caracterización anatómica de plantas de arroz sometidas a ... · somaclon 1, somaclon 2 y...

Agronomía Trop. 64(1-2): 39-47. 2014

Recibido: 31/03/14 Aprobado: 07/06/15 Publicado: 07/12/16

39

RESUMEN

El arroz (Oryza sativa L.), puede desarrollarse en suelosanegados o no. El objetivo del trabajo fue caracterizarlos cambios anatómicos asociados a la adaptacióna estrés hídrico, bajo dos condiciones de manejodel agua. Para esto, se evaluaron las variedadesʹFundarroz PN-1ʹ, ʹCimarrónʹ, ʹFonaiap-2000ʹ y cuatrolíneas experimentales, trasplantadas en campobajo dos condiciones, sin estrés (inundación) y conestrés (riego intermitente). Se tomaron muestrasde hojas y raíces de cinco plantas a los 42, 63, 88y 95 días después del trasplante. Las muestras sedeshidrataron con alcohol terbutílico, embebidasen bloques de parafi na, cortadas y teñidas con latécnica Safranina-Fatsgreen. Las observacionesy las mediciones se efectuaron con el programaMOTIC ver. 2.0. En la hoja se tomaron datosde tamaño de la nervadura central, número deespacios; número de haces vasculares (NHV) enla nervadura y en la lámina, y número de célulasbuliformes; en las raíces se midió y anotó el númerode vasos xilemáticos, disposición del aerénquima,engrosamiento de la endodermis y grosor de lacapa que rodea la endodermis. Para identificarlos caracteres anatómicos de mayor variaciónentre variedades y condiciones de riego, se utilizóestadística descriptiva. El NHV y engrosamiento dela endodermis fueron los caracteres que presentaronmayor variación, observándose un aumento en elNHV de primero y segundo orden bajo condiciones deestrés, siendo Fonaiap-2000 y Somaclon 2, los únicoscon haces vasculares de tercer orden. Los cambiosen el engrosamiento de la endodermis pudieran estarasociados a la tolerancia al défi cit hídrico.

Palabras clave: Oryza sativa L., anatomía, estréshídrico, lámina foliar, raíz.

ABSTRACT

The rice (Oryza sativa L.), can be grown in waterloggedsoil or not. The anatomical characterization of riceunder two water management conditions was the mainobjective of this research in order to observe changesassociated with adaptation to water stress. The cultivarsʹFundarroz PN-1ʹ, ʹCimarronʹ, ʹFonaiap 2000ʹ and 4experimental lines were evaluated, transplanted in thefi eld under two conditions, without stress (fl ooding)and stress (intermittent irrigation). Samples of leavesand roots of fi ve plants at 42, 63, 88 and 95 days aftertransplantation were studied. Samples were dehydratedin tertiary butyl alcohol, embedded in paraffi n blocks,cut and stained with Safranin-Fatsgreen technique.Observations and measurements were made with theprogram MOTIC 2.0. Collected data were: leaf and leafcentral rib sizes, number of spaces, and numbers ofvascular bundles (NVB) in the rib and blade, bulliformescell numbers; in roots, number of xylem bundles,aerenchyma arrangement, and thickening of endodermisand thickness of the layer surrounding endodermiswere measured. To identify the anatomical charactersof greater variation among genotypes and irrigationconditions descriptive statistic was used. The NVB andthickening of the endodermis were the characters thatshowed greater variation, it was observed an increaseof the NVB in fi rst-and second-order stress conditions.Fonaiap 2000 and Somaclone 2 were the only genotypesthat showed third-order vascular bundles. Changes in thethickening of the endodermis could be associated withtolerance to water defi cit.

Key words: Oryza sativa L., anatomy, water stress,leaf blade, root.

Caracterización anatómica de plantas de arroz sometidasa condiciones de défi cit hídrico y lámina de agua

Anatomical characterization of rice plants under conditionsof water deficit and water lamina

Rosalía Velásquez Salazar1*, Félix García Ratia1, Diego Diamont Pérez2,María Perdomo Leiva1 y Gelis Torrealba-Núñez2

1Universidad Central de Venezuela (UCV). Facultad de Agronomía. 2Instituto Nacional de Investigación Agrícola(INIA Guárico). *Correo electrónico: [email protected].

40

Vol. 64 (1-2) AGRONOMÍA TROPICAL 2014

INTRODUCCIÓN

En Venezuela, el arroz (Oryza sativa L.) se cultivaprincipalmente bajo la modalidad de riego porinundación, sin embargo, se desarrolla bien ensuelos no anegados. Las respuestas de toleranciapermiten el mantenimiento de la turgencia celularaún a potenciales hídricos foliares bajos; comoconsecuencia las plantas mantienen durantela baja disponibilidad de agua una actividadfotosintética reducida, capaz de soportar elcrecimiento por un tiempo mayor (Chaves et al.,2003; Araujo et al., 2000; Chaves, 1991).

Asimismo la anatomía de la zona radical de lasplantas se ve afectada durante el défi cit hídrico,porque las raíces de las plantas aumentan el tejidoaerenquimático para mayor difusión interna deloxígeno (Alfonso, 2006; Silva et al., 1999).

Los estudios anatómicos de los órganos vegeta-tivos, permiten determinar las posibles respuestasadaptativas de las plantas para hacer frentea medios estresantes. Bajo condiciones deestrés hídrico, la hoja generalmente presentacambios en el tamaño de la nervadura central,número de haces vasculares (NHV), número ytamaño de las células buliformes; mientras queen la raíz se observó cambios en el grosor dela endodermis y exodermis, entre otras; comoposibles mecanismos que confi eren tolerancia acondiciones ambientales desfavorables sin afectarel rendimiento del cultivo de arroz (Diamont et al.,2005; Ortiz et al., 2003).

Considerando que el mejoramiento del cultivode arroz en Venezuela, está dirigido hacia laobtención de plantas adaptadas a condiciones demenor suministro de agua, y ante la necesidadde evaluar el efecto que tiene una condición dedéfi cit hídrico sobre los posibles cambios en loscaracteres anatómicos de los cultivares de arroz ysu infl uencia en el rendimiento, el presente trabajotuvo como objetivo caracterizar la anatomía degenotipos de arroz cultivados bajo condicionesde défi cit hídrico y láminas de agua constante enCalabozo, estado Guárico.

MATERIALES Y MÉTODOS

El ensayo se llevó a cabo en el campo experi-mental de la sede del Instituto Nacional deInvestigaciones Agrícolas (INIA), estado Guárico,

en los Bancos de San Pedro, Calabozo. Seutilizó semillas de siete genotipos de arroz:ʹLO2ʹ (WAB894-B-5A2-1-2-M), ʹSomaclon-1ʹ(CT10 310-15-3-2P-4-3-S4), ʹSomaclon-2ʹ(CT10 310-15-3-2P-4-3-S5), ́Somaclon-3ʹ (CT10310-15-3-2P-4-3-S40), ʹFundarroz PN-1ʹ (CT10310-15-3-2P-4-3), ʹCimarrónʹ y ʹFonaiap 2000ʹ.

La siembra en campo se realizó por trasplante alas dos condiciones de riego: lámina de agua ydéfi cit hídrico, 45 días después de las plántulasen semillero. La condición de estrés hídrico fueinducida durante todo el ciclo del cultivo, suspen-diendo el riego hasta la aparición de síntomas deenrollamiento foliar, a partir del cual se aplicó riegohasta la capacidad de campo.

Posterior al trasplante, se realizaron cuatromuestreos durante el desarrollo del cultivo,seleccionando al azar cinco plantas por muestreo,genotipo y condición de riego. Las muestras fueronconservadas en una solución FAA 70% hasta elmomento de su procesamiento. Los estudiosanatómicos se efectuaron en el Laboratoriode Anatomía del Centro de Investigaciones enBiotecnología Agrícola (CIBA) de la Facultad deAgronomía, Universidad Central de Venezuela(UCV), en Maracay.

Las muestras de raíz y hoja conservadas en FAA70% (Roth, 1964) fueron cortadas en seccionestransversales, tomando la parte media de lalámina foliar. Para el primero y segundo muestreose seleccionó la última hoja expandida, mientrasque para el tercero y cuarto muestreo se escogióla última hoja antes de la hoja bandera. Lossegmentos de las raíces fueron obtenidos demuestras tomadas a 5 cm aproximadamente, porencima del ápice radical en cada muestreo, quese encontraban completamente desarrollados yen buen estado.

Las muestras fueron deshidratadas en unaserie ascendente de alcohol terbutílico, luegoembebidas en bloques de parafi na y con la ayudade un micrótomo rotativo se efectuaron cortestransversales de las mismas a un espesor de 10 µ. Latinción se llevó a cabo con la técnica de contrasteSafranina-Fatsgreen (Esau, 1972; Roth, 1964).Las observaciones y registros fotográficos serealizaron en un microscopio de luz Marca Nikon,y las mediciones con el programa Motic ver. 2.0.

41

Velásquez Salazar et al. Plantas de arroz sometidas a condiciones de défi cit hídrico...

Se utilizaron los siguientes descriptores anató-micos para caracterizar las hojas y raíces delos siete genotipos bajo las dos condiciones dehumedad del suelo: tamaño de la nervadura,número de espacios y número de haces vasculares(NHV) en la nervadura (primero, segundo y tercerorden), NHV en la lámina (primero, segundo ytercer orden) y número de células buliformes. Enraíces: número de vasos xilemáticos, disposicióndel aerénquima, engrosamiento de la endodermisy capa que rodea la endodermis.

Con los datos obtenidos se procedió a analizare identifi car los caracteres anatómicos de mayorvariación entre los genotipos y condicionesde riego, a través de la estadística descriptiva

(Jiménez, 2006), estimándose los valoresmínimos y máximos, promedios, desviaciónestándar y coefi cientes de variación, para cadagenotipo en ambas condiciones de humedad.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Características anatómicas de nervadura ylamina foliar

De acuerdo a los resultados obtenidos en lasmediciones del tamaño de nervadura para ambascondiciones de humedad del suelo, se observóque no hay una correlación signifi cativa entre laevaluación realizada y las diferentes fechas demuestreo (Figura 1).

Figura 1. Tamaño de la nervadura central en hojas de sietegenotipos de arroz; (A) con lámina de agua y (B) sinlámina de agua.

42


Esta variación en el comportamiento de losgenotipos está sujeta a factores de tipo ambientaly genético, ya que existen fl uctuaciones marcadaspara cada uno de los genotipos en ambascondiciones de humedad.

En particular, la ausencia de homogeneidad dentrode los genotipos se debe a que los cultivaresSomaclon 1, Somaclon 2 y Somaclon 3, provienende un programa de inducción de variaciónsomaclonal in vitro a partir de la variedadFundarroz PN-1, lo que posibilita la variaciónexpresada dentro de estos genotipos, que al igualque el cultivar LO2, proviene del cruzamiento conOryza glaberrima. Sin embargo, Fonaiap-2000 yCimarrón expresaron variaciones en el tamañode la nervadura. Estas variaciones pudieran estarsujetas a la expresión del fenotipo por infl uenciadel ambiente (Vega, 1988).

En la Figura 2 se observan los cambios queexperimentaron los genotipos en el númerode espacios aeríferos de la nervadura central.El aerénquima es un tejido común en plantasadaptadas a condiciones de inundación y losespacios aeríferos pueden variar dependiendo delas condiciones del suelo (Diamont et al., 2007).En Paspalum dilatatum Poir se ha reportadoque estos espacios pueden variar en cantidady tamaño, disminuyendo el número de espaciosy diámetro de los mismos, cuando las plantasson sometidas a condiciones de estrés hídrico(Vasellati et al., 2001).

Estos resultados no son coincidentes con losencontrados en esta investigación, ya que seobservaron respuestas contrastantes entre losgenotipos en cada una de las condiciones dehumedad, pudiendo estar asociado a la condicióngenética de cada material, como fue reportadopor Diamont et al., 2007.

Bajo condiciones de lámina de agua se pudoobservar diferencias en el número y tamaño deespacios aeríferos dependiendo del genotipo.Para el Somaclon 2, en cada uno de losmuestreos, se apreció un número máximo de dosespacios en la nervadura central, mientras quepara el Somaclon 3 bajo esta misma condición,el valor máximo fue de seis en el tercer muestreoy dos espacios para el cuarto; por el contrario,en el genotipo Fundarroz PN-1 no se observódiferenciación de dichos espacios.

En condición de défi cit hídrico, los genotiposFonaiap-2000, Fundarroz PN-1 y Somaclon 3evidenciaron un aumento en el número de espaciosaeríferos en la nervadura central, encontrándosehasta seis espacios en Fonaiap-2000 a los 78días después del trasplante (Figura 2a). Paracondiciones de lámina de agua, el número deespacios fue menor (Figura 2b), lo que contradicelo hallado en P. dilatatum Poir y otras especiescultivadas bajo condiciones de estrés (Vasellati etal., 2001). Para esta misma condición, se observóque los genotipos Somaclon 1 y Fundarroz PN-1mostraron una tendencia al aumento de los hacesvasculares de primer orden.

Figura 2. Número de espacios en la nervadura del genotipo ʹFonaiap 2000ʹ: a) sin láminade agua; b) con lámina a los 78 días de muestreo.

43


Sin embargo, el valor máximo lo presentó elgenotipo Cimarrón en el tercer muestreo, elresto de los materiales mostraron variabilidad enla tendencia, incluso el genotipo LO2 tendió adisminuir el número de estos haces vasculares endos muestreos consecutivos (Figura 3Aa).

En la condición de défi cit hídrico se observóun aumento en el NHV de primer orden, asílo manifestaron los genotipos Fonaiap-2000 yFundarroz PN-1, siendo Fonaiap-2000 el demayor representatividad, con un NHV de primerorden igual a diez (Figura 3Ab); el resto de losgenotipos mantuvieron un rango comprendidoentre 1 a 6 haces vasculares de primer orden.

Para la condición de lámina de agua, los cultivaresFonaiap-2000 y Fundarroz PN-1 mostraron

inicialmente un menor NHV en las nervaduras(Figura 3Ba), incluso Fundarroz PN-1, el cual nomostró la presencia de estos haces en el segundomuestreo. Para los siguientes muestreos, seobserva un aumento en el NHV de segundo orden,obteniéndose valores máximos para los genotiposFonaiap-2000 y Fundarroz PN-1, el resto de losgenotipos se mantuvieron en un rango de 1 a 4;no obstante, Somaclon 3 presentó un valor de treshaces vasculares de segundo orden para cadamuestreo (Figura 3Ba).

Bajo la condición de défi cit hídrico se observó unatendencia positiva en el NHV de segundo ordenpara los genotipos Fundarroz PN-1, Somaclon-3,Fonaiap-2000 y LO2, el resto de los genotiposse desviaron de esta tendencia solo en el últimomuestreo (Figura 3Bb).

Figura 3. Número de haces vasculares de primer orden (A) y de segundoorden (B) en nervadura central de hojas de siete genotipos dearroz:(a) condición de lámina de agua; (b) sin lámina de agua.

44


Cuando se comparan ambas condicionesde humedad, los genotipos Fonaiap-2000 yFundarroz PN-1 mantienen su aumento enel NHV de segundo orden, indicando unarespuesta favorable a pesar de sufrir cambiosen la disponibilidad de agua. El resto de losgenotipos sufren marcadas variaciones en ambascondiciones. Solo el défi cit hídrico al genotipoSomaclon 2, mostró la presencia de haz vascularde tercer orden (Figura 4). Diamont et al. (2007)reporta que esta característica es de interés engramíneas, ya que le permite tolerar la condiciónde sequía impuesta, además, los vasos de menordiámetro pueden incrementar la resistencia alfl ujo de agua y su presencia por más tiempo enel tejido xilemático.

El NHV de primer orden en la lámina foliar deFonaiap-2000, bajo la condición de lámina deagua, fue mayor en el tercer muestreo siendo suvalor máximo de 17 (Figura 5Aa). En el resto delos muestreos todos los genotipos se mantuvieronen un rango entre 5-10 haces vasculares deprimer orden (Figura 5Aa). Para la condición dedéfi cit hídrico, el genotipo Somaclon 3 a partir delsegundo muestreo incrementó su NHV de primerorden (19 haces vasculares), siendo el máximovalor para esta condición. Para el genotipoFundarroz PN-1, se observó un aumento solo enel último muestreo (18 haces vasculares). Losdemás genotipos se mantuvieron en un rangoentre 5-8 haces (Figura 5Ab).

Al comparar ambas condiciones de humedadse pudo observar que no hubo cambiossignifi cativos en el NHV de la lámina foliar, yaque se mantuvieron en rango semejantes paraambas condiciones; a excepción del genotipoSomaclon-3 que se destacó por su desarrollodiferencial.

Bajo la condición de lámina de agua, se observóuna tendencia al aumento en el NHV de segundoorden durante el desarrollo del cultivo, para elgenotipo Fonaiap-2000 (Figura 5Ba), con unvalor máximo de 31 para el cuarto muestreo,resultado similar fue observado en LO2 aexcepción del último muestreo que evidenció unadisminución. Los restante genotipos mantuvieronfl uctuaciones en un rango comprendido entre 13a 29 haces vasculares de segundo orden.

Por el contrario, para la condición de défi cithídrico, los genotipos LO2 y Fonaiap-2000presentaron una tendencia a disminuir el NHVen todos los muestreos; donde el valor máximose observó en el cultivar Cimarrón con 28 hacesvasculares de segundo orden y el valor mínimopara los genotipos LO2 y Fonaiap-2000 con 13haces vasculares. Somaclon 3 presentó unadisminución en el NHV de segundo orden, perosolo en el cuarto muestreo, los demás cultivaresse mantuvieron en un rango comprendido entre13-20 haces vasculares en la lámina foliar(Figura 5Bb).

Figura 4. a) Haces vasculares de tercer orden en la nervadura del genotipo ́Somaclon 2ʹ (22ddM), condición sin lámina de agua, b) epidermis y endodermis radical engrosadade ʹFonaiap 2000ʹ (22 ddM); condición lámina de agua.

45


Los haces vasculares de tercer orden, paraambas condiciones de humedad, presentaronirregularidad en el desarrollo de todos losgenotipos, probablemente se debe a diversosfactores ambientales, genéticos y de manejo.Cabe destacar que los genotipos Somaclon 2y Cimarrón; después del primer muestreo enla condición sin lámina de agua, mostrarondesarrollo de los haces vasculares, lo cual indicauna respuesta anatómica para esa condición(Diamont et al., 2007; Van Rensburg et al., 1994).

Células buliformes

No se observó diferencias signifi cativas para elnúmero de células buliformes en la lámina foliar,para ambas condiciones hídricas. Se mantuvoel número de células entre 18 a 36 de acuerdo

al genotipo, en cada uno de los muestreosrealizados, probablemente esta característica seve poco afectada por el ambiente.

Características anatómicas de la raíz

La evaluación de las características anatómicasde las raíces se hizo en los días de muestreo,con el fi n de establecer una cronología de lasobservaciones realizadas en los siete genotiposde arroz bajo las condiciones de humedadestablecidas. En el primer muestreo, bajo lacondición de lámina de agua, no se observóengrosamiento en las células de la epidermis paraseis de los genotipos, solo Fonaiap-2000 presentóun engrosamiento aparente (Figura 4b). En todoslos genotipos se observaron dos capas de célulasesclerenquimáticas de forma rectangular.

Figura 5. Número de haces vasculares de primer orden (A) y de segundo orden(B) en lámina foliar de siete genotipos de arroz: (a) condición de láminade agua; (b) sin lámina de agua.

46


A nivel del periciclo se observó una doblecapa engrosada de células ovaladas; haciala parte interna del periciclo se halló el tejidometaxilematico conformado por tres a cinco vasosmetaxilemáticos.

Para la condición de estrés hídrico no se evidenciócambios en la epidermis, solo hubo cambios en elnúmero de vasos metaxilemáticos comprendidosentre dos y cinco en los genotipos Somaclon 1 yCimarrón, respectivamente. El resto mantuvieronconstantes el número de vasos metaxilemáticospara las dos condiciones, el cual fue de cuatro.

La reducción en el número de vasos xilemáticosestá relacionada con un mecanismo para enfrentarlos efectos del estrés hídrico, producto de unamenor actividad de las células del cambium,tal como lo señalan Garzón y García (2011).Respuestas similares fueron reportadas porGuenni et al. (2006) en estudios con Brachiarias.

Al comparar ambas condiciones de humedaddurante el segundo muestreo, no se evidenciaroncambios en la estructura de la epidermis. En laendodermis, el genotipo Somaclon 2 presentó,en ambas condiciones, modificaciones en laestructura y arreglo de las células del tejido radical,no observándose la doble capa esclerenquimáticaque la rodea. De igual manera, el genotipoSomaclon 3 demostró cambios estructurales enla endodermis, solo bajo la condición de láminade agua.

CONCLUSIONES

Las variables anatómicas medidas en las hojas,presentaron fl uctuaciones marcadas, en ambascondiciones de humedad, indicando posiblestendencias favorables de adaptación.

Con relación a la anatomía de la raíz, secomprobaron solo cambios puntuales en laestructura de la endodermis, mientras que el restode los componentes se mantuvieron inalterables.

Al comparar ambas condiciones de humedaddurante el segundo muestreo, no se mostraroncambios en la estructura de la epidermis radical,de la doble capa esclerenquimática y la presenciade tejido aerífero; no obstante, en lo que conciernea la endodermis el Somaclon 2 presentó, en ambas

condiciones, modificaciones en la estructuray arreglo de las células que la componen, sinpresentar la doble capa esclerenquimáticaque la rodea. De igual manera, el genotipoSomaclon-3 evidenció cambios estructurales enla endodermis, solo bajo la condición de láminade agua. Similares resultados fueron encontradosdurante el tercer muestreo.

Las características anatómicas que se vieronmayormente afectadas por las condiciones dedéfi cit hídrico fueron, en el área foliar: aumento enel número de espacios aeríferos en la nervaduraprincipal y el NHV; y en el tejido radical: reducciónen el número de vasos xilemáticos. Sin embargo,es importante evaluar otras característicasanatómicas como grosor de la epidermis del tejidofoliar y radical, así como la presencia o ausenciade aguijones o tricomas.

LITERATURA CITADA

Alfonso R. 2006. Mejoramiento para la resistenciaa la sequía en el cultivo del arroz (Oryza sativaL). 1er Curso de capacitación en mejoramientoen arroz. Disponible en línea: http://www.fao/untad/arroz.htll [Mar. 15, 2007].

Araujo F., T. De Aquino e E. Stacciarini-Seraphine.2000. Procurando um arroz C4 medianteexamen anatómico foliar. Rev. Bras. Fisiol.Veg. 12(3):246-254.

Chaves M.M, J.P. Maroco and J.S. Pereira. 2003.Understanding plant responses to drought:from genes to the whole plant. Funct. PlantBiol. 30(3):239-264.

Chaves M.M. 1991. Effects of water defi cits oncarbon assimilation. Journal of ExperimentalBotany 42:1-16.

Diamont D., N. Mariño y M. Pérez. 2007.Características anatómicas cualitativas de lanervadura central en hojas de cinco cultivaresde Oryza sativa L. y la maleza Oryza rufi pogonGriff., en fase adulta. XVII. Con. Ven. Bot. pp.389-391.

Diamont D., N. Mariño y J.I. Azkue. 2005.Diferencias anatómicas en hojas de dosespecies del género Oryza (Oryza rufi pogon

47


Griff. y Oryza sativa L cv. Fonaiap-1) en tresfases del ciclo ontogenético. Agronomía Trop.55(4):569-585.

Esau K. 1972. Anatomía Vegetal. EdicionesOmega, S.A. 779 p.

Garzón P. y M. García. 2011. Efecto del estréspor NaCl sobre la anatomía radical y foliar endos genotipos de frijol [Vigna unguiculata (L.)Walp.]. Bioagro 23(3):153-160.

Guenni O., J. Gil, Z. Baruch, L. Márquez y C.Núñez. 2006. Respuestas al defi cit hídrico enespecies forrajeras de Brachiaria (Trin) Griseb(Poaceae). Interciencia 31(7):505-511.

Jiménez J. 2006. Caracterización morfológicay molecular del jardín clonal de cacao(Theobroma cacao L.) ubicado en la estaciónINIA-Miranda. Trabajo de grado, Maracay, Ven.Universidad Central de Venezuela. Facultad deAgronomía. 58 p.

Ortiz M., A. Silva, P. Silva y E. Acevedo. 2003.Estudios de parámetros hídricos en trigo(Triticum aestivum L.) y su uso en selección degenotipos resistentes a sequía. Rev. Chilenade Historia Natural 76(2):219-233.

Roth I. 1964. Microtecnia Vegetal. UniversidadCentral de Venezuela. Facultad de Ciencias.88 p.

Silva H., J. Martínez, C. Baginsky y M. Pinto.1999. Efecto del défi cit hídrico en la anatomíafoliar de seis cultivares de Poroto (Phaseolusvulgaris L.). Revista Chilena de Historia Natural72:219-235.

Van Rensburg L., G.H.J. Kruger and H. Krüger.1994. Assessing the drought resistanceand advantage of some anatomical andphysiological features in Nicotiana tabacum.Canadian Journal of Botany 72(10):1.445-1.454.

Vasellati V., M. Oesterheld, D. Medam and J.Loreti. 2001. Effect of fl ooding and drought onthe anatomy of Paspalum dilatum. Annals ofBotanic 88(3):355-360.

Vega P. 1988. Introducción a la teoría de GenéticaCuantitativa. Ediciones de la Biblioteca Caracas.Universidad Central de Venezuela. 398 p.

caracterización anatómica de plantas de arroz sometidas a ... · somaclon 1, somaclon 2 y...

Documents