon anterioridad por otros autores (Morgan& Ottenwalder 1993).

A juzgar por el material examinado, estecóndor estuvo bien establecido dentro delterritorio cubano durante el segmento crono-lógico en que ocurrió la deposición en laslocalidades donde se ha hallado (Fig. 5). Estees el vultúrido extinto más común en depósi-tos fosilíferos del Cuaternario de Cuba.

Es indiscutible una ancestría norteameri-cana en G. varonai, con origen eminente a par-tir de las poblaciones de ese géneroestablecidas en la Florida. Allí existen restosreferidos a Gymnogyps en estratos que datan definales del Terciario, Plioceno Superior (Blan-can) (Emslie 1992, 1998). Aunque por elpoco valor diagnóstico de los especímenesasignados, cabe la posibilidad de que perte-nezcan a Aizenogyps (Emslie 1998: 33). En esapenínsula norteamericana se registran casi

sincrónicas, Pleistoceno Inferior y Pleisto-ceno Superior, las especies G. kofordi y G. cali-fornianus (Emslie 1988a, 1998), respectiva-mente. Estas poblaciones son las más próxi-mas geográfica, cronológica y taxonómica-mente al ave cubana. La vía más factible decolonización parece haber sido a través delestrecho de la Florida. Por la historia faunís-tica de las Bahamas (Olson & Pregill 1982) espoco probable que se asentaran allí poblacio-nes de Gymnogyps a partir de las cuales se ori-ginara la progresión hacia Cuba, debido a laescasez de grandes mamíferos terrestres enesas islas (Varona 1974) para brindar el ali-mento necesario a estos carroñeros. Tam-poco existen, hasta el momento, registros decóndores en los depósitos fosilíferos de lasBahamas (Olson & Hilgartner 1982, Olson etal. 1990).

Señalar un punto cronológico dentro delCuaternario, y más preciso aun dentro delPleistoceno, como fecha probable de arribo aCuba del género Gymnogyps es, por ahora,pura especulación. Hasta no resolver lascuestiones taxonómicas a nivel específico, nose podrá emitir con claridad criterio alguno.

Desde que Howard (1942) transfirió losespecímenes de Ciego Montero, referidoserróneamente por Wetmore (1928) a Jabirumycteria, a la extinta Ciconia maltha (que tam-bién debió arribar a Cuba a partir de pobla-ciones floridanas), se presumía la posibilidadde que restos de los géneros Gymnogyps yTeratornis se exhumasen en esta Isla durante elCuaternario. Recientemente se registró elgénero Teratornis en Cuba (Suárez & Arre-dondo 1997). Algunos de los especímenes seencontraron en asociación con restos de Gym-nogyps (Suárez, observ. pers.). Esta ‘‘triada’’ deaves presentó una amplia distribución enNorteamérica (Brodkorb 1963, 1964) yestuvo ligada a un mismo nicho ecológico,utilizando como nutrimento mayoritario lascarroñas de grandes mamíferos (Steadman &Martin 1984). Campbell & Tonni (1981)

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enfocaron de otro modo el roll ecológico delos teratornos, ya que los consideran raptoresactivos de pequeños vertebrados, y comocarroñeros solo en determinadas ocasiones.

Algunas de las aves extintas reportadas enCuba para el Cuaternario (Arredondo 1984,Suárez & Arredondo 1997), como Ciconia mal-tha, Teratornis sp., Sarcoramphus? sp., Cathartes?sp. [Los escasos especímenes reportados enCuba como C. aura (Arredondo 1984: 9) tie-nen un origen neontológico. Los verdadera-mente antiguos, referibles al Pleistoceno-Holoceno Temprano, deben citarse por elmomento como Cathartes ? sp., ya que no secorresponden, hasta donde he podido exami-nar, con C. aura.], Gymnogyps varonai, Caracaracreigthoni, y Milvago sp., conformaron un gre-mio bien definído, con nítida segregaciónecológica en el subnicho trófico. Quizás losgrandes raptores cubanos (Accipitridae) tam-bién fueron comensales eventuales de carro-ñas frescas en determinadas situaciones,similar a lo ocurrido en el continente norte-americano con algunas especies de esta fami-lia (Steadman & Martin 1984).

En Cuba los perezosos (principalmenteMegalocnus, Mesocnus y Acratocnus) junto a lasgigantescas tortugas terrestres del géneroGeochelone debieron suministrar, con sus abun-dantes carroñas, la mayor parte del alimentonecesario para garantizar la vida a aves grega-rias como G. varonai. Con la gran extinciónsufrida por la clase Mammalia en las Antillas,donde desaparecieron los órdenes Xenarthray Primates (Rodentia sufrió una reducciónconsiderable de sus exponentes) a finales delPleistoceno y principios del Holoceno, estasaves también sucumbieron, junto a las demásespecialistas tróficas aladas que vivieron enCuba durante el Cuaternario, tanto diurnascomo nocturnas (e. g., Titanohierax borrasi,Ornimegalonyx oteroi, Tyto noeli, etc.), dependien-tes en gran medida de esos mamíferos (Arre-dondo 1975).

Es interesante aclarar, que la gran talla de

este cóndor no fue el resultado de un procesoevolutivo bajo supuestas condiciones insula-res sin depredadores pilosos competidores,como se ha supuesto históricamente (Arre-dondo 1976), y que en realidad aconteció conotros táxones cubanos. Las dimensiones cor-porales del género son, obviamente, el resul-tado de un largo proceso filogenéticocontinental (Emslie 1988b), bajo condicionesecológicas bien distantes a las de Cuba, ydonde contrariamente, vivían mamíferos car-nívoros.

Sin dudas, la capacidad colonizadora deGymnogyps fue extraordinaria, ya que llegó atener una distribución muy amplia en NorteAmérica durante el Pleistoceno (Lundelius etal. 1983, Emslie 1987, Steadman & Miller1987, Emslie 1988a, 1998), ocupando zonasdentro de ese territorio con hábitats práctica-mente boreales. También colonizó Sur Amé-rica (Campbell 1979), y fuera del continentevivió en las condiciones insulares de Cuba.Este gran potencial de dispersión, plasticidady poder adaptatívo, le confirió, en antagoníacon otros cóndores norteamericanos, ventajasevolutivas que le permitieron mantener la vidahasta tiempos holocénicos. Es el único cón-dor que logró subsistir en el hemisferio boreala las conocidas vicisitudes del Pleistoceno,expectante ante la gran extinción acaecida afinales de ese período geológico, donde sufrióuna drástica reducción de su rango distribu-cional (Emslie 1987,1990).

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a Oscar Arredondo, al grupoespeleoarqueológico ‘‘Delta’’ de la SociedadEspeleológica de Cuba, y a los colegas delMuseo Polivalente de Sagua la Grande, el pro-porcionarme el material depositado en suscolecciones. También al personal encargadode las colecciones paleontológicas de la Uni-versidad de La Habana, el Museo Nacional deHistoria Natural de La Habana y el Instituto

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ESTATUS GENÉRICO DEL CÓNDOR CUBANO

de Ecología y Sistemática, por la asistenciabrindada durante la revisión de sus coleccio-nes. A Carlos Arredondo, por facilitarmeamablemente los especímenes del taxon bajosu tutela. A Orlando H. Garrido, Arturo Kir-kconnell y a James W. Wiley, por la coopera-ción brindada, aportando esfuerzos sin loscuales nuestra labor sería imposible. Lassiguientes personas intervinieron en la revi-sión crítica de las primeras versiones delmanuscrito: Gilberto Silva Taboada y ManuelIturralde-Vinent (Museo Nacional de Histo-ria Natural de La Habana), Steven D. Emslie(University of North Carolina, Wilmington),Kenneth E. Campbell, Jr. (Natural HistoryMuseum of Los Angeles County, California).Agradezco también a Manuel Iturralde-Vinent, la confección del mapa ilustrado eneste trabajo, y a Steven D. Emslie el aportebibliográfico. Jesús Martínez, presidente delgrupo espeleoarqueológico ‘‘Cayaguasal,’’ dela Sociedad Espeleológica de Cuba, colaboróen los trabajos de campo.

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