Laseleccin de las especiesse conoce desde la antigedad y es la que practican los criadores de animales y vegetales domsticos mediante la cruza intencionada de individuos que tienen una variacin deseada por ellos, de tal manera que siempre se realiza en beneficio del hombre. Ej. : El ganado, las rosas, etc... Y se le conoce con el nombre deseleccin artificial. La Seleccin Natural a la que Darwin se refera, propona que las variaciones que l observaba en las poblaciones domsticas (palomas), operaba tambin en la naturaleza con resultados ventajosos, y que estas variaciones se heredaban de generacin en generacin. A travs de este proceso las poblaciones se alteraran y con el tiempo apareceran organismos fundamentalmente diferentes... sin ninguna forma de direccin inteligente. Para Charles Darwin la Seleccin Natural explicaba la apariencia de un diseo, sin un diseador. Ya no haba ms necesidad de invocar una causa inteligente para explicar la complejidad de la vida. En realidad, la seleccin natural se transform en una suerte de sustituto de un diseador. La seleccin natural es un proceso real, y funciona bien para explicar ciertas clases de variaciones limitadas; en cambios a pequea escala. Tenemos muchos ejemplos de eso (pico de los pinzones). Donde no funciona bien, es para explicar lo que Darwin pens poda hacerlo, a saber, la real complejidad de la vida. Tenemos el pico de los pinzones y luego el pinzn mismo. Un cambio mnimo en la estructura del pico contra el origen del organismo en s. Estos son fenmenos de diferente nivel. Son distintos tipos de problemas. Y lo importante para la biologa es entender dnde la seleccin natural funciona y dnde no funciona, y por qu hay una diferencia.Es realmente interesante hacer notar que cuanto ms conocemos acerca de la vida y cuanto ms sabemos de la biologa, tanto mayores problemas tiene el darwinismo. Y tanto ms obvio la necesidad de reconocer que este diseo inteligente proviene de un Diseador.SELECCIN NATURAL IIEl neodarwinismo tambin llamado teora sinttica de la evolucin, es bsicamente el intento de fusionar el darwinismo clsico con la gentica moderna, y fue formulado en la dcada del 30 y el 40 (siglo XX) por cientficos tales como G. G. Simpson, Mayr, Huxley, Dobzhansky, Fischer, Sewall Wright, y otros.Segn esta teora los fenmenos evolutivos se explican bsicamente por medio de las mutaciones (las variaciones accidentales de que hablaba Darwin) sumadas a la accin de la seleccin natural. As, la evolucin se habra debido a la acumulacin de pequeas mutaciones favorables, preservadas por la seleccin natural y por consiguiente, la produccin de nuevas especies (evolucin trans especfica) no sera nada ms que la extrapolacin y magnificacinde las variaciones que ocurren dentro de la especies. Cabe sealar que a partir de la dcada de los 70 (siglo XX), y en un esfuerzo por salvar la teora de la evolucin del problema insuperable que representa la ausencia de fsiles intermedios, algunos autores como Stephen Jay Gould y Niles Elredge propusieron la teora del "equilibrio puntuado" en reemplazo del gradualismo de la teora sinttica clsica, diciendo nada menos que sta estaba efectivamente difunta. Sin embargo, ante la vehemente reaccin en contra se esta postura por parte del "establishment" darwinista, Gould y Eldredge dieron en gran medida marcha atrs y trataron de conciliar de alguna manera la teora del "equilibrio puntuado", con la teora neodarwinista clsica y hoy en da la mayora de los autores evolucionistas sigue aceptando al neodarwinismo como la verdadera teora de la evolucin. El neodarwinismo se asienta en dos puntales que son laSeleccin Naturaly lasmutaciones genticas.Antecedentes: Los cromosomas que se pueden observar en el ncleo de las clulas, estn formados fundamentalmente por cido desoxirribonucleico (ADN), normalmente el ADN se halla extendido por todo el ncleo de la clula (fig.1), pero al aproximarse a la divisin celular, se condensa y enrolla junto con protenas para formar los cromosomas, mocho ms pequeos y compactos. Los seres humanos tenemos 46 cromosomas en cada clula, la mayora de los cuales tienen forma de bastn (fig. 2).Cromosomas despusde la divisin celular.Cromosomas antes de la divisin celular.

Los cromosomastienen como funcin guardar y transmitir la informacin (caractersticas externas e internas del individuo) a sus descendientes. Las mutacionesson cambios en los cromo sornas, cambios que repercutirn en las caractersticas de sus descendientes. Los cambios pueden ser por:Supresinfaltar un segmento del cromosoma,

Duplicacinse repite la informacin en el cromosoma,

InversinUn segmento gira dentro del mismo cromosoma.

Las mutaciones se deben a agentes mutagnicos, tales como:rayos X

rayos gamma

rayos csmicos

rayos ultravioleta

y otros tipos de radiacin

El 99.9% de las mutaciones son desfavorables provocando cerca de mil enfermedades. Ej.:Sndrome de Down

Distrofia muscular

Anemia falciforme

entre otros

Las supuestas mutaciones"favorables"de que hablan algunos cientficos, no son verdaderas mutaciones. Son slo una manifestacin de la variabilidad gentica que tiene todo organismo, que hace que en determinadas circunstancias se expresen genes que ya estaban presentes-aunque reprimidos-porque su funcionamiento no era necesario.Las mutaciones slo pueden alterar algo que ya existe.No pueden crear nuevos genes.

No pueden aumentar la informacin.

Pero an en el que caso de que existieran mutaciones"favorables", con eso no hacemos absolutamente nada. Pues la hiptesis evolucionista necesita, imprescindiblemente, no mutaciones favorables, sinotransmutaciones. Tratemos de visualizar por un momento, la increble complejidad de un ojo, que consta de estructuras complicadsimas, tales como membranas exteriores, coroides, retina, cristalino, diafragma, humores, etc., que tienen que estar perfectamente desarrolladas y coordinadas para poder funcionar y cuya aparicin al azar supondra obviamente la ocurrencia de miles de mutaciones"creativas"afectando el conjunto de genes que rigen sta funcin. Pero adems, de qu le servira a un ser vivo desarrollar un ojo, sin desarrollar simultneamente el nervio ptico (para transmitir el estimulo), El quiasma (para su interrelacin), el tlamo ptico (para su procesamiento) y un rea especifica de la corteza cerebral para la interpretacin del estimulo? Todas estas estructuras, o aparecen simultneamente y en estado de plena perfeccin o no sirven para nada. Por lo contrario, son un estorbo para la supervivencia. Recordemos tambin que todas las estructuras de un ser vivo estn rigurosamente correlacionadas entre s. Por consiguiente, para que un cambio significativo en una estructura o en una funcin sea viable, tiene que cambiar simultneamente todo el organismo. Y para que esto ocurriera, tendra que cambiar todo el cdigo gentico, en forma simultnea y sin un slo error. Es decir, debera ocurrir una mutacin gigantesca, un reordenamiento radical de todo el genoma, dirigido y especificado hasta los ms mnimos detalles para producir un ser viviente capaz de funcionar. Esto es, de vivir. All por la dcada del 40 (sigloXX),R. Goldschmisdt ferviente evolucionista, despus de haber dedicado casi toda su vida al estudio de las mutacionesconcluyediciendo quees absolutamente imposibleque ellas puedan explicar la transformacin de las especies, explicndolo de la manera siguiente. Segn la teora evolucionista las mutaciones originaran nuevas variedades o subespecies a partir de las especies y estas sub especies seran - siempre segn el darwinismo - el origen del antecesor comn de un nuevo grupo taxonmico, los mamferos por ejemplo. Pero este antecesor comn tiene que ser - de acuerdo al evolucionismo - un organismo relativamente no especializado, para que pueda dar origen as a nuevas especies, ya que la evolucin procedera de lo general a lo particular, esto es, del antecesor comn a sus descendientes. De manera que las mutaciones habran primero diferenciado (especializado) una especie en sus variedades, y luego, esas mismas mutaciones habran tenido que des-diferenciar (des-especializar) las sub-variedades, para formar el antecesor comn - relativamente no especializado - de las nuevas especies. Es decir que las mutaciones habran tenido que ir primero en una direccin, y luego exactamente en la direccin opuesta.

MUTACINLa mutacin es una fuerza direccional de cambio de las frecuencias gnicas. La importancia de la mutacin reside en que es la fuente ltima de la variabilidad gentica que hace posible la evolucin. Mediante la mutacin unos elementos genticos (alelos o cromosomas) se transforman en otros similares con funciones alternativas; estas variantes podrn reunirse mediante procesos de recombinacin y, si suponen una alternativa interesante, sern seleccionadas por la seleccin natural.

Mutacin no recurrenteUn proceso de mutacin no recurrente produce un mutante nico. El cambio en la frecuencia gnica es mnimo y su probabilidad de supervivencia es infinitesimal, salvo que est favorecido por la seleccin natural. En resumen, este tipo de mutacin no produce cambios permanentes en la poblacin (salvo que dichos mutantes se seleccionen artificialmente.Mutacin recurrenteEn este caso, el proceso de mutacin ocurre sistemticamente en cada generacin con una frecuencia caracterstica. En poblaciones grandes, la frecuencia del gen que muta nunca es tan baja como para que se pierda. El efecto de la mutacin sobre una poblacin se denomina presin de mutacin y provoca un cambio en frecuencia gnica que tiene una direccin definida.Mutacin recproca recurrenteEn este caso el proceso de mutacin ocurre sistemticamente en cada generacin y en ambas direcciones (mutacin y retromutacin). MIGRACIN

La migracin es un fuerza direccional de cambio de las frecuencias gnicas. El proceso de migracin consiste en el intercambio de individuos reproductores entre poblaciones distintas que, en principio, tendrn distintas frecuencias gnicas. El nombre que se da al proceso concreto de intercambio de individuos depende de la poblacin de referencia. Cuando una poblacin pierde individuos, porque pasan a otra poblacin cercana, el proceso se llama emigracin y cuando sta misma poblacin recibe reproductores de alguna poblacin vecina el proceso se llama inmigracin.Evolucin de las especiesLa teora sinttica de la evolucin, adems de dar explicaciones al origen de la variabilidad, aport los conceptos imprescindibles para explicar el mecanismo de evolucin. El concepto de poblacin gentica, seleccin natural, mutacin, migracin y deriva gentica son factores que afectan a las frecuencias gnicas y cuyos efectos se acumulan durante largos periodos de tiempo. Introdujo el concepto de especiacin y, por ltimo, el concepto de especie.El equilibrio gnicoUna poblacin es un conjunto de individuos que puede cruzarse entre s, es decir, de la misma especie, que habita en un mismo lugar. Por tanto, comparten un mismo conjunto de genes (fondo gentico comn) y un mismo espacio. El estudio gentico de las poblaciones se basa en el conjunto de sus frecuencias genotpicas y de sus frecuencias gnicas.Segn laley de Hardy y Weimbergodel equilibrio gnico, las frecuencias relativas de cada alelo tienden a permanecer constantes de una generacin a la siguiente, siempre que no acten fuerzas modificadoras de las poblaciones gnicas. Para que se cumpla esta ley del equilibrio gnico es necesario que se den ciertas condiciones: Los cruces entre todos los individuos de la poblacin deben ser al azar y sin restricciones (panmixia). No deben existirmutacionesque alteren la frecuencia de algunos genes. No pueden producirse entradas ni salidas de individuos de la poblacin (migraciones) que modifiquen las frecuencias. Ninguno de los alelos debe conferir ventajas que puedan ser explotadas por laseleccin natural. El tamao de la poblacin ha de ser lo suficientemente grande como para evitar errores de muestreo (deriva gentica).En la realidad las condiciones para que se cumpla esta ley no se dan nunca: Siempre se producenmutaciones: son preadaptativas, y no se producen slo aquellas que son beneficiosas, sino en todas las direcciones. Es la seleccin natural la que hace sobrevivir slo a los portadores de mutaciones beneficiosas. Las mutaciones que se dan reiteradamente son las verdaderamente importantes en la evolucin y se denominanmutaciones recurrentes. Con frecuencia se danmigraciones: el fondo gentico de una poblacin puede variar por elflujo gentico, por el aporte de alelos llegado por una inmigracin. Losapareamientosnunca son totalmente aleatorios. Laspoblacionesson, en ocasiones, pequeas: por ejemplo las poblaciones que llegan a una isla desde el continente (efecto fundador), o las que sobreviven a una catstrofe (efecto cuello de botella). Sobre todo, siempre acta laseleccin naturalapoyndose en la diversidad dentro de las poblaciones, lo que hace que no todos los individuos posean la misma capacidad de supervivencia. Se eliminan los individuos menos aptos, es decir, los que tienen menos eficacia biolgica. La seleccin acta sobre los fenotipos y as produce cambios en las frecuencias genotpicas. De este modo se originan las adaptaciones.Concepto de especie y especiacinEn la actualidad todava no existe una definicin de especie que sirva para todos los organismos: slo la hay para aquellos que tienen reproduccin sexual y que viven hoy en da. As, laespeciese define como un conjunto de poblaciones formadas por individuos que se pueden cruzar entre s y dar una descendencia frtil. Constituyen un fondo comn, pero existe un flujo gentico o intercambio de genes entre especies diferentes.El proceso evolutivo mediante el cual a partir de una especie preexistente aparece una nueva especie se denomina especiacin. En una primera fase se pasa de la especie ancestral a la especie nueva (anagnesis), y en una segunda fase, a partir de dicha especie, surgen dos o ms (cladognesis).Se distinguen dos tipos de especiacin:Especiacin por aislamientoPara que la poblacin que est evolucionando llegue a constituir una especie distinta, es necesario que quede aislada de las dems. Es un proceso lento en el que van apareciendo las adaptaciones al medio. Segn el tipo de aislamiento: Especiacin aloptrica: la poblacin queda dividida en dos reas por causa de una barrera geogrfica. Especiacin simptrica: la divergencia se realiza dentro de la misma zona. Las barreras que impiden el cruzamiento no son geogrficas sino biolgicas, los llamados mecanismos de aislamiento reproductivos (MAR). Estos mecanismos pueden ser de dos tipos:mecanismos postcigticosyprecigticos.Especiacin cunticaEs la especiacin sbita debida a mutaciones. Generalmente es por poliploida. Puede ser: Autopoliploida: interviene una sola especie. Por ejemplo si en una planta diploide aparecen por mutacin gametos 2n, tras la fecundacin aparecern organismos tetraploides (4n), que ya no se podrn cruzar con los anteriores. Alopoliploida: intervienen dos especies. Por ejemplo, si una especie 2n = 12, se cruza con otra 2n = 16, se puede obtener un hbrido con 2n =14, que ser estril, ya que al ser los cromosomas distintos no se aparearn durante la meiosis. Se puede forzar una mutacin del cigoto, obteniendo el doble de cromosomas y se obtendr una planta con veintiocho cromosomas, que ya ser frtil y tendr dos ejemplares de cada tipo.

2. LA TEORA SINTTICAAunque algunos cientficos del siglo XIX aceptaron de inmediato los argumentos de Darwin sobre la seleccin natural como principal agente del cambio evolutivo, otros muchos se adhirieron a teoras distintas, entre ellas la lamarckiana. Luego, cuando se redescubri la gentica mendeliana, a comienzos del siglo XX, surgi una nueva escuela: la de los mutacionistas. stos vean a la evolucin como si procediera de sbitos estallidos de cambio, desatados por acontecimientos internos, a saber: las mutaciones. Los efectos del ambiente, mediados por la seleccin, quedaron relegados en el mejor de los casos- a un papel secundario. En las primeras dcadas de este siglo la Biologa Evolutiva se hallaba sumida en cierta confusin intelectual. Sin embargo, en los aos treinta y cuarenta, comenz a aflorar un consenso que luego sera conocido como Sntesis Moderna, trminos acuados por Julian Huxley, nieto de Thomas Henry Huxley, amigo y tenaz defensor de Darwin. La Sntesis Moderna es el producto de la unin entre el campo de la Gentica, en rpida maduracin, y las ideas ms fundamentales del seleccionismo, todo ello en el contexto de la Gentica de poblaciones. La Teora Sinttica llev a una rara unanimidad a esta rama de la ciencia, tradicionalmente tumultuosa. Los principales artfices de la teora Sinttica fueron, junto con Huxley, Theodosius Dobzhansky, Ernest Mayr, Sewell Wright, Ledyard Stebbins, George Gaylord Simpson y Bernard Rensch. EL MECANISMO EVOLUTIVO SEGN LA TEORA SINTTICA Los cambios en el curso de la evolucin ocurren sobre los organismos individuales. Sin embargo, slo son observables en el seno de los grupos y en el transcurso de sucesivas generaciones. Por esto, los cambios que importan a la evolucin son aqullos heredables y la unidad de evolucin no es el individuo sino la poblacin. Se entiende por tal a una asociacin de individuos de la misma especie que coexisten en un hbitat y, lo ms importante, que pueden cruzarse entre s, son potencialmente interfrtiles. Dada esta potencial interfertilidad o panmixia (del griego pan: todo y mixis: mezcla) los genes de los individuos que conforman una poblacin fluyen libremente entre sus integrantes mediante el proceso de reproduccin sexual. La sumatoria de los genes de los individuos que componen una poblacin es el patrimonio gnico (llamado asimismo pool, complejo, reservorio o acervo gnico) de la misma. El pool gnico es una abstraccin: obviamente, los genes de un pool se hallan en diferentes combinaciones de alelos, constituyendo genotipos de individuos particulares. Las Leyes de Mendel nos explican la forma en que estos alelos se transmiten en la reproduccin sexual, determinando el genotipo de cada individuo. Siendo que el fenotipo es decir las caractersticas morfofisiolgicas y etolgicas de un organismo- est determinado en gran medida por su genotipo, la herencia se comporta hasta cierto punto como un factor conservador, que tiende a mantener las generaciones sucesivas dentro de un esquema comn. Pero en poblaciones naturales, el pool gnico se ve enriquecido en cada generacin por nuevas variantes gnicas. Esta variacin gentica es el producto de la mutacin, que introduce nuevos alelos y de la reproduccin sexual, que favorece la recombinacin de los genes existentes, creando diversos genotipos. As, la existencia de variacin genotpica (sumada a factores exgenos) acarrea la variacin fenotpica. Como sealara Darwin, entre las variaciones individuales algunos fenotipos resultan ms ventajosos que otros frente a determinadas condiciones ambientales. stos sern los elegidos, los favorecidos por la seleccin natural. En efecto, es el medio quien da la medida del grado de adaptacin de cada fenotipo. Pero, qu se entiende por aptitud en trminos evolutivos? La aptitud no es slo la capacidad de confrontar exitosamente con las dificultades del ambiente, sino gracias a ello y adems de ello, alcanzar la posibilidad de reproducirse. Esto significa que la generacin siguiente heredar los alelos determinantes del fenotipo seleccionado. En consecuencia, dichos alelos en tanto las condiciones del medio no varen- irn aumentando su frecuencia en el acervo gnico de la poblacin. Segn la Teora Sinttica, evolucin es, precisamente, el cambio progresivo en la frecuencia de alelos de un patrimonio gentico a lo largo del tiempo.

La Teora Sinttica coloc a la seleccin natural en un papel central, como una fuerza evolutiva que modela a los organismos, permitiendo una creciente adaptacin al medio generacin tras generacin. Si bien la seleccin natural elige fenotipos, lo que se transmite a la descendencia es la base gentica de aqullos. Por lo tanto, la materia prima sobre la cual trabaja la seleccin es la variacin gentica de la poblacin. Por esto mismo, se dice que la evolucin es oportunista; no persigue como fin la adaptacin perfecta, pues trabaja sobre la materia prima disponible en la poblacin. Y cuanto mayor sea la variabilidad gentica de una poblacin, ms materia prima se ofrecer a la evolucin. En su versin ms extrema, la Sntesis considera que los seres son capaces de una variabilidad gentica (y por consiguiente fenotpica) infinita, por lo que la seleccin modela a una especie a partir de un conjunto continuo e infinito de posibilidades. En consecuencia, el resultado de la todopoderosa seleccin sera la adaptacin casi perfecta de los organismos a su ambiente. La Sntesis rescata la idea de la evolucin como resultado de la acumulacin gradual de pequeos cambios adicionales. Cabe destacar que en el seno de la Teora Sinttica, en continua revisin, algunas de estas hiptesis el papel siempre protagnico de la seleccin natural, la capacidad infinita de variabilidad gentica, as como el carcter gradual del cambio evolutivo- han sido cuestionados por diferentes corrientes surgidas con posterioridad.2.2. LAS FUENTES DE VARIABILIDAD GENTICA2.2.1 MUTACINDefinida en sentido estricto, la mutacin es la alteracin al azar de la informacin que llevan los genes. La mutacin puede afectar los genes de diversas maneras y en una extensin variable. En cualquiera de los casos, resulta el nico mecanismo generador de informacin heredable nueva que se conoce. (Aunque si reducimos nuestro mbito a una sola poblacin, tambin puede aparecer informacin nueva por la inmigracin o ingreso de individuos provenientes de otras poblaciones).

La frecuencia de mutacin puede ser modificada por diversas influencias, tales como la presencia de ciertos otros genes, o la aplicacin de radiaciones o de sustancias qumicas, pero la naturaleza de la nueva informacin es aleatoria, no est determinada por estas influencias.Esa informacin nueva no es necesariamente positiva para un individuo, tambin puede resultar perjudicial o neutra. No obstante, la aparicin de mutaciones favorables, aunque se produzcan con baja frecuencia, alcanza para que la variacin heredable siga teniendo combustible (en los seres humanos se calcula que cada recin nacido es portador de dos mutaciones nuevas). De acuerdo con el grado de extensin que alcancen las mutaciones, stas pueden ser:a. Mutaciones gnicas: afectan a la estructura de un gen, por sustitucin, delecin o insercin de bases en uno o ms tripletes.b. Mutaciones cromosmicas: afectan a la estructura de un cromosoma, por prdida o separacin de una de sus partes que, a veces, puede volverse a unir al mismo o a otro cromosoma, con alteraciones en mayor o menor grado.c. Mutaciones genmicas o cariotpicas: en las que si bien los cromosomas individuales permanecen inalterados, el cambio afecta a la dotacin cromosmica en conjunto, ya que el nmero de cromosomas aumenta o disminuye.2.1.2 RECOMBINACINLa seleccin natural slo discrimina fenotipos y stos son el resultado de la accin cooperativa de todos los genes que constituyen el genotipo. Para que un alelo sea seleccionado, no basta con que sea bueno en s mismo; es necesario adems que establezca una armnica combinacin con sus compaeros de viaje. Si gen muy ventajoso compartiera el genotipo con un alelo letal, tambin sera eliminado; por el contrario, un gen neutro podra propagarse por el slo hecho de hallarse ligado a otro favorecido por la seleccin. Richard Dawkins, en su libro El gen egosta, establece una analoga entre los genes y un grupo de remeros. Un remero que se vale slo de sus propios medios no puede ganar una regata. Remar un bote es una empresa cooperativa. El xito depender de qu tan buenos sean los otros miembros del equipo y de la coordinacin que exista entre ellos. Siguiendo la analoga de Dawkins, la recombinacin equivale a formar equipos de remeros, escogiendo sus integrantes al azar de entre un grupo de ellos (el pool gnico). Cabe la posibilidad de que algunos equipos resulten muy malos, pero tambin es posible que en algn momento surja un equipo que rena a los mejores. En las poblaciones, las recombinaciones, ocurridas al azar, son el resultado de la reproduccin sexual y tienen lugar en tres instancias:a. Recombinacin gamtica: en una poblacin panmctica, cualquier individuo en edad reproductiva puede cruzarse con otro del sexo opuesto. Esto quiere decir que si en la poblacin hay dos mil individuos en estas condiciones, existen, potencialmente, un milln de cruzamientos (combinaciones) diferentes.b. Recombinacin cromosmica: como se vio en el estudio de la meiosis, la contribucin de cromosomas paternos o maternos al complemento haploide de las gametas es un fenmeno aleatorio. Un individuo produce gametas que llevan informaciones sensiblemente diferentes entre s.c. Recombinacin gnica: es consecuencia del crossing-over.La reproduccin sexual, por los mecanismos expuestos, permite la creacin de innumerables genotipos nuevos, ofreciendo a las especies el beneficio de una rpida adaptacin. En esto reside su ventaja sobre la reproduccin asexual, que transmite la combinacin gentica sin ninguna alteracin.En ciertos casos, sin embargo, la panmixia se ve restringida. Por ejemplo, en las poblaciones pequeas es frecuente el cruzamiento entre parientes y en las plantas es muy comn la autofecundacin. Ambas son formas de incesto y limitan la recombinacin. El efecto del incesto en una poblacin es la tendencia a la homocigosis (predominio de individuos homocigotas). De esta manera, alelos recesivos que pudieran haberse mantenido ocultos se manifiestan fenotpicamente. Si dichos alelos reducen la posibilidad de adaptacin de sus portadores, el incesto resulta nefasto. Pero si, por el contrario, la poblacin ha logrado una combinacin gentica ptima para las condiciones de su hbitat, la conservacin de la condicin homocigtica es de vital importancia. En las poblaciones heterogamticas o panmcticas se mantiene un porcentaje alto de heterocigosis (predominio de heterocigotas). Esto implica una gran diversidad gentica que se recombina en cada generacin. Aunque muchas de estas recombinaciones no sean productos o genotipos ptimos, la capacidad de adaptacin y la flexibilidad evolutiva alcanzan su mximo. El genotipo heterocigota es, en muchos casos, ms favorable que cualquiera de los homocigotas. A esta superioridad del heterocigota se la llama vigor hbrido o heterosis. No obstante, la poblacin mantiene un polimorfismo balanceado de fenotipos, es decir, los homocigotas no son eliminados, ya que siempre surgen en un 50% de la cruza de dos heterocigotas. La heterocigosis supone, adems, una gran reserva de alelos recesivos ocultos que, por homocigosis, pueden emerger y ser presentados a la seleccin natural. Suele ocurrir que alelos surgidos por mutacin y que permanecen ocultos y neutros por mucho tiempo en un pool gnico, emerjan en un momento en que cambian las condiciones ambientales, pasando a ser ventajosos (recordemos el carcter oportunista de la evolucin). Este fenmeno se conoce como preadaptacin. Mutacin y Recombinacin. Si aparece una mutacin recesiva en un organismo y ste tambin lleva un gen B fuertemente favorecido por la seleccin, ambos genes pueden difundirse por la poblacin. 2.3. SELECCIN NATURAL: REPRODUCCIN DIFERENCIAL La seleccin organiza y ordena la materia prima suministrada por las mutaciones y recombinaciones y para ello se orienta segn la direccin que marcan los cambios del ambiente. La lucha por la existencia es el instrumento que emplea. Pero esta lucha no se desarrolla de un modo cruento y brutal, se trata ms bien de un proceso estadstico en el que algunos individuos dejan ms descendientes que otros. Dicho proceso se denomina reproduccin diferencial y en ello consiste la concepcin actual de la seleccin natural. La aptitud, entonces, est determinada por la capacidad de propagar los alelos propios en las generaciones siguientes, a expensas de otros alelos diferentes. Segn este punto de vista, el organismo mayor y ms poderoso de una poblacin podra ser muy apto en cuanto a comportamiento, pero si fuera estril, carecera de importancia en el aspecto reproductor y, por lo tanto, en el evolutivo. Recprocamente, un organismo dbil, enfermizo, podra ser inepto en comportamiento, pero tener una descendencia numerosa. Claro que, generalmente (aunque no necesariamente) los que dejan ms descendientes son los organismos mejor preparados para sobrevivir en su ambiente. Por lo tanto, la reproduccin diferencial tiende a imponer en la poblacin la informacin gentica de los fenotipos ms ventajosos.Somos lo que somos gracias a un proceso biolgico que llamamosSeleccin Natural. La teora de la evolucin biolgica por seleccin natural expuesta por primera vez porCharles Darwin(1859) es probablemente la idea ms revolucionaria de la historia del pensamiento humano.Sorprendentemente, y a pesar de la importancia crucial que tiene para la comprensin de nosotros mismos como especie y de cualquier otra especie biolgica, muy pocos seres humanos entienden realmente, o conocen siquiera, el mecanismo natural que nos ha creado.A continuacin analizaremos algunos conceptos bsicos de la teora de la seleccin natural postulada por Darwin para luego situarnos en el contexto de lateora neodarwinista de la evolucin.Evolucin y seleccin naturalEvolucinyseleccin naturalson trminos que suelen aparecer juntos, pero ambos conceptos ni son sinnimos ni estn a priori necesariamente ligados.Las especies que ahora pueblan la Tierra proceden de otras especies distintas que existieron en el pasado, a travs de un proceso dedescendencia con modificacin.La evolucin biolgica es el proceso histrico de transformacin de unas especies en otras especies descendientes, e incluye la extincin de la gran mayora de las especies que han existido.Una de las ideas ms romnticas contenidas en la evolucin de la vida es que dos organismos vivos cualesquiera, por diferentes que sean, comparten un antecesor comn en algn momento del pasado.Nosotros y cualquier chimpanc actual compartimos un antepasado hace algo as como cinco millones de aos. Tambin tenemos un antecesor comn con cualquiera de las bacterias hoy existentes, aunque el tiempo a este antecesor se remonte en este caso a ms de tres mil millones de aos.La complejidad es inherente a lo vivo. Cada organismo presenta estructuras o comportamientos altamente improbables que le permiten autoensamblarse y perpetuarse, y no puede explicarse por unin al azar de sus molculas constituyentes.Lo verdaderamente revolucionario en Darwin fue el proponer un mecanismo natural para explicar la gnesis, diversidad y adaptacin de los organismos .

Para imponer su teora de la evolucin y de la seleccin natural, Darwin tuvo que introducir una nueva forma de entender la variacin en la naturaleza, elpensamiento poblacional(Mayr, 1976).En el tiempo de Darwin las especies se consideraban entidades fijas e inmutables. Las diferencias en la forma, en la conducta, o en la fisiologa de los organismos de una especie no eran ms que imperfecciones, errores en la materializacin de la idea de la especie.En contraste con esta visin esencialista dominante, la variacin individual, lejos de ser trivial, era para Darwin la piedra angular de la evolucin.La variacin en el seno de las poblaciones de las especies es lo nico real, es la materia prima de la evolucin, a partir de la que se va a crear toda la diversidad biolgica. Son las diferencias existentes entre los organismos de una especie las que, al amplificarse en el espacio y en el tiempo, producirn nuevas poblaciones, nuevas especies y, por extensin, toda la diversidad biolgica.

Desde el pensamiento poblacional la evolucin se entiende como un proceso estadstico de transformacin de las variantes genticas de una poblacin. El adjetivo gentico aqu no es superfluo, ya que es slo el material gentico lo que transmiten los organismos a sus descendientes.Bajo esta perspectiva, laseleccin naturales tan slo uno de los factoresde evolucin, pues otros factores, tales como laderiva gentica al azar, la migracin entre poblaciones, ola mutacin gentica, pueden tambin producir cambios genticos en las poblaciones. Sin embargo, la seleccin natural es el nico proceso conocido que permite explicar las adaptaciones de los organismos, y por eso ocupa una posicin central en la Biologa Evolutiva.Bajo lavisin darwiniana, la variacin es la nica realidad de las especies. No hay un color de piel en la especie humana ideal o arquetpico. Cada individuo con su variacin caracterstica es un elemento esencial de nuestra especie. La teora darwinistaDarwin resume el argumento central de la teora de la evolucin por medio de la seleccin natural de la manera siguiente:"Debido a que se producen ms individuos de los que pueden sobrevivir, tiene que haber en cada caso una lucha por la existencia, ya sea de un individuo con otro de su misma especie o con individuos de diferentes especies, ya sea con las condiciones fsicas de la vida (...). Viendo que indudablemente se han presentado variaciones tiles al hombre, puede acaso dudarse de que de la misma manera aparezcan otras que sean tiles a los organismos vivos, en su grande y compleja batalla por la vida, en el transcurso de las generaciones? Si esto ocurre, podemos dudar, recordando que nacen muchos ms individuos de los que acaso pueden sobrevivir, que los individuos que tienen ms ventaja, por ligera que sea, sobre otros tendrn ms probabilidades de sobrevivir y reproducir su especie? Y, al contrario, podemos estar seguros de que toda la variacin perjudicial, por poco que lo sea, ser rigurosamente eliminada. Esta conservacin de las diferencias y variacionesfavorables de los individuos y la destruccin de las que son perjudiciales es lo que yo he llamado seleccin natural."La explicacin darwinista de la evolucin de los organismos por medio de la seleccin natural es extremadamente simple, al mismo tiempo que poderosa. Pero, cul fue la acogida que tuvo la publicacin de su libro?Desde el instante de la publicacin, Darwin se encontr en el centro de la controversia social, eclesistica, poltica y cientfica. Algunos cientficos le apoyaron, pero la mayora le combatieron.NeodarwinismoLasntesis evolutiva moderna(tambin llamada simplementenueva sntesis,sntesis moderna,sntesis evolutiva,teora sinttica,sntesis neodarwinistaoneodarwinismo) significa en general la integracin de lateora de la evolucinde las especies por seleccin natural deCharles Darwin, la teoragenticadeGregor Mendelcomo base de la herencia biolgica, la mutacin gentica aleatoria como fuente de variacin y lagentica de poblacionesmatemtica.Merced a esta integracin de postulados, es que hoy da no se habla de supervivencia de los individuos, sino de cambios en la frecuencia de los diversos genes de una poblacin.Es ciertamente difcil para un no-bilogo distinguir entre la corriente del Neodarwinismo inicial y laTeora Sintticade la evolucin, sta es una continuacin de la anterior, al igual queNeodarwinismooTeora Neodarwinistaera una continuacin de laTeora de Darwincomo su propio nombre indica.Los principios modernos de la seleccin naturalPara la comunidad cientfica actual, en esencia, laseleccin naturales reproduccin diferencial de unas variantes genticas respecto de otras (reproduccin diferencial de variantes poblacionales). Podemos definirla ms rigurosamente como el proceso que se da en una poblacin de entidades biolgicas cuando se cumplen las tres condiciones siguientes:(1)variacin fenotpicaentre los individuos de una poblacin; es decir, los distintos individuos de una poblacin difieren es sus caracteres observables su fenotipo presentando diferencias en su morfologa, fisiologa o conducta;(2)eficacia biolgica diferencialasociada a la variacin; o sea, ciertos fenotipos o variantes estn asociados a una mayor descendencia y/o una mayor supervivencia; y(3) laherencia de la variacin, que requiere que la variacin fenotpica se deba, al menos en parte, a una variacin gentica subyacente que permita la transmisin de los fenotipos seleccionados a la siguiente generacin.Si en una poblacin de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composicin gentica de la poblacin por seleccin natural. La seleccin es, por lo tanto, el proceso que resulta de las tres premisas citadas.Como se puede observar, las diferencias entre el postulado inicial de Darwin sobre la seleccin natural, y los planteamientos actuales, radican bsicamente en que la seleccin natural no est relacionada a los ms adaptados ni a los individuos ms fuertes, sino a los que tienen la capacidad de dejar ms descendientes.El mecanismo de la evolucin.Segn la teora sinttica o neodarwinismo, la evolucin se produce por dos causas fundamentales:

Variabilidad gentica.

Variabilidad genticaDentro de una poblacin existe un gran nmero de genotipos diferentes. Esta variabilidad se produce al azar, mediante mutaciones y recombinacin gentica.Las mutaciones son cambios al azar que se producen en la composicin gentica de un individuo.Se originan en los cromosomas, por lo que se pueden transmitir a la descendencia durante la reproduccin.Consisten generalmente en que un gen sufre alguna modificacin. De ese modo, se forma otro gen diferente; es decir, un alelo.Muchas de las mutaciones son perjudiciales, por lo que la seleccin natural las eliminar. Otras, en cambio, por azar, pueden proporcionar alguna ventaja a sus portadores. En este caso, los individuos con esa mutacin dejarn ms descendientes que el resto.Seleccin naturalLas combinaciones genticas peor adaptadas al medio se eliminan, mientras que las mejor adaptadas sern ms abundantes, porque sus portadores se reproducirn ms eficientemente, las transmitirn a su descendencia y aumentar su proporcin en la poblacin.Hay que tener en cuenta que el medio es cambiante y la seleccin natural no siempre acta del mismo modo.Por tanto, se entiende que lo que hace la seleccin natural es variar las proporciones de los genes de las poblaciones, y son las poblaciones las que evolucionan.Aunque la seleccin natural ejerce su accin sobre los individuos, lo que evoluciona es la poblacin en su conjunto, al variar su composicin gentica. Los cambios genticos se producen lentamente pero de forma continua, y sus efectos se hacen visibles al cabo de largos perodos de tiempo.