bryan kolb & ian whishaw - neuropsicologia humana (capitulo 1)(2)

7/22/2019 Bryan Kolb & Ian Whishaw - Neuropsicologia Humana (Capitulo 1)(2)

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Prefaci o

e ando comenzamos el texto de Neumpsimlag aHumana en 1977. no podíamo s imaginar cuánto

cambiaría es ta materia en los veintic inco año s siguientes.Un avance interesante en la neurop s icologfa ha sido e luso de las neuroimlígenes como heJTamienta de im •estigación , y en esta nueva edición hemos aumenwdo e lénfa s is en las neuroimágene s de di stintas forma s .

Primero. h emos dedicado un capítulo entero a las técnicas de neu roimág enes. que reúne los métodos principale spara estudiar el encé falo en persona s vivas. Segundo ,hemos incluido una sección de Neuro im:lgene s en cadauno de los principales capítulos de neuropsicol ogía (capítu los 8 a 27) y en los capítu los 6 y 7. Tercero , cuando eraapropiado introduj imos cuadros que resumen los halla zgos de las ne uroimág e nes sobre diferentes lema s, co moasi metría cerebml y fu nción del lóbu lo frontal. Cuarto . elanáli s is de los estudios de neuroimágenes condujo naturalmente a la incorpo ración de nue\•os datos de neuro

ciencia cognitiva . Sin embargo , como científico s dedi cados a la neurociencia básica . des tacamos los mecanismosneurales que subyacen a las relaciones entre encéfalo yconducta, más que las teorías cognitivas que genera l-mente se e ncu entra n en los libros de te xto dedicado s a laneurociencia cognitiva.

Otra caracterísúca importante de esta edición es unprograma de ilu straciones completamente nuevo . Con laayuda de John Woolsey. con quien habíamo s trabajadoames . des arrollamo s un con j unto excepcional de ilustn\ciones que, junto con el texto, describe y e sclarece el

mundo del encéfa lo. Las ilustracione s de todos los capítulos son coherentes y se comp leme ntim, y tienen unsegundo co lor que añad e claridad .

Los l e c t o r ~familiarizados con las ediciones anterioresde Neuropsico/ogía Humana también encontrarán otroscamb ios. Los ca phuto s que fonn an la panc v han sidoreorganizados para conseguir una me jor con-espondenciacon la dirección que ha tomado cada campo. En part icular.los capítulos 23 y 25 se con cen tran en la plasticidad cerebral , que se ha convert ido en un área de intenso inte résexperimenta l. Además , todos lo s capítulos del libro han

s ido rev .isados cuidadosamente y hemo s destacado lo queconsi deramo s como los principa les avan ces desde 1995.

Aunqu e en los últimos veinticinco años han aparecidootros libro s de texto , ninguno es s imilar a Neumpsi cologfaJ f u m a ~ ~ aen un aspecto importante . Para no sotros. la neuropsicología es e l puente entre la psicología y la neuro-

ci encia . Por lo wnto. debe i nclulr una extensa consideración de la anatomía y la fi siología . as í como d e la psicología cogn itiva , ex perimental y clínica . E l libro está divididoen p a r t e que s iguen esta filo sofía. La parte proporcionala información bás ica necesa ria para aquello s que emp iezan a estudiar el cerebro . Se ha agregado un nuevo capítulo , el capítulo 6 (so bre fáJTnaco s), porque hemos obseJva

do que lo s estudiante s tienen un interé s particular sobrecómo funcionan los fármacos y cómo pueden utiliza r losterapéuticamente . La s parte s U, [ y IV aportan la información central de un curso de neurop s icología. F ~ t aorganiza ción hace que Neuropsicologfa Humaua sea diferentede otros libros , ya que consideramo s las relacione s entrecerebro y conducta concentrándonos pr imero en la organización general de los hemisf e rios ce rebr'dle s (parte l l y laana tomía (parte lU) y luego en las funcione s psicológica s(prute IV . Como científico s dedicados a la neurocienciaconductual básica. creemo s finnemente que es esencial

tener o n o i m i e n t o ~sólido s sobre la organización anatómica y fisiológ ica de lo s hemisferios ce rebrales para co mprender la conducta y el cerebro. La pane V considera laplasticidad ccrebr.tl y los tmstomos cereb ral es y proporciona materiales de lectura adicionale s útiles no sólo paralos cursos avanz.ados sino t ambi én para los es tudiantes decurso s iniciales interesado s .

Cr eemos que muchos capítulos pueden ser leídos envario s nive les. segün los conoci•nientos de neurocienciadel lector. No sotros observamos que los estudian tes principiantes tienen. por ejemplo , poco interés e n la historia ,

pero a med ida que aumenta s u interés en cierto s problemas . encucmran qu e la información his tórica u otra in formación t eórica es m ts re leva nte .

Como en el pasado , e xpre s amo s nueslro agradecimientoa todos los que han esctito para damo s s u consejo o hacernos comc mnrio s s obre el modo e mejorar l Hbr o Por

supu esto. estas mejoras se deben a su ayuda y só lo no sotros somos responsable s de los errores . Agradecemo s aPame la .Brouillard , Robert Flint Jr . Stuan HaU. NancySquires, Carol Seger, Neil Watson y Arturo Hemlíndez susapo11aciones. También expresamos nuestro a gra decimien

to a David Bole s, Gabrie le Leonru·d . Michae l Pcters y.Michacl Pctridc s. Sam Wciss, un bioquímico que ha descubierto e l pod er del análisis conductual. y RobertSutherland permitieron q ue tuviémmos acce so e lectrónicoa docenas de revistas que de otro mod o no hubiéram ospodido obtener, y que re su ltaron valiosísimas. Elizabet h

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europsicologíahumana

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arte

GENER LID DES

Evoluciónde la neuropsicología

En la obra de Sófocles(49 -4 6a.C) dipo rey la Esfinge impideel paso a Edipoyamenaza conmatarle

a menos que puedaresolvereste enigma: ·¿Cuáles la criatura que caminaen cuatro patas por a mañana, en

dos patasal mediodíayen trespatas al atardecer?Edipo responde: ' E hombre yse le permite pasar porque

elhombregatea en su nfancia,caminacuandoes adutoy usa un bastón en a vejez. E enigma de la Esfinge

es elde la naturalezahumanay, oon elpasodel tiempo,Edipo llegaa comprenderqueel enigma tiene un sen·

tido mucho más profundo: · Quees el hombre? . Estaprejjuntaconfundió a Edipoy sigue sin respuesta has·

ta nuestrosdías. Elobjetivo de este libroes buscarla respuestadonde realmente está: en el cerebro.

l término neuropsicología en su vers ión ing lesa surgió hace rela t ivamente poco tiempo, en parte porque representaba un nuevo enfoque de l es

rudio del cerebro . Según Dar¡ •l Bruce, fue ut ilizado por primera vez por e lméd ico canadiense William Osler en e l libro que publicó a comienzos del siglo xx y que fue una referenc ia médica clásica de su época. Más tarde, en1949, apareció como subtíru lo en e l tratado de l psicólogo canadiense Donald H Hebb sobre las funciones cerebrales, titulado La organizaciór ·r d e la

co nd u cta: un teoría n europsico lógi ca Aunque Hebb no defin ió n i u tilizó eltérmino en e l texco, es probable qu e su intención fuera representar a un grupo multidiscipl í nario de científicos que creían que la comprensión de las funciones del cerebro humano era fundamenra l para entender la conducra delhombre. En 1957, el térm ino ya se había convert ido en una designación reconoc ida de una subdiv isión de las neuroc iencias. Heinrich Kluver, un investigador nor teamericano, dedicado al esru di o de las bases neurol ógicas de lavis ión, escribió en el prefacio de su obra Mecanismos de la co nd u cta e n losmonos que su libro sería de interés para los neuropsicólogos y o tros profes ionales (Kiuver no había utilizado ese término en el pr efacio del mismo libro en su edición de 1933). En 1960 apareció en el título de una recopilación de textos ampliamente difundida del psicó logo nort ea m er ic no nrr 5Lashley - La. tterrropsicología de Lashley en la que describía casi todos lostrabajos con monos y ratas con la intención de comprender funciones cornola memoria, la percepción y la con ducta motora. Una vez más, el términonerrropsicología no era utilizado ni definido en el texto . Sin embargo, al mitizar e l término, estos aurores, que se especia lizaban en el esrudio de las funciones cerebrales básicas de los animales, estaban reconociendo e l surgimiento de una nueva subdiscip lina dentro de la que se ubicaban algunos c ientíficos que tr abajaban con se res humanos, pero que consi deraban que la investigación con animales, era fundamental para comprender las funciones cere .bra les del hombre.

Hoy defin imos la neuropsicología como e l esrudio de la relación existenteentre las funciones cerebrales y la conducta de los seres humanos. Aunque la

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PARTE 1 G ENERALIDADES

ne urops ico logía ob tiene informac ión de va rias d iscipli nas - po r ejemp lo de laanatomía , la b iología, la biofí s ica , la eto logía, la fa rma colog ía la fisio logía,la psico fi s iología y la filosofía - , su foco centra l es e l desar ro llo de una c iencia de la conducta humana , basada e n las fun cio nes de l cerebro humano. Portanto, es diferente de la neurología (qu e se ocupa del diagn ós tico por partede m éd icos especial ist as en enfermedades neurológicas ), de las lesiones delsistema nerv ioso (que es el es tudio de las base s mo lecu lares de las funcionesde l siste ma ner vioso rea liza do por científ icos que tra bajan principalmentecon animales ) y de la psico logía (qu e se dedica a l estudio de la co nducta demanera más ge nera l).

La ne urop s icología recibe importantes influ e nc ias de dos focos tradicionales de inves tigació n experi me nta l y teó r ica so b re las funciones cerebra les : lahipótesis ce rebral , qu e gira en torno a la idea de que la conduc ta se originaen el cere br o y la hipótesi s neurona l, que se basa e n el concep to de qu e launidad de e structura )' funci o nami e nt o de l ce rebr o es la neurona. En este capítu lo se ana liza e l desarro llo d e estas dos idea s . Veremos qu e, au nqu e laciencia es nu eva, s us fundament os no lo so n .

a h i ót s is cerebral

Mucho antes de qu e se conoc iera n las f u nc ione.s d el cerebro, ya se sa b íacómo era su aspe cto. Desde los comienzos de la historia hum a na , los ca zadores debi ero n a dv ertir que todos los a nima les tienen cerebro y qu e los cere bro s de las diferentes es pecies, incluida la b umana , so n muy s im ilar es apesar de las g ran des variac ione s en cuanto a su ramaño ). Dura nt e los últimos 2.000 11io s , los a na tom istas rea lizaron dibujos de l cerebro y pu sieronnombres a cada una d e s us par tes s in conocer qué funci ó n cumplía ca da unade e llas . Comenzaremos este capí tu lo con una descripc ió n d e l cereb ro y alg un as de s us part es más importa nt es y analizaremos a lg unos as pec tos f undam enta les acerca de s us funciones.

¿Qué es e l cerebroCere bro es tu l rémlino deriva do d el latín que se refiere a l tejido que se enc uen

tra dentro del cráneo . En la figura 1-1 se muestra la o rientación de un ce rebrono rma l en el cráneo de un se r humano en posición erec ta . El cerebro posee dosm ita des relativamente simétr icas denom inada s hemisferios ; uno de los hemisferios se encu entra a la izqu ierda y el o tro, a la derecha . Así como el cuer po posee dos bra zos y dos piernas, el cerebro tamb ién es s imétr ico . Si se cie rra el puño de la ma no derecha, y se mantiene [e,•anrado el pulgar hacia adela nt e, el puño puede rep rese ntar l a posic ió n de l hemisfer io izqu ierdo dentro de l cráneo .

En co njun t o, e l esquema básico del cerebro se asemeja a uo rubo lleno deun líqu ido llam ad o líqu ido cef alo rraqu ídeo (LC R ). Ciertas partes de la cubierta del tubo sobre sa len y se pliegan pa ra formar una sup erf ic ie de aspecto llamati vo . Es te rasgo ta n característico es un tej ido arr ugad o que se e xtiende desde el frente del rubo , p legándose y cubriendo la m ayo r pane delcerebro. Esta capa externa se conoce como corteza cerebral (o s im p lementecorteza) . La palabra corteza , del la tín cortex alude a la c ubi erta del árbo l,tanto por su apa riencia arrugada como porque se trata de un tejid o que cubre gra n parte de la s upe rfic ie. Los p liegues de la corte za se denominan circunvo luciones o giiOS y las hendiduras qu e existen e nt r e ellas se llaman su rcos (o fisuras ). La fisura lateral div ide los dos hemisferios y el surco lateraldi vide ca d a hem is ferio en mi t ades (en nuestra an a logía del puñ o e l s urco latera l es la he nd idura que se para el pu lgar de los otros dedos) .

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CAPfTULO 1 EVO CIÓNDE LANEUROPSICOLOG A 3

La corteza de cada hemisferio se divide en cuatro lóbulos que se de nomi-nan como los huesos del cráneo que los cubren . l lóbulo temporal se ub icaaproximadamente en el mismo lugar que el pulga r en el puño. El lób u lo quese e ncuentra inm edia tam e nte por en c im a del lóbu lo tempora l se denominalóbulo frontal porque está ub icado en la zona anterior del cerebro . l lóbu-lo parietal se sitúa detrás del lóbu lo frontal y el lóbulo occipital constituyeel área posterior de cada hemisferio.

La co rt eza cerebral abarca la mayor parte del prosencéfalo , llamado así

porque se desar rolla en la parte frontal del rubo que forma el cerebro primi -tivo del embrión. l resro del rubo qu e subyace a la corteza se denomina

t ronco encefálico. És te , a su vez, se conecta con la médula espina l, que es laque desciende por la co lumna vertebral. Para visua lizar las relaciones entre

estas parte s del cerebro, el lector debe imaginar denue vo e l pu•io: los dedos plegados representan lacorteza, la palma representa el tronco encefál ico yel brazo re presen ta la médu la espinal.

La división del cerebro en tres partes es úti l pa-ra definir algunos aspectos de la evo lución tantoanatóm icos como funcionales. Desde el punto devista evolutivo, los an im ales que só lo tienen mé-dula esp inal pr eced ieron a los animales co n pr o -sencéfalo . Asimismo, durant e e l desarrollo prena-ta l , la médu la espinal se forma antes que el tr o n-co encefálico, qu e a su vez se fo rma antes qu e elprosencéfa lo . Desde una pers pectiva fun ciona l,el prosencéfalo regula las funciones cogn iti vas, e ltr onco e ncefálico med ia funciones regu ladorascomo comer, beber y moverse

yla médu la esp ina l

es resp msable d e e nvi ar órdenes a los músculo s.Los neurops icólogos habitualmente ll ama n fun -ciones superiores a las que se originan e n el pr o -sencéfa lo porque incluyen e l pe.nsa mienro, la pe r -cepción y la p lanificación . Las funcione s regula-doras y de producción de mov imientos originadasen el t ronco encefálico y en la médula espina l sedenom ina n funciones inferiores .

A )

Los lóbu los d&llmltanZOI\é\ amplias de lacorteza ce rebral.

1 Anlenorl

1Dorsal 1

Los pliegues de la s:upert ieiede l cerebro se denominan cir·convo luCiones las hend idurasse denominan surcos o fisuras.

8 )La m no derech , coloc d enforma da puño, representa laubicadón de los lóbulos delhem isferio izquierdo del ce rebro.

Lóbulo tron ta Lóbulo parietalde<los) nudillos)

\

El oerebro está fonnadopor dos hemis ferios: e lizquierdo el derecho

l a cortezace rebr al es lac p axtema delcerebro

Lóbuk> tempora l Lóbulo occipita l(pulgar) (muñeca)

Fig. 1·1 A. Este gráficode un cerebro humano muestrasu posición den·tro de la cabeza.La pane visibledel cerebro intacto es la conez cerebra,una delgad acapa de tejido que presenta numerosos pliegues y se adaptaperfectamente a interiordel cráne<l. B El puño de lamano derecha puedeservircomo guiapara observar la orientaciónde cerebro ysus lóbulos(Giaubermall/lhoto Researchersl.

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4 PARTE GENERAliDADES

¿Cómo se relaciona el cerebro con l resto del sistema nervioso

El ce rebro y la médu la espinal de todos los mamíferos, incluido e l hombre, están pror.egidos por hue sos: el c ráneo protege al cerebro y la columnavertebra l a la médula espinal. Dado q ue ambos se encuenrran den tro de esta cubierta pro tectora, el cerebro y la médu la esp inal reciben el nombre desistem a n ervioso centra l o SNC. El SNC se conecta con el resto de l cuerpo através de las fibras ncniosas; a lgunas de esas fibras transportan la info rmación desde el SNC y o tras hacia éL Estas fi bras co nstituyen el sistem a nerv ioso pe riférico o SNP.

Las fibras que lleva n la info rmación hacia e l SNC están conec tadas engran parte con los recepto •·es sensitivos que se encuenrran e n la superficiecorporal, con los órganos internos y con los músculos, lo que permite que el

cerebro reci ba información de lo que ocurre en el ambien te circundante y ene l pro pio cue rp o. Estas fibras es tán organizadas en vías sensi t ivas, conju nto sde fibras q ue llevan men sajes a los s istemas sen so ria les específico s, co mo lavisión, la au d ic ión y el tacto. Medianre el emp leo de la información recog i-da po•· los d iversos receptores sensitivos y su envío al cerebro a rravés de estas vías, el cerebro con struye las imágenes presentes d d mundo, los rec uerdos de l pasado y las expec tativas con respecto a l fururo . Las vías mot orasson grupos de fibras que conectan el cerebro y la médula espinal con losmúsculos . Los movimientos prod uc idos por las vías mo toras incluyen lo smovimientos ocu lares que realizamos cuan do leemos u n libro, los movim ientos de la ma110 que usamo s para da r vuelta las páginas y la postura del cuerpo al leer. Estas vías r.ambién influyen en movimientos d e los músculos de losórganos internos como el latido del corazón, las co nt ra cciones del estómagoy la e levación y desce nso de l dia fragma que llena y vacía de aire los pulmones . Las vías que comro lan estos órganos son subdivisio nes del SNP, y fo ·-man el sistema nervioso autónomo.

Cerebro o corazón

Desde tiempo s remotos, los hombres se han preguntado cómo se origi nala co nd ucta. Sus conclusio nes se hallan preservadas en los registros histódcos de dife, ·enres cultu ras . Entre las hipó tesis más an t iguas q ue aún se conservan se encuentran las pcrrenecienres a dos pensadores griegos, Akmeónde Crowna aproximadame nte 500 a.C .) y Emp éd od cs de Acragas {aproximadamente 490 -430 a .C.). Akmeón ub icaba los proce sos menta les en el cerebro y de ese modo, se adhería a lo que hoy denominamo s hipótes is ce reb ral. E mpédocles los ub icaba en el corazón y por ende, se adh ería a la quepodría lla marse hip ótesis ca rdí aca .

Los méritOs rela tivos de esas dos hipót esis se di scutieron durante los 2 .

años siguie ntes . Por e jemp lo, entre los filósofos griegos, Pla tón ¿42 7?-347

a .C.) desa rrolló el concepco de un alma tr ipartita {concupi sci ble o apetiti va,irascibl e y ra c iona l) y situó la parte racional en el cere bro porque era la re ·gión del cue rpo más cercana a l cie lo . Ar is tóteles 384- 322 a.C.) conocía m uybien la e.st r ucrura de l cerebro y llegó a la conclusión de que , entre todos losani males, el ho mbre es e l qu e posee el cerebro más grande e.n re lación con eltamaño de su cuerpo . Sin embargo, decidió q ue como el corazón es cál ido yac tivo es la fuente de los procesos mentales mientras q ue el cerebro, frío einerte, s irve como refrigera dor pa ra enfriar la sang re en reaLidad, la sangreenfría a l cerebro). Ar istótele s imerpreró que el gran ramaño del cerebro hu ·mano era un s igno de que nuestra sangre es más rica y más cá lida que l deotros ani males y por eso, requiere u n sistema de refr igerac ión mayor.

Los primeros médico s griegos y romano s, como Hipócrate s aproximada -




CAPÍTULO 1 EVOLUCIÓN E LANEUROPSICOLOGÍA 5

mente 46 0 -3 77 a .C.) y Ga leno (aproximadame nt e 129 - 199 d .C.), inflttidospor su experienc ia clínicJ, describieron aspec to s de la anatomía del cerebroy abogaron en gran medida por la hipótesi s cerebral. Ames de llegara ser elmédicom í s imporranrede Roma, Galeno trabajó cinco a1ios comocirujanod e los g ladiadores y fue test igo de algu nas de las consecuencias que ocasionaba el darlo ce reb ral en la conducta. Trar ó po r todos los med ios de refutarla teoría de Aris tóteles y señaló no só lo que e l daño cerebral afecta al comporrami enro sino tam bién qu e los nerv ios qu e provienen de los órganos delos sentidos se dirigen a l ce re bro y no a l corazó n. Tambi én narró sus expe ·rienc ias en el tra tam iento de las heridas del cerebro y del corazón . Observóque la pres ión so b re el cerebro produce ce se. de movimientos e incluso lamuerte, .mientr as que la presión sobre e l corazón produce dolor. pem no dificulta l a conducta voluntaria .

Aunque ahora aceptamos la hipó tesis cerebral, la hipó tesis cardíaca ha de .

jado s u impronta en nuestro lengua je. En la literatura, como en e l ha b la cotidiana, la emoción se atrib u ye a l co ra zón, el amor se simboliza como unaflecha que lo atraviesa, de una persona afligida por un amor no correspon ·di do se dice que tiene el coraz ón destrozado, de una perso na poco entusiasta decimos qu e no Jo hace de corazón y s i algu ien es tá enfadado manifiesta :

Me hac e hervir la sangre .

Descartes:el problema mente-cuerpo

No ba sta con sa ber que e l cerebro controla la con ·ducra; para formular una hip ótes is integral acerca de lasfunciones cerebra les es preciso saber de ué 11ta11 e1·a lohace. El pensamiento moderno sobre este prob lema -

rnen z ó con René Descartes (1596 -1650), anatomista vfi lósofo francés . D escartes sus t ituyó e l concep to plató ·nico del alma tripartita por e l de un alma única a b qu e .llamó mente. De.scrita como alg o inmateria l que noocupaba lugar en e l e.spacio, la mente concebida porDescartes era diferente del cuerpo. El cuerpo operabasegún principios similares a los que rigen el func ion amiento de las máquina s , pero la mente decidía qu é movi mientos de bía rea lizar la máqu ina. Descartes estabaimpresionado por algunas m aq uinarias d e su época, como las de las estatuas que se ex hib ían para diversión delpú b lico en los jardines con fuentes de París. Cuando a lgún transeúnte se detenía fre nt e a alguna de esa s es ta ·ruas , el peso de s u cuerpo dep rimí a una palanca ub ica -da debajo de la acera y ocasionaba qu e la es tarna se mo -viera y rociara su rostro con agua . Descarres proponía que el cuerpo huma ·no era sim ilar a esas máquinas. Se trata de a lgo material y que, por ende,ocupa un lugar en el espacio y respon de de manera mecánica y refleja a lossucesos que le afec tan (fig. 1-2 ).

La t eoría que considera que la menee y el cuerpo es tán separados pero pueden interactuar se denomina d ual ismo e indi ca que existen dos elemento sque originan la conduc ta . El d uali smo de Descartes diselió lo que má s tardese conocería como e l pro b lema mente -cuerpo: para Descartes una personapuede se r consc ienre y rac iona l sólo porque posee mente, pero ¿cómo lamente, siendo inmater ia l pued e producir movimientos en un cuerpo mate ·rial Para comprender este problema con sid eremos qu e , para poder afectaral cuerpo, la ment e debería gasta r energ ía, Jo que agregaría nueva energía almundo ma te rial. Sin em bargo, la creación de nueva energía v iolaría una leyfundamenra l de la fís ica. En cons ecuenc ia, los dual istas sos tien e n que la

Fig.F2 E actore l ejo segunDesc.1rtes.Segúnesta representaciónmec nici st de l modo n qu fun ci on nlos refle[osel .Jiorde las llamas excilaun nervioque ibera liquidovenuiculara lravésde un poroabierto. Elliquidofluyea ravésdel nervioyocasiona laretiradadelpie; losojosy a cabezasedirgen hacia ellugarde dondeprovie·ne elestímulo, las manosseadelantany elcuerpose inclina paraprolegerelpie. Descartes aplicóesteconcep1oaconductasque hoyconsideramodema iadocomplejas paraser reflejas.mientrasque la conductaactualmenteconcebidacomoreflejanofuepensadaporDescartes(De canes.16641.




6 PARTE GENf-RALlDADES

mente y el cuerpo interactúan con cierra causalidad pero no pueden explicarde qué manera lo hacen . O t ros dualistas evitan este prob lema, a l plantearque la menre y el cuerpo funcionan de manera paralela sin inreracruar o queel cuerpo puede afectar l.a mente, pero que la mente no puede afecta r l cuerpo. Estas posruras duali s tas reconocen un cuerpo ) una mente pero eludenel problema de violar las leyes de la física . O t ros filósofos, los monis tas, evit n el problema meme -c uerpo al posmlar que mente y cuerpo son simple ·mente dos palabras que denominan la misma cosa y que ambos pueden tener aspectos materia les e inmateriales. La mayoría de los neurop sicó logosson materialis t s y sos tienen que los términos mente y cere ro son dos palabras diferentes que describen el mismo ele mento. Evidentememe, sería difícil ser un neuropsicólogo no materialist.a porque la persona q ue lo fueracreería que no existen elem entos físicos que puedan estudia rse.

Ade más de ser dualista, Descarres atribuyó funciones a distintas p nes delcerebro . Situó l lugar operativo de .la mente en la g lándu la p ineal, una pequeña estructura que está ind u ida dentro del tronco encefá lico . Su elección

de esta estructura se basó en el razonam iento de que la glándula pineal es elúnico órgano den t ro del sistema nervioso que no es tá compuesto por dos mitade s con simetría bilateral y ademá s , está ubicada cerca de los vcntrícu.los .Su idea era que, a través de la glánd ula pineal, la mente controlaba las válvulas que permitían que el LCR fluyera desde los vemrículos hacia los músculo s y los nerv ios para llenarlos y hacer que se movieran. Para Descar tes, lacorteza no e•·a un tejido nervio so que cumplía dete rminada s funciones, sinosimplemente una cubie rta prot ectora de la glándula p ineal. Tiempo después, lahipótesis de Descartes fue refutada por los que señalaron que c uandola g lá ndu la pinea l estaba lesionada no se observaban cambios evidentes en laconducta . Hoy se piensa qu e la glándula pineal interviene en el control del

ritmo circadiano .Al proponer su reoría duali sta de las funciones cerebrales, Descartes también postuló que los anima les no tenían mente y que, por t anto, se aseme jaban a una máquina. A lgunos seg uidore s de Descartes justificaron el traro inhumano hacia los anima les, los niños y los en fermo s me.ntales sobre la basede esta teoría. Para ello s, los anima les carecían de menre, los niños la desarrollaban a parrir de los siere a1ios cuando podían hab l r y razona , y los enfermos meorales habían ..perdido su n r La comprensión errónea de lapostura de Descartes llevó a que algunas personas argumentaran que . el es-tudio de los anima les no puede se r fueme de datos úti les para la neuropsicología humana . Sin embargo, el mismo Descartes no fue t n dogmático . Aun

que propuso la idea de que los anima les y los seres h umanos son difere ntescon respecto a t ener o no mente , también sug irió que la idea se probara experimenta lmente . Propuso que los indicios clave de la existencia de la mente eran e l uso de l lenguaje y la razón. Sugirió que si fuera posible demostra rque los anima les pueden hab l r o razonar, esa demostración indicaría queposeen mente. Como veremos luego, en la n europsico logía experimental moderna, algunas lineas de investigación están dirigidas al est udio compara t ivode los animales y los seres humanos con respecto a est s capacidades.

a rw in el m te ria lis mo

A mediados del siglo XIX surgió una nueva teoría del cerebw y la co nducta. Esta teoría era la perspectiva moderna del mater ialismo : la idea deque la conducta racion a l puede explicarse tota lmen te a partir del funcionam iento del si s tema ner vioso, s in necesidad de referir se a una menre inmateria l. Esra perspectiva wv su s raíces en las teorías evo lucionistas dedos na t urali stas ing leses , Alfred Russell Wallacc 1823 - 1913) y CharlesDarwin 1809 -1892).




CAPÍTULO 1 EVOLUCIÓN DELANEUROI SICOUXifA7

Wallace y Darwin llegaron de manera inde pendiente a la misma conclusión - la ide a de que todos los se res vivos están relacionados - . DarwiJ1 posruló esta teoría mucho ames qu e Wallace, pero no pudo publicar sus hall azgos e n ese momenro. Para que ambos pud ieran recib ir reconoc imi e nto pors u idea, sus publ icaciones se pre sentaron de manera conjunta ante la Linnaean Sociery of London en julio de 1858. Darwin fue más allá en el rema

en su obra El origen de las especies por medio de l sele cció n natural publicada en 1859.

Ta mo Da rwin como Wallac e observaron detenidamente las estructuras delas p lantas y de los anima les y la conducta animal. A pesar de la d iversi dadde los organismos vivos, a ambos les impresio nó el número de s im ilitud es ycaracterísticas comunes qu e habría entre e llos. Por ejemp lo, e l esq ueletO, lo smúsculos , los órganos imernos y el sistema ne rvioso d e los seres humano s,de los monos y de otros mamíferos son sorpren deme meme s imilare s. Estasobservaciones apoyaban la idea de que lo s organismos vivos deben esta r relacionados, una id ea ampliamente sosten id a aun ames de Wa llace y Darwin.Sin embargo, lo más impor tante fue que estas misma s observac iones condu

jeron a la id ea de que las sim ilitudes podrían ex p licarse s i todos los animales hubieran evolucionado a par t ir de un ancestro común.

Darwi n planreaba que codos los organismos, tant o vivos como ext in tos,descienden de a lgún ancestro desconoc id o que habría vivi do e n un pa sadoremotO . Según Da rwin, todos lo s organismos vivos poseen un antepasadocomún . omo los descendiente s de ese organismo orig inal se diseminaron envarios hábitat s a través de mi ones de arios, desa rrollaron modificaciones estructurales y conductuales que les perm itieron adaptarse a nuevas formas devida. Al mismo tiempo, conservaron mucbo s rasgos se mejame s que revelansu parentesco. E l cerebro e .s una d e las características comunes que poseenlas espec ies anima les. E s una adaptación que su rgió sólo una vez e n la evolución. omo consecuenc ia, los cerebros de todos los se res vivos son simil ares porqu e descienden del pr ime r cerebro. Además, si los animale s están relacionados y sus cerebros es tán emparentados y roda la conducta de los anima les no humanos es producto del cerebro, la conducta humana también debe de ser producto de ésre .

Alguoas p ersonas r ec hazan la idea de que el cerebro es responsab le de lacon du cra porque creen que, de ese modo , reniegan de las c reencias religiosa sque sos tienen que existe un alma in material que cont inua rá existiendo después de la muerte del cuerpo . Otro s consideran la expl icac ión bio lógica delcerebro y la conduc ta como algo neu tral con respecto a la relig ión. Muchoscienr[ficos conduc tis tas con marcadas creencias re g iosas no encuentrancontradicción e ntr e sus creencias y el uso del método científico para examinar las relaciones entre el cerebro y la conducta .

nfoques experimentales de las funciones del cerebro

Los enfoques fi losóf icos y teó ricos de las func ione .s cerebrales no requieren med iciones físicas del cerebro ni méroc:los exper imentales para eva luarlas h ipótes is. Estos métodos perrene .cen a la ciencia. A com ienzos del s igloXJX los científicos comenzaron a eva luar sus hipótesis sobre las funciones cerebra les exam inando y midi endo e l cereb ro y desarrollando métodos parade cribi r la conducta de manera c uantitativa (de modo que cada inves tigador pudiera verif icar las conclusiones de sus colegas). En esta secció n descr i-

biremos algunos enfoques experimenta les prestigioso s del esrud io de las funciones cer e brales y las ideas má s impo rmntes dentro de la neuropsicologíaqu e surgieron a partir d e ellos.

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8 PARTE 1 GENERALIDADES

8 )

ocalización de las funciones

Los filósofos que sostienen que la mente contro la la conduc ta ven ulamente " como algo ind ivis ible . En su opinión, las teoría s que subd ividen lasfuncione s cerebrales no puede n ser correctas. Existen afirmacio nes segú n las

cuales " la mayoría de las personas ucilizan só lo e l J 0% de su cerebro" o dedicó toda su mente al prob lema . Ambos dichos sugieren que el cerebro o lamente operarían como un todo unificado. Sin embargo, la mayoría de los pacientes q ue sufren daño cerebral pierden algunas conductas y mant ienenotras, lo que sugiere que las distintas p artes del sistema nervio so dese mpeña ·rían funciones diferentes. En el siglo XIX, los fisió logos, asombrados por esasobservac iones, volvían una )' otra vez sobre los sí ntoma s del daño cerebral yluego especulaban acerca de la forma en la que las observaciones podíanconcordar con una noción holística de la mente.

La primera teoría genera l que expuso la idea de que las dife rent es partesd el cerebro cump len func iones disrinras fue la teoría fenomenológica delanawmista alemán Franz jo sef Gall (1758-1828 ) y su colega johann Cas perSpur¿heim (1776 -1832). Gall y Spurz heim realizaron varios descub rimi entosim portantes dentro de la neuroanatomía que, por sí mismos, le s dieron unlu gar en la h istor ia. Propusieron que la corteza y sus circunvol uc io nes eranpa rte s fw ciona les del cerebro y no só lo u na cubierta de la glándu la pineal,hecho qu e ava laron al demostra r a tra vés de la disección que una exrensa v íadenominada tracto piramidal se extiende desde la corteza hasta la médula es ·pina . Es to sugiere que la corteza enviaría i nstrucc iones a la médula espinalpara di r igir los movimiento s de los músculos. Al d isecar la vía observaronque, a med ida que se extiende a lo largo de la base de l tronco encefál ico, for ·ma una protuberancia o p irámi de a cada lado de l cereb ro . Como este tracrose extiende desde la corteza hasta la médula espina l, también se le llama víacorricocspinal. En consec uencia, no só lo propus ieron que la corteza era unaparte funcional d el cerebro. si no ad e má s. que or ig inaba co nductas por medio del control de o tras partes del cerebro y de la médula espinal a través deesa vía. También reconocieron que los dos hemisferios simétricos del cerebro

e cons id eraba q ue laama tivida d se k>ca liza ba

en las prominencias delcarabe lo.

se conectan e interactúa n por medio de o tra g ranvía denominada cuerpo ca lloso.

Las ideas so bre la conducta propuestas por Gallcomenzaron con una observación que rea lizó du-rante su juventud. Se dice que le sorprend ía que algunos estudiantes con buena memoria, que obtenían excelentes pu ntuac iones, no poseyeran unacapacidad equivalen te para d esarro ll ar pensamientos or ig in a les. De acuerdo con sus recuerdos de esa

Fíg. ·3 e acuerdocon los seguidores de la renología, las depres io·nes (A)y as prominencias 18 enelcráneo indican e tamañodel áreasubyacente delcerebroy así. alcorrelacionarlas con los rasgos de la per·sonalídad, indican la zonadelcerebro que controla esos rasgos . Ga lasistió a una paciente lque debido a su conducta era conocida como laviuda apasionada de Gall )y, a examinarla, halló una protuberancia enla parte poste rior delcuello dondecreia que se ubicaba e centrode la•amatividad (instinlodelamor sexual) enelcerebelo . Elfisióogo fran·cés Pierre Fourens refutó esta hipótesis al extraer e cerebelo de unperro y demostrarque la función principal de ese órganoes coordinarlos movimienlos. Amedida que a renología (nombre que e dioSpurzhem a esta teoría crecia en popularidad, las prominencias y lasdepresionesque ni siquiera eranadyacentes a cerebro eran nterpreta·das comosignos de los rasgos deconducta y personalidad, como en elcaso de a ama ividad IOiin, 1910).

época, los estu d iantes que te nían buena memo riatenían ojos gran des y sa lrones. Con esta burda observac ión como punto de partida, Ga desarrollóun a teoría gene ral acerca de la forma en qu e e l cere br o pod ría pro du cir diferencias en las capac idades individua les, q ue l uego transformó en unateoría so b re las funcio nes cerebrales ll ama d a localizac ión de la s funciones. Po r ejem p lo, Gallpropuso qu e un área de la memoria b ien desarrollada en la co rteza cerebral situada detrás de losojos podía ocasionar ojos sa ltones.

Gall y Spurzheim reunieron ejemplos sobre a l-

gunas d iferencias ind ivid uales y los re lacionaroncon ra sgos pro m in entes d e la cabeza y el cráneo.

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CAPIT UJ.O 1 EVOLUCIÓNDE LA NEUROPSICOLOGiA 9

Po stularon que una prot ub eranc ia en el cráneo indicabauna circunvolu·ción corticalsubya cente biendesarrollada y, por tanto una capacidad ma ·y r para de sarrol lar una conduc ra en particular; mientras que una depresión en la mismaárea indicabauna circunvo lución subdesa rr o llada y enconsecuencia, una facultad reducida (fig.l -3 ). Así, por ejemplo, mientrasque una personacon buena memor ia tendría ojos sa l tones, una persona

con gran capacidad para la música, talenroar tístico,se nrido del co lor, espíritu comba tivo o habilidad para las matemática s tendría una gran pr otuberancia en alguna or r > w na de l cdneo . En la figura 1-3Bse muestradónde ubicaba n el rasgo de person a lidad relacionado con h1 a matividad " insrinto de l amor sexual). Cabría predecirque una personacon unaprotube r anc ia en esa zona tend rí a una mar c ada incl inac ión hac ia e l sexomientras que otra pe r so na sin una incl ina ción tan marcada tendría unadepresiónen la misma reg ión.

Gall ySpur zheim ident ificaronuna gran cantidad de rasgosde conduc ·ta que tomaron de la psicología inglesa y escocesa. Cada rasgo se asign aba a una parte específica del c. áneo y, co mo consecuencia, a la parte sub

yacente delcere b ro. En la figura 1·4 se mu estr a el mapa resultante queidearon . Spurzheimllamó frenolog ía ph ren significa m n t ~ en gr iego)alestudio de la relaciónentre las ca racterísticasde la superf icie del cráneo ylas facultades de una pe r sona. El mapa que muestra la re·laciónentre las funcionescerebralesy la superficie del cr áne o se denom ina ma p a frenológic o.

Gall y Spurzheim realizaron muchosesfuerzos para reu·nir pruebas que demo straran su teoría. Como mani festóGall en su s informes, él se dedicó a la ob se rvación y espc·ró con paciencia que la narura le.za le ofreciera sus resulrado s. De ese modo, al de sa rr o llar su idea delinstinto ca rnívoro , Gall comparó los cráneo s de animalesca rnívorosyherbh •oros y reuniópr u ebas emre m:ís de .50 especies, incluida una descripci ó n de su propio perro . En susest udiosso b re la conducta humana se incluyeronrelatos proporc ionados por un parr icida y po r un asesin ), así com()de sc ripcion es de per sona s que encontraba n placeren presenciarlamuerrcde los anima les o en torturarlos o que se ca racr.er izaban por conductascrue les o sádicas. También exam inóel cr áneo de 25 asesinos y tuvo en cuenra pruebasobtenida s a par tir de pimura s y esculturas .

Cur iosamen te, Gall no concedió especial im p orta ncia :1

las prueba s obtenidas al ob servar casos de daño cerebra l, au nque se co nsidera que fue el prim ero en publicarun informe complero de un paciente en el que una lesión en la región frontal izqu ier da de l cerebro fue se gui-da por la pérdida de la ca pacidad del habla. El paciente era un so ldadoque había sufr ido una perforac ión en el cerebro a rravés del ojo, causadapor una espada . Nótese que en el mapa frenológicode la figura J-4 el len·guaje se ubica por debajo del oj o . Sin embargo, Gall pensaba que este ti·p od e hallazgo no const ituía una pru<:baen sí mismasino más bien la co nfirmación de un dato qu e ya había sido ex p licado por la frenología.

a frenologíafue aprovechadapor alglmOSinvestigadores como llll mediopara realizar e.valuacionesde la personalidad. Más ta rde se desarrolló un

mérodo denominado craneoscopia, por medio del cual se colocabaun dispositivo alrededor del cráneo para medirlas pr o tuberancias y las depresiones.Es tas medidas s correlacionaban con el mapa frenológico para derermina.rla probabilidadde qu e una persona ruviera ono cierrosrasgosde conducta.La cran eoscopia invitaba al clmm derismoy, por asociación, fueob jeto deburlas.Como la mayor parte delos profesion a les qu e . trabajaban en freno-

Fig. 1·4Oiginalmente, elsistema deGaltadmitíalaexistenciade localizaciones para 27 facultades.Amedidaqueelestudiode la renología seextendía,elnúmerode facukadesaumentaba.Este dibujo muestra lalocalizacióndelasfacultadesde acuerdo conlareoriade Spurzheim.Ellenguaje, ubicado en lazona rontaldelcerebro{debajodel ojo , enrealidadderivabadeunodeloscasosestudia·dos porGall. Unso dado había recibidounaherida dearmablanca quehabía

penetrado en ellóbulofronralde suhemisferioizquierdo arravés delojo. Elsoldado perdiólacapacidad parahablar. Esecaso representó elprimerinformeexhaustivo de lapérdidadelhabla comoconsecuencia e unalesiónenelhemsferiofrontal zquierdo.





logia rea lizaban anális is de la pers onalidad extrema damente superficiales,to dos los intentos rea lizado s por esta disciplina fuer on desa cr edi tados . Además, había o tros problemas inh ere ntes a la teoría . Por ejem plo, algu nasfacul tades descr itas por la freno logía como la fe, la autoestima y la venera ·ción - son impos ib les de definir ) ' de cua nti ficar o bjet iva mente. Los f renólogos tampoco quisieron reconocer que los rasgo s superficiales del cráneo revelan poco acerca del cereb ro sub yacent e . La parte externa no refleja si q uiera la zona i nt erna y muc ho menos, los rasgos superficiales de la corteza.

Un remanente históri co de la era de la frenología es que los lóbulos dela corteza se d esignan según los huesos del cr<i neo; por ejemplo, lo s lóbulos anteriore s de la corteza se denominan lóbulos fron ta l es y los situadosa los lados se denomin an lóbu los tem pora les , por los res pectivos h uesosque los recubren . Además, a pesar del fracaso de los int entos c ientíf icos deco r re lac ionar la apariencia con var ios aspect os e la conducta, no es infrecuente que algun as person as atr ibuyan v irtud es a orca s en función de suapariencia física . Los lec tores podrá n preguntarse con cuanta precisió n podría n responder si se les p idi era que juzgaran la inreligencia sobre la basede una fotOgr a fía . Los psicólogo s sociales han com probado que cuando seles pide a los esrudianr es universirarios qu e realicen ese tipo d e apreciaciones , la norm a que aplica n es bell eza igual a imel igencia . Para ser jus t oscon Gall, debemos destacar que su ciencia intentó una medición iísica real.Sus conclusiones fueron inexacras, en parte, debido a que no se confi rm ósus h ipótes is con exper imenros, mérodo que no llegó a se r de uso gene ralsino hasta mucho t iem po después.

ecuperaciónde las funciones

En genera l, se atribuye al fisió logo francé s Piene Flourens 17 94-:1867) laca ída d e la freno logía . Flo urens no estaba de acuerdo con la correlación establecida por Ga ll Spurz he imentre las p rotu bera nc ias y las depresione s delcráneo y la con d ucra, pero no se basóexclu sivamente en el razonamiento para demostrar q uién estaba en lo cierto sino que cambién rea lizó exper imentos de laborarorio para co nfi rmar sus ideas . Sin embargo, rampoco dejó deformular afirmacione s rid ículas, como lo demuesrra la s ig uiente his to ria extr aí da de su libro Psicología co mpar ativa .

l famosofisiólogo Magendie co nservóconvenerac ión el cerebro de La·place (un famo so matemát ico francés) . Spurzhe im sentía cu rios idad por verd <erebro de < e gran hom bre. Para eva luar la capa cidad del freno logis ta

Magendie le mostró el cere bro de un reua sado mental en lugar deldeLa·pbce p u z h m ~con emu s iasmo adm ir ó d cerebro dd retrasad o corno s ise tra tara del de La placc ( Krcch . 1962 ).

El método ex perim ent a l de Flourens consistía en utilizar animales pa r a exrraerles par te del cere bro y estu diar los cambios que se producían en su conducta . Este fisiólogo extraía pequeño s trozos de la corteza cerebral y luegoobservaba cómo se comportaban los animal es y cómo se recuperaban de lapérdida del rejido e ncefá lico. En ese nc ia, reproducía en animales las lesionescerebra les su fridas por personas que ha bía n recib ido golpes en la cabeza oper foraciones causadas por p royectiles . Para investigar las disti ma s funciO··nes de la corteza ex t raía e l rejido ce reb ra l de di ferenres zonas .

Floure ns desc ub rió que después de la exrracción de l teji do de la corteza,Jos anima les se movían muy poco y de jaban de comer y de beber pero despuésd e un tiempo se recuperaban hasta tal punto que parecían normales . Esre pat rón de pérdida recuperac ió n, repe tido e n todos los e xperi mentos, parecía refutar la idea de que las diferentes <Íreasde la corteza cumplían fun -




CA I ÍTU LO 1 EV O LUCIÓN DE LA NEUROI SICOLOGÍ,\

ciones es pecializada s . Tourens descu bri ó que cierras funcione s se localiza banen a lgu nas zo nas de l rro nco cerebral. Por eje mp lo, observó qu e e l tronco e ncefá lico desen ;p ei\a u n pape l impo rtante en la resp iración po rqu e los a n imales s ufría n asfix ia s i se les ionaba és te . Tambi én halló que e l cere belo, unapart e del n·onco e nce fálico, coor din a la loco moció n. Ga ll ha bía propues toqu e e n el ce rebe lo se situaba e l ins tinto de l amo r se xual (véas e fig. 1 -3 ).

Los expe rim ento s de Flo urcns proporcionaron a los nc uro p s icólogos ungra n cau d a l de ideas nueva s. Cartesia no riguro so inclu so h asta e l punto d ededi ca rle s u libro a Descartes, F lo ur ens le wnfirió a la co rt eza las propiedades q ue Descarres le había atri bu ido a la me nt e , inclui d as las funciones de lavo lun t a d, la ra zón y la int e ligenc ia. Hoy reco no cemos qu e la co rt ez a es fun ·d amenra l panl la mayo r parte de las fu nc io nes co gni t ivas . On·a contr ibuc ió nd a ve fue l descubrimienw de qu e de spu és de pro du c ida un a les ión en un apa rte del cere br o pue de esper ,l r se una rec upe rac ión consi de r ab le de la conducta. Actu;l lme nre, un ;í rca cent ra l de la irwesr igac ió n neuropsico lógica esla parado ja q ue imp lica la recuperac ión d e una conducra después de la lesiónde l área del cerebro q ue se consi de ra fundam enml p ara esa conduc ta . Sin e m-

bargo, Flourens uti lizaba estos halla zgos para argumemar q ue la co rt eza fun ·ci o naba co mo un rodo . Por eje mp lo , afi rm aba qu e la recup e rac ión de una le·sió n co rtica l era posib le po rqu e el resro de lacorteza podía desempeñar las mismas ftm ·cio ncs qu e la zona extraíd a y s t i t ui r ; : ~ .Noo bsm nre, los es tud ios de Flourens consistían, so bre tod o e n descripciones superf i·cia les de los cam bios de la con du cta mo ro rade los a nim ales y en co nsec ue ncia, se le hacritica do po r qu e no fue realme nte capaz deprobar adec uadam ente la teo r ía de q ue la s

di stint as zon,l s de la co rtez a c um ple n fu ncio nes diferenres.

Localizacióny atera lizacióndel lenguaje

(Al

8 )

Broca sit uó el habta enesta lOn a del ce rebr o

Una serie de observaciones y especulacio nes, hoylege ndar ias , condujo a l descub rimiemo que verdadera men te se nt ó la s bases de la neuro ps icolog ía : la loca lización del le ng uaje. El 21 de fe bre ro de IS25 , unmédico francé s llamado j ean Baptisrc Bouillaud(1796- l SSI ), presentó un a rríc ulo anre la Rea l Aca

demia de Medic ina de Francia e n e l qu e informabaqu e, a parri r de est udio s clí nicos, había de scub ie rtoqu e cierra s fun cio nes están ubicadas en la neocorteza y específica mente, qu e e l ha b la se loca liza en ellób ulo fronta l, lo que con co rd a ba con las c reenciasde Ca ll se í ~ a l punto de v is ta <le J :lo u rc n s Despu és de observar q ue actos tal es como escr ibi r,di hujar, p inrar y prac tica r esgrima se rea lizan con lama no derecha , Boui llaud sugirió la po s ibilidad deq ue la pa rte de1 ce reb ro q ue co ntro la es ros acto s see nco nrra ra e n el hemi sfe rio izq uierdo . Durante m uc ho riem po los méd icos había n reconoc ido que un alesió n e n uno de los hemisfe rios ce reb ral es producíau n de te rio ro en los mo vimi entos d el lad o o pu esto de lc uerpo y Bouillaud se pr egu nt ó s i el ha b la no es taríatambién influ en cia da po r e l hemisferio izqui e rdo. Pocos años despué s , en 1836 Ma rc Dax presentó u n

Fig ·5 A. Esquema ateral delhemisfeño zquierdo de cerebroquemuestra as circunvoluciones supeñor, mediae nferior dellóbulo rontal.Tambiénse denomnanprimera, segunday terceracircunvolución.E áreadeBrocase ubicaeneltercioposteriordelacircunvolucióninferior. B. Unafotografíadelhemisfeñoizquierdodelcerebrode Leoorgne ( Tan ),elpñmerpacienteafásicodeBroca (lapieza8se encuentraenel MséOupuytren; cortesía deAssistancePublique, HóspitauxdeParis .

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CA PÍTULO 1 EVOLUCIÓN DELA NéURO PSICOWG fA 13

Broca, la región a nte rior del cerebro corres po ndi ent e al ha bla se de no mina área de Broca y e lsíndr o me resulrame de s u les ió n se llama afasiade Broc a (de l gr iego a que s igni fica n o ~ y p -s ia que sig nif ica ~ h a bl a

Un co ment a rio i nt e resa nt e al ma rge n d e esrah isror ia es qu e Broca no rea lizó un exame n derall ado de l ce reb ro de Ta n. El a ná lis is a na tóm ico de B roca fue c riti ca d o po r e l a na tom ist afrancé s Pie r r c Ma ri e, qu e vo lvió a exa min ar loscereb ros d e los dos pr imero s pa c ientes de Broca, Ta n y e l señor Lelong , 25 años d esp ués d ela mu e rte de Broca . Mar ic señaló en su artículo ti tula do La te rce ra c irc un vo luc ió n fro nt a lizqu ierd a no dese m pei\a un pape l pa rt ic ula r e nla fu nc ió n d el leng uaj e q ue e l cere bro d e Lelo ng presenta ba un a at ro fia ines pecíf ica ge neral izada , co mú n e n la ve jez, y q ue Ta n ren íaa demás una lesión exte nsa en la zo na pos teriorde la corteza qu e pod ía ha ber ex p licado la afas ia . Broc a h a bía si d o co nscie nt e de la les ió nex iste nt e e n la zo n a pos er io r d e l cerebro d eTan pe ro había llegado a la concl usión de qu e,m ient ras q ue la lesió n e n la zo na poster io r h abí a cont ribuido a su m ue rte, e l d a io e n la zona a nt er io r ha bía ocurri d o ante s y e ra la ca usade la a fas ia . Como ve re mos, el pro b le ma de lazo na del cereb ro en la q ue se loca lizan las fu ncio nes es pecí fi cas ro da vía t ie ne v ige nc ia .

8 ) Modelo de Wernicke basado en un cerebro humano

Programación secuencial desconexión

...y son enviadasal áre a d ellenguaje doBroca

ÁreadeWemlcke

para serartioutadasa travésde l motora

La de scripc ió n d e Broca de la ,tfasia co mo un rra srorno re su lta nt e de les ion es en la zona fro nt a l i zq uie rd a or ig inó los s ig uien tes p lanreami emos : 1)u na co nd ucca , como e l lenguaje, esrá co nt ro lad a po r un área específica delcereb ro y 2) la des trucción se lecriva del área an u la dicha con du cra . Los inves t igado res que inte rp retaro n los ha llazgos de Broca de la m isma ma nerason los lla mados loca lizacio nisras es rricros . M uc hos orros científ icos co men-zar o n a obse rvar q ue e n dist int as reg io nes de l cere bro ex is tía n func io nes loC<I Ii za das e interp reta ron sus ha llazgos de l m is mo mod o. E l pri mer inves tigador reconoc ido q ue discre pó con esta reoría fue e l anaro mista a lemán CarlWenúcke (1848-190 4). Wem ic ke sab ía que la zona de la corteza qu e recibela vía se ns it iva , o proyecció n, desde el oído - y q ue po r eso s e lla ma cortezaa ud itiva- se ub ica en el lób u lo tempora l, d etrás del área de Broca . Por. co ns ig uiente, sospe ch aba de la ex is te nc ia d e un a relación entre la s fum:i<me s d eaudició n y ha bla y desc rib ió caso s de pacie nt e.s a fási cos co n les iones e n elá rea de p royecc ión au di tiva q ue dife rían de los desc ciros po r Broca.

Los pacie m es de We rn ic ke 1 prese nt a ba n d año e n la prime ra circ un voluc ió n tem poral ; 2) n o te nían parálisis co nt r a la tera l (co n frec uen cia, la afas ia de Broca se aso c ia co n pará lis is del bra zo der e ch o , com o se desc r ibióe n Ta n); 3 ) los pa cie nres h a blab a n c o n fluidez pe ro lo q ue d ecían era co nfu so y carecí a d e se nrid o (los pacien res de Broca oo po dí an ar r ic ula r las pala bras pe ro parecían co m p re nde r s u s ign ificado) y 4) au nqu e los pacie nt esoía n , no pod í an co m pre nde r n i re pet ir lo qu e se les decía. El ha llazgo de\Ve rn ick e de que el ló bu lo te m po ra l ra mb ié n e sraba impl icad o e n el le ngu aje refu taba el punto de vis ta d e los lo ca lizacio ni stas e s tricros de q ue e l le n

Fa s iculo

Las imágenessonoras sealmacena n en elárea e Wemicke...

Los sonidos entranen el cefobro a

través de la vfaauditiva.

Fig. 1 6 A. El modelo deWernicke de1874muestra a o rma enque estáorganiladoel lengua e en el cerebro.Los s onidos entran a ravés d e a vfaauditiva a/. Las mágenessonoras sealmacenanen e área de Wemcke la yson enviadas a á ea deBroca de lapalabra lb para se r articuladasa travésde a via motora lb /. Las lesiones a olargodeesterecorrido(a- a - b }originandiferenlestiposde afasia,según su localización. CuriosamenteWem cle d ibujótodossus modelosdelenguae sobre e lhem sferioderecho ynosobree ilquierdo, que eselhemisferiodominante para estafacullad, segun su propia eorfa. Ouodatocuriosoes queesquematizó elmodeloen elcerebrode un mono, quecarece de a a culladdel habla. B. ElmodelodeGeschwind sobre as basesneurológicas dellenguaje muestra asregiones dela corteUIque participan ene habla humana. Aunque elmodelofue una resena valiosa en a época enque u e p ublicado, los datosmásrecientes obtenidospor tomografia conemisión de posiuones han demostradoque enía escaso valor explicativo[ParteA según Wernicke t874).

Gopynghldd malenal



4 PARTE 1 GENE RALfDADES

a estlmulaclón eláctrica delóbolo fronta l en varios puntos

produjo movimien tos en el ladoopuesto del cuerpo.

CueJ[o /

éspinal

i . ·

7Esquema del cerebrode un perro

realizado por Fritsch y Hitzig (18701. Las áreasen as que se evocaban los movimientosconestimulación eléctrica del lado opuestodelcuerpo se i m ~ n alárea frontal. Nótese quela corteza del perro nocubre completamenteel ronco encefálico de modo que puedeobservarseelcerebelo.

gua je estaba localizado en una zona del lóbulo frontal. La afasia del lóbulo remporal se denomina también afasia fluente, para destaca r el hecho deque la persona afectada puede articular palabra s . Sin embargo, es más frec uent e que se la de nomin e afasia de Wernickc en honor a la descripción deeste inves t igador . La región del lóbulo temporal asociada con la afasia sedenomina área de Wern icke.

Wernicke tamb ién creó e l primer modelo de organización del lenguaje enel hemisferio izquierdo y el pr imer modelo moderno de las funciones cerebra les). Este modelo p lantea la hipótesi s de que exísre una secuencia programada de actividades en las áreas del lenguaje de Bro ca y de Wernicke {fig. 1-6}. Wernícke propuso que la información auditiva es enviada al lóbulo tempo ral desde el o ído. En el área de Wern icke, los sonidos se vue lven imágene .sauditivas o ideas acerca de los objetos y allí se almacenan. Desde el área deWernicke, las idea s pueden ser enviadas a través de una vía llamada fascículo arcuaro (de l latín are que s ignifica arco y fasciculus que significa banda de tejido } porque forma un arco a lrededor de la cisura lateral {co mo semuestra en la figura 1-6}, hacia el área de Broca, donde se ret ienen las represe ntacione s de los movim ientos del ha b la . Desde e l área de Broca las instrucciones se envían a I()S músculos que contro lan los movimiento s de la bocapara produc ir los sonidos apropi;ldos. Sí el lóbu lo temporal esruviera lesionado, los mov imientos del habla tOdavía podrían ser d irigidos por el área deBroca, pero el habla no tend r ía sentido po rque la persona a fec tada sería incapaz de controlar las palabras. Como e l dalio d el área de Broca producepérdida de los movim ientos del habla s in pérd ida de imág enes sonoras, laafasia de Broca no se acompaña de pérdida de la comprensión .

Wernícke también predi jo un nuevo rrasrorno de l lengua je, aunqueno vio ningún caso. Sugirió que si las fibras arcuatas qu e conec tan lasdos zonas del le nguaj e se cortaran, lo que desconectaría las áreas pe ·ro s in provocar daño en ningun a de ellas, se p roduc iría un dé f icit delha b la que describió como afasia de conducció n . En es re tr a storno, laentonac ión y la articulación estaría n conse rvadas a l igu l quela comprensió n, pero el habla se de terminaría porque la personaafectada no podría captar el se ntido de las pa labras que escuchara.La predicc ión de Wernicke fue confirma da post eriorme n te. El modelo de habla de Wern icke fue actua lizado por el neurólogo norteamericano No rman Geschwínd en la década de 1960 y hoy se conoce co -mo mode lo de Wernicke-Geschwínd.

La idea d e Wernicke sobre la desconexión fue una forma completamente nueva de visualizar a lg uno s de los síntomas del daño cerebral. La propuesta era que, aunque diferentes regiones del cerebrot iene n diferentes func iones, son in te rdependienre s en el sentido d eque, para trabajar, debe n recibir información una de la otra. Así, delmismo modo que el co rte d e una línea telefónica impid e que dos personas ha b le n y, por tanto, no permite que lleven a cabo una acciónmás comp le ja, como sería cerrar un traro en un negocio, el corre delas vías de conexión impide que la s do s regiones de l cerebro se comuniquen )' lleven a cabo funciones com plejas . Basándose en el mismorazonamiento , e l neurólogo francés joseph De jerin e ( 1849-1917) describ ió en 1982 un caso en el qu e la pérdida de la capacidad para lalecrura a lex ia, qu e s ign ifica ceguera para las palabras , de l griego -xía palabra } era el resultado de una desconexión entre el área visual del cerebro y el área de Wernícke. De manera s imi lar, el discípulo de Wernicke Hugo Liepmann (1863-1925) pudo demostrar que laincapacidad para reali zar secue nci as de movim ientos (apraxia, delgriego praxis movimiento) era resultado de la desconexión de áreasmotoras y áreas sens itivas. La desconexión constituye una idea impor -

r glll 1t i l




Observación 3 . Prueba de Ja reacc ión farád ica del lóbulo po srer io r. Seco locó una aguja a islad a en el lób ulo pos ter ior izquierdo de modo que laporci ón no a islad a se apo yab a t ora lmenre sobre e l te jido cere bral. La otraaguj a ais lada se co locó en contacro con la duramadre a 60 mm de la primera. Cua nd o se ce rró e l c ircui to se pro duj o una contraccibn m uscul aren ambas extre mida des de rechas como en las observacio nes precedenres .Ta mbién hubo una co nt racció n dé bil pero visib le del músculo orbicularizq uierdo de los p<irpados dihmción de las p upilas. M ary se q uejó deuna se nsación m uy intensa desagradab le de horm igueo en ambas extre ·midades de rechas, espe c ialme nte, en e l brazo, que tocaba co n la ma noopues ta y restregaba vigorosamenre. A pesar del ev idenre do lor q ue su ·fría, sonre ía co mo si e l p roceso la di virti ese ( a rtho low, 1 87 4 ).

La publica ció n de Bartholow ca usó prot es tas generalizadas y el c ient íficofue ob liga do a abandonar Cincinnati . Acrua hn e nt e los investigadores creen

que es probab le que es timu lara el tronco encefá lico y no la corte:Ga porque ens us informes dice que los electrodos estaban insertados a u na profundidad de2,5 c m d ent r o de l teji do cerebra l. La cort eza tiene un es peso r de sólo a lgun osmilímetros . De todos modo s Barrho low logró demo stra x que la técnica de estimulación e léctrica podía usarse e n una persona co n scie nte que luego po d r.íadescr ib ir las sensaciones su b jeti vas experimentadas du r a nt e la p rueba. (E l dolor qu e Mar y manifestó haber sufrido no fue ca usa do por la esrimulac ión dereceptor es del d olo r en e l cerebro, po rq ue allí no ex isten sino proba blemenre por una parte de l cereb ro que nor malment e recibe los mensajes de d olordes de otras zonas del c uerpo) .

En in ves tigaciones pos teriores se demostró qu e los mo vimient os produci ·

dos por la es t imu lac ión conical se rn

s miren a lo l a rgo de un a ví a que vad esde la corteza hasta la médula espina l, el tra cto p iramidal la vía que Gallhabía descrito casi 100 años antes . Davi .d Ferr ier (1843 -1928 , un fisiólogoin g lé s, me joró la [écnica de cscünuladón y reprodujo los hallazgos de Fr ir sc hy Hirzi g en mucho s otros animales, entre ellos, primates. Los es tudios en prima tes fueron es pec ialmente important es p or qu e constituyeron e l primer paso en la cons truc c ión de mapas s imi lares en seres h LLm an os . Wilder Pen field(189 1-1976) adoptó la técnica e n el Instituto Neurológico de Mon t real, enMontrcal Canadá para la ide n tificació n d e á rea s funcio na les en paciem esque deb ían ser some tid os a c irugí a ce rebral se lecti va para tratar la ep ilepsiao tumor es cerebrales. Los mapa s que e lab ora ba d e la coneza de los paci e n·

tes representaban una g uía para la reali zac ió n de las cirugías .

rganización jerárquicadel cerebro

C uando Fritsch y Hitzig realizaron s u hi stór ico descu brimi ento de que laes timulación d e ci erras zo nas de la neocorrez a causaba mo vimi entos específicos, llegaron a la co nclu s ión d e que e l área cortical que evocaba un movi ·miento dado era necesaria )' s uficiente para producir ese mo v imiento. Losexpe rimenros rea liza do s por Fr icd r ich L. Goltz (183 4-1902 ) en 1892, esta ·ban des t inados específica mente a pr o bar es ta idea.

Go ltz sostenía que s i un a zo na de la neo cort eza d esempe aba una funci ón

la extracc ión de esa parre de la corteza cond uciría a la pérdida de dicha fu nción. Para proba rlo ge neró lesio ne s de impo rt ancia e n tres perros, les extra-jo la cor teza y gra n parte de l rej ido cere br a l su byacente y los estud ió duran ·te . 57 días, 92 días y 18 meses, respectivamente, hasta qu e muri eron. El perro que sobrevivió 18 meses fue es tudi a do con mayor deta lle. Después de lacirugí a , este animal se mostraba más activo que un perro norma l. Sus períodos d e s ueño y de vigi lia eran más cortos pero todavía ja deaba cuando ha-

C hlld J



18 PARTE 1 GENERAliDADES

área se localiza el lenguaje sino cuá l es la cont ri bución individua l de cadaparte e la corteza .

ughl ings -Ja ckson fue un adelantado para su época; tan ad elantadoque su s ideas son básica s para lo que hoy consideramos las fun ciones cerebr a les. Actual mente, r econoc em os que, en un sen tido, las fttnciones es·rán localizadas pero , en o rro se nt id o, también están distribuidas sobreamp lias á reas de l ce ebro. La expresión que ahora se usa para englobarlas ideas de Hughlings-jackson es qu e las con ducta s están organizadas ensi stema s d istribuidos.

a hipót s is n uron l

Después del desarro llo de la hipótesis cerebral, que sos tiene que e l cerebroes respo nsable de rodas las conduc tas, la segu nd a influencia importante enla neuropsicología moderna fue e l desarrollo de la h ipótesis neuronal , segúnla cual , el sistema nervioso está comp uesto por unidades autóno mas dif erenciadas, o neuron as, q ue puede n interact ua r pero que no están conectadas fí.sicamenrc. En esta sección descr ibiremos brevemente las célu las del siste manervioso y luego explicaremo s la forma e n que la hipóte s is neuronal con du ·jo a una ser ie de conceptos cenrra les denrro de la neuropsico logía.

las células del sistema nervioso

El sisrema nervioso e s tá co m puesto por dos tipos básicos de cé lu las, lasneurona s y las cé lu las de la glí a. Las neuronas son unida des funcionale sque nos permiten recibir i nf or maci ón, procesarla y ejecurar acciones . l

glía ayuda a que las neuronas permanezcan jumas (actú a .ea/mente co mopegamento) y desempeña otras fu nc iones de. sos tén. Demro del sis temanervioso de los seres humanos ex.isren alrededor de 100 mil millones deneuronas y cerca de lO ve es más células gl iales ( nadie las ha contado; loscientíficos estimaron el número total mediante e l recuento de cé lu las deuna pequeña mues t ra de tejido cerebral que luego mu ltip licaron por el volumen rora ) de l cerebro) .

En la figura 1 -8 se muestra n las tres par res pr incipa les de una neurona. Laregión donde se encuentra el núcleo se denomina cuerpo celu lar. La mayorparte de las extensiones r amifi cada s se denominan dendritas , pero la raíz' 'pri ncipal se llama axón. la s neuronas poseen un so lo axón, pero la mayoríat iene varias dendritas. Algunas neui Qnas pequeñas poseen ranras dendritasq ue se asemejan a l sero de un jardín . Las den d ritas y el axón son extensiones del cuerpo cel ular y su función principal es am pliar la su perficie de la cé ·lula. Las den dri tas pueden ten er algunos milímetros de largo pero el axónpuede llegar a medir ha sta un metro, como los del tracro pira midal , que seex tiende n desde la co rteza has ta la médula espinal. En la jirafa, esos mismosaxo nes miden va rios metros.

Comprender cómo mi les de millones de cé lulas, m uchas de ellas con ex ·tensiones largas y complejas, o riginan la cond ucta, es u na tarea formida ble,aun cuando se utilicen lo s ins trumento s d isponi bles actualmente . Imagi nemos qué pensarían los primeros anatomistas co n sus microscopios mdimenrarios cuando come nzaron a descubrir algunos de los de t alles estructuralesdel cere bro . Pero el estudio de la organización celul ar continu ó. A partir deld esa rrollo de microscopios nuevos y ca da vez más poderosos , y de técnicaspara la tinc ión sele ct iva de los te jidos, surgie ron buenas descripciones de lasneuronas. Mediante el em pleo de nuevos insrrumemos electróni cos, los investigadores comenzaron a comprender el modo en que los axo nes condu-

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CAPITULO 1 EVOLUCIÓNDE LA NEUROPSICOLOGiA 9

cen la información. Además, mediame el estudio de la forma de interacciónde lasneuronas y la ap licación de una canridad creciente de co nocimientosprovenient es de la química, descubrieron cómo se comunican esrascélulasen qué forma riene lugar el aprendizaje.

a neuron

Los primerosanatOmistas qu e trataron de examinar la subestructura delsistema nervioso encont1·aron unasust an c ia gelat inosa y blanca de aspecropringoso. Luegodescubrieron que si embeb ían el tejido cerebral en alcoholo formaldebídopodíandisecado. También hallaron quesi realizaban co rresfinos po día n observarmuchas estruCturas diferentes.

Las primerasreorías describían los nervios co mo rubos huecosqu e contenían líquido;sin embargo, cuan do el primer anaromisracelular, Anron vanLeeuwenhoek(1632-1723), examinó el tejido nerviosocon un microscopioprimit ivo, no halló ra l cosa. Von Lee uwenhoek mencionó la presencia de"glóbulos , los que bien pueden habersido los cuerpos celulares. Co n la mejora del microscopio se logró una visualiza-ción más nítida de las distintas panes del reji·do nervioso, lo qu e permitió que TheodorSchwann,en ·1839 enunciara la rcoría de quelas células so n las unidades esrrucruu les bási-cas del sistema nen •ioso, de la misma formaque lo son en el resro del cuerpo.

Un avanceimporranrepara la visualizaciónde las células fue la introd ucción de las rintu·ras, qu e permitierondistinguir dife rent es par-res del sistema nervioso. Cier t as sustanciasutilizadasen la industriarexril alemana par areñir telasse aplicarona corres muy delgadosde rejido co n diferenresresultados;algunas re-ñían so l.tmenteel cuerpocelular, otras só lo teñíanel núcleo el resto tenía só lo los axones.La aplicación de sustancias qu ímicas uriliza·das en fotografía al tejidonervioso produjoresultadosaso mbrosos. En 1875, el anaro misra ita liano Camillo Go lgi (1843-1926) impreg nó rejido nervioso co n nirraro de piara(una de las sustancias respo n sa b les de la formación de imágenes en las fo tografías enblanco negro) descubrió que só lo algunascélulas se impregnaban co n piara en rodas susparres (cuerpo, dendritas l axones). Esra técnica permitió v i su ~l z r po r primera vez l.tneur ona co mpleta su funciooamienro. Golginunca descr ibiócómo había llegado aesteno·rabie descubrimiento.

Los exámenesmicroscó picos revelaron queel cerebrono era sólo una sustanciage larino·

sa amorfa, sino queen realidad se rraraba deuna su bestruct ura sumamemc intrincadaconcomponentesdispuestos en gruposcomp lejos,

Las dend ritasoriginales s ereduce n

Un axón únko oooos axones

oolateraJes

Las cé lulas d e

Pu rkinje seenC\Ientran en e lcerebe lo

/Cerebe lo

y las que qoodan crecen paraformar un gran con¡unto ramifica®

cada uno interco n ectado con muchos orros.¿Có mo funcionabae.sre órgano? ¿Eran unared de fibras int erconectadas?Si así fuese, lasalteraciones producidas en algún lugar, por di-

i 1·9 ses sucesivas A·DIdel desarro llo de as ram ficaciones de untipo de neurona llamada cé lula de urkinje según un e ~ u e mde Ramón yCaja (1937 .

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2 PARTC 1 GENERALIDADES

fusión, debínn producir modificacionesen rodas lasotras áreas. Como ser íadifícil qu e las funciones selocalizaran en una estructura organizadade esafo rma, b distribuciónen red nos favoreceríauna psico logía y un funciona·miento cerebral holístico. Enca m bio, una estwcrun1 deunidadesdi ferenciadas y autónomas favoreceríauna psicolog ía det erminada por la localizaciónde las fu nciones.

En 1883,Go lgi sugirió que los ax o nes, las fibras más largas que emergen del cuerpo celular, estarían int erconectados yformarían unared . Go lgi asegurabaha b er visto co nex ionesen rr e células y, por eso, no creíaen lasfunciones cerebrales localizadas. El an a tomistaespaño l SantiagoRamón yCa ja) (1852-19 34) cuestionó estas ideas basándoseen los re sultadosobtenidos en di ferent es estudiosen los queutilizóel méwdo de la tinción connit ra to de plata de Golgi. Cajal examinó cerebros de po llos de distintasedadesy realizó magníficas ilust raciones de neuronas en distint as etapasdedesarr ollo . Logró ver el crecimientode una neurona desde un cuerpo celular simple con pocas eX"tensiones hasta una célula sumamente co m pleja ycon varias exte nsiones (fig.·1-9 . Nunca observóco nexi o nes enr re células.Golgi yCa ja recibieron en conjunto el Premio Nobe l en 1906 y en send osdiscursos defendieron su posrurasobre la organización delas neuro nas(Go lgi respaldabala idea de red nerviosa y Caja ) la de células separadas).

A part ir de las investigaciones de Cajal so bre las células nerviosas se comenzóa urilizarla ex presiónh i t is n e ur o u l para describir la ideade quelas neuro nas no estánfísicamente con ectadaspor sus ax.on es. En el siglo xx,las imágene.s obtenidas con el microscopio electrónicolograron confirmaresta hipótesis.

o nducc ión de l n form ac ión

Ya hemos mencionado t:studios preliminares que sugerían la existenciadeun flujohidráulico de líquido a rravés delos nervios hacialos músculos(algosimi lar al modoen que el llenado yel vaciado de un globo modifican su ta

mañoy su rigidez). Esasteorías se denominaron teoríasglobulares. Descartesapoyaba estosconceptosy e.xplicabaqueex istía un flujode líquidos queprovenía delos ventrículos, pasaba po r los nervios y lles aba a los m(tsculos pa·ra producir los movimienros{véasefig. 1-2}. En 1677 el físico inglés FrancisGlisson (1597-16 77 ) realizó unaevaht<lción directade esta teoríamediant e lainmersión del brazo deun hombrepara luego medirel nivel del agua al contraerse los músculos. Como el nivel del agua noaumentaba, Glisson llegó ala conclusión de. que no existían líquido s que fluyeran hacialos músculos (y,po r tanto, tampocose producía una modificaciónen la densidad).JohanSwammerd:lm{1.637-1680 ), en Holanda,llegó a la misma co nclusión al realizar experimentos similares co n ranas, perosus escritosno se publicaron hasm 100 añosdespués{en nuestras clasesles hemos pregunrado alos estudiantes si el nivel del agua aumentaría ame la contracciónde un músculo sumergido y muchos nos han respondidoque sí).

La tendencia aado ptar una teoría dela co nducción elécrricaen las neuronas surgióde los estudios realizados por el científico inglés Stephen Gray(1666 -1736),qu ien, en 1731, llamóla atención al manifestar que el cuerpohumanopodía conducir laelectricidad. Graydemostró que cuando se acercaba una barracargadade electricidad estát ica a los pies deun niño suspen·dido deuna cu erda, la nal Íz del niño atraíaun electroscopio de hoja {una .na tirade materialconductor) co locado previamenre al lado de su nariz. Pocotiempo después, el físico icalianoLu igi Galvani J 737-1798) demostróque laestimulacióneléctrica delos nervios deuna rana podía caus:u contracciónmuscular. La idea que motivóla realizac ión de este exp eriment o surgióde la obser·vaciónde que las ex t remidadesde ~ ranas qu e pendían de un alambre metá-




C PíTULO 1 EVOlUCIÓN DE LA NEUROr'S COLOGÍ 2

Fig 1·1 Izq.) Un cráneo tiepanado.

Der ) Enla e(JiónZuludelsurdeÁrica,elchamánsostieneuncráneo enelquese indican as localizacionesen lasque deben realizarse los agujerosparaaliviar a presiónenel cerebrodelosguerreros que han ecibidoheñdasen a cabezadurante la batalla Arriba,KeithyBeny Cllins/Visuals tlnlimited,lnc.;abajo Obed Zilwa/AP.

lico en un mercado se sacudían durante las torment as eléctri·cas. En 1886,joseph Bernstein (1839·19 17) desarr olló lareoría de qu e la membraM de los crviosestá po lar izada (tieneuna carga positiva en un extr emo y una ca rga negarivaen elorro) ) qu e un potencialeléctrico puede propagarse a lo largode la mem brana por medio delos movimienros de los ionesque la atraviesan. .Muchos de los detalles de esta con du ccióniónica fueron resultado de los trabajos de los fisiólogosingle·ses Alan Hodgkin(1914 -1988) AndrewHuxley (19 17), qu erecibieron el Premio Nob el de fisiología en 1963. Su ex plicación del modo en que las neuronas con ducen la inf o rmaciónserá descritam;ís detallad a mente en un capítuloposterior.

Como una serie de sucesivoshallaz g os refuró el modelode con du cciónhidrául ica y apoyó el modelo de la diná micaeléctrica, lasteo rías basad:ts en el modelo hidráu lico volvie·ron a ser· evaluada s de manera crítica. Por ejemplo, el psi·qu iatra vienésSigmundFrcud (1856-1939) había con cebidooriginalmente las ba ses biológ icasde su reo•·ía de la co nd u cta, con sus tr es niveles de ello, yo superyo, como algún tipo de mecanismo hidráu lico. Aunqu e en su momenro esreco nce pto fue úril, no si rvió para exp licar las funciones ce rebrales por qu e no ha bía pruebas de qu e el cereb ro funciona ·ra como un sistemahid1áulico.

Las conexiones entre las neuronas como base de laprendizaje

Aunqu e las neuronas so n estr u ctu r as independ ientes, segura mente ex iste cierrainfluencia de un a s so bre orras. Char·les ScorrSh erring ron (1857 -1952 , un fisiólogo inglés, examinó el modo en que los nervios seconectancon los músculos fue el primeroen sugerircómo se realiza la conexión.Sberrington aplicóun estí mulo desagradabl e a la pa ra de un

Fig. 1·11 Unpaciente conelaparato estereotáxico

colocadopara realizarcirugía cerebral.Estedispositivopermite laubicación precisa de os electrodosen la cabezalMichaelEnglish, M.O./Custom Medical Stocl<).

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per ro, midió el tiempo qu e tardaba el perro en recirar la para y lo comparócon la velocidad ya establec ida con l que los mensa jes recorren los axones.De ac uerdo co n los cálculos de Sherr ingron, la veloc ida d d e res puesra delperro fue de m ilisegundos. She rri ngron form uló la teoría de que las neurona s esrán conectadas por uniones que de nominó sin ap sis de l griego ·napsis un ión, co nex ión y que se necesita u n r iempo adiciona l para que e l

me nsaje atraviese las un iones. Los estud ios realizados posteriormente con elm icroscopio electrónico confirmaron que las s inap sis no estab lece n contactocon las cé lulas sobre las q ue acrúan. E l supuesto gen era l qu e s ur gió en respuesta a este descubrimiento fue que las sinapsis libera n sustancias quím i·cas qu e influyen e n las cé lu las adyacentes . En 1949 so b re la base de estepr inc ipio, Donald H eb b propuso una reo r ía del ap rend iza je que postu labaque c uando las cé lula s ind ividu a les se activa n al m is mo riempo desarrollan sinaps is conec toras o forta lece n las ya exis tent es y de ese modo, se transforman en una u nidad func ional. Hebb p ropuso que las conex iones nu e vas ofortalec idas, llamadas sinapsis plásticas o de Hebb , co ns tituyen la base es truc ·tural de la me mo ria. En la actual idad la ma nera e n que se forman y se modifican las s inapsi s represe nta un área m uy interesante de invest igación.

escubrimientos mo ernos

Los avances logrados duranr .e el s iglo XIX en el conocimiento de la est ructura y las funcion es de l cerebro - la hipót es is cerebra l y la hipó resis neuro nal, laidea de la na tura leza especia l de las func iones co rtica les y los conceptos de localización de las funciones y de la desconex ión - nos llevan a preguntarnos porqué la ciencia de la neuropsico logía no se establ ec ió en 1900 s ino despu és de1949 cuando aparec ió por primera vez el término. Exis ten var ias razone s po·sibles. En la década de 1920, alguno s científicos seguían rechazando los enfoqu es clásicos de r oca Wern icke y otros inves tigad o re s n el argumento deque sus intentos de correlacionar la co nduc ta co n zona s a natóm icas especí ficases taban tan poco desa rrollad os como los de la frenología . M ás tarde, las dosguerras mu ndia les inter rumpieron e l progre so de la c iencia e n mucho s paí ses.Además, los psicó logos, que prov enían d e la filosofía más que de la bio log ía, noes taban interesa dos en los enfo qu es de la fis io logía o de la anaromía y e n cambio, dirigían su atención hacia el conduct ismo, la ps icofís ica y el mo vimientops icoanalítico.

Var ias conqu istas nu evas contr ibu yeron al s urgimiento de la neuropsicologíacomo d isciplina c ienríf ica difere nciada: la neu rocirugía, la ps icom et ría la c ien·c ía que se ocupa de med ir las capacidades mental es en el ser humano ) y el aná ·lisis estadístico; tamb ién influ yeron los avances tecnológ ico s , en part icular, losque permi ten la observación de imág enes de l cerebro en un ser v ivo.

Neurocirug í

Wil der Penf ield y Herberr Jasper s, pione ros de la ci rugía cerebral, realizaro nun info rme breve pero comp lero acerca de la historia de la neurocirugía . Enese inform e relataron qu e los antropólogos ha bían hallado ev idencia s de quela c irugía de l cerebro databa d e tiempos pre histór icos : en Europa se enco nt ra ·ron cráneos pcrrc necie ntes a l per íodo neolírico e n los que se observa n cicat r ices po sq uirúrgic as fig. 1-10). Los p rimeros inca s dd Perú dejaron cráneos concicauice s s imila res. Es probabl e que estas personas de la antigüe da d enco ntra ·ran en la cirug ía un efecto benef icioso, ta l vez la reducc ió n e la presión imracra nea na c uando un ce rebro les ionado comenzaba a hi nc ha rse. H ipócra tes dejó instru cc ion es esc ritas so bre cómo lleva r a ca bo una tr epanac ión corre cir -

C.opynghl'ld mat n. l



CwíTU LO EVOLllCIÓN1 1> I,A NEliROPSICOI.OGiA 3

c ular e n d cr<ineo ) en e l lado d e ~ ca beza op uesro a l sirio de la les ió n , como un me d io de inte rve nció n te rapéut ica pa ra a liviar la pr e s ión de u n cere br o hi nchado. Entre los s iglos XIII y XIX se rea liZ3rOn n umero sos intentos, a lgu nos d e e llos bas ta n te fr uctíferos, para a liv ia r va r ios sí ntoma s pormed io de la ci rugía.

La era mo derna e n neuro c irugía come nzó con la introduc ción de la

asepsi: 1, h1 a nesr.es i l y el pri ncip io de loca lizació n de las funci o nes . Entr.e1880 y 1890, varios ci ru janos p u blica ro n resu ltados sa tisfac to r ios desp ués de re a liza r op e raci o nes para tr a ta r ab s ce s os cereb ra les, wmor es l c ica tr ices ge nerado ras de ep ilepsia. Pos terion n ente, se d esa rroll ó el aparam estereo táx ico' ' de H or s ley C larke para sosre ner la ca beza e n un a po s ici ó n fija (fig. J .. J l j . t::ste apararo in mov il iz: ba 1;¡ cab eza po• · me d io d e bar ras co locadas en los ca nales au d it ivos y ba jo los d ienre s fro ma les. Luegose uti lizab a un a t l ~ l sde l cere br o pan l l o ~ a z ~ lr las áreas ce re br a les duranre b c irugía . Tamb ién se de s a rrolla ron p roc edim iem os con a nes tesia loca lpara que el p a ~ i e n r epudie ra p e r m n c~ e rdc s pieno d urante la ~ r ug a )contribui r a l éx ito de la o p eración a l b r indar in fo rma c ión so bre los efecto s de la es rimulación loc a lizada de l cerebro .

El de sa r rollo d e la neu ro c i ru gía co mo so luc i Ín p r ác : t ica de a lgunos tipos de a lrerao : io nes d el ce reb ro h umano ruvo una e no rm e infl uenc ia sobrela ne uro psi cología . En la inve s tiga ció n con anima les, la téc nica de ex ti r·pa ción de te jidos o ind ucción de lesio nes tisu lares se ha bía desarro lla d oh s t l el p unt o Ue co nvert irse e n un d e las u e nres má s i m p ort ntes de n ·formación so b re las re lac iones o.:erebro -co n d ucra . En c ambio, la invesr iga ·t:ión so brt e l ce re br o h umano era m ín im a . La mayor parr e d e la in fo rma ·ción proce d ía d e p aci en tes con lesiones re h ll i vamenre ma l defi nidas ( les ione s de los vasos sa nguí neos q ue incl u ían el t r on ~ o encefál ico, y la corre ·za, o les io nes traumát icas (:ere bro difusas irré g u la res) q ue a menudo

vivía n m uchos años , d e modo q ue la loca li7 ac ió n his tológi ca ( ide nri fic ac ió n de es rru c tu ras a nivel m icroscó pico) no era pos ib le . (Rec o rd emos lac ríti ca d e Pierr c Marie a la desc rip ción de Broca de la lesión de Tan) . Lane u rocirug ía p ro po r c io nó u na so lució n ca s i s in propon érse lo. La resecc ió n qu irú r g ica de te jido co rt ica l en los se res huma nos t Staba ta n loca li·zada como b resecc ión de re jid o en los expe ;·imenros rea liz:1d os e n a n imales. E l c iru ja n o d ibu jaba u n mapa d e la les ió n , a lgu nas vece s des p ués dees t im ubr los tej idos a led a iios con electr icida d. pa •a desc u brir la exr:c ns ión exn cra d el daño . Como r e s u t < ~ d ose o b t en í< ~ nb ue na s correlac ionesent re las les iones s itu a d as en e l cereb ro y los camb ios de la conducta q uegoberna ban esas les iones . La in formación s obr e la co n d ucra o bt en ida apart ir dt pacientes q ue han s id o some ti dos a una cirugí a es muy út il pa rael di agnost ico de las c:1usas d e los pr o b lemas de ot ros paó e m es . Po r e je mp lo, s i se o bse rva q uE· la resecc ió n de te jido en el lób u lo tem po ra l se rel ac iona con t rastornos poste rio res de la mem or i a , las pe rso nas q ue d esar roll a n tr as r ornos d e l a memo ri a ramblé n podrí; H1 te n er una les ió n o u n a e n-

ferm ed a d en es a zona .

va luac ión psicomét rica yestadística

Los p rimeros ex pe rime nt os pa ra med ir las di ferenc ias indi vidu ales e n lasfuncio n es ps icológicas f ueron rea liza dos po r el asrró nomo Frie d ric h W ilhelm

Besse l en 1796. Besse l si nti ó curios idad por el desp ido de un ay udante de lo bservator io de G •eenwi ch cerca no a Lo n dres porque s iempre reacc ionabade man e ra más le nra q ue su supe rim a l o bservar las es trella s r co locar en hora ios r e l o e ~ Bessel come nzó a estudiar d riempo de reacción y descubr ióqu e ex is ría una gran va riac ió n en t re las pe rsonas . Las di ferenc ias ind ivid uales e ran muy im pommres e n la freno log ía de Ga ll ) S purzh eim pero, a di fe·

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24 PARTE 1 8,\CKGROUNO

rencia del concepto de b loca li zación de ln.s funciones, este aspecto de suinvestigac ión despe rró poco inrerés .

La p regunta q ue surge de ta les obse rvacio nes es: ¿cómo pode m os explicar las d iferencias indi viduales? E rure 1880 1890, el primo de CharlesDarwin, Francis Gahon (1822- 191 1), que rcnía un laboratorio en Lond res, of recía tres centavos a alg un os indiv idu os para qu e le permitieran

medir sus rasgos físicos , sus pe rcepc ion es y sus (iempos de reacción, cone l objet ivo de enco ntr ar d iferencias ind ivid uales que pudieran explicarpor qué algunas per so nas e r:m má s hábiles qu e o tr a s. La sofi sticada innovación de Ga lron consistía en aplicar e l mécodo estadístico de Adolphc Qucrclct ( 1 96 -18i4 ), un estadís tico belga , n s us res ul ta dos y clasif icar a los ind ivi du o s según unl curva de distrib ució n de frec uencia s, l lll amada cu rva en forma de ca m pa na una repr esentació n gráf ica quem ues tra < c ~ l gu n a s personas se desenv uelve n exccpcio ntt lm eme bien,algunas se desenvue lven exce pciona lme n te ma l la mayoría esr3 en elpunto medio de c:asi ro d os lo s facto re s medidos). Esta innovación fuefundamema l p r ~ te l des:uro ll o de los tes ts psico lógicos m odernos . Es ló·

gico que el rraba jo de Galton estuv iera di rig ido a describ ir las d iferen ciasindi, •i dualcs porque la teoría evol uci on ist a de Da rw in de la sele cció n na ·rural req uería la ex is te ncia de diferencias ind ividu:t les. Par:1 so rpresa deGalton las diferencias pe rceptivas )' del tiempo de reacción q ue él midióno di st in gu ían cmre lls pc rsonls que hab ía co n side rado que se en contra ·ban dent ro de l promed io y las que había pensado qu e e ran so br esa li entes.

El bi ó logo f ranc és Al fre d Binet ( 1857·19 11) encontró la so luc ió n a lproblema de Ga lto n de ide n ti ficl r qu ién ten d r ía u n rend imiento poco Sa ·risfactor io en una prueba. En 190 4, el secretar io de e du cación p líb lica leenc a rgó a Bi net la confe cción de tests que permitieran identi ficar a los niilos co n rerraso mema para que fueran der ivados a un insri tn r o de ense·

ñanza espcc: ia li zada. En co laborac ió n con Thcod orc Simon, Bin cr creó laque hoy se conoc e como esc. a b d e Binet -Sim on de J905, concebida paraeva luar e l j u i c i o ~la o p r ens ió n ) e l razonamiento, rasgos que Bincrcons ideraba esenciales plra la in teligen cia. Los tes ts se rea liza ron de mane ra e mpírica , por medio de p reg untas, a 50 niiio s norma les de e ntr e 3

a ñ os a a lgu no s n iii os adultos que presemaban retraso menta l. En1908, se realizó u na revi sió n de la esca la; se eli minar o n los tes ts poc o satisfactorios , se ag rega ro n ces rs nu evos )' se incrementó la población estud ian t il a 3 00 niri os de entre J y 13 arios. A p a r t ir de las prueba s se calculaba e l nivel mental , un::a punruac ió n ob tenida por un po rce m aje entrecl80 y l 9 0 ~ .de los niilos normales de un a ed a d determinada . En19 16,

Lcwis Tcrman, de los Es tados Unidos, c reó una nu eva versión de l tes t deS t a nf o r d ~ n e r en la qu e se m il izó por primera vez el cocie nt e intele ctualC I), el q ue re su lta de dividir la e dad menta l por la ed a d cronoló gi ca

multipl ica r e l res ul ta do por cien. Terman esta bleció q ue el nive l prome·dio de inte li gencia era igua l a un Cl de 1OO.

Hebb ut i li zó por pr i rncra vc·z las prueba s d el Cl en pc r so n:ts co n dañoccrcbr< rl en Montrca l, Canadá, en e l año 1940 , con e l so rpr ende nt e res ultado de q ue las les iones en d lóbulo fro nt a l -considerado desde la épocade Ga ll como e l cemro de la intelige nci a s upe r ior - no reducían las pu ntuacio nes del Cl. Las les io nes en otras á reas import antes que no habíans ido co n s iderada s im p lica das e n la ' inte ligenc ia., reducían las p untu ado·

nes del Cl. Estos halla zgos com rapu csros a la intu ición reve laron la uti·li d ad de estas pruebas para eval uar la ubicación d e la lesión cere br alcre-..aron un vínc u lo de in t e reses co mu n es e nt r e la n eur ología y la psicolo ·g ía. Muchas d e las in novaciones urilizadas para la eval u ac ió n de las fun ·cio nc s cerebra les en va r ias pob lac ion es de p c icnrcs es tán fucncmemc in·fluidls por la m etodologí a de los te s ts de int eligenci a. Es ta s pruebas so n



C IP iTlli.O 1 E VOI.UC IÓ:-1DE LA NElJ I<OPSICOI.OGIA 25

h reves . pe rm iren nb tene r p unt ua ciones de modo f:k il ) o h jet i\10 ) es tá ncs t;;tncla rizadas por el uso de p ro ce d im ien t os est ad í sti c os . Ade m ás, losn curo ps icó lo¡;os us:tn los rcsu d el C J pa ra e va lu a r el niv el ge ne ra l d e ca ·pac idad de los pacien tes;muchos o tros resrsque ad minist ran son similares delC l en q ue son r'<ÍJ)id os } 'e n qu e p:tr.:Jrc al iz iltl os b:tsra co n ut iliz:lr l :ípi?. y p a·pel . At1llq ue c ier r:ts :lpl icacio nes d e bs pn •eh:t s m enm les ·· pueden oh je mr se,

ha.sra las r í t i c a~ más en ca rn izadas accp mn q ue c.:sw s tcsrs [ icm · n uso s a pro·piad os en ncuropsicologia . A su vez. los tes ts l l l l~n t tl c s se p erfeccio nan pcr·manememente a la luz de los nuevos :w:uu.-esen esr:tc ienc ia.

Los avanc es t ecn ológico s

Com o Jos a vanc f s log r:1d os e n la recnol op.í::J.ha n s ido numer os o s r c on ·s ide ra rem os lo;; m is imp o rra nres e n ca i r u l o ~ pos 1eri or es, :1q uí no desc rib ire mo s cad a u no e n pa r t ic ular. En ca m bio . an aliza re m os la ob se rvac iónde Flo u re ns de qu e ..los rnér o do s cx pli c: w los rcs u lr:1dos ' , argu m en tO qu el'Sgri m i6 al reco men da r d m érod o experi men tal e n luga r d d enfo q ue de

G:t ll , que co ns idc r:1ba :t ncc dó cico y s impl c mc m c conf irm ar o rio . l o m is m oa firm a ro n Frit sc h ) 1-li nig cuando r rf u t ar <m e l dog ma dl Flour e ns r(·Jac.ío na do co n la mc ntt • la r o n eza cereb ra l. Los a va nce s c i ~ í i co s req u iere n :ade ku u os en l:ts teo rías y las m et od o log ías pe ro ra rnb ién de pe n dende lo s av a nces tecn ol6gicos . De hcc ho, e n res p uesta ~1 la p reg un t a d e: po rq ué lo s cr:1b;1jos sobr e los m étodos so n los ~ i sci t:ldos de nr ro de la s c ic nci ;Js, un br o m ista decl a r ó qu e es :tsi po rq ue no se pu ede re;1liza r un ex per im ento so bre-la b ase cle un a tl o ría . Só lo a t ravés d d a va net · te cn ol ógicose pud o vis u:1liz:u l:t csrru ct ur :l i n r cr n~t de b s neu ro n :1s, reg isrr ar su :lccividad eléc t rica ) a n aliza r ) mo d ificar u ;tc tivid:HI bi oq u ím ica . S 6 1o :1 t r avés de la r e cn o l o ~ í ase pued e n co mpr en d er los p roc esos de c nfc nn cda d ,

degcne r:1ció n y reg e neració n de l s is tcnw. nc us o . De hec ho , la m CtO<Iolog í:l y los res u lta dos a men ud o cs r:l n r:tn ímim a mcm c ligad os e n tr e sí q ueno es po sib le d iso cia rl os . Los a va nn ·s trcno lógicos o frecen una n u<.'vaopo rw u id a d de rev isar ideas a 111iguas y h ien cs ra b leci d as, y refo rmu l:u lasa la lu z de cs :1s innov ac ion es conf irm ;.\nd ol a s o m odi f id ndo l;ts .

Un :i r ca ac tua l imp ort a me den tro de los v : ~ n c e stl '-Cno lógicos < S l:1 obte nci ón d e i m á g cn del cere bro. con s u gr a n v ;ll'icdad de méw d o >. To dose llos :1p ro\ ech:1n la c a p:tcid:td de los ord cn:tdorc s p ~ t r: t reco ns t ruir b sim áge nes ct>rt h rales. E.sr:ts imágt nc:; desc rihen d ife rt nci: IS reg io na les e nlas es tr u ct u ras o en la s funci on es. 1:1:tctiv ida d cléc r ric::t, l:1de n sid ad ce lula r o la ac riv i(l:ld qu ími ca (co m o, p o r c jc lllp lo , 1~ c:u u ida d ele glu cos:l q ue

ut iliza u na c él ula o la c ant icku.l de oxí ge no qu t· c o ns um e:). 1VIicntras q ut•en e l pas ad o, los ne uró logos y los ps icó lof. OS pcr d í:trt m uch o ric m •)O e nr t a liza r ha rcrias de-tCMS a l o ~p ac icn tc:s pa r:1u hic: u d s it io d e las lc:.)iCmc:sc c rc br ~t l cs h o y las téc n k·as de o btcn cl ón <k im:i¡;c m..s o frec<·n una ráp idavisunliz:tción d el ce rc h ro r de l:1 lí'toió n . l. :1 u t i l i z :1 ~i n d( es t n t t é cr ti C : l ~110sign ifi ca qu e los neu ró logo s r los ps icól o gos ya no sea n nece sa r io s . Toda\ l se re qu iere n e v~ t l u : t c io n e sindi vidu:1les de los pa ci ent es p ar ~t s u rr:n a ·m il IHO e i n vestiga c ió n . Ad c:m :ls, los cerebros de: las pe rs o nas p uc:dcn se ras om b rosa ll1Cil tC difc ren r cs y, por ta nt o , ccs ulra d ifíc il pr ed ec ir qu é z o napa n icu la r cid c e re bro cump le ci erra func iú n c:n u n:t pn su na dete rm ina da .

Los m éco dos pa ra la o bt e nción de i ~ cn t• s d el ce rebro t am bié n son

important es en o t r o se nt ido . Algu n:ts [éc nic as pu e den reve la r c a m bios e ne l ccl c b ro e n e l mi s mo m o mc m o en q ue cj c cu r:t u n:t función; e n el m o·mento en que la ap re nde o en am bos momento s. E n co nse cu encia , los méto d os p:tra la ob ren c i6 n de imágenes cons1iruyen una nueva y poderosahcr ra micnm pa ra i n vestigar la for ma e n q ue el caeh ro da o r ige n a ht co ndu Ct:l y é a m b i:1 co n la ex per ienc ia .



26 PA RTF. 1 GF.NERALII)ADF.S

Resumen

En este c:tpírulo hemos esbo1.ado 1:1hisroria de dos ide:ts fundamema lesdentro de la ncuropsicología: 1) el cerebroes el órga no de la mentey 2) 13célulaes su unidad funcional. Adem:ís,he mos examinado algunas ide:1s p r e~

lilninares acer<::tdelas funciones del cerebro. Los primeros científicosse pre-guntaron si cada funcióncerebral específica, porejemplo. el lenguaje,se lo·c:tli-za en un a zon:1 pa niculardel cerebro o si disrinr:ts :íreas p:1rricip:men 13producciúnde la función . La conclusi6n fue qu e las funcionescerebrales csr:ín localizadas pero,adem ás, requ ieren la participaciónde otras áreas diferentes. Se descubrió que una lesión exrens..1de la cortezadej:1b:1 sorprendentementeintactas funcionesco mplejas . La reo ría de 1 ~orga nización j e r á r q u ~

ca explicóesu ohsen'ación , al postular que el cereb ro evolucionaen etapasy que en ~ t d auna se agregaun nuevoni\•el de comp lejidad a la co n du cra. Elcereb ro está co m puesto por células y las neur onas son sus unidades f u n c i o ~

n:1les. Las ne u ron:ts so n unid:tdes ::mrónom:ls, pero puedentr:1b:1j:tr en con

junt o a tr avésde sinapsis ya cx i.stenrcsn crea ndo sinapsis nu e vas.Los estudi os realizadosen padcmcsquirúr gicos con lesionescerebralesbien loc a li7..1das,l:ts mejoras en el uso de la estndísrica para desarrollar e interpretar rcsrs de conduc t:l y el co nrinuo desarrollo de la tecnolog ía hanaporrado nu evas form a s de evaluació n de las tcoriasm ~i s :lCCptadas.

Aunque estecapí tulo se ha ce n trado en la hist o ria de la ciencia de la neurops icologínactua l, la historia que hemospresentado es pa rcial.Se han omitido muchas pe r sonas importantes, muchasanécdo tas interesantes. Aun así,deseamosque d lecto r se quede conla idea de que co nocer la historia es sercap3Zde reproducirlap a r~\ pr ogresar e incluso p:tr:t bu rlar a la Esfinge.

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