avances en nutrición de conejos - dialnet.unirioja.es · el sistema digestivo del conejo presenta...
TRANSCRIPT
J.C. De Blas, J . García y R . CarabañoDepartamento de Producción AnimalUniversidad Politécnica de Madrid
1 ntroducción
El sistema digestivo del conejo presenta parti-cularidades importantes con respecto a otrasespecies domésticas. El estudio del áreafermentativa ceca¡, del proceso de lacecotrofia y del tránsito digestivo, y de su in-fluencia sobre la eficacia digestiva, la capaci-dad de ingestión y la incidencia de diarreas,ha derivado en restricciones nutritivas específi-cas. De esta forma, la composición de lospiensos comerciales de conejos tiene en la ac-tualidad más similitudes con los de rumiantesde alta producción que con los de otras espe-cies de animales monogástricos. Por otra par-te, la intensificación de la producción, ligada aun destete precoz y a la mayor incidencia deproblemas digestivos a edades jóvenes, ha pro-movido la realización de trabajos sobre el de-sarrollo de la capacidad digestiva de los gaza-pos con la edad . El objetivo de este trabajo espresentar una revisión de la evolución de estosconocimientos a lo largo de los últimos años yde cómo se ha reflejado en los sistemas deproducción actuales .
Avances en nutrición de conejos
El aparato digestivo
Numerosos estudios han permitido un mejorconocimiento del funcionamiento general delsistema digestivo del conejo . De acuerdo conestos trabajos, el primer compartimento impor-tante del aparato digestivo del conejo es el es-tómago, que representa alrededor de un terciode la capacidad digestiva total (Porstmouth,1977) . En él se distinguen dos zonas : unafúndica y otra pilórica . En la primera el pH esmás elevado (3,5 Gutiérrez et al ., 2002a) y enella permanecen los cecotrofos durante variashoras después de ser ingeridos (6-8 h ; Lang,1981) . En esta zona ha sido detectada activi-dad fibrolítica (Marounek et al ., 1995), de for-ma que podría tener lugar una cierta digestiónde la fibra . El pH en la zona pilórica es muybajo (1,2), incluso en animales jóvenesdestetados precozmente (Gutiérrez et al .,2002a), lo que asegura la desnaturalización delas proteínas alimenticias y una barrera sépticafrente a la contaminación microbiana por víaoral . El intestino delgado tiene una longitud de
alrededor de 3 m en un animal adulto y en élvierten diferentes secreciones digestivas(pancreática, biliar e intestinal) . El tránsito di-gestivo en esta zona es muy rápido (2-4 h) . Elmaterial indigerido, incluyendo la mayor partede la fracción fibrosa, junto con secrecionesendógenas, alcanza la zona fermentativa, loca-lizada fundamentalmente en el ciego, que re-presenta alrededor del 50% del volumen delaparato digestivo (Porstmouth, 1977) . En élreside una población de 10 10 -10 12 bacterias/g,pertenecientes principalmente a los génerosBacteroides, Bifidobacterium, Clostridium,Streptococcus y Enterobacter (Carabaño yPiquer, 1998) . La fermentación ceca) es típi-camente acética (Gidenne et al ., 1998) y utili-za como principales sustratos fibra, comofuente de energía, y secreciones endógenas(células epiteliales, secreciones digestivas,urea, . . .) como fuente de nitrógeno (Carabañoet al ., 2000) . El vaciado diario del contenidoceca) para dar lugar a los cecotrofos, implicaun tiempo medio de fermentación relativamen-te corto (alrededor de 10 h) y una baja eficaciadigestiva de la fibra (Gidenne et al ., 1998) . Lacontrapartida es un corto tiempo medio de per-manencia del alimento en el aparato digestivoy, por tanto, una elevada capacidad de inges-tión de alimentos fibrosos por unidad de pesodel animal (De Blas et al ., 1999) .
El mecanismo de la cecotrofia
La cecotrofia constituye una de las principalessingularidades del sistema digestivo del conejoy, por ello, ha sido objeto de distintos trabajosen relación con los mecanismos fisiológicosimplicados y con la cuantificación de su con-tribución a las necesidades de nutrientes delanimal .
Los mecanismos de separación de partículas anivel del ciego y del colon proximal son bási-cos para la producción de dos tipos de heces,ya que sólo las partículas más finas del ali-mento (< 0,3 mm) y el contenido digestivo so-
1 uble entran en el ciego, mientras que las par-tículas más gruesas progresan rápidamente porel colon para dar lugar a la formación de lasheces duras (Bjbrnhag, 1972 ; Pickard yStevens, 1972) .
Por otra parte, los conejos muestran un marca-do ritmo nictameral en cuanto a ingestión dealimento y excreción de heces (Carabaño y Me-rino, 1996) . El consumo de pienso se producede manera más o menos continua a lo largo dela tarde y de la noche, en paralelo a la excre-ción rápida de parte del residuo indigerido enforma de heces duras . Simultáneamente, laspartículas finas van entrando y fermentando enel ciego, hasta que éste se vacía durante lashoras de la mañana para dar lugar a la forma-ción de los cecotrofos . Durante el periodo dececotrofia (alrededor de 8 h), el consumo depienso se reduce y cesa la excreción de hecesduras . Los ritmos de excreción e ingestión semodifican con el régimen de iluminación(Jilge, 1982), el estado fisiológico (Lorente etal ., 1988) y la restricción del suministro dealimento (Lebas y Laplace, 1975 ; Fioramonti yRuckebush, 1976) .
La excreción y concentración en nutrientes delos cecotrofos ha sido determinada en diferen-tes trabajos (Proto, 1976 ; Hórnicke yBjórnhag, 1980; Carabaño et al ., 1988; Fragaet al ., 1991 ; Motta et al ., 1996 y Carabaño et
al ., 1997) . Los cecotrofos tienen una alta pro-porción de proteína (entre un 23 y un 33%sobre materia seca), de la cual alrededor del50% es de origen microbiano (Spreadbury,1978; García et al ., 1995) . La cecotrofia su-pone por tanto un aporte significativo de pro-teína para el animal (del orden de un 15% desus necesidades totales) y aún mayor deaminoácidos esenciales (especialmente lisina ytreonina, Nicodemus et al ., 1999b) . Tambiéntiene importancia el reciclado de vitaminas delgrupo B, vitamina K y minerales, así como lahidrólisis de parte del ácido fítico (Gutiérrez etal ., 2000) . La excreción de cecotrofos depen-de del consumo de materia seca y del tipo de
dieta, a través de su relación con la cantidadde substrato fermentada en el ciego . Así,García et al . (2000) han observado un efectopositivo de la proporción de partículas finas yde fibra soluble, y negativo del grado delignificación de la fibra, sobre el reciclado denitrógeno bacteriano en los cecotrofos .
Fermentación de la fibra
La digestión de la fibra ha recibido una consi-derable atención en los últimos años . La fibraes un componente cuantitativamente impor-tante de los piensos de conejos (más de un ter-cio del peso total) y, además, presenta una no-table variabilidad entre ingredientes, tanto ensu composición química (proporción de fibrasoluble o de lignina), como en sus característi-cas físicas (tamaño de partícula, capacidad dehidratación, etc.) .
La fibra alimenticia sólo puede digerirse a tra-vés de la fermentación microbiana en el tractodigestivo y su eficacia condiciona de manerasignificativa la utilización final del pienso . Enel gráfico 1 se muestra la degradación in situde la fibra de distintos alimentos en funcióndel tiempo de fermentación (Escalona et al .,1999) . Como puede apreciarse, existen nota-bles diferencias entre alimentos en función deltipo de fibra . A tiempos de fermentación cortos(10-12 h), que corresponden a los valores típi-cos en conejos, la proporción de fibra digeridaes limitada y depende fundamentalmente de la
Gráf. 1 .- Degradación in situ de la FNDde subproductos fibrosos
0 8 12 16 24
48Horas de incubación
72
+Case . soja-Paja + sosa-H . alfalfa-Hoja olivo-T. pimentón-Case. girasol
Escalona et al., 1999
s
proporción de fibra soluble (pectinas,oligosacáridos, b-glucanos, pentosanas, etc .)que se digiere parcialmente en el intestino del-gado (Carabaño et al ., 2001) y es la fracciónmás fácilmente disponible para losmicroorganismos (De Blas et al ., 1999) .
La fermentación -de la fibra es también impor-tante porque los productos de su digestión mo-difican el medio en el que se desarrollan losmicroorganismos (acidez y concentración deácidos grasos volátiles, AGV) en un grado varia-ble que depende del nivel y tipo de fibra de ladieta (ver gráficos 2 y 3) . Como consecuencia,l a digestión de la fibra condiciona de formavariable el tipo de flora residente en el área
fermentativa . Así, Prohaszka (1980) y Wallaceet al . (1989) observaron que tanto un aumentode la acidez como de la concentración de AGVreducía la densidad de E. Coii en un cultivo invitro. Por otra parte, los AGV, y particularmente
Gráf. 2 .- Fibra soluble de la dieta y pH ceca¡
pH ceca¡
(García et al ., 2001)
110
2
X X
4
6
8
10
12
Ac. Urónicos (%MS)
x uvero (n = 10)•
UPM (11 11)
Gráf. 3.- Nivel de fibra y concentración cecalde AGV
(García et al ., 2001)
30
10x
. . . .. . . . . . . . . . . .. . . . .. . . . . .. . . . . . . . . . . .. . .
1
20
25
30
35
40
45
50FM) dieta (% MS)
. . . .. . . . . . . . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . .. . . . . . . .. . . . . . . . . . . . ..
x I NRA (n = 22)
• UPM (n = 38)
. UTL (n = 18)
55
60
el ácido butírico, son nutrientes preferentes delos enterocitos de la mucosa intestinal, por loque un incremento en su concentración en elcontenido digestivo asegura una mayor integri-dad de la mucosa (Vernay, 1987 ; Chiou et al .,1994) y, por tanto, una mayor capacidad deabsorción y un mejor desarrollo del sistemai nmunitario asociado (Lannig et al., 2000) .
El nivel y tipo de fibra de la dieta también in-fluyen en la acumulación de digesta en el cie-go a través de su efecto sobre la motilidad in-testinal . El peso del contenido ceca) alcanzavalores mínimos para una concentración de un38,7% de FND sobre MS (ver gráfico 4) y, aigualdad de contenido en fibra en la dieta,tiende a aumentar con su proporción de fibrasoluble y de partículas finas y a disminuir con
Gráf 4 .- Nivel de FND y peso del contenido cecal(De Blas et al, 1999)
15
20
25
30
35
40
45
50
Gráf. 5.- Peso del contenido ceca¡y consumo (García et al., 2001)
200 -
x INRA (n = 12)
• UPM (n = 42)
la de lignina y partículas largas . Este efecto es
importante porque la acumulación de digestaen el ciego influye negativamente en el consu-mo (ver gráfico 5) y, por tanto, en los rendi-mientos productivos del animal (García et al .,1993 ; Nicodemus et al ., 1999a ; García et al .,2002 ; ver gráfico 6) y también porque ha sido
relacionada con una máyor incidencia de tras-tornos digestivos (Lebas et al., 1998) .
El efecto global del nivel y tipo de fibra (%LADen dietas isofibrosas) sobre la mortalidad en elperiodo de cebo se muestra en los gráficos 7 y8 . En estos trabajos, una mayor mortalidad es-tuvo asociada a un tránsito más lento y a unacaída del consumo por un déficit de fibra, yespecialmente de fibra lignificada . De ellos sededuce la necesidad de imponer un nivel míni-
Gráf. 6: Efecto del nivel de LAD sobre
parámetros productivos(Nicodemus et al, 1999)
5
022 .5
5,9 5,0
Peso .. .tenido cocal a Consumo pienso conejas
- Produttión de leche por lactación
Peso camada 30 d
Gráf 7.- Efecto del nivel de fibra sobre lamortalidad en el período de cebo
4,1 3,3 % L
x De Blas et al ., 1986
---- Pérez et al . 1996
-_W-Taboada et al ., 1996_ Cidenne v Pérez, 2000
MS
120
110PCC, % PV
lo:d e alea 1111 .1981
1008- C- baño el al.. 1999
6O
O
FMga et 8l.. 1991
o~;: :a a et al.. 19926
Cl . rl .1 . . 1993 90
4-
o
b
OO
O Molla Ferreira el al., 1996Cambaño —L. 1997
cardad al. . 1996
o Garla ct .1. . 19956 80
2
mo de fibra total, así como de utilizar un tipode fibra que asegure un tránsito rápido del ali-mento en el aparato digestivo .
Digestión de la proteína
Uno de los principales objetivos a lo largo deestos años ha sido mejorar la predicción delvalor nutritivo de alimentos . Así, en el cuadro1 se muestran ejemplos de valores obtenidospara digestibilidad fecal aparente de la proteí-na en diferentes alimentos de conejos . De es-tos resultados se deduce una elevada variabili-dad de este parámetro, de modo que la utiliza-ción del contenido total de proteína brutacomo unidad de valoración se traduciría enuna subvaloración de los concentrados de pro-teína vegetal (harinas de soja y girasol) y enuna sobrevaloración de algunos subproductos(especialmente de la granilla de uva) .
Gráf. 8.- Nivel de lignina y mortalidad en elperiodo de cebo
!X' Pérez el al .. 1994
LAD (%)
21 ML 1 999 Giderne el al ., 2001 1
En una segunda aproximación, puede tenerseen cuenta que el flujo de proteína que alcanzalas heces duras está compuesto por una mez-cla de proteína indigestible del alimento queconsume el animal y de proteína microbianaprocedente del área fermentativa . Para evitaresta interferencia, resulta preferible hacer elbalance de la 'digestión al final del íleon(digestibilidad ¡leal) .
Finalmente, debe considerarse que en cual-quier lugar donde se haga el balance digestivo,una parte del flujo corresponde a proteína deorigen endógeno : células epiteliales, enzimasdigestivas, residuos de cecotrofos, etc . En con-secuencia, se establece una diferenciación en-tre flujos aparentes (totales) y reales (descon-tando las pérdidas endógenas) y, por tanto, en-tre digestibilidad aparente y real . En el cuadro2 se muestran valores de digestibilidad ¡lealreal (la unidad más precisa) y digestibilidadfecal aparente (la más simple de determinar)de la lisina de varios alimentos . Como puedeapreciarse, la digestibilidad fecal aparente so-brestima la eficacia real de utilización digesti-va de la lisina en alimentos como la alfalfa o elsalvado .
Como consecuencia, se ha propuesto que lautilización digestiva de aminoácidos se valorea través de la digestibilidad ¡leal real . En otrosnutrientes, como almidón, grasa o azúcares,donde la interferencia de la digestiónmicrobiana es menos notable, los balances di-gestivos pueden realizarse en general a nivelfecal aparente (total), sin que se cometan erro-res significativos. La utilización de una estima-ción más precisa de los aportes de
Soja 44 82Harina de girasol 73-80Iú Q 77Salvado de trigo 73Heno de 56-641 ajalfaCascarilla de soja 50Granilla de uva 15
AlimentoGirasol 36
CD ¡leal real100
CD fecal aparente100
Cebada 92 97Alfalfa 74 86Salvado 72 84
aminoácidos digestibles de la dieta, unida a lamayor información sobre necesidades deaminoácidos esenciales generada en los últi-
mos años (Taboada et al ., 1994; 1996 y DeBlas et al ., 1998), permite una formulaciónmás ajustada de la fracción proteica de la die-ta. Estos avances implican ventajas en térmi-nos de reducción de costes, pero también encuanto a que un exceso de proteína de la dietaha sido relacionado con una mayor incidenciade problemas digestivos (Catala y Bonafous,1979 ; De Blas et al ., 1981 ; Haffar et al .,1988) . Este problema podría ser más impor-tante en gazapos jóvenes debido a la menoractividad relativa de la tripsina y quimotripsina
pancreáticas (Dojana et al ., 1998) . En estesentido, Maertens et al . (1997) han observadoque es posible reducir el nivel de proteína del a dieta desde un 17 hasta un 15,7% sin dis-minuir el crecimiento de los animales, siempreque se asegure un aporte suficiente deaminoácidos esenciales .
Digestión en animales jóvenes
hasta los 35 d que los gazapos que permane-cen con la madre hasta esta edad . Por tanto,el diseño de piensos apropiados de iniciaciónque minimicen el flujo de nutrientesdigestibles hacia la zona fermentativa parece
Gráf. 9.- Efecto de la edad sobre la actividadamilásica pancreática (Coming et al ., 1972)
U amilasa/mg de proteína300
250
200
150
loo
5o
o
La intensificación de la producción comercialde conejos en los últimos años ha derivado endestetes cada vez más precoces que permitanincrementar el ritmo reproductivo de las cone-jas. No obstante, distintos estudios (Lebas etal ., 1971 ; Corring et al ., 1971 ; Marounek etal ., 1995 ; Dojana et al ., 1998 y Scapinello etal ., 1999) han mostrado que la capacidad di-gestiva y fermentativa en animales jóvenes eslimitada (ver por ej . gráfico 9 para amilasapancreática) . Como consecuencia, aumenta elflujo de substrato fermentable que alcanza lazona fermentativa (por ej . almidón, ver gráfico Mo ta,idad,
10), lo que podría alterar la composición de la
12
10 -
flora digestiva, y explicaría la mayor incidencia 8 -de problemas digestivos (ver gráfico 11) . En 6 -
este sentido, se ha observado que gazapos 4-
2-destetados precozmente (a los 25 d de edad) o
que reciben un pienso comercial de cebo cre-cen más lentamente (Rodríguez et al ., 1981) ytienen una mayor mortalidad (Lebas, 1993)
11 13
7 14 21
28
Edad (días)
+- Destete 21 d -'C Destete 30 d
- Maíz
Cebada a Guisante
Gráf. 11 .- Efecto del nivel de almidón sobre lamortalidad post-destete (35-49 d)
15
35
Corring etal, 1972
Gráf. 10 .- Efecto de la fuente de almidón sobre suconcentración en ileon y heces
42
Gidenne y Pérez, 1993
17
19
21
23
25
27
29Almidón, % MS
--Blas, 1994 (n=1 .200) -w Maertens y Luz¡, 1995 (n=491)-a--Maitre, 1990 (n=1 .520) -a- Lebas y Maitre, 1989 (n=2 .265)+Lebas y Maitre, 1989 (n=1 .106)
una premisa necesaria para acortar el periodode lactancia .
Trabajos recientes (Gutiérrez et al ., 2002 a,b)indican que el uso de piensos más digestiblesda mejores resultados de crecimiento y morta-lidad en gazapos jóvenes, especialmente si elalmidón está procesado térmicamente o si aña-den enzimas que faciliten su digestión en el
Bibliografía
Bjórnhag, G. 1972 . Separation and delay contents in therabbit colon . Swed . 3 . of Agric . Res. 2: 125-136 .
Blas, E., C . Cervera y J. Fernández-Carmona . 1994 .Effect of two diets with varied starch and fibre levels onthe performances of 4-7 weeks old rabbits . World RabbitSci . 2 : 117-121 .
Carabaño, R ., M .J . Fraga, G . Santomá y J.C. De Blas .1988. Effect of diet on composition of caecal contentsand on excretion and composition of soft and hardfaeces . 3 . Anim. Sci . 66 : 901-910 .
Carabaño, R . y J .M . Merino. 1996. Effect of ¡lealcannulation on feed intake, soft and hard faecs excretionthroughout the day in rabbits . En : Proceedings 6th WorldRabbit Congress . Toulouse, pp : 121-126 .
Carabaño, R., W. Motta-Ferreira, J .C . De Blas y M .J .Fraga . 1997 . Substitution of sugarbeet puip for alfalfahay in diets for growing rabbits . Anim . Feed Sci . andTechnol . 65 : 249-256 .
Carabaño, R. y J . Piquer . 1998 . The digestive system ofthe rabbit . En : The nutrition of the rabbit . CABI nternational . pp: 1-16 .
Carabaño, R ., J .C. De Blas y A .I . García . 2000. Recentadvances in nitrogen nutrition in rabbits . World RabbitSci . 8 : 15-28 .
Carabafio, R ., 3 . García y J .C. De Blas . 2001. Effect offibre source on cell wall apparent ¡leal digestibility inrabbits. Anim . Sci . 72 : 343-350 .
Catala, J . y R. Bonnafous . 1979 . Modifications de lamicroflore quantitative, de I'excrétion fécale et du transitintestinal chez le lapin, aprés ligature du canalpancréatique . Ann. Zootech . 28 : 128 .
Chiou, P.W .S ., B. Yu y C . Lin . 1994. Effect of differentcomponents of dietary fiber on the intestinal morphologyof domestic rabbits . Comp. Bioch . and Phys.108A: 629-638 .
intestino delgado, reduciendo su flujo al íleon .Por otra parte, se ha observado (Gutiérrez,2001) que el uso de distintas fuentes de pro-teína da lugar a diferencias en el flujo ¡leal deproteína, en función de su contenido en facto-res antinutritivos, lo que implica variacionesen la mortalidad durante el periodo de cebo .
Corring, T., F . Lebas y T. Courtot. 1972. Contróle dI'evolution de I'equipement enzymatique du pancréasexocrine du lapin de la naissance a six semaines . Ann .Biol . Anim. Bioch . et Biophys . 12: 221-231 .
De Blas, C ., E . Pérez, M .J. Fraga, M . Rodríguez y J .Gálvez. 1981 . Effect of diet on feed intake and growth ofrabbits from weaning to slaughter at different ages andweights . 3 . Anim . Sci . 52: 1225-1232 .
De Blas, J .C ., G. Santomá, R. Carabaño y M .J. Fraga .1986. Fiber and starch levels in fattening rabbits diets .
J . Anim . Sci . 63 : 1897-1904 .
De Blas, J .C ., E. Taboada, G .G. Mateos, N. Nicodemus y3. Méndez . 1995. Effect of substitution of starch forfiber and fat in isoenergetic diets on nutrient digestibilityand reproductive performance of rabbits . 3 . Anim. Sci .73 : 1131-1137 .
De Blas, C ., E . Taboada, N. Nicodemus, R . Campos, 3 .Piquer y J. Ménez. 1998. Performance response oflactating and growing rabbits to dietary threoninecontent. Anim . Feed Sci. and Technol . 70: 151-160 .
De Blas, C ., J . García y R . Carabaño . 1999. Role of fibrein rabbit diets . A review. Ann. Zootech . 48 : 3-13 .
Dojana, N ., M . Costache y M . Dinischiotu . 1998 . Theactivity of some digestive enzymes in domestic rabbitsbefore and after weaning . Anim . Sci . 66 : 501-507 .
Escalona, B., R . Rocha, J. García, R . Carabaño y J .C. DeBlas. 1999. Characterization of in situ fibre digestion ofsevera¡ fibrous feedstuffs . Anim . Sci . 68 : 217-221 .
Fioramonti, 3 . y Y. Ruckebush. 1976 . La motricitécaecale chez le lapin . 3. Dualité de I'excretion fécale .Ann. Rech . Vét . 7 : 281-295 .
Fraga, M .J ., P . Pérez de Ayala, R. Carabaño y J .C . DeBlas. 1991 . Effect of type of fiber on the rate of passageand on the contribution of soft faeces to nutrient intakeof fattening rabbits . 3 . Anim . Sci . 69: 1566-1574 .