Bol. San. Veg. Plagas, 24: 737-748, 1998

Biología del curculiónido ferruginoso de las palmerasRhynchophorus ferrugineus (Olivier) en laboratorio y campo:ciclo en cautividad, peculiaridades biológicas en su zonade introducción en España y métodos biológicos de deteccióny posible control (Coleoptera: Curculionidae: Rhynchophorinae)

J. ESTEBAN-DURÁN, J. L. YELA, F. BEITIA-CRESPO y A. JIMÉNEZ-ÁLVAREZ

Se estudian, en condiciones de laboratorio y sobre caña de azúcar, diferentes pará-metros del ciclo biológico de Rhynchophorus ferrugineus (Olivier) (Coleóptera: Curcu-lionidae), especie recientemente introducida en España. En concreto, se ha estudiado lalongevidad de los adultos, el potencial biótico o fecundidad, la fertilidad y mortalidaden fase de huevo, la duración de los desarrollos larvario y pupal y sus mortalidadesasociadas, la duración total del ciclo biológico (o período de desarrollo total) y el rendi-miento de la cría (en condiciones de cría en masa y cría individual). Se ha examinado,en el área de la introducción (Almuñecar, Granada), el rango de especies de palmerashospedantes, y se han analizado algunos de los resultados producidos por la red detrampas equipadas con sustancias atrayentes (feromona + cairomona) situada en el áreade Almuñecar y aledaños. Los resultados indican cierta ligera reducción, en cuanto alos valores medios, de la longevidad de los adultos y del potencial biótico o fecundi-dad, y cierto alargamiento en la duración de las diferentes fases de desarrollo (y en elciclo total) respecto a los datos aportados por la bibliografía. La principal planta hospe-dante en Almuñecar es Phoenix canariensis (Palmaceae). Los adultos de R. ferrugi-neus muestran un sedentarismo muy acusado en su nueva zona de ocupación; se propo-ne alguna hipótesis que podría explicar este fenómeno, que deberá ser comprobada másadelante.

J. ESTEBAN-DURAN, J. L. YELA, F. BEITIA-CRESPO y A. JIMÉNEZ-ÁLVAREZ: Laborato-rio de Entomología, Departamento de Protección Vegetal, SGIT-INIA, Ctra. de La Co-ruña km 7, 28040 Madrid.

Palabras clave: Rhynchophorus ferrugineus, parámetros biológicos, control bioló-gico, cría en masa, captura en masa, plantas hospedantes, síntomas

INTRODUCCIÓN

La aparición y detección en España, du-rante 1995, del curculiónido ferruginoso delas palmeras, Rynchophorus ferrugineus(Olivier) (BARRANCO et ai, 1996a, b), ori-ginó la puesta en práctica de ciertas medidastanto técnicas como administrativas encami-nadas a determinar el alcance de los daños,la distribución del insecto, la biología y losmétodos de control. Se iniciaron así las in-

vestigaciones por parte del Departamento deEntomología de la Universidad de Almeríay del Laboratorio de Entomología del Insti-tuto Nacional de Investigaciones y Tecnolo-gía Agraria (SGIT-INIA), Madrid, así comolas actuaciones pertinentes del Servicio deSanidad Vegetal de la Junta de Andalucía.

Aunque se precisaba conocer la bioecolo-gía del insecto y su distribución en Españade la forma más detallada posible, la impor-tancia del citado curculiónido como especie

exótica introducida en Europa y potencial-mente muy dañina (véase ESTEBAN-DURÁNet al., 1998b) exigió iniciar inmediatamentelas medidas de control y aislamiento másefectivas. La aplicación de tratamientos in-secticidas experimentales y la colocación deuna red de trampas cebadas con atrayentessintéticos (feromonas de agregación y sinér-gicos vegetales), así como el arranque ydestrucción de los hospedantes manifiesta-mente afectados, han interferido sin dudacon el desarrollo del insecto en su nuevo ha-bitat y han frenado su proliferación.

Al tiempo de la puesta en marcha de estostratamientos de urgencia, se ha procedido aestudiar los parámetros bioecológicos bási-cos tanto en el campo como en laboratorio,de acuerdo a un protocolo previamente esta-blecido. Los datos reunidos, de parte de loscuales se da cuenta en este trabajo, puedencontribuir a conocer los aspectos básicos deldesarrollo, aclimatación y dispersión del in-secto en cuestión. Objetivos del presentetrabajo son, por tanto, (1) describir los pará-metros biológicos básicos del insecto criadoen laboratorio sobre un hospedante sustituti-vo (caña de azúcar); (2) proporcionar infor-mación acerca de las prospecciones realiza-das sobre el terreno respecto a las especiesde plantas hospedantes atacadas y los sínto-mas que éstas presentan; y (3) aportar datossobre los posibles ajustes de la biología delinsecto a las condiciones bioclimáticas delnuevo habitat colonizado, tanto en funciónde observaciones directas como de los resul-tados de las capturas en la red de trampasequipadas con sustancias atrayentes (fero-mona + cairomona).

MATERIAL Y MÉTODOS

Experimentos de laboratorio

Los insectos empleados para el inicio delos experimentos se obtuvieron de pupas(Fig. 1) recolectadas en el interior de palme-ras manifiesta e irreversiblemente atacadas,durante inspecciones efectuadas en Almuñe-

car, Motril, Salobreña y La Herradura (Gra-nada) en cuatro períodos diferentes desdeAbril de 1996 hasta Mayo de 1997.

El sustrato soporte y alimenticio de losinsectos fue la caña de azúcar (Saccharumofficinale L., Gramineae), ya empleada co-múnmente en la cría semiartificial de ésta yotras especies del género Rhynchophorus(RAHALKAR et a/., 1973, 1985). Los trozosde caña de azúcar limpia, cepillada y lavadaal chorro de agua, previamente cortados enporciones de 20 a 25 cm de longitud, se de-jaban unas horas en laboratorio hasta que seequilibraran térmicamente con la temperatu-ra ambiente (puesto que provenían del con-gelador). Para facilitar las puestas, dichostrozos de caña se cortaban longitudinalmen-te antes de introducirse en las cajas (jaulas)destinadas a albergar los adultos.

Las condiciones ambientales de la cámarade cría se ajustaron a 26 °C (16 horas) y23 °C (8 horas), con una humedad relativaque oscilaba entre 70% y 85% y un fotope-riodo diario de 16 horas de luz y 8 horas deoscuridad.

Fig. 1.-Capullo de Rhynchophorus ferrugineus,del que está emergiendo un adulto.

Fig. 2.-Adulto de R. ferrugineus.

Los insectos adultos (Figs. 2, 3 y 4) sedispusieron en tres tipos de lotes:

A) Parejas aisladas en cajas paralelepipé-dicas de material plástico con tapadera par-cialmente enrejillada, de dimensiones 31 X21x11 cm (longitud, anchura y altura).

B) Grupos de 5 parejas en idénticos reci-pientes.

C) Grupos de 10 parejas en idénticos re-cipientes.

El fondo de cada caja se cubría con unacapa de papel de filtro humedecido, que serecambiaba cada vez que se procedía a unconteo o control. Para otros aspectos delmétodo se siguió a RAHALKAR et al. (1985).

Los conteos de huevos (Fig. 5) se efectua-ron cada dos o tres días, cambiando comple-tamente el sustrato en cada ocasión y trans-firiendo los huevos no deteriorados por lasmanipulaciones a trozos de caña (sobre lazona del corte longitudinal). En dicha zonase habían practicado previamente, con la

Fig. 3.-Abdomen de macho de R. ferrugineusen norma ventral.

Fig. 4.-Abdomen de hembra de R. ferrugineusen norma ventral.

Fig. 5.-Huevo de R. ferrugineus.

Fig. 6.-Larva L5 de R. ferrugineus en condicionesde campo, frente a una galeria escavada en el tejido

de una planta hospedante, Phoenix canariensis.

lanceta, huecos donde depositarlos, queposteriormente servían para controlar el de-sarrollo larvario. El control de superviven-cia de adultos se efectuó también cada dos otres días. Las larvas (Fig. 6) se criaron enidénticas cajas que los adultos (ya descri-tas). El alimento para las larvas se facilitaba,según las necesidades, a medida que se ibaagotando o deteriorando el sustrato.

Observaciones de campo

Desde Abril de 1996 hasta Septiembre de1997 se han completado 12 salidas de dos acuatro días de duración cada una, en las quese recogieron datos respecto a plantas ataca-das, se llevaron a cabo observaciones sobrelos posibles ajustes de la biología del insec-to a las nuevas condiciones ambientales y seefectuó un seguimiento detallado del siste-ma de trampas de feromona + cairomona,destinado al aislamiento de los focos de in-festación.

El reconocimiento de las palmeras afecta-das por R. ferrugineus se efectuó inicial-mente mediante examen externo del aspectode la planta. Posteriomente se efectuaba otro

examen de las zonas internas del corazón dela planta, tras cortar lo más cuidadosamenteposible el exterior del tallo y de la corona.

Asimismo, se efectuaron controles y reco-gida de formas vivas del insecto estudiado(larvas de los estadios LI a L5, capullos yadultos), así como observaciones respecto ahuevos y larvas de los estadios LI a L4.

Por otro lado, se registraron datos de losadultos capturados en la red de trampas ce-badas con feromonas sintéticas de agrega-ción (ferrugineol o 4-metil-5-nonanol) y si-nérgicos sintéticos INRA (véase ESTEBAN-DURÁN et ai, 1998a). Estas trampas forma-ban un conjunto o red (véase OEHLSCHLA-GER et a/., 1993 y 1996) concebido para de-tectar y aislar, en su caso, los puntos geo-gráficos afectados por la plaga. La red detrampas inicial (diferente de la recomendadaposteriormente a la Junta de Andalucía paraaislar eficazmente los focos de R. ferrugi-neus) se dispuso en los términos de Motril,Salobreña, Almuñecar (Velilla, San Cristó-bal y El Majuelo) y La Herradura (provinciade Granada). Por circunstancias obvias, lastrampas no pudieron colocarse a nivel delsuelo, y se situaron atadas a la parte alta delas palmeras (al menos 4 m sobre el suelo),justo bajo la corona de hojas.

Las trampas constan de un recipiente fa-bricado a partir de un cubo de basura, contapadera ajustable, con varias aberturas amodo de ventanas en el tercio superior, asícomo perforaciones circulares de 2 a 3 mm.de diámetro en la parte inferior cercana a labase, que permitan la eventual evacuacióndel agua de lluvia. En la zona de la tapaderase practicaron cuatro aberturas con tejadillopara facilitar la caída de los ejemplares atra-ídos en vuelo.

En el interior de cada trampa se suspen-dió un difusor tipo INIA (ESTEBAN-DURÁN, 1997; P-9700101), cebado con elsinérgico sintético INRA (utilización res-tringida autorizada bajo fórmula de confi-dencialidad) que se emitía al ambiente arazón de 0,7 a 0,9 cc/día, más un saquetede plástico (tipo Alplast) de 200 micronesconteniendo 0,2 gr de feromona sintéticade agregación de R. ferrugineus, fabricadapor E.G.N.O. Chimie, Francia. En el fondode la trampa se dispuso una capa de trozosde goma-espuma impregnados en Lannatecomo insecticida más adecuado (puestoque es inodoro) para matar los insectoscapturados.

Los controles numéricos de capturas, elmantenimiento y cambio de cebos en lastrampas fue efectuado por personal del Ser-vicio de Sanidad Vegetal de Granada(Junta de Andalucía); los datos numéricosdetallados, pues, serán expuestos por dichoServicio.

RESULTADOS

Experimentos de laboratorio:

LONGEVIDAD DE ADULTOS (L)

Adutos mantenidos por parejas aisladas:

n = 50 parejas (100 individuos)L mínima: 16 díasL máxima: 58 díasL media: 43 días

Adultos mantenidos en grupos de 5 parejas:

n = 10 grupos de 5 parejas (100 individuos)L mínima: 32 díasL máxima: 75 díasL media: 58 días

Adultos mantenidos en grupos de 10 parejas:

n = 5 grupos de 10 parejas (100 individuos)L mínima: 21 díasL máxima: 96 díasL media: 67 días

POTENCIAL BIÓTTCO O FECUNDIDAD (F)

El potencial biótico o fecundidad se midecomo número de huevos puestos por hem-bra. En todos los casos, n = 50 hembras.

Media de puesta por cada hembra, en pa-rejas aisladas (siendo el número total dehuevos contados de 5.450):

F = 109 n° huevos/hembra(rango de puesta de las hembras que pu-sieron = 58 - 243)

Media de puesta por cada hembra, mante-nidas en grupos de 5 parejas (siendo el nú-mero total de huevos contados de 7.906):

F = 158 n° huevos/hembra

Media puesta por cada hembra, manteni-das en grupos de 10 parejas (siendo el nú-mero total de huevos contados de 10.396):

F = 208 n° huevos/hembra

FERTILIDAD (F) Y MORTALIDADEN FASE DE HUEVO (Mh)

La fertilidad se mide como porcentajetotal de huevos eclosionados sobre el totalde puestos.

n.° huevos total de la muestra = 648n.° huevos eclosionados = 555F = 85,65 %Mh = 14',5% (incluidos los huevos muer-

tos durante la manipulación)

DESARROLLO (EN DÍAS) YMORTALIDAD LARVARIOS (M^

n.° total larvas Ll de la muestra = 555n.° larvas que se convierten en pupa =117M, = 78,92%Período medio = 96 díasMínimo absoluto = 76 díasMáximo absoluto =102 días

DESARROLLO Y MORTALIDADPUPAL (Mp)

De precrisálida (formación del capullocompleto) hasta emergencia del adulto.

n.° pupas inicial = 351n.° pupas viables = 273Mp = 22,22 %

Período medio = 26 díasMínimo absoluto =19 díasMáximo absoluto = 45 días (*)

PERÍODO DE DESARROLLO TOTALY MORTALIDAD TOTAL (Mt)

Se corresponde con el período de tiempototal que dura el ciclo biológico, desde queel huevo es depositado hasta que el adultoemerge (n = 273 individuos).

(*) Tras cincuenta días de período pupal se hanabierto los capullos, encontrándose adultos perfecta-mente formados y aparentemente sanos pero envuel-tos en los tegumentos de la exuvia y que no sobrevi-vieron a la extracción. Se corresponde con el períodode tiempo desde la eclosión del huevo al estado deprecrisálida.

n.° huevos eclosionados = 555n.° adultos obtenidos = 55Mt = 90 %

Período medio = 122 díasPeríodo mínimo =100 díasPeríodo máximo =139 días

RENDIMIENTOS DE LA CRIA ENLABORATORIO (R)

Se realizaron dos experimentos, uno decría en masa a partir de huevos y otro decría individual a partir de larvas Ll. Llama-mos Rm al rendimiento de la cría en masa yR¡ al rendimiento de la cría individual.

Cría en masa (de huevo a adulto); Rm =8,5% (n.° de huevos inicial = 648; n.° deadultos obtenido = 55)Cría individual (Ll a adulto); R¡ = 73,0%(n.° de larvas Ll = 299; n.° de adultos obte-nido = 218; M, = 27,09%)

Observaciones de campo

ESPECIES DE PLANTAS HOSPEDANTESCOMPROBADAS

La lista de hospedantes que se añade acontinuación, confeccionada a partir de lasprospecciones efectuadas en Almuñecar(Granada), se refiere a las especies de pal-meras en las que se han encontrado formasvivas del insecto, reseñándose específica-mente aquellas en las que se ha comprobadola existencia de todas las formas del ciclo(huevo hasta adulto). Es importante reflejarque en el término municipal de Almuñecarexiste uno de los conjuntos más completosde especies y variedades de palmeras, conjardines botánicos de especial interés comoel del Parque del Majuelo en pleno centrourbano.

Phoenix canariensis (ciclo completo)Phoenix dactylifera (ciclo completo)

Cocos nucifera (ciclo completo)Elaeis guineensis (ciclo completo)Whasingtonia sp. (larvas L4 y L5)Metroxylon sagu (larvas L4 y L5)Sabal sp. (larvas L4 y L5)

SINTOMAS EN LOS HOSPEDANTESAFECTADOS

Para la descripción de los síntomas que seofrece a continuación se han examinado endetalle alrededor de un centenar de palmerasatacadas, todas ellas de la especie Phoenixcanariensis. La detección de las palmerasafectadas puede realizarse mediante la obser-vación de determinados síntomas externos:

Síntomas externos en ejemplares de pal-meras no irreversiblemente afectadas:

• «atabacado» de alguna de las hojas cen-trales y más jóvenes de la palmera

• aspecto «aplomado» general de la coro-na de hojas, como si hubiera soportadoel peso de una nevada

• retorcimiento sobre el nervio central delas partes distales de las hojas más ex-ternas

Síntomas externos en ejemplares fuerte eirreversiblemente dañados (Fig. 7):

• desecamiento de varias hojas centrales,que adquieren coloraciones que virandel amarillo al pardo rojizo

• hojas externas de color verde paja oamarillas, caídas, con señales evidentesde desgarramientos a nivel de la inser-ción en el tronco

• orificios de 1-2 cm de diámetro visiblesen el tronco, especialmente cerca de lacorona, que corresponden a galerías deentrada y salida de las larvas

La disección y observación detallada delas palmeras atacadas nos permitió compro-

Fig. 7.-Palmera joven (Phoenix canariensis) intensamente atacada por R. ferrugineus, en la que se aprecianlos daños característicos. Almuñecar, Granada.

bar que en el interior de dichos hospedantesse acumulaba gran cantidad de insectosadultos de edades diferentes (no solamentelos recién emergidos), en cualquier momen-to del año.

RESULTADOS DE LAS TRAMPASCON ATRAYENTES SINTÉTICOS

Como se ha indicado ya, los controles dela red de trampas equipada con atrayentessintéticos (feromona + cairomona sintéticaINRA) fueron llevados a cabo por el Servi-cio de Sanidad Vegetal de Granada (Juntade Andalucía). Los datos expuestos aquí sonsolamente orientativos y muy generales.

Las trampas recogieron adultos de R. fe-rrugineus de forma muy irregular, obser-vándose que durante los períodos de vientodel sur, cálido y seco, no se registraban cap-turas. En todo caso, lo que es más importan-te aquí es señalar que el número medio deadultos por trampa y día fue inferior a 0,01.

DISCUSIÓN

Experimentos de laboratorio:

LONGEVIDAD DE ADULTOS

En nuestros ensayos de laboratorio, losadultos muestran una longevidad mediamayor a medida que se mantienen en gruposmás numerosos. Él factor agregación pareceser importante en la longevidad. Los valoresde longevidad máxima también aumentan amedida que los adultos son mantenidos engrupos más numerosos. Ello hace suponerque, en condiciones naturales, las grandesagrupaciones que se forman dentro de laspalmeras les resultan ventajosas en términosde vida media en fase adulta.

Nuestros valores de longevidad media(43-67 días) se ajustan relativamente bien alos aportados por otros autores, aunque sonalgo inferiores dado que la cría se efectuó

en cautividad. Así, en condiciones naturalesMENON y PANDALAI (1960) citan valoresmedios de 76 días para los machos y 107para las hembras, BUTANI (1975) entre 50 y90 días para la población adulta en general yRAHALKAR et al. (1985) unos 60 días paralas hembras.

POTENCIAL BIÓTICO O FECUNDIDAD

Análogamente al caso anterior, tanto elnúmero medio de huevos puesto por lashembras como el número máximo puestopor una sola hembra aumenta a medida queaumenta el grado de gregarismo; las hem-bras de parejas mantenidas aisladamente pu-sieron una media de 109 huevos, las mante-nidas en grupos de 5 parejas pusieron 158 ylas mantenidas en grupos de 10 parejas 208.Hay que hacer notar que, en experimentosadicionales, en los que se mantuvieron gru-pos de una sola hembra con cinco machosque se susitituían y reponían a la muerte dealguno de ellos, se registró una puesta con-trolada de 802 huevos por una sola hembra,durante 95 días (sobre un período de vidatotal de la hembra de 136 días). Esta cifracorresponde al máximo absoluto obtenidoen la cría en laboratorio. La disponibilidadpara las hembras de mayor número de ma-chos, que al menos en teoría debe traducirseen la recepción por parte de cada una deellas de espermatóforos de distintos padres,parece estar favoreciendo el aumento de lafecundidad, ya sea por efecto de la agrega-ción en sí (o por alguna consecuencia deri-vada de la agregación) o por el de la calidadheterogénea del material espermático.

MENON y PANDALAI (1960), por su parte,citan 355 huevos como puesta máxima deuna hembra en condiciones naturales. BUTA-Nl (1975) proporciona un rango de entre 76y 355 huevos (en 45 días de puesta, por tér-mino medio) y RAHALKAR et al. (1985)entre 70 y 350 huevos por hembra. Todasestas cifras son ligeramente mayores que lasobtenidas por nosotros en laboratorio.

FERTILIDAD Y MORTALIDADEN FASE DE HUEVO

No existen datos comparativos.

DESARROLLO Y MORTALIDADLARVARIOS

La duración media del desarrollo larvariofue, en nuestros experimentos, algo mayorque la registrada por otros autores (96 días).BUTANI (1975) da unas cifras que oscilanentre 24 y 61 días y RAHALKAR et al. (1985)entre 35 y 80 días. Parece, pues, que ennuestras condiciones artificiales el ciclo sealarga algo, en términos absolutos.

El máximo registrado, 102 días, es posibleque resulte inferior al que realmente hubieraocurrido en condiciones de menor mortali-dad, puesto que al efectuar los controles ycambio de alimento se produjeron bastantesmuertes involuntarias de larvas L5 y precri-sálidas, que se han revelado muy frágiles ala manipulación.

DESARROLLO Y MORTALIDADPUPAL

También en este caso la duración mediade esta fase (26 días) resultó en nuestros ex-perimentos algo mayor que la registrada porotros autores, aunque con menor diferenciaque en el caso de las larvas. BUTANI (1975)señala una duración de la fase pupal que os-cila entre 18 y 34 días (nuestros valoresestán comprendidos en este rango), mientrasque RAHALKAR et al. (1985) señalan unaduración de entre 12 y 20 días.

PERÍODO DE DESARROLLO TOTALY MORTALIDAD TOTAL

El ciclo completo ha resultado durar, ennuestras crías en laboratorio, una media de

122 días (con valores extremos de 100 y139 días). En la India, GHOSH (1912) indicauna duración de entre 48 y 82 días, con unamedia de dos meses (60 días). Posterior-mente, el mismo autor (GHOSH, 1923, 1940)señala que puede variar de 2 a 5,5 meses(entre 60 y 165 días). Según NlRULA et al.(1953) el ciclo completo tiene una duraciónmedia de 81 días, también en la India. Bu-TANI (1975), para igual región, da unosdatos comprendidos entre 44 y 100 días, yRAHALKAR et al. (1985) sobre unos 80 díasde duración media. De nuevo nuestros valo-res parecen algo superiores.

Las condiciones ambientales de la cámarade cría que utilizamos en nuestros experi-mentos trataron a grandes rasgos de emular,respecto a variables básicas como tempera-tura, humedad y fotoperiodo, las existentesen condicones naturales en Almuñecar. Su-ponemos, pues, que los valores de los pará-metros que acabamos de discutir deben serbastante parecidos a los de la poblacióngranadina de R. ferrugineus. Este extremo,sin embargo, debe ser confirmado por estu-dios in situ, que serán llevados a cabo enbreve.

RENDIMIENTOS DE LA CRÍAEN LABORATORIO

Los valores del rendimiento de cría en la-boratorio son llamativamente distintos parael caso de los individuos criados desdehuevo, en cuyo caso sólo un 8,5% alcanza-ron el estado adulto, y para el caso de loscriados desde larva Ll, cuando el 73,0% lle-garon a convertirse en adultos. La mortali-dad larvaria en este segundo caso es de un27,09%, bastante reducida si se comparacon la tasa de mortalidad larvaria registradaen el primer caso (78,92%; aquí la tasa demortalidad en la fase de huevo fue, como seha señalado en Resultados, de un 14,35%).En el primer caso, la cría se efectuó en con-diciones de gran gregarismo; esta condición,como se ha visto, aumentó la longevidad de

los adultos y el potencial biótico, pero resul-tó con una elevada mortalidad larvaria debi-da a canibalismo y probablemente a infec-ciones virales o bacterianas (y también aefectos del manejo a la hora de los cambiosde alimento). Las larvas criadas a partir desu estado Ll se mantuvieron individualmen-te, lo que explica su tasa de supervivenciamucho mayor.

Observaciones de campo

PLANTAS HOSPEDANTES

De las especies de palmeras registradascomo hospedantes, Phoenix canariensis es,con gran diferencia, la palmera más abun-dantemente plantada como ornamental en elárea de Almuñecar. Es posible que estaúnica razón explique que sea la planta hos-pedante de R. ferrugineus por excelencia enla zona. De momento no ha sido posible unacuantificación más precisa de la cuestión.

SINTOMAS

La confirmación de la infestación de unejemplar dudoso de palmera puede hacerseprácticamente durante todo el año, puestoque la actividad larvaria no se interrumpe.Dicha confirmación puede hacerse escu-chando, con el oído pegado al tronco o me-diante un fonendoscopio, el ruido de la acti-vidad de las larvas al roer con sus mandíbu-las el interior de la palmera, o bien regis-trando dichos sonidos con una grabadoraportátil, mediante un micrófono adosadocon cinta adhesiva a la palmera. Existenotros métodos más sofisticados, como es elestudio de la variación de algunos paráme-tros fisiológicos de las palmeras (BOKHARIy ABUZUHIRA, 1992), tales como la tasa detranspiración, la resistencia difusa y el po-tencial de transporte de agua; pero exigenuna disponibilidad de medios con los quehasta ahora no se ha podido contar.

COMPORTAMIENTO DE LOS ADULTOSEN RELACIÓN CON LAS TRAMPAS

La observación de que durante los perío-dos de viento del sur no se registraban cap-turas parece sólidamente fundamentada pordiferentes observaciones, pero ha de consta-tarse en el futuro con mayor número de re-gistros, puesto que, como se ha indicado, elnúmero de adultos por trampa y día fue lla-mativamente escaso, especialmente si secompara con los datos aportados por otrosautores en condiciones ecuatoriales y tropi-cales para ésta y otras especies afines(OEHLSCHLAGER etal, 1993, 1996; GlBLlN-DAVIS etal, 1994a, 1994b, 1996). El patrónde escasez de capturas en las trampas regis-trado en Almuñecar se repite a lo largo detodo el año, pero se ha comprobado que esmás marcado durante el invierno. Este esca-so número, así como la ínfima proporciónde observaciones directas de adultos envuelo o actividad, no guarda relación con ladensidad de población del insecto en la zonaestudiada estimada a partir de la cantidad delarvas, pupas y adultos encontrados dentrode las palmeras afectadas (ESTEBAN-DURANet al., en preparación). Habrá de comprobar-se también el efecto de la posición de lastrampas sobre el reducido número de colec-tas, puesto que como se ha mencionado lastrampas estaban colocadas al menos a 4 mde altura en el tronco de las palmeras. Obser-vaciones de diferentes investigadores seña-lan la gran pérdida de rendimiento absolutode este tipo de ubicación frente a la situaciónde la trampa a ras de suelo (OEHLSCHLAGERetal, 1996; GEBLIN-DAVIS etal, 1996).

AJUSTES BIOLÓGICOS AL NUEVOHABITAT

El marcado sedentarismo observado enlos adultos puede ser un resultado del ajustedel insecto a las condiciones climáticas yambientales menos favorables del nuevo en-torno colonizado respecto de su ambiente deorigen. En principio, ésta nos parece la ex-

plicación más plausible, aunque al menos enciertos entornos de la India se ha constatadotambién que pueden transcurrir muchas ge-neraciones en el interior de una misma pal-mera (RAHALKAR et al, 1985), sin que sesepa a ciencia cierta a qué es debido este fe-nómeno.

El sedentarismo observado en las pobla-ciones de la costa mediterránea les sirve alos insectos de mecanismo de aislamiento,especialmente durante el invierno, frente acondiciones climáticas adversas. En las pal-meras atacadas, abiertas y disecadas, se ob-servó, incluso durante el mes de Enero, laexistencia de una zona interna a modo de cá-mara, cerca de la zona correspondiente a labase de la corona foliar, excavada por lasmandíbulas de los insectos y en la que la ma-teria vegetal en fermentación mantenía unatemperatura constante de alrededor de 30 °Cy una humedad cercana al 100%. Estudiosen proyecto nos permitirán constatar si la es-casa movilidad de los adultos se debe real-mente a las condiciones relativamente adver-sas del nuevo medio al que se enfrentan,frente a las que ajustan convenientemente subiología (en un evento de «ajuste ecológico»en el sentido de JANZEN, 1985), o si dichocomportamiento es común a diferentes po-

blaciones del insecto dentro de su área dedistribución global. Análogamente, nos ayu-darán a comprender si los valores algo me-nores registrados en laboratorio respecto alongevidad y potencial biótico, y algo mayo-res respecto a duración del desarrollo, sedeben o no a fenómenos de ajuste biológico.

AGRADECIMIENTO

Diferentes personas han colaborado en latoma de muestras en el campo, tanto en elseguimiento de la biología como de lastrampas, y tanto en labores de logísticacomo de infraestructura. Agradecemos susesfuerzos al personal de Sanidad Vegetal,Junta de Andalucía, tanto de Granada comode Sevilla. La cairomona sintética, utilizadabajo fórmula de confidencialidad, fue desa-rrollada por el equipo del Dr. Didier Rochat(Laboratoire de Phytopharmacie et Media-teurs Chimiques, INRA, Versalles, Francia),que actualmente la ha presentado para supatente. Esta fórmula fue preparada para suempleo por el equipo del Dr. José LuisTadeo (Laboratorio de Residuos y Produc-tos Fitosanitarios, SGIT-INIA, Madrid). Atodos ellos, nuestro agradecimiento.

ABSTRACT

ESTEBAN-DURAN, J.; YELA, J. L.; BEITIA-CRESPO, F. y JIMÉNEZ-ÁLVAREZ, A., 1998:Biología del curculiónido ferruginoso de las palmeras Rhynchophorus ferrugineus (Oli-vier) en laboratorio y campo: ciclo en cautividad, peculiaridades biológicas en su zonade introducción en España y métodos biológicos de detección y posible control (Cole-óptera: Curculionidae: Rhynchophorinae). Bol. San. Veg. Plagas, 24(4): 737-748.

Different parameters of the biological cycle of the recently introduced Rhynchopho-rus ferrugineus (Olivier) (Coleóptera: Curculionidae) in Spain were studied under labora-tory conditions, on sugarcane. Adult longevity, biotic potential (fecundity), fertility andegg mortality rate, larval and pupal duration (and associated mortality rates) and durationof the complete cycle were measured, as well as rearing performance (both in mass rea-ring and in individual rearing conditions). The range of host palm species was studied inthe introduction area (Almuñecar, Granada). Some data rendered by the pheromone +kairomone baited trap net, settled in Almuñecar, were discussed. Regarding bibliographi-cal data, our results show a slight reduction of the mean values of adult longevity andbiotic potential and a slight increase of the mean values of the different growth phases.The main host plant in Almuñecar is Phoenix canariensis (Palmaceae). Adults of R. fe-rrugineus show a marked sedentarism in their new occupancy area; some hypotheses thatmay explain this phenomenon are sketched, but they should be submitted to further tests.

Key words: Rhynchophorus ferrugineus, biological parameters, biological control,mass rearing, mass trapping, host plants, symptoms.

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(Recepción: 23 enero 1998)(Aceptación: 18 febrero 1998)