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Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2007 (“2006”), 166: 29-46
Resumen. Se revisó la literatura científica y los registros en museos venezolanos para comparar losrasgos físicos de las dos especies de Paleosuchus, conocer su distribución en el país y resumir aspectosrelevantes sobre su ecología. El babo morichalero (P. palpebrosus) tiene hocico más corto y deapariencia más robusta que el babo negro (P. trigonatus). No se encontró ningún rasgo en lascaracterísticas de la escamación que, por si sólo, permita separar las especies. No obstante, P.palpebrosus mostró todas las filas dorsales en la región inguinal con cuatro escamas, lo cual ocurrecon poca frecuencia (15,7%) en P. trigonatus, especie que presenta generalmente una o más filas consólo dos escamas en esa región. El babo negro mostró menor sumatoria de escamas en las cuatroprimeras filas nucales, menor número de filas de escamas ventrales, y menor número de escamas enla fila ventral media que P. palpebrosus. El babo morichalero se encuentra principalmente en ríos yriachuelos oligotróficos en las tierras bajas (menos de 400 m s.n.m.) de ambas márgenes del Orinoco.El babo negro parece estar restringido principalmente a riachuelos y quebradas oligotróficas y dezonas selváticas y en localidades que van desde los 100 hasta 1200 m s.n.m.
Palabras clave. Crocodylia. Paleosuchus. Distribución. Morfología.
Distinctive characteristics and state of knowledge of the genus Paleosuchus (Crocodylia:Alligatoridae) in Venezuela
Abstract. Based on a review of the scientific literature and specimen records from Venezuelanmuseums, the physical characteristics, ecology and distribution of the two species of Paleosuchus wascompared. Cuvier’s Dwarf Caiman, P. palpebrosus, has a relatively shorter snout and more robustappearance than that of Schneider’s Dwarf Caiman, P. trigonatus. There is overlap in the frequencydistribution of the scale patterns analysed, which means that there is not a single feature of scalepattern that, by itself, allows a clear distinction between these species. However, all the P. palpebrosusexamined showed four scutes in all the dorsal rows between the legs, characteristics that were foundin only 15.7% of P. trigonatus, the latter usually having one or more dorsal rows with only two scutesin that region. Compared to P. palpebrosus, Schneider’s Dwarf Caiman showed fewer scutes in thefirst four nuchal rows, fewer ventral rows, and fewer scutes along the central ventral row. Cuvier’sDwarf Caiman is found mostly in oligotrophic lowland rivers and creeks (below 400 m above see level),whereas P. trigonatus seems to be restricted to oligotrophic forest streams between 100 and 1200 ma.s.l.
Key words. Crocodylia. Paleosuchus. Distribution. Morphology.
Características distintivas y estado del conocimiento delas especies del género Paleosuchus (Crocodylia;Alligatoridae) en Venezuela
Andrés E. Seijas
30 Paleosuchus en Venezuela
Introducción
Las especies del género Paleosuchus (P. palpebrosus y P. trigonatus) han sido muy
poco estudiadas en toda su área de distribución, quizás por no ser especies de interés
c o m e rcial, por sus pequeños tamaños y por encontra rse en luga res to d av í a
relativamente remotos y despoblados. La mayor parte de los artículos publicados sobre
los Paleosuchus se refiere principalmente a su distribución y características físicas. Los
trabajos más completos publicados hasta ahora son los de Magnusson (1985, 1992a, b,
c) Magnusson y Lima (1991), Magnusson et al. (1990) y Medem (1967, 1981, 1983).
Paleosuchus trigonatus se localiza en las cuencas del Orinoco y del Amazonas, así
como en los ríos que drenan hacia el Atlántico entre los grandes sistemas f luviales
mencionados. Paleosuchus palpebrosus ocupa la misma área de distribución ya
mencionada, pero su distribución se extiende más al sur a través del escudo brasileño
hasta las cuencas de los ríos Paraná y Paraguay, así como en la cuenca del río San
Francisco de los estados de Bahía y Minas Gerais de Brasil (Magnusson 1992b).
Por lo general, la mayor parte de las personas que habitan en Venezuela en las
zonas donde se encuentran estos Crocodylia, no las distinguen de la baba (Caiman
crocodilus), el aligatórido más abundante y de más amplia distribución en el país. Sin
embargo, las especies de Paleosuchus se diferencian fácilmente de la baba por su
coloración más oscura (por lo que se les da en ocasiones el nombre de “babos negros”)
y por la ausencia de borde transversal anterior a los ojos, entre las órbitas oculares
(llamados por eso “caimán de frente lisa” o “smooth fronted caiman” en la literatura
en inglés). Presentan además un gran desarrollo de los osteodermos en todo el cuerpo
y sus escamas dorsales, particularmente las de la nuca, poseen aristas muy prominentes
y de bordes muy rígidos y filosos. Una característica del cráneo que permite distinguir
al género Paleosuchus de todos los otros crocodilios, es que el par de orificios
(fenestrae) temporales en la tabla craneal están muy reducidos o completamente
cerrados (obliterados) en los ejemplares adultos.
No existen nombres comunes de uso extendido en Venezuela para las especies del
género Paleosuchus. Godshalk (1982) señaló que los llaneros del sur de Apure usaban
el término babo morichalero para referirse a ambos Paleosuchus. Dicho nombre se ha
venido extendiendo en la literatura científica pare referirse a P. palpebrosus en
particular, por lo que se usará así en este artículo, aun reconociendo que la denomina-
ción no hace justicia a la amplitud de ambientes en que puede encontrarse esta especie.
En el caso de P. trigonatus se usará como nombre común el de babo negro, el cual to-
ma en cuenta su coloración más oscura que la de la baba y la del propio morichalero.
El babo negro (P. trigonatus) es un aligatórido pequeño, con longitudes máximas
reportadas de 2,26 y 2,20 m de longitud total; los machos generalmente no exceden
1,7 m y la mayor parte de las hembras miden menos de 1,4 m (Medem 1967, 1981;
Magnusson 1992a). El babo morichalero (P. palpebrosus) es el más pequeño de los
crocodilios vivientes; la talla máxima reportada para los machos es algo mayor de 1,72
m y de 1,23 m para las hembras (Medem 1967).
31Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 166
La literatura sobre Paleosuchus en Venezuela es escasa y desactualizada. Habría
que destacar en ella los artículos de Godshalk (1982) y Gorzula y Paolillo (1986). No
existe ningún estudio detallado sobre su ecología y la información sobre su abundancia
relativa en las localidades donde se conoce de su existencia en el país es limitada. El
presente estudio tiene por objeto recopilar la información disponible sobre estos
crocodilios en Venezuela, actualizar el conocimiento sobre la distribución y destacar
aspectos sobre su morfología y escamación que faciliten su identificación en el campo.
Este último aspecto se justifica porque estos animales son de apariencia externa muy
similar, por lo que su identificación no es siempre sencilla.
Materiales y Métodos
Se consultó la bibliografía sobre Paleosuchus para recabar información relevante
sobre las características físicas más resaltantes de las especies, en particular sobre los
rasgos que permiten separarlas en el campo de manera más obvia. Asimismo se
sintetizó la información básica sobre reproducción y uso del hábitat, así como la
distribución en Venezuela.
Se revisaron los ejemplares de Paleosuchus en las colecciones de los museos de la
Estación Biológica de Rancho Grande (EBRG) en Maracay, el de Historia Natural La
Salle (MHNLS) en Caracas, y el de la UNELLEZ (MCNG) en Guanare. A cada
ejemplar disponible se le tomó las siguientes medidas corporales (Figura 1):
- Longitud total (LT). Medida desde la punta del hocico hasta el extremo de la cola,colocando para ello al animal sobre la cinta métrica en una superficie plana. Como enmuchas ocasiones los ejemplares preservados se encontraban con el cuerpo curvado paraajustarse a los contenedores circulares; las medidas mencionadas se estimaron con la ayudade una cuerda colocada a lo largo de la línea media del cuerpo, la cual fue medida luegosobre una cinta métrica. Al tomar esta medida se anotó además el número de filas de lacresta caudal sencilla, ya que eso indica si el animal tiene la cola completa o no.
- Longitud cabeza-cuerpo (LCC). Medida desde la punta del hocico hasta la parte posteriorde la abertura cloacal. Al igual que para la LT, se colocó la cinta métrica debajo delanimal, ladeando ligeramente su cuerpo para anotar la medida donde termina la cloaca.Cuando la rigidez del ejemplar preservado no permitía la medida con el cuerpo recto, seprocedió como con la LT.
- Longitud de la cabeza. Medida desde el borde exterior del hueso supraoccipital hasta lapunta del hocico (Figura 1).
- Longitud del hocico (Lhoc). Medida desde el borde anterior de la órbita ocular hasta lapunta del hocico.
- Ancho de la punta del hocico (Aph). Parte más ancha de los huesos maxilares, al nivel delcuarto diente.
- Longitud de la punta del hocico (Lph). Medida desde el borde distal de la base del cuartodiente maxilar hasta la punta del hocico.
Para la elaboración del mapa de distribución de las especies se revisó la
información aportada por Gorzula y Paolillo (1986) y los datos disponibles en los
museos (lugar de colección, coordenadas geográficas, altitud sobre el nivel del mar), así
como datos propios del autor.
32 Paleosuchus en Venezuela
Para los análisis comparativos entre las características físicas de las especies se
consideró el número de filas de escamas postoccipitales (PO), número de filas nucales
(o cervicales, N), sumatoria de escamas en las primeras cuatro filas (N), filas dorsales
(D), número de escamas en la fila D media, número de escamas D por fila en la región
inguinal, número de crestas caudales dobles (CCD), número de CCD en contacto en
la línea media, número de crestas caudales sencillas (CCS), filas ventrales (V), y núme-
ro de escamas V en la línea media (Figura 2). Para aumentar el tamaño de la muestra
a la hora de comparar las diferencias en la escamación de las dos especies, se incorporó
la información al respecto publicada por Medem (1981). En aquellos casos que este
autor diera cifras decimales para filas de escamas, se redondeó al número entero
inmediatamente superior.
Se realizaron análisis de regresión para establecer las diferencias y semejanzas
morfométricas entre las dos especies. Para esos y otros análisis estadísticos se usó el
programa JMPIN (SAS Institute Inc. Versión 4.04).
Figura 1. Diagrama que muestra las medidas tomadas en Paleosuchus spp. Los dibujos de la cabezason de Natterer (1841) y corresponden a P. palpebrosus, el del cuerpo en vista ventralcorresponde a P. trigonatus y fue modificado a partir de un original de Medem (1976).
33Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 166
Resultados y Discusión
Características físicas
Existen varios trabajos que describen rasgos físicos distintivos de Paleosuchus
(Brazaitis 1973, Magnusson 1992a, b; Medem 1967, 1981), en los que se señalan las
características principales que distinguen a las dos especies de este género. Algunos de
los rasgos específicos que se mencionan tienen que ver con la coloración, o con medi-
das de estructuras craneales que no están a la vista y que son de poca utilidad cuando
se analizan animales preservados en los museos.
Figura 2. Patrones de escamación tomados en consideración para el análisis comparativo entre lasespecies de Paleosuchus. El dibujo fue modificado a partir de un original de Medem(1976). La figura reprsenta a un P. trigonatus. Notese la mancha oscura a lo largo delhocico.
La forma de la cabeza de P. palpebrosus, es más robusta, con aristas rostrales
(cantus rostralis) bien definidas y punta del hocico levantada. Esas son características
diagnósticas que lo separan claramente de P. trigonatus, pero tienen el inconveniente
que sólo pueden ser bien apreciadas cuando se observan ejemplares de ambas especies
a la vez. Otro rasgo muy distintivo es la presencia de una línea más oscura a lo largo
de la parte media del hocico en P. trigonatus, la cual no está presente en P. palpebrosus
(ver figura 2). Los análisis que se muestran a continuación tratan de cuantificar las
semejanzas y diferencias entre estas especies de Crocodylia.
Escamación
Se analizó el patrón de escamación de 72 ejemplares de P. palpebrosus y 91 de P.
trigonatus. La mayor parte (75%) de los datos totales fueron tomados de Medem (1981)
y, por lo tanto, corresponden a ejemplares de Colombia.
Con excepción del número de filas de CCD, las especies muestran distribuciones
de frecuencias en los distintos patrones de escamación que difieren de manera
significativa (Anexo 1). Las diferencias más notorias se encuentran en la sumatoria de
escamas en las primeras cuatro filas N, en el número de filas D en la región inguinal
con solamente dos (raramente tres) escamas, en el número de filas de escamas V, y en
el número de escamas en la fila V media (Figura 3).
Los patrones de escamación de los Paleosuchus son más variables que lo que indi-
có Brazaitis (1973). Por otra parte, varias de las características usadas en la Guía de
CITES (1995) para la identificación de los Crocodylia no tienen el carácter diagnóstico
que se les asigna. En el caso de P. trigonatus, 15,8% de la muestra no presentó filas de
sólo 2 ó 3 escamas D entre las patas traseras y 46,3% no poseía 12 escamas en la fila V
media, por mencionar sólo dos de las discrepancias. Para P. palpebrosus, 52,9% no
presentó 16 escamas en la fila V media y 36,4% presentó una cifra distinta de 8 escamas
en las filas D.
Las especies también parecen diferir en el número de filas de la CCS. Sin embar-
go, este rasgo es difícil de analizar debido a la presencia de animales con cola rota. Si
se decide que cualquier individuo con cinco CCS menos que el máximo registrado
para cada especie en la muestra tiene la cola rota (CR), entonces el histograma de las
frecuencias para el babo morichalero presenta un sesgo hacia la derecha con respecto
al de P. trigonatus (Figura 4). Esto indicaría que la primera de estas especies posee
mayor número de CCS. La mejor manera de probar esto, sin embargo, sería contando
dichas crestas en ejemplares para los que exista la certeza de que la cola está completa,
lo cual no es posible hacer con la muestra disponible.
La frecuencia de individuos con la cola rota difiere de manera significativa entre
las muestras de las dos especies (χ2=6,8; P= 0,009; 1 g.l). Se deja planteada la hipótesis
de que las diferencias se deben al tipo de hábitat en que se encuentra cada especie, aun
cuando hay que tener en cuenta que el grupo de individuos analizado es pequeño y
está conformado por animales capturados en una gran cantidad de localidades que
abarcan dos países. La información disponible sugiere que P. palpebrosus ocupa
principalmente hábitat donde las especies de grandes peces carnívoros, ejemplo
34 Paleosuchus en Venezuela
35Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 166
Characiformes (familias Characidae o pirañas y Erythrinidae o güabinas), son relati-
vamente abundantes. Serían estos peces (pirañas o güabinas) los que infligirían este
tipo de heridas a P. palpebrosus. Por otra parte, P. trigonatus, por ser más común en
pequeños riachuelos y quebradas, está menos expuesta a ese tipo de depredadores. En
apoyo a esta hipótesis se tiene que caimanes del Orinoco (Crocodylus intermedius) de
localidades donde los peces antes señalados abundan, presentan una mayor incidencia
de heridas que ejemplares provenientes de localidades con escasez o ausencia de dichos
peces (Seijas 2007).
aaaaa
Paleosuchus trigonatus (n= 67)
0
10
20
30
40
50
60
70
10 y 11 12 y 13 14 15 ó más
Paleosuchus trigonatus (n= 19)
0
20
40
60
80
100
0 1 2 3 y 4
0
20
40
60
80
100
120
0 1 2 3 y 4
Paleosuchus palpebrosus (n= 34)
0
10
20
30
40
50
60
70
10 y 11 12 y 13 14 15 ó más
Paleosuchus palpebrosus (n= 34)
0
10
20
30
40
50
60
6 y 7 8 9 10 11 ó más
Paleosuchus trigonatus (n= 78)
0
10
20
30
40
50
≤19 20 21 22 ≥23
Paleosuchus palpebrosus (n= 37)
0
10
20
30
40
50
≤19 20 21 22 ≥23
Paleosuchus trigonatus (n= 63)
0
10
20
30
40
50
60
6 y 7 8 9 10 11 ó más
a)
Paleosuchus palpebrosus (n= 14)
b)
c) d)
Figura 3. a) Sumatoria de escamas en primeras cuatro filas nucales, b) Filas dorsales entre patastraseras con sólo dos escamas, c) Número de filas ventrales, d) Número de escamas en filaventral media.
36 Paleosuchus en Venezuela
Morfometría
En el anexo 2 se presentan las ecuaciones resultantes de los análisis de regresión entre
distintos pares de medidas morfométricas de Paleosuchus. No obstante el pequeño
tamaño de la muestra, los coeficientes de determinación (R2) en ambas especies son en
general altos, la mayoría por encima de 0,98. Aunque los ajustes muestran que existe
una relación lineal entre la mayor parte de las variables, las regresiones con los datos
transformados a logaritmos indican también, que existen relaciones alométricas entre
algunas dimensiones corporales (Tabla 1).
En la tabla 1 se muestran sólo los modelos donde la alometría es más pronunciada.
Para expresar en palabras el significado de esas ecuaciones se puede decir que en
ambas especies, a medida que la cabeza de los individuos crece, el hocico se hace
proporcionalmente más largo y menos ancho.
En términos relativos, el hocico de P. trigonatus es más estrecho que el de P.
palpebrosus (Figura 5). La separación entre las dos especies parece ser muy clara, pero
hay que ser cuidadoso con las conclusiones, debido al pequeño tamaño de la muestra.
Otra manera de ver las diferencias en la forma del hocico de los Paleosuchus es
elaborando un “Indice de Longitud Relativa” (ILR). Para ello se realizó un análisis de
regresión entre la Lhoc y el Aph con los datos de ambas especies en conjunto (Figura
0
10
20
30
40
50
60
Cola rota 15 17 18 19 20 21 22CCS
P. palpebrosus (n= 69)
P. trigonatus (n= 71)
Figura 4. Histograma de frecuencias de Paleosuchus por número de crestas caudales sencillas(CCS). Para P. trigonatus individuos con menos de 15 CCS se consideran con cola rota(CR); en el caso de P. palpebrosus individuos con CR son los de menos de 18 CCS. Losporcentajes de individuos con CR fueron calculados en relación a la muestra total. Losporcentajes para las restantes categorías excluyen los individuos con CR.
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6a). El ILR se obtiene al dividir la Lhoc real entre la Lhoc estimada por el modelo
matemático obtenido en al análisis anterior (Figura 6b). Queda claro como para todas
las tallas, el hocico de P. trigonatus es más largo, en términos relativos, que el de P.
palpebrosus.
Medidas analizadas P. trigonatus P. palpebrosus
Longitud de la cabeza vs. Lcab= 3,606 *Lhoc0, 837 Lcab= 4,751 *Lhoc0,778
longitud del hocico (n= 32) (n= 26)
Longitud del hocico vs. Lhoc= 0,459 *Aph1,407 Lhoc= 0 337A *Aphl1,455
ancho de la punta del hocico (n= 24) (n= 19)
Ancho de la punta del hocico vs. Aphoc= *1,413 Lph0,848 Aphoc= 1,680* Lph0,819
longitud de la punta del hocico (n= 26) (n=19)
Tabla 1. Modelos de crecimiento alométrico entre dimensiones corporales de las especies dePaleosuchus en Venezuela. Se muestran sólo aquellas variables para las que existe unarelación alométrica muy marcada.
Figura 5. Comparación de la forma relativa del hocico de las dos especies de Paleosuchus. El de P.trigonatus (línea superior) es relativamente más alargado que el de P. palpebrosus. Lasecuaciones corresponden a las líneas de regresión que se encuentran más cercanas.
38 Paleosuchus en Venezuela
Distribución
Existen datos confiables de la ubicación geográfica en Venezuela para 26 P.
palpebrosus y 38 P. trigonatus (Figura 7). Estos registros casi duplican los previamente
reportados por Gorzula y Paolillo (1986). Las localizaciones de los puntos para cada
especie sugieren diferencias importantes en la distribución entre ellas. Hasta ahora, por
ejemplo, sólo existe un registro de P. trigonatus para los llanos, en el río Cinaruco, en
la margen izquierda (al norte) del Orinoco (Godshalk 1982). Ese registro no cuenta, sin
embargo, con respaldo de ejemplares en museos, ni datos precisos de ubicación. La
desembocadura del Cinaruco está relativamente cerca (40 km) de los Pijiguaos, en la
cuenca del río Chivapure en la margen derecha del Orinoco, localidad para la que
existen ejemplares de esta especie en el museo de la EBRG (No. 2095) pero colectados
Lhoc= 2,679*Aph - 26,553R2 = 0,962
0
20
40
60
80
100
120
140
160
10 20 30 40 50 60 70
Ancho punta del hocico (mm)
a)
0,8
0,9
1
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Longitud (mm)
P. palpebrosusP. trigonatus
b)
Figura 6. a) Análisis de regresión de la longitud del hocico contra el ancho de la punta del hocico.b) El índice de longitud relativa (ILR) se obtiene al dividir la Lhoc real entre la Lhocpredicha por el modelo matemático. Los individuos con ILR por encima de 1 tienen elhocico relativamente más largo que los que se encuentran por debajo de ese valor. Notecomo para todas las tallas P. trigonatus tiene el hocico más largo que P. palpebrosus.
39Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 166
a 600 m s.n.m. Medem (1981) señala la presencia de P. trigonatus en el río Meta en
Colombia por lo que es posible que se encuentre en los tributarios venezolanos de este
río.
Con la excepción del dato señalado anteriormente, todos los demás registros de P.
trigonatus corresponden a localidades de los estados Amazonas y Bolívar, la mayor
parte de ellos en localidades en las cuencas altas de los ríos. La información disponible
para la mayor parte de los ejemplares depositados en los museos, no indica la altitud
en que se colectó el ejemplar. Siete de los lugares donde se ha colectado a esta especie
se encuentran por encima de los 300 m s.n.m. Al menos dos de los registros corres-
ponden a localidades por encima de 600 m s.n.m. Gorzula y Paolillo (1986) reportaron
que 7 de los 16 sitios conocidos con presencia de P. trigonatus estaban por encima de
los 800 m s.n.m., uno de ellos incluso a más de 1200 m de altitud, probablemente el
mismo señalado por Gorzula et al. (1986) a 1340 m s.n.m.
Figura 7. Localidades de los registros confiables sobre la presencia de las especies de Paleosuchusen Venezuela.
40 Paleosuchus en Venezuela
En contraste con la distribución de P. trigonatus, varias de las localidades cono-
cidas para P. palpebrosus se encuentran al norte del Orinoco. Existen reportes para los
estados Apure, Anzoátegui, Monagas y Delta Amacuro. Seguramente la especie
también se encuentra al sur del Estado Guárico, pero hasta ahora no hay ejemplares
depositados en los museos, ni referencias al respecto en la literatura. Por otra parte, P.
palpebrosus parece encontrarse principalmente en ríos de mayor orden que los que
caracterizan a su congénere. De acuerdo a los registros de museos y a las referencias
de Gorzula y Paolillo (1986) P. palpebrosus se localiza en regiones por debajo de los
450 m s.n.m.
Hábitat
Como no existen estudios ecológicos detallados sobre Paleosuchus en Venezuela,
se presenta un resumen de la información disponible en la literatura. Las dos especies
de Paleosuchus habitan principalmente ríos y riachuelos en zonas boscosas, aunque P.
trigonatus parece más restringido a ese tipo de ambientes que P. palpebrosus, el cual,
de acuerdo a Magnusson (1985, 1992b) también ocupa bosques inundados cercanos a
ríos principales, riachuelos de sabanas, lagos aislados y canales. Ambas especies
parecen estar restringidas principalmente a ríos de aguas claras y aguas negras pobres
en nutrientes. Varias de las localidades de P. palpebrosus al norte del Orinoco
corresponden a zonas de bosques de palmares (Mauritia spp.) conocidos como
morichales, por lo cual se ha acuñado en la literatura científica el nombre de “babo
morichalero” para referirse a esta especie, denominación que describe pobremente la
amplitud de ambientes en que ella se encuentra.
Aunque las especies de Paleosuchus son simpátricas en la mayor parte de su área
de distribución, el mapeo de las localidades conocidas ya discutido (Figura 7) sugiere
un patrón de separación espacial y altitudinal, como ya habían anotado Gorzula y
Paolillo (1986). De esto se desprende que P. trigonatus tiende a ocupar ríos de menor
orden y de aguas más frías (Gorzula et al. 1986) que P. palpebrosus, por lo que las zonas
de sintopía (localidades donde las especies entran en contacto y pudieran interactuar
ecológicamente) serían probablemente escasas (Medem 1967, 1981; Gorzula y Paolillo
1986). Inve st i gaciones más detalladas perm i t i rán dete rminar si este patrón de
separación es real o sólo aparente, con base en una información todavía escasa y
fragmentada.
Abundancia
Solamente Gorzula y Paolillo (1986) han publicado datos sobre la abundancia
relativa de las especies Paleosuchus en Venezuela. En la tabla 2 se presentan los datos
de estos autores y se incluye el único dato personal, en el río Cinaruco.
La información disponible es escasa e incompleta. Los métodos tradicionales para
el conteo de crocodílidos, de recorridos nocturnos con botes y linternas, son de poca
aplicabilidad en muchos de los ambientes donde habita Paleosuchus spp. En todo caso,
las densidades conocidas para los ríos nos indican que estas especies son escasas
41Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 166
comparadas con la baba (Caiman crocodilus). Gorzula y Paolillo (1986) reportan para
esta última especie densidades promedio de 23,42 individuos por kilómetro lineal en
lagunas y entre 2,52 ind./km en ríos y riachuelos. En el trayecto muestreado del río
Cinaruco (14,4 km, Tabla 2) se observaron cuatro P. palpebrosus y 23 C. crocodilus,
una abundancia relativa más de cinco veces mayor de esta segunda especie con
respecto a la primera. En el río Bita de Colombia, que desemboca en el Orinoco muy
cerca de la desembocadura del Meta, Ríos y Trujillo (2004) reportan haber contado,
en un recorrido total de 26,8 km, dos P. palpebrosus y 235 C. crocodilus, una
diferencia de abundancia relativa considerable. Tanto el río Cinaruco como el Bita
están bordeados, en cada una de sus orillas, de un conjunto de lagunas que
probablemente son difíciles de muestrear por métodos convencionales y donde, quizás,
la abundancia de P. palpebrosus pudiera superar a la de la baba.
Reproducción
No hay un solo dato sobre los aspectos reproductivos de los Paleosuchus en
Venezuela. La info rmación que se resume aquí está basada en la ta m b i é n
relativamente escasa literatura que existe para estas especies en otros países.
Magnusson y Lima (1991) señalan un inicio de la edad reproductiva de 11 años
para las hembras y de 20 años para los machos de P. trigonatus. No existe información
al respecto sobre P. palpebrosus. Ambas especies construyen nidos de montículo con
material vegetal y lodo. El número de huevos promedio por nidada de los Paleosuchus
es bajo, como se esperaría de especies de crocodilios de tamaño pequeño: 15,1 y 13,3
huevos por nido para P. trigonatus y P. palpebrosus respectivamente (Thorbjarnarson
1996).
Especie Habitat No. individuos Km. muestreados Densidad
observados lineal (ind./km)
P. trigonatus Río 16 10 1,60P. trigonatus Caño 3 0,4 7,50P. trigonatus Río 3 9a (0,33)P. trigonatus Río 4 14a (0,29)P. trigonatus Río 3 5,2 0,58P. trigonatus Río 3 14,7 0,20P. palpebrosus Río 4 2 2,00P. palpebrosus Ríob 4 17,4 0,23
Tabla 2. Abundancia relativa de Paleosuchus en distintas localidades de la Guayana venezolana.Los datos de las primeras siete f ilas fueron tomadas de Gorzula y Paolillo (1986). Laúltima corresponde a datos del autor, en el río Cinaruco (b) en el Estado Apure.
a Sólo se muestreó una de las orillas, por lo que se esperaría una densidad real del doble.
42 Paleosuchus en Venezuela
La información disponible permite especular que las estrategias reproductivas de
las dos especies de Paleosuchus sean distintas. Los datos aportados por Magnusson y
Lima (1991) y Magnusson (1992a) para zonas del Amazonas central, parecen sugerir
que la época de anidación de P. trigonatus se inicia en los períodos secos del año, para
que las crías nazcan, después de un periodo de incubación que supera los 100 días, en
los primeros meses de la época lluviosa. Esto contravendría el patrón supuestamente
generalizado de que los crocodilios que depositan sus huevos en montículos lo hacen
en los períodos de máxima inundación, para evitar la pérdida de nidadas debido a la
elevación de las aguas. Un aspecto importante a investigar en el futuro es como logra
esta especie, a elevaciones tan altas, conseguir una temperatura adecuada para la
incubación de los huevos y si existe alguna dependencia a una fuente externa de calor,
como por ejemplo montículos de termitas, como han señalado Magnusson et al.
(1990).
En el caso de P. palpebrosus, los datos de Medem (1981) para localidades de los
llanos colombianos, indican que la estrategia de esta especie es similar a la de la baba.
Es decir, la postura de los huevos ocurriría a mediados del período lluvioso y el naci-
miento de las crías al final de las lluvias o comienzo del período seco.
Agradecimientos. Gracias a los curadores y técnicos de las colecciones de la Estación Biológicade Rancho Grande (Francisco Bisbal, Sergio Bermúdez y Ramón Rivero), Museo de HistoriaNatural La Salle, Fundación La Salle de Ciencias Naturales (J. Celsa Señaris, Gilson Rivas yArnaldo Ferrer) y UNELLEZ (Juan Elías Garcia) por permitirme acceder a los ejemplares paratomar los datos. Este trabajo no habría sido posible sin el esfuerzo de los colectores que llevaronlos ejemplares a las mencionadas instituciones, a saber: A. Luna, A. Serrano, A. Toussaint, A.Paolillo, A. Martínez, C. Galletti, C. Garcia, C. Márquez, C. Lasso, J. C. Señaris, C. Molina,D. Loureiro, I. Jiménez, J. Sánchez, J. Ochoa, J. Cerda, L.Vásquez, L. Balbás, L. Caballero, M.Melgueiro, N. A. Rojas, O. León, O. Vernet, R. Rivero, R. Godshalk, S. Giner, S. Usma y S.Gorzula.
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44 Paleosuchus en Venezuela
Filas O 1 1 19 χ2= 12,9; P<0,001
2 4 9 6 6 1 g.l
3 0 1
Filas N 3 0 1 χ2 = 32,8; P<0,001
4 4 4 6 1 g.l
5 44 37
6 1 2
6 0 1
7 0 6
S u m a to ria de escamas en 4 8 1 14 χ2= 72,3; P<0,001
p ri m e ras filas N 9 2 3 4 5 g.l
10 16 8
11 6 0
12 8 0
13 1 0
Filas D 16 0 1 χ2= 14,5; P<0,001
17 0 10 2 g.l
18 37 54
19 1 14
2 0 1 1
Filas D con 2 escamas 0 14 3 χ2= 29,1; P<0,001
en región inguinal 1 0 10 1 g.l
2 0 4
3 0 1
4 0 1
N ú m e ro de escamas 5 0 2 χ2= 30,9; P<0,001
en la fila D media 6 4 44 1 g.l
7 1 15
8 21 5
9 5 0
10 2 1
Filas CCD 8 0 1 χ2= 1,98; P=0,16
9 21 3 5 1 g.l
10 4 5 4 9 No signifi c a t i vo
11 2 1
CCD en conta c to en línea 0 1 2 χ2= 8,65; P= 0,003
media 1 1 7 g . l
2 4 9
3 6 1
Anexo 1. Comparación de la frecuencia de escamación en las especies de Paleosuchus. Paraasegurar la validez del análisis estadístico (tablas de contingencia), se agruparon algunosvalores con frecuencia muy baja.
Escamación N° Frecuencia Significanciade filas P. palpebrosus P. trigonatus estadística
45Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 166
Filas CCS Cola rota 3 2 No se realizó
15 18 análisis estadístico.
17 2 Ver comentarios
18 1 13 en el texto y
19 8 22 figura 4.
20 16 14
21 9 2
22 3
Filas V 18 0 3 χ2= 33,8; P<0,001
19 1 27 4 g.l
20 8 22
21 16 15
22 7 11
23 3 0
24 2 0
Número de escamas V 10 0 10 χ2= 84,3; P<0,001
en fila media 11 1 13 2 g.l
12 2 36
13 0 3
14 7 5
15 6 0
16 16 0
17 1 0
18 1 0
Anexo 1. Continuación.
Escamación N° Frecuencia Significanciade filas P. palpebrosus P. trigonatus estadística
No. Ecuación R E (mm)
Paleosuchus palpebrosus
1 LT= 14,7977 + 1,8647 LCC 0,995 18,328
2 LT= -23,9774 + 7,0497 Lcab 0,986 30,191
3 LT= 67,1367 + 12,3426 Lhoc 0,984 32,889
4 LT= -106,0477 + 20,6645 Acab 0,985 22,473
5 LT= -54,2835 + 23,2630 Aph 0,981 25,416
6 LT= 46,5842 + 17,5264 Lph 0,983 23,866
7 LCC= -28,5475 + 3,8787 Lcab 0,987 19,372
8 LCC= 35,1876 + 6,3465 Lhoc 0,980 24,145
9 LCC= -85,4907 + 11,8101 Acab 0,991 12,572
10 LCC= -48,0113 + 12,8333 Aph 0,989 13,430
11 LCC= 13,2298 + 9,4999 Lph 0,986 14,959
12 Lcab= 18,1966 + 1,5921 Lhoc 0,979 6,173
13 Lcab= -24,4376 + 3,3559 Acab 0,980 5,359
14 Lcab= -11,8331 + 3,5497 Aph 0,983 4,788
15 Lcab= 5,1257 + 2,6184 Lph 0,987 4,157
16 Lhoc= -28,1064 + 2,1750 Acab 0,982 3,280
17 Lhoc= -19,9406 + 2,3010 Aph 0,985 2,867
18 Lhoc= -9,0757 + 1,7008 Lph 0,994 1,890
19 Acab = 3,9604 + 1,05199 Aph 0,992 0,983
20 Acab= 9,0953 + 0,7726 Lph 0,988 1,215
21 Aph= 4,9700 + 0,7324 Lph 0,990 1,014
22 Log(Lcab)= 1,5584 + 0,7780 Log(Lhoc) 0,976 0,0650
23 Log(Lhoc)= -1,0871 + 1,4548 Log(Aph) 0,987 0,0572
24 Log(Aph)= 0,5186 + 0,8191 Log(Lph) 0,985 0,0417
Anexo 2. Ecuaciones de regresión entre distintos pares de medidas corporales de Paleosuchus.
46 Paleosuchus en Venezuela
Anexo 2. Continuación.
Paleosuchus trigonatus
25 LT = 2,7772 + 1,8011 LCC 0,994 31,309
26 LT = -45,0117 + 6,4617 Lcab 0,995 25,974
27 LT = 44,2411 + 10,3351 Lhoc 0,986 47,051
28 LT = -242,0939 + 24,5066 Acab 0,981 50,678
29 LT = -116,1756 + 24,4685 Aph 0,978 53,720
30 LT = -8,8048 + 16,6831 Lph 0,989 37,458
31 LCC = -23,7871 + 3,57758 Lcab 0,993 19,336
32 LCC = 42,6739 + 5,38872 Lhoc 0,982 30,519
33 LCC = -151,6896 + 14,2923 Acab 0,982 32,860
34 LCC = -72,1127 + 14,0451 Aph 0,981 33,443
35 LCC = -19,50544 + 9,8044 Lph 0,988 26,931
36 Lcab = 18,6800 + 1,5028 Lhoc 0,987 7,2571
37 Lcab = -37,1527 + 3,9842 Acab 0,982 8,8687
38 Lcab = -12,1531 + 3,8429 Aph 0,988 7,3233
39 Lcab = 3,7496 + 2,6393 Lph 0,996 0,9954
40 Lhoc = -33,6324 + 2,5969 Acab 0,975 6,3992
41 Lhoc = -23,4816 + 2,7124 Aph 0,986 4,8433
42 Lhoc = -9,2981 + 1,7844 Lph 0,996 2,6003
43 Acab = 6,8321 + 0,9506 Aph 0,977 2,4942
44 Acab = 10,1638 + 0,6712 Lph 0,979 2,4041
45 Aph = 4,6116 + 0,6766 Lph 0,99 1,660
46 Log(Lcab) = 1,28257 + 0,8372 Log(Lhoc) 0,993 0,0439
47 Log(Lhoc) = -0,7784 + 1,4067 Log(Aph) 0,991 0,0601
48 Log(Aph) = 0,3456 + 0,8480 Log(Lph) 0,994 0,0376
Recibido: 13 enero 2006Aceptado: 4 enero 2007
Andrés E. SeijasUniversidad Nacional Experimental de los Llanos Occidentales “Ezequiel Zamora” (UNELLEZ),Guanare, Portuguesa, Venezuela. Tel. 0257-2568006. Fax. 0257-2511690. [email protected].