UNIDAD 2: ESTRUCTURA Y FUNCION DE LA

CELULA VEGETAL

TEMA 2: LA CELULA VEGETAL

1. La célula como unidad biológica

Por encima del nivel químico, la materia viva sobrepasa el umbral de lo inerte para organizarse en unidades elementales a las que conocemos con el nombre de células. La célula constituye la mímina unidad de la vida, tanto estructural como funcionalmente. Los organismos vivos pueden por tanto ser unicelulares o pluricelulares. El descubrimiento de que los organismos vivos estaban constituídos por células supuso uno de los mayores avances conceptuales en la historia de la biología porque enfatiza un denominador común de todos los organismos vivos y confiere unidad a la gran variedad de estudios que abarcan diferentes tipos de organismos.

Hace unos 350 años el inglés Robert Hooke examinando unas laminillas de corcho al microscopio observó que estaba formada por pequeñas cavidades poliédricas a las que denominó ‘células’ con el sentido de pequeñas celdas. No obstante, el descubrimiento de las células como unidades elementales de vida fue posterior, y en base a un conjunto de descubrimientos sucesivos de distintos investigadores y científicos.

Así, en 1838/9 el botánico alemán Mathias Schleiden y el zoólogo Theodore Schwan establecen lo que se conoce desde entonces como “Teoría celular de los seres vivos”. Dicha teoría establece que el cuerpo de todos los organismos, tanto animales como vegetales, está constituído por células, que constituyen su unidad anatómica y funcional, que poseen una individualidad propia. Son así las formas más elementales de vida, y cualquier nivel inferior carece de atributo vital. Posteriormente, Rudol Virchow generalizó que las células únicamente pueden provenir de células preexistentes (omnis cellula e cellula). En su interpretación más moderna la teoría celular establece que:

Celd

Lámina de corcho

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2. La célula procariota

Todas las células tienen dos características fundamentales; por un lado presentan una membrana celular externa denominada m. plasmática o plasmalemma, que aisla el contenido celular del medio externo. Por otro, tiene un material genético o información hereditaria. La organización de dicho material genético es una de las características que distingue a las células procariotas de las células eucariotas. En las células procariotas el material genético está constituído por una molécula de ADN circular1 y larga con proteínas asociadas definiendo un único cromosoma. No hay núcleo ni membrana nuclear. Por el contrario en las células Eucariotas el material genético está constituído por ADN lineal y está fuertemente asociado a proteínas denominadas histonas, formando un mayor número de complejos cromosomas. Los cromosomas están rodeados por una envoltura nuclear constituída a su vez por dos membranas.

1 ADN: ácido desoxirribonucleico. Junto con el ácido ribonucleico constituyen un grupo de moléculas complejas. Por su carácter ácido y por haber sido encontrados en el núcleo celular, a estas moléculas complejas se les denominó ácidos nucleicos.

Todos los organismos vivos están compuestas por una o más células Todas las reacciones vitales de los organismos tienen lugar en la

célula (incluyendo reacciones biosintéticas y de liberación de energía) Las células se originan a partir de otras células Las células contienen la información hereditaria de los organismos a

los que pertenecen, y su información es transmitida de las células parentales a las células hijas.

ADN en células procariotas

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El resto de componentes celulares (aparte del núcleo) se encuentran en el citoplasma, cuya membrana externa se denomina la membrana plasmática. El citoplasma contiene una gran variedad de moléculas y complejos moleculares, en ambos tipos de células, pero sólo las células eucariotas contienen una variedad de estructuras rodeadas de membrana denominadas orgánulos. La célula vegetal procariota (ciaonobacterias) carece también de núcleo y orgánulos limitados por membrana. Tiene m. plasmática, citoplasma , nucleoide (región que contiene el ADN), pared celular bacteriana y membranas fotosintéticas o tilacoides.

Representación de un cromosoma eucariota constituído por ADN lineal e histonas

Esquema comparativo de una célula-tipo eucariota y una célula -tipo procariota

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En el siguiente cuadro se resumen las principales diferencias entre célula vegetal eucariota y procariota

Carácter Procariota Eucariota Tamaño 1-10 μm 10-100 μm

ADN no núcleo, No cromosomas Sí núcleo, sí cromosomas

División nuclear fisión binaria Mitosis

Sexualidad reducida meiosis

Formas multicelulares escasas Máxima complejidad (tejidos)

Flagelos simples Estructura 9+2

Fotosíntesis Sin plastos Aerobia o anaerobia

En plastos Siempre aerobia

Citoesqueleto ausente presente

Orgánulos ausentes presentes

3. Origen de la célula vegetal eucariota

Uno de los momentos más importantes en la evolución fue la aparición de la célula eucariota a partir de células procariotas. En 1970 Lynn Margulis desarrolló una teoría (TEORIA ENDOSIMBIONTICA ) que explicaba el posible origen evolutivo de la célula eucariota. Esta teoría postulaba que la primera célula eucariota era probablemente como una ameba que conseguía nutrientes por fagocitosis2 que contenía un núcleo que se formó cuando un fragmento de la membrana citoplásmica se enrolló alrededor de los cromosomas. Alguno de estos organismos "tipo ameba" ingirió células procariotas que sobrevivieron dentro del organismo desarrollando una relación simbiótica, a este proceso se le denominó endosimbiosis primaria. Las Mitocondrias se formaron cuando se ingirieron bacterias capaces de respiración aerobia; los Cloroplastos se formaron cuando se ingirieron bacterias fotosintéticas.

2 Fagocitosis: incorporación de materiales en el interior celular por medio de invaginaciones de la membrana plasmática; si se trata de materiales sólidos, el proceso recibe el nombre de fagocitosis; si se trata de materiales disueltos se denomina pinocitosis

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Obviamente esta teoría se basó en una serie de evidencias científicas como:

• Mitocondrias y cloroplastos poseen su propio ADN y éste es un ADN circular, como en las bacterias, y no lineal como en el núcleo.

• Ambos orgánulos se originan por un proceso equivalente a una fisión binaria • Presentan varias membranas de las que la más interna es distinta a las demás, lo

que es consistente con un origen celular De esta teoría también se han llegado a explicar otras cuestiones estructurales de la célula como la existencia de plastos con dos o más de dos membranas. Plastos con doble membrana (como los presentes en algas rojas, algas verdes y glaucofitas) derivan de una endosimbiosis primaria, esto es, fagocitosis de una cianobacteria por una eucariota. Plastos con más de dos membranas (euglenoides, dinoflagelados, heterokontos, haptofitas o criptofitas) provienen probablemente de una endosimbiosis secundaria, esto es, un alga eucariota (producto ya de una endosimbiosis primaria) fue de nuevo fagocitada. (artículo de interés: endosymbiosis_and_originofplastids.pdf)

4. Estructura y organización celular: núcleo, citoplasma y orgánulos

La célula vegetal está constituída por varias membranas celulares (pared celular y m. plasmática) y el protoplasto (citoplasma + núcleo). El citoplasma, rodeado externamente por la membrana plasmática o plasmalemma, incluye orgánulos, sistemas de membrana y estructuras no membranosas como los ribosomas. El resto del citoplasma ó matriz citoplasmática (sopa celular), es el denominado citosol y que está frecuentemente en movimiento (corrientes citoplasmáticas).

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Membrana plasmática La membrana plasmática es la envoltura que aisla el interior celular del medio externo. Media el transporte de sustancias entre el protoplasma y el medio externo, coordina la síntesis y el montaje de las microfibras de celulosa que definen la pared celular y además recibe y transmite señales hormonales y ambientales implicadas en el control del crecimiento y la diferenciación celular. Está compuesta por un 50% de proteínas, 40% de lípidos (fosfolípidos), y 8% glúcidos definiendo una doble capa o bicapa lipídica en la que están embebidas proteínas globulares.

El llamado Modelo del mosaico fluido (Singer y Nicolson, 1972) describe a la membrana plasmática como un mosaico fluido,asimétrico y dinámico: Fluido asimétrico: cara exterior e interior de distinta composición

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Fluido dinámico: los fosfolípidos estructurales también tienen movilidad

Núcleo El núcleo constituye la estructura más prominente del protoplasto en células eucariotas. Es es el portador del material hereditario así como el elemento rector de todas las funciones celulares. La membrana nuclear, encierra a la matriz nuclear o nucleoplasma, que contiene cromosomas y nucleolos.

La membrana nuclear está constituída por dos capas separadas por un espacio intermedio y contiene un número de poros circulares (poros nucleares) de 30 a 100 nm de diámetro. Estos poros permiten que el interior del núcleo se comunique con el citoplasma. Cada poro está cerrado por una membrana delicada más delgada que las otras membranas celulares.

La membrana nuclear más externa parece ser continua con las membranas del denominado retículo endoplásmico (RE). Éste consiste en un complejo sistema de membranas internas que se extiende dentro del citoplasma formando un sistema de tubos y vesículas (se verá posteriormente en detalle). En el interior del núcleo, existen unas estructuras esféricas discernibles a microscopía óptica, son los nucleolos. Puede haber más de un nucleolo en cada núcleo, pero las células de cualquier especie dada, animal o vegetal, tienen un número fijo y característico de ellos. Cada nucleolo contiene una gran cantidad de ARN, y

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proteínas. En él se sintetizan las subunidades de los ribosomas. Inmersos en el nucleoplasma, además de los nucleolos encontramos los cromosomas.

Como se muestra en la fotografía, son corpúsculos filiformes compuestos por moléculas de ADN estrechamente entrelazadas y proteínas y contienen el material hereditario (genes). En una célula que no esté en división, los cromosomas suelen verse como una red dispersa e irregular defilamentos y gránulos, llamada cromatina (ADN + histonas). Cuando la célula comienza a dividirse la cromatina va condensándose poco a poco hasta que

aparece al microscopio como cromosomas individuales. Citoplasma y orgánulos El citoplasma, o citosol, constituye la matriz en la que los orgánulos y los sistemas de membranas están inmersos y en la que ocurren los procesos bioquímicos celulares. Los orgánulos que encontramos en el citoplasma de las células vegetales eucariotas son: Plastos, mitocondria, peroxisomas, vacuolas, ribosomas, cuerpos lipídicos, Retículo endoplásmico, Aparato o complejo de Golgi, microtúbulos, sistema endomembranoso, citoesqueleto y filamentos de actina. Plastos. Los plastos son orgánulos característicos de las células eucariotas vegetales relacionados directamente con la fotosíntesis. Pueden estar pigmentados (cloroplastos, y cromoplastos) o no (leucoplastos). Los cromoplastos, son plastos pigmentados de forma muy variada: redonda, ovalada, de huso, ameboides…. sin función fotosintética. Contienen pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado), licopina (rojo), xantofila (amarillento). Se encuentran en pétalos (Tropaeolum) u otras partes coloreadas como frutos (tomate, pimiento) y raíces (zanahoria). Se originan a partir de cloroplastos en los que se produce una síntesis y localización de pigmentos carotenoides acompañada de modificación o desaparición del sistema de tilacoides. Ocurre normalmente con la maduración de frutos como el tomate y la naranja. No es una transformación irreversible, pudiendo transformarse en cloroplastos fotosintéticamente funcionales. Son un complemento a los cloroplastos, ya que no hay procesos fotosintéticos en ellos, son sacos de carotenoides. Su función es dudosa, pero en algunas plantas parecen atraer a insectos.

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De todos los tipos de plastos, los más importantes son los cloroplastos por ser los orgánulos en los que se desarrollan las rutas bioquímicas de la fotosíntesis. El cloroplasto de plantas tiene forma discoidal, no obstante, su morfología puede variar enormemente en otros organismos vegetales, especialmente en microalgas, como se observa en la figura de la derecha.

Presenta una doble membrana que encierra la matriz plastidial o estroma. La matriz plastidial o estroma está atravesado por un sistema de membranas llamadas tilacoides que se apilan en algunos puntos constituyendo las granas. Los cloroplastos de algas verdes y plantas contienen además granos de almidón

y pequeños cuerpos lipídicos denominados plastoglóbulos. Los cloroplastos contienen pigmentos captadores de luz, clorofila y carotenoides. Las clorofilas le dan el color verde característico de este orgánulo. En el interior de los tilacoides tienen lugar las reacciones fotosintéticas relacionadas con la captación de la luz.

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Para haceros una idea de la cantidad de plastos que existenen una planta, una célula del

mesófilo (en medio de una hoja) tiene entre 40 y 50 cloroplastos, un mm2 de planta contiene

unos 500.000. Generalmente, en la célula, aparecen cerca de la superficie, pero, puesto que son los orgánulos responsables de la captación de la luz, pueden reorientarse en función de la fuente luminosa. Además de los cloroplastos y cromoplastos existen los llamados leucoplastos. Son plastos sin coloración y sin sistema interno de membranas. Algunos sintetizan almidón (amiloplastos), mientras que otros acumulan lípidos o proteínas. Mitocondrias Son orgánulos de aspecto bacilar o algo filamentosos, con un tamaño variable de 2 a 8 μm de largo y 0.1-0.2 μm de diámetro. En el interior de las mitocondrias tienen lugar las reacciones químicas de la respiración celular.

Las mitocondrias son abundantes en células muy activas. Al igual que los plastos, las mitocondrias presentan una doble membrana. Tanto la membrana externa como la interna constan de bicapas lipídicas en la que están embebidas proteínas. La membrana externa es lisa, pero la interna está plegada formando capas paralelas llamadas crestas, de aspecto tubular que

aumentan la superficie disponible para las reacciones de la respiración. El interior de la membrana interna encierra una matriz líquida que contiene proteínas, ARN, ADN, pequeños ribosomas y varios solutos. Junto con los plastos, las mitocondrias son orgánulos semiautónomos, esto es, contienen ADN, y por tanto tienen la capacidad de autorreplicarse.

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Ribosomas Los ribosomas son pequeñas partículas (17 a 23 nm de diámetro) que contienen cantidades aproximadamente equivalentes de proteínas y ARN y que están unidos a la membrana externa del núcleo y al RE. Cada ribosoma está constituído por dos subunidades, una mayor y una menor, que se producen en el nucleolo y que se exportan al citoplasma ensamblándose en un único ribosoma.

En los ribosomas, los aminoácidos se asocian definiendo las proteínas. Se encuentran tanto libres en el citosol como adheridos al RE o a la membrana nuclear, como se observa en las fotografías a continuación. En las células más activas, hay mayor cantidad de ribosomas mitocondriales, agrupándose algunos de ellos constituyendo los llamados polisomas o poliribosomas.

Subunidad menor Subunidad mayor

RIBOSOMA

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Peroxisomas Los peroxisomas son orgánulos esféricos (0.5-1.5 ìm de diámetro) rodeados por una membrana simple. Su interior es granular en el que pueden aparecer cuerpos cristalinos de naturaleza proteica. No hay membranas internas, tampoco tienen ADN ni ribosomas, por lo que deben importar de otros orgánulos todas las proteínas. No pueden autorreplicarse pero son necesarios para la autoreplicación de plastos y mitocondrias. En las células vegetales, un tipo de peroxisomas juegan un papel primordial en las reacciones de fotorrespiración dependientes de la luz, reacciones en las que también se verán implicados cloroplastos y mitocondrias.

Citoplasma

MMeemmbbrraannaa nnuucclleeaarr

RREE

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Un tipo especial de peroxisoma es el llamado glioxisoma, es importante en plántulas que aun no son capaces de fotosintetizar pues no han desarrollado hojas y tallo, ya que contiene las enzimas necesarias para la conversión de los ácidos grasos almacenados en la semilla en azúcares (ciclo del glioxilato) (transforman grasas en carbohidratos, esto no existe en células eucariotas animales). Sistema de endomembranas Cuando una célula es observada a microscopía óptica, el citoplasma aparece relativamente desprovisto de estructuras. No obstante, con el desarrollo de la microscopía electrónica, comenzó a apreciarse claramente la presencia de una extensa red de membranas dentro del citoplasma de las células eucariotas. Este sistema endomembranoso, en células vegetales estaría compuesto por ell retículo endoplásmico (liso y rugoso), el Complejo de Golgi y las vacuolas. Retículo endoplásmico La membrana del retículo endoplásmico forma una red laberíntica de túbulos y sáculos ( o cisternas) aplanados y ramificados. Visto en sección, el RE aparece como dos membranas paralelas con un espacio entre ellas, denominado lumen. Dichas membranas contienen una gran cantidad de enzimas, muchas de las cuales actúan cuando están fijas a la membrana y juega un papel fundamental en la biosíntesis celular. La gran cantidad de pliegues, aumenta la superficie disponible para dicha fijación. Funciona además, como un sistema de transporte

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entre una parte de la célula y otra de diversas sustancias químicas, y en ella tienen lugar la síntesis de carbohidratos, proteínas y lípidos. Existen dos tipos de RE, liso (REL) y rugoso (RER), este último denominado así porque a él se encuentran adheridos los ribosomas que le confieren dicho aspecto. El RER está implicado en la síntesis y almacenamiento de proteínas, y el REL en la de lípidos. Vacuolas Junto con los plastos y la pared celular, las vacuolas constituyen una de las tres características estructurales que diferencian las células eucariotas vegetal y animal. Una vacuola es un espacio periférico lleno de líquido acuoso y limitado por una membrana simple denominada tonoplasto o membrana vacuolar. Las vacuolas pueden originarse directamente del RE pero la mayor parte del tonoplasto y de las proteínas vacuolares provienen del complejo de Golgi. Su función primordial es almacenar metabolitos primarios como azúcares o ácidos orgánicos o proteínas de reserva en células de las semillas. También son importantes por retirar del citoplasma distintos metabolitos secundarios tóxicos. Estos metabolitos no sólo son tóxicos para la planta, también para algunos insectos o herbívoros, de forma que actúan en algunas ocasiones como una defensa.

Vacuola

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Complejo de Golgi El término complejo de golgi es usado para denominar al conjunto de cuerpos de Golgi o dictiosomas de una célula. En las células vegetales, el complejo de Golgi está constituído por ‘pilas’ separadas de membranas dispersas por toda la célula, como se muestra en la fotografía de la derecha. Es un sistema altamente polarizado. En plantas, la mayoría de los cuerpos de Golgi están implicados en la síntesis de polisacáridos no celulósico de la pared celular. Actúa como una planta de procesamiento y empaque de proteínas y juega un papel fundamental en procesos de secreción.

Conforme las proteínas son sintetizadas en el RER (“A” en el dibujo), son envueltas en pequeños paquetes membranosos, formando diminutas vesículas (“B”). Dichas vesículas pasan a través de RE hasta llegar al complejo de Golgi, fusionándose y formando nuevas membranas de éste (“C”). Estas proteínas son empaquetadas en estructuras hechas con las membranas del aparato de Golgi definiendo unas vesículas llamadas gránulos secretorios, que son liberadas del aparato de Golgi y emigran hacia la membrana celular (“D”). La vesícula se fusiona con la membrana celular y libera su contenido al exterior (“E”). Las células del cáliz producen y secretan mucosa de este modo, regenerándose el aparato de Golgi en 30 minutos.

A

B

C

D

E

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Citoesqueleto Todas las células eucariotas poseen un citoesqueleto. En el caso de las células eucariotas vegetales, es una red de microtúbulos (polímeros de tubulina), filamentos de actina o microfilamentos y filamentos intermedios que se extiende en el citosol. Este citoesqueleto es vital para el mantenimiento de la estructura celular y juega un papel importante en la división celular, el crecimiento de la pared celular y en el movimiento de los flagelos.

Filamentos de actina (microfilamentos)

De unos 7 nm de diámetro, estos filamentos se

componen de dos cadenas de actina, que forman una

hélice. Su mayor concentración se encuentra justo por

debajo de la membrana plasmática, porque una de sus

funciones es mantener la forma de la célula. Otras

funciones son: participar en las uniones intercelulares

o de células con la matriz, la transducción de señales y

la movilidad celular. Los filamentos de actina, solos o

en haces, juegan un papel primordial en la corriente

citoplasmática.

Filamentos intermedios

Son unos filamentos de unos 8-11 nm de diámetro, y

son los componentes del citoesqueleto más estables (por sus

fuertes enlaces), y heterogéneos. Su función principal es la

organización de la estructura tridimensional interna de la célula.

También participan en algunas uniones intercelulares de la célula.

Microtúbulos

Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de

diámetro que se originan alrededor del centrosoma (zona

electrodensa perinuclear) y que se extienden a lo largo de todo el

citoplasma. Están formadas por la polimerización de un dímero de

dos proteínas globulares (alfa y beta tubulina).

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Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento

de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte intracelular de sustancias,

así como en la división (mitosis y meiosis).

Cilios y flagelos Son estructuras filiformes o en forma de látigo que se proyectan hacia el exterior celular.Su principal función es locomotora. Si son uno o pocos de longitud relativamente largos respecto al tamaño de la célula, se denominan flagelos. Si por el contrario son cortos y más numerosos se denominan cilios. Ambos tienen una estructura muy similar y sirven tanto para la movilidad celular (caso de organismo unicelular, ej. Rhodomonas) en medio líquido, como para el movimiento de líquidos y partículas sobre la superficie de la célula. Todos los flagelos de las células eucariotas tienen una estructura 9+2 (9 pares de microtúbulos que rodean a un par interior en el centro del flagelo. La pared celular La pared celular es el rasgo más característico de las células vegetales. Está constituída por una capa de material estructural localizada externamente al protoplasto. Su principal componente es la celulosa. Esta pared es rígida y por tanto limita el tamaño del protoplasto, previniendo también su ruptura. La pared celular determina la forma y tamaño de la célula vegetal así como la textura de los tejidos vegetales. Contiene una variedad enzimática

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importante y juega un papel importante en la absorción, transporte, y secreción de sustancias en plantas. Las paredes celulares de las plantas varian mucho en grosor. El protoplasto forma su pared de fuera a dentro, de forma que la lámina más joven de una pared es la más interna Todas las células tienen una pared denominada primaria, o sea, láminas creadas en primer lugar. La región entre paredes primarias de células adyacentes se denomina lámina media y cementa dos láminas primarias; es rica en pectina. Hacia el interior de la pared primaria, algunas células tienen la llamada pared secundaria (crecimiento centrípeto). La pared primaria está compuesta de celulosa, hemicelulosa, pectinas, proteínas (glicoproteínas y enzimas) y agua. Las pectinas le dan un carácter más plástico. Las paredes secundarias carecen de estas pectinas y glicoproteínas, pero poseen lignina que le da una mayor rigidez. Células que se dividen y crecen activamente tienen, generalmente, sólo pared primaria, por el contrario,las paredes secundarias surgen cuando el crecimiento celular cesa. La celulosas son más abundantes en la secundaria que en las primarias. Los protoplastos de células adyacentes están conectados entre sí por ‘cordones’ de citoplasma denominados plasmodesmos. Estos constituyen un paso para el transporte intercelular. Pueden tener RE.

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Comparación de la célula eucariotas vegetal y animal Eucariota Vegetal Eucariota Animal Membrana celular

Sí Sí

Pared celular Sí (celulosa)

No

Membrana nuclear

Sí Sí

Cromosomas ADN lineal e histonas ADN lineal Mitocondrias Sí

Sí

Retículo endoplásmico

Sí Sí

Aparato de Golgi Sí Sí Plástidos Sí No Ribosomas Sí Sí Vacuolas Generalmente

Sí Pequeñas o ausentes

Centriolos No en plantas complejas

Sí

Lisosomas Generalmente ausentes

Suelen estar presentes

Bi bliografía ABBAYES, H. y col. (1989) Botánica. Vegetales inferiores. Ed. Reverté. Barcelona. ALEXOPOULOS, C. J. y Ch. W. MIMS (1985) Introducción a la Micología. Ed. Omega. Barcelona. BLANCO, E. y col. (1997) Los bosques ibéricos. Ed. Planeta. Barcelona. BOLD, H.C. y M.J. WYNNE (1985). Introduction to the Algae (2nd edition). Prentice-Hall, New Jersey. FONT QUER, P. (1977) Diccionario de Botánica. Ed. Labor. Barcelona. HEYWOOD, V. H. (1985) Las plantas con flores. Ed. Reverté. Barcelona. (*) IZCO, J. y col. (1997) Botánica. Ed. McGraw-Hill. Madrid. MAUSETH, J.D. (2003). Botany, an introduction to plant biology. Jones and Barlett Publishers, Inc. (*) NABORS, M.W. (2004). Introducción a la Botánica. Pearson educación, S.A. Madrid (*) RAVEN, P. H., R. F. EVERT y S. E. EICHHORN (1991). Biología de las Plantas. Vols. I y II. Ed. Reverté,

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Lecturas recomendadas • Castillo, F., Blasco R., Martínez Luque-Romero, M , Caballero, FJ y Moreno-

Vivián C. 2003. El periplasma procariota. Investigación y Ciencia, 321: 74-80.

• Christian de Duve. 1996. El origen de las células eucariotas. Investigación y Ciencia, 237: 18-26.

vínculos de interés http://fai.unne.edu.ar/biologia/cel_euca/celula4.htm

http://www.arrakis.es/%7Elluengo/celula.html

http://fai.unne.edu.ar/biologia/cel_euca/celula1.htm

Celula virtual: http://personal.tmlp.com/Jimr57/indexsp.htm