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MEMBRANA PLASMATICA
Prof Jorge P Roa S MSc Ph D
INTRODUCCION
La ceacutelula es una entidad altamente compleja y organizada con numerosas unidades y organelos
funcionales Muchas de estas unidades estaacuten separadas unas de otras por membranas que estaacuten
especializadas para permitir que el organelo cumpla su funcioacuten Ademaacutes las membranas cumplen las
siguientes funciones
1- rodea a la ceacutelula y define sus liacutemites
2- es un filtro altamente selectivo (es semipermeable)
3- su permeabilidad puede ser cambiada
4- mantiene diferencias en las concentraciones de los iones entre el interior y el exterior de la ceacutelula
5- participa activamente regulando el transporte de sustancias entre las ceacutelulas y el LIS
6- es un sensor de sentildeales externas permitiendo a la ceacutelula cambiar en respuesta a estiacutemulos
ambientales
7- participa en los mecanismos de transduccioacuten de sentildeales
8- posee mecanismos de adhesioacuten celular
9- posee mecanismos de reconocimiento celular
10- posee puntos de anclaje para filamentos citoesqueleacuteticos o componentes de la matriz extracelular lo
que permite mantener una forma
ESTRUCTURA Y COMPOSICIOacuteN DE LA MEMBRANA
Todas las Membranas bioloacutegicas a pesar de sus diferencias tienen una estructura general comuacuten
1- Los componentes maacutes importantes son liacutepidos proteiacutenas y gluacutecidos
2- la matriz o estructura baacutesica de la Membranas la constituyen los liacutepidos ordenados en una bicapa
continua en la cual estaacuten inmersas las proteiacutenas
3- son estructuras fluidas y dinaacutemicas que permiten el movimiento de las moleacuteculas en el plano de la
Membranas
4- las moleacuteculas de liacutepidos y proteiacutenas se mantienen juntas mediante enlaces o interacciones no-
covalentes
5- son asimeacutetricas
6- presentan una diferencia de potencial eleacutectrico entre el borde interno y externo
7- el espesor es aproximadamente de 75 nm (75 )
Fig1- Modelo Mosaico fluido de la membrana de Singer y Nicholson
LIPIDOS DE LA MEMBRANA
Aproximadamente el 75 de los liacutepidos son fosfoliacutepidos liacutepidos que contienen foacutesforo En menores
proporciones tambieacuten estaacute el colesterol y los glicoliacutepidos que son liacutepidos que contienen uno o varios
monosacaacuteridos unidos Estos fosfoliacutepidos forman una bicapa lipiacutedica debido a su caraacutecter anfipaacutetico es
decir por tener una cabeza hidroacutefila y una cola hidroacutefoba La cabeza estaacute formada por un fosfato de un
compuesto nitrogenado (colina o etanolamina) y se mezcla bien con el agua La cola estaacute formada por
aacutecidos grasos que repelen el agua Las moleacuteculas de la bicapa estaacuten orientadas de tal forma que las
cabezas hidroacutefilas estaacuten cara al citosol y al liacutequido extracelular y las colas se enfrentan hacia el interior
de la membrana
Fig 2- Orientacioacuten de las moleacuteculas de fosfoliacutepidos en interfases aceite y agua Se representan la
orientacioacuten del fosfoliacutepido en una interfase aceite-agua (A) y la orientacioacuten del fosfoliacutepido
en una bicapa como sucede en la membrana celular (B)
Hay cuatro tipos de fosfoliacutepidos en la membrana celular
o fosfatidilcolina
o esfingomielina
o fosfatidilserina
o fosfatidiletanolamina
La composicioacuten de la capa interna y externa de liacutepidos no es la misma dependiendo de la presencia de
proteiacutenas que requieren unirse a determinados fosfoliacutepidos Los fosfoliacutepidos pueden moverse
lateralmente en el plano de la membrana y raramente desde una cara a la otra (flip-flop)
Los glicoliacutepidos (5 de los liacutepidos de membrana) son tambieacuten anfipaacuteticos y se encuentran soacutelo en la
parte extracelular de la membrana Son importantes para mantener la adhesioacuten entre las ceacutelulas y tejidos
y pueden contribuir a la comunicacioacuten y reconocimiento entre ceacutelulas Son el blanco de ciertas toacutexinas
bacterianas Uno de los maacutes importantes glicoliacutepidos de membrana es el galactocerebroacutesido uno de los
principales componentes de la mielina el aislamiento lipiacutedico de las fibras nerviosas
Los restantes 20 de los liacutepidos de la membrana estaacuten constituidos por moleacuteculas de colesterol inserto
entre las moleacuteculas de fosfoliacutepidos y tiene efecto sobre la fluidez de la membrana Las moleacuteculas de
colesterol confieren una mayor fortaleza a las membranas aunque disminuyen su flexibilidad Las
membranas de las plantas carecen de colesterol La fluidez de la membrana depende de la composicioacuten
de fosfoliacutepidos y de la temperatura
La capa de fosfoliacutepido es dinaacutemica porque las moleacuteculas de lipidos resbalan de un lado para otro e
intercambian su sitio dentro de la misma capa Igualmente la bicapa es autosellante si se perfora con
una aguja al retirar esta el orificio se cierra
PROTEINAS DE MEMBRANA
Existen dos tipos generales
1 Proteiacutenas integrales son aquellas que cruzan la membrana y aparecen a ambos lados de la
capa de fosfoliacutepidos La mayor parte de estas proteiacutenas son glicoproteinas proteiacutenas que tiene
unidos uno varios monosacaacuteridos La parte de carbohidrato de la moleacutecula estaacute siempre de cada
al exterior de la ceacutelula
2 Proteiacutenas perifeacutericas estaacuten no se extienden a lo ancho de la bicapa sino que estaacuten unidas a las
superficies interna o externa de la misma y se separan faacutecilmente de la misma
La naturaleza de las proteiacutenas de membrana determina su funcioacuten
Fig3- Diferentes funciones que cumplen las proteiacutenas de membrana
Canales proteiacutenas integrales (generalmente glicoproteiacutenas) que actuacutean como poros por los que
determinadas sustancias pueden entrar o salir de la ceacutelula
Fig 4- Representacioacuten del mecanismo de apertura y cierre de los canales ioacutenicos regulados
Transportadoras o carriers son proteiacutenas que cambian de forma para permitir el paso a traveacutes de la
membrana de determinados productos (ej glucosa) Estas proteiacutenas se unen a lalas sustancias a
transportar de un lado de la membrana y la llevan del otro lado donde la liberan
Fig 5- Se muestran tres tipos de proteiacutenas carriers
Receptores Son proteiacutenas integrales que reconocen determinadas moleacuteculas a las que se unen o fijan
Estas proteiacutenas pueden identificar una hormona un neurotransmisor o un nutriente que sea importante
para la funcioacuten celular La moleacutecula que se une al receptor se llama ligando
Enzimas pueden ser integrales o perifeacutericas y sirven para catalizar reacciones en la superficie de la
membrana
Anclajes del citolesqueleto son proteiacutenas perifeacutericas que se encuentran en la parte del citosol de la
membrana y que sirven para fijar los filamentos del citoesqueleto
Marcadores de la identidad de la ceacutelula son glicoproteiacutenas y glicoliacutepidos caracteriacutesticas de cada
individuo y que permiten identificar las ceacutelulas provenientes de otro organismo Por ejemplo las ceacutelulas
sanguiacuteneas tienen unos marcadores ABO que hacen que en una transfusioacuten soacutelo sean compatibles
sangres del mismo tipo Al estar hacia el exterior las cadenas de carbohidratos de glicoproteiacutenas y
glicoliacutepidos forma una especie de cubierta denominada glicocalix
FISIOLOGIA DE LA MEMBRANA
La funcioacuten de la membrana es la de proteger el interior de la ceacutelula frente al liacutequido extracelular que
tiene una composicioacuten diferente y de permitir la entrada de nutrientes iones u otros materiales
especiacuteficos Tambieacuten se intercomunica con otras ceacutelulas a traveacutes de las hormonas neurotransmisores
enzimas anticuerpos etc
PERMEABILIDAD SELECTIVA
La membrana plasmaacutetica regula la entrada y salida de materiales permitiendo la entrada de unos y
restringiendo el paso de otros Esta propiedad se llama permeabilidad selectiva
La membrana es permeable cuando permite el paso maacutes o menos faacutecil de una sustancia La
permeabilidad de la membrana depende de varios factores relacionados con las propiedades
fiacutesico-quiacutemicas de la sustancia
o Solubilidad en los liacutepidos Las sustancias que se disuelven en los liacutepidos (moleacuteculas
hidroacutefobas no polares) penetran con facilidad en la matriz lipiacutedica de la membrana que estaacute
compuesta en su mayor parte por fosfoliacutepidos Esta es la principal viacutea por la que atraviesan la
membrana los solutos solubles en liacutepidos
o Tamantildeo la mayor parte de las moleacuteculas de gran tamantildeo no pasan a traveacutes de la membrana
Soacutelo un pequentildeo nuacutemero de moleacuteculas no polares de pequentildeo tamantildeo pueden atravesar la
capa de fosfoliacutepidos
o Carga Las moleacuteculas cargadas y los iones no pueden pasar libremente en condiciones
normales a traveacutes de la matriz lipiacutedica de la membrana debiendo usar viacuteas especiacuteficas como
los canales proteicos o las proteiacutenas transportadoras
Tambieacuten depende la permeabilidad de una membrana de la naturaleza de las proteiacutenas de
membrana existentes Canales y transportadores que en general son altamente selectivos y
especiacuteficos para un soluto
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE SUSTANCIA A TRAVES DE LAS MEMBRANAS
PLASMATICAS
Los mecanismos que permiten a las sustancias cruzar las membranas plasmaacuteticas son esenciales para la
vida y la comunicacioacuten de las ceacutelulas Para ello la ceacutelula dispone de dos procesos
1 Transporte pasivo cuando no se requiere energiacutea (ATP) para que la sustancia cruce la
membrana plasmaacutetica
2 Transporte activo cuando la ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea pasa hacer atravesar la
membrana a una sustancia en particular
TRANSPORTE PASIVO
Los mecanismos de transporte pasivo son
Difusioacuten simple
Osmosis
Difusioacuten facilitada
filtracioacuten
Difusioacuten Simple
Las moleacuteculas en solucioacuten estaacuten dotadas de energiacutea cineacutetica y por tanto tienen movimientos que se
realizan al azar La difusioacuten consiste en la mezcla de estas moleacuteculas debido a su energiacutea cineacutetica
cuando existe un gradiente de concentracioacuten es decir cuando en una parte de la solucioacuten la
concentracioacuten de las moleacuteculas es maacutes elevada La difusioacuten tiene lugar hasta que la concentracioacuten se
iguala en todas las partes y seraacute tanto maacutes raacutepida cuanto mayor sea la energiacutea cineacutetica (que depende de
la temperatura) y del gradiente de concentracioacuten y cuanto menor sea el tamantildeo de las moleacuteculas
Algunas sustancias como el agua el oxiacutegeno dioacutexido de carbono esteroides vitaminas liposolubles
urea glicerina alcoholes de pequentildeo peso molecular atraviesan la membrana celular por difusioacuten
disolvieacutendose en la capa de fosfoliacutepidos
Fig 6- Factores que determinan la difusioacuten de solutos a traveacutes de la membrana
Algunas sustancias ioacutenicas tambieacuten pueden cruzar la membrana plasmaacutetica por difusioacuten pero
empleando los canales constituidos por proteiacutenas integrales llenas de agua Algunos ejemplos notables
son el Na+ K
+ HCO3 Ca
++ etc Debido al pequentildeo tamantildeo de los canales la difusioacuten a traveacutes de estos
es mucho maacutes lenta que a traveacutes de la bicapa fosfolipiacutedica
Osmosis
Es otro proceso de transporte pasivo mediante el cual un disolvente - el agua en el caso de los
sistemas bioloacutegicos - pasa selectivamente a traveacutes de una membrana semi-permeable La membrana de
las ceacutelulas es una membrana semi-permeable ya que permite el paso del agua por difusioacuten pero no la
de iones y otros materiales Si la concentracioacuten de agua es mayor (o lo que es lo mismo la
concentracioacuten de solutos menor) de un lado de la membrana es mayor que la del otro lado existe una
tendencia a que el agua pase al lado donde su concentracioacuten es menor
El movimiento del agua a traveacutes de la membrana semi-permeable genera un presioacuten hidrostaacutetica
llamada presioacuten osmoacutetica La presioacuten osmoacutetica es la presioacuten necesaria para prevenir el movimiento
neto del agua a traveacutes de una membrana semi-permeable que separa dos soluciones de diferentes
concentraciones
La oacutesmosis puede entenderse muy bien considerando el efecto de las diferentes concentraciones de
agua sobre la forma de las ceacutelulas Para mantener la forma de una ceacutelula por ejemplo un hematiacutee esta
debe estar rodeada de una solucioacuten isotoacutenica lo que quiere decir que la concentracioacuten de agua de esta
solucioacuten es la misma que la del interior de la ceacutelula En condiciones normales el suero salino normal
(09 de NaCl) es isotoacutenico para los hematiacutees
Si los hematiacutees son llevados a una solucioacuten que contenga menos sales (se dice que la solucioacuten es
hipotoacutenica) dado que la membrana celular es semi-permeable soacutelo el agua puede atravesarla Al ser
la concentracioacuten de agua mayor en la solucioacuten hipotoacutenica el agua entra en el hematiacutee con lo que este
se hincha pudiendo eventualmente estallar (este fenoacutemeno se conoce con el nombre de hemolisis)
Por el contrario si los hematiacutees se llevan a una solucioacuten hipertoacutenica (con una concentracioacuten de sales
superior a la del hematiacutee) parte del agua de este pasaraacute a la solucioacuten producieacutendose el fenoacutemeno de
crenacioacuten y quedando los hematieacutes como arrugados
Filtracioacuten
En este proceso de transporte pasivo el agua y algunos solutos pasan a traveacutes de una membrana por
efecto de una presioacuten hidrostaacutetica El movimiento es siempre desde el aacuterea de mayor presioacuten al de
menos presioacuten La filtracioacuten tiene lugar en el cuerpo humano en los rintildeones y en los capilares y es
debida a la presioacuten arterial generada por el corazoacuten Esta presioacuten hace que el agua y algunas moleacuteculas
pequentildeas (como la urea la creatinina sales etc) pasen a traveacutes de las membranas de los capilares
microscoacutepicos de los glomeacuterulos para ser eliminadas en la orina Las proteiacutenas y grandes moleacuteculas
como hormonas vitaminas etc no pasan a traveacutes de las membranas de los capilares y son retenidas en
la sangre
Difusioacuten facilitada
Algunas moleacuteculas son demasiado grandes como para difundir a traveacutes de los canales de la membrana
y demasiado insolubles en liacutepidos como para poder difundir a traveacutes de la capa de fosfoliacutepidos Tal es
el caso de la glucosa y algunos otros monosacaacuteridos Esta sustancias pueden sin embargo cruzar la
membrana plasmaacutetica mediante el proceso de difusioacuten facilitada con la ayuda de una proteina
transportadora En el primer paso la glucosa se une a la proteiacutena transportadora y esta cambia de
forma permitiendo el paso del azuacutecar Tan pronto como la glucosa llega al citoplasma una kinasa
(enzima que antildeade un grupo fosfato a un azuacutecar) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato De esta
forma las concentraciones de glucosa en el interior de la ceacutelula son siempre muy bajas y el gradiente
de concentracioacuten favorece la difusioacuten de la glucosa
La difusioacuten facilitada es mucho maacutes raacutepida que la difusioacuten simple y depende
del gradiente de concentracioacuten de la sustancia a ambos lados de la membrana A favor de gradiente
del nuacutemero de proteiacutenas transportadoras existentes en la membrana Puede saturarse
de la rapidez con que estas proteiacutenas hacen su trabajo
La insulina una hormona producida por el paacutencreas facilita la difusioacuten de la glucosa hacia el interior
de las ceacutelulas transportada por el Glut4 disminuyendo su concentracioacuten en la sangre Esto explica el
porque la ausencia o disminucioacuten de la insulina en la diabetes mellitus aumenta los niveles de glucosa
en sangre al mismo tiempo que obliga a las ceacutelulas a utilizar una fuente de energiacutea diferente de este
monosacaacuterido
TRANSPORTE ACTIVO Y OTROS PROCESOS ACTIVOS
Algunas sustancias que son necesarias en el interior de la ceacutelula o que deben ser eliminadas de la misma
no pueden atravesar la membrana celular por ser muy grandes llevar una carga eleacutectrica o porque deben
vencer un gradiente de concentracioacuten Para estos casos la naturaleza ha desarrollado el transporte
activo un proceso que consume energiacutea y que requiere del concurso de proteiacutenas integrales que actuacutean
como bombas alimentadas por ATP para el caso de moleacuteculas pequentildeas o iones y el transporte
grueso especiacutefico para moleacuteculas de gran tamantildeo como proteiacutenas y polisacaacuteridos e incluso ceacutelulas
enteras como bacterias y hematiacutees
Transporte activo
Por este mecanismo pueden ser transportados hacia el interior o exterior de la ceacutelula los iones H+
(bomba de protones) Na+ y K+ (bomba de sodio-potasio) Ca++ I aminoaacutecidos y monosacaacuteridos Hay
dos tipos de transporte activo
Transporte activo primario en este caso la energiacutea derivada del ATP directamente empuja a la
sustancia para que cruce la membrana modificando la forma de las proteiacutenas de transporte (bomba) de
la membrana plasmaacutetica El ejemplo maacutes caracteriacutestico es la bomba de Na+K+ que mantiene una
baja concentracioacuten de Na+ en el citosol extrayeacutendolo de la ceacutelula en contra de un gradiente de
concentracioacuten intercambiaacutendolo con los iones K+ desde el exterior hasta el interior de la ceacutelula
(antiport o contratransporte) Esta bomba debe funcionar constantemente ya que hay peacuterdidas de K+ y
entradas de Na+ por los poros acuosos de la membrana Puede saturarse y funciona siempre en contra
de gradientes
Esta bomba actuacutea como una enzima que rompe la moleacutecula de ATP y tambieacuten se llama bomba
Na+K+-ATPasa Todas las ceacutelulas poseen cientos de estas bombas por cada um2 de membrana Su
mecanismo de accioacuten se muestra esquemaacuteticamente en la figura siguiente
Fig 7- Esquema que representa a la bomba de sodio-potasio
Transporte activo secundario La bomba de sodiopotasio mantiene una importante diferencia de
concentracioacuten de Na+ a traveacutes de la membrana Por consiguiente estos iones tienen tendencia a entrar
de la ceacutelula a traveacutes de los poros y esta energiacutea potencial es aprovechada para que otras moleacuteculas
como la glucosa y los aminoaacutecidos puedan cruzar la membrana en contra de un gradiente de
concentracioacuten Cuando la glucosa cruza la membrana en el mismo sentido que el Na+ el proceso se
llama Symporte o cotransporte (Ver siguiente figura) Este proceso es muy importante en las ceacutelulas
intestinales y renal para la captacioacuten de glucosa
Fig 8- Transporte de glucosa acoplada al sodio en ceacutelula intestinal
Transporte Grueso
Algunas sustancias maacutes grandes como polisacaacuteridos proteiacutenas y otras ceacutelulas cruzan las membranas
plasmaacuteticas mediante varios tipos de transporte grueso
Endocitosis es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al interior de la ceacutelula a traveacutes
de la membrana Se conocen tres tipos de endocitosis
Fagocitosis en este proceso la ceacutelula crea una proyeccioacuten de la membrana y el citosol llamada
pseudopodos que rodean la partiacutecula soacutelida Una vez rodeada los pseudopodos se fusionan formando
una vesiacutecula alrededor de la partiacutecula llamada vesiacutecula fagociacutetica o fagosoma El material soacutelido
dentro de la vesiacutecula es seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas Los gloacutebulos
blancos constituyen el ejemplo maacutes notable de ceacutelulas que fagocitan bacterias y otras sustancias
extrantildeas como mecanismo de defensa
Pinocitosis en este proceso la sustancia a transportar es una gotita o veacutesicula de liacutequido extracelular
En este caso no se forman pseudoacutepodos sino que la membrana se repliega creando una vesiacutecula
pinociacutetica Una vez que el contenido de la vesiacutecula ha sido procesado la membrana de la vesiacutecula
vuelve a la superficie de la ceacutelula De esta forma hay un traacutefico constante de membranas entre la
superficie de la ceacutelula y su interior
Endocitosis mediante un receptor este es un proceso similar a la pinocitosis con la salvedad que la
invaginacioacuten de la membrana soacutelo tiene lugar cuando una determinada moleacutecula llamada ligando se
une al receptor existente en la membrana Una vez formada la vesiacutecula endociacutetica estaacute se une a otras
vesiacuteculas para formar una estructura mayor llamada endosoma Dentro del endosoma se produce la
separacioacuten del ligando y del receptor Los receptores son separados y devueltos a la membrana
mientras que el ligando se fusiona con un liposoma siendo digerido por las enzimas de este uacuteltimo
Aunque este mecanismo es muy especiacutefico a veces moleacuteculas extrantildeas utilizan los receptores para
penetrar en el interior de la ceacutelula Asiacute el HIV (virus de la inmunodeficiencia adquirida) entra en las
ceacutelulas de los linfocitos unieacutendose a unas glicoproteiacutenas llamadas CD4 que estaacuten presentes en la
membrana de los mismos
Exocitosis Durante la exocitosis la membrana de la vesiacutecula secretora se fusiona con la membrana
celular liberando el contenido de la misma Por este mecanismo las ceacutelulas liberan hormonas (pej la
insulina) enzimas (pej las enzimas digestivas) o neurotransmisores imprescindibles para la
transmisioacuten nerviosa
Bibliografia
1- Berne Robert M Levy Mathew N Fisiologiacutea 6a
edicioacuten Ed Elsevier 2009
2- Costanzo S Linda Fisiologiacutea 4ta ed Ed Elsevier 2011
3- Ganong W Fisiologiacutea Meacutedica 23a ed Editorial El Manual Moderno S A de C V 2010
4- Guyton A C Hall John E Tratado de Fisiologiacutea Meacutedica 12a ed Ed Elsevier 2011
5- Internet
Fig1- Modelo Mosaico fluido de la membrana de Singer y Nicholson
LIPIDOS DE LA MEMBRANA
Aproximadamente el 75 de los liacutepidos son fosfoliacutepidos liacutepidos que contienen foacutesforo En menores
proporciones tambieacuten estaacute el colesterol y los glicoliacutepidos que son liacutepidos que contienen uno o varios
monosacaacuteridos unidos Estos fosfoliacutepidos forman una bicapa lipiacutedica debido a su caraacutecter anfipaacutetico es
decir por tener una cabeza hidroacutefila y una cola hidroacutefoba La cabeza estaacute formada por un fosfato de un
compuesto nitrogenado (colina o etanolamina) y se mezcla bien con el agua La cola estaacute formada por
aacutecidos grasos que repelen el agua Las moleacuteculas de la bicapa estaacuten orientadas de tal forma que las
cabezas hidroacutefilas estaacuten cara al citosol y al liacutequido extracelular y las colas se enfrentan hacia el interior
de la membrana
Fig 2- Orientacioacuten de las moleacuteculas de fosfoliacutepidos en interfases aceite y agua Se representan la
orientacioacuten del fosfoliacutepido en una interfase aceite-agua (A) y la orientacioacuten del fosfoliacutepido
en una bicapa como sucede en la membrana celular (B)
Hay cuatro tipos de fosfoliacutepidos en la membrana celular
o fosfatidilcolina
o esfingomielina
o fosfatidilserina
o fosfatidiletanolamina
La composicioacuten de la capa interna y externa de liacutepidos no es la misma dependiendo de la presencia de
proteiacutenas que requieren unirse a determinados fosfoliacutepidos Los fosfoliacutepidos pueden moverse
lateralmente en el plano de la membrana y raramente desde una cara a la otra (flip-flop)
Los glicoliacutepidos (5 de los liacutepidos de membrana) son tambieacuten anfipaacuteticos y se encuentran soacutelo en la
parte extracelular de la membrana Son importantes para mantener la adhesioacuten entre las ceacutelulas y tejidos
y pueden contribuir a la comunicacioacuten y reconocimiento entre ceacutelulas Son el blanco de ciertas toacutexinas
bacterianas Uno de los maacutes importantes glicoliacutepidos de membrana es el galactocerebroacutesido uno de los
principales componentes de la mielina el aislamiento lipiacutedico de las fibras nerviosas
Los restantes 20 de los liacutepidos de la membrana estaacuten constituidos por moleacuteculas de colesterol inserto
entre las moleacuteculas de fosfoliacutepidos y tiene efecto sobre la fluidez de la membrana Las moleacuteculas de
colesterol confieren una mayor fortaleza a las membranas aunque disminuyen su flexibilidad Las
membranas de las plantas carecen de colesterol La fluidez de la membrana depende de la composicioacuten
de fosfoliacutepidos y de la temperatura
La capa de fosfoliacutepido es dinaacutemica porque las moleacuteculas de lipidos resbalan de un lado para otro e
intercambian su sitio dentro de la misma capa Igualmente la bicapa es autosellante si se perfora con
una aguja al retirar esta el orificio se cierra
PROTEINAS DE MEMBRANA
Existen dos tipos generales
1 Proteiacutenas integrales son aquellas que cruzan la membrana y aparecen a ambos lados de la
capa de fosfoliacutepidos La mayor parte de estas proteiacutenas son glicoproteinas proteiacutenas que tiene
unidos uno varios monosacaacuteridos La parte de carbohidrato de la moleacutecula estaacute siempre de cada
al exterior de la ceacutelula
2 Proteiacutenas perifeacutericas estaacuten no se extienden a lo ancho de la bicapa sino que estaacuten unidas a las
superficies interna o externa de la misma y se separan faacutecilmente de la misma
La naturaleza de las proteiacutenas de membrana determina su funcioacuten
Fig3- Diferentes funciones que cumplen las proteiacutenas de membrana
Canales proteiacutenas integrales (generalmente glicoproteiacutenas) que actuacutean como poros por los que
determinadas sustancias pueden entrar o salir de la ceacutelula
Fig 4- Representacioacuten del mecanismo de apertura y cierre de los canales ioacutenicos regulados
Transportadoras o carriers son proteiacutenas que cambian de forma para permitir el paso a traveacutes de la
membrana de determinados productos (ej glucosa) Estas proteiacutenas se unen a lalas sustancias a
transportar de un lado de la membrana y la llevan del otro lado donde la liberan
Fig 5- Se muestran tres tipos de proteiacutenas carriers
Receptores Son proteiacutenas integrales que reconocen determinadas moleacuteculas a las que se unen o fijan
Estas proteiacutenas pueden identificar una hormona un neurotransmisor o un nutriente que sea importante
para la funcioacuten celular La moleacutecula que se une al receptor se llama ligando
Enzimas pueden ser integrales o perifeacutericas y sirven para catalizar reacciones en la superficie de la
membrana
Anclajes del citolesqueleto son proteiacutenas perifeacutericas que se encuentran en la parte del citosol de la
membrana y que sirven para fijar los filamentos del citoesqueleto
Marcadores de la identidad de la ceacutelula son glicoproteiacutenas y glicoliacutepidos caracteriacutesticas de cada
individuo y que permiten identificar las ceacutelulas provenientes de otro organismo Por ejemplo las ceacutelulas
sanguiacuteneas tienen unos marcadores ABO que hacen que en una transfusioacuten soacutelo sean compatibles
sangres del mismo tipo Al estar hacia el exterior las cadenas de carbohidratos de glicoproteiacutenas y
glicoliacutepidos forma una especie de cubierta denominada glicocalix
FISIOLOGIA DE LA MEMBRANA
La funcioacuten de la membrana es la de proteger el interior de la ceacutelula frente al liacutequido extracelular que
tiene una composicioacuten diferente y de permitir la entrada de nutrientes iones u otros materiales
especiacuteficos Tambieacuten se intercomunica con otras ceacutelulas a traveacutes de las hormonas neurotransmisores
enzimas anticuerpos etc
PERMEABILIDAD SELECTIVA
La membrana plasmaacutetica regula la entrada y salida de materiales permitiendo la entrada de unos y
restringiendo el paso de otros Esta propiedad se llama permeabilidad selectiva
La membrana es permeable cuando permite el paso maacutes o menos faacutecil de una sustancia La
permeabilidad de la membrana depende de varios factores relacionados con las propiedades
fiacutesico-quiacutemicas de la sustancia
o Solubilidad en los liacutepidos Las sustancias que se disuelven en los liacutepidos (moleacuteculas
hidroacutefobas no polares) penetran con facilidad en la matriz lipiacutedica de la membrana que estaacute
compuesta en su mayor parte por fosfoliacutepidos Esta es la principal viacutea por la que atraviesan la
membrana los solutos solubles en liacutepidos
o Tamantildeo la mayor parte de las moleacuteculas de gran tamantildeo no pasan a traveacutes de la membrana
Soacutelo un pequentildeo nuacutemero de moleacuteculas no polares de pequentildeo tamantildeo pueden atravesar la
capa de fosfoliacutepidos
o Carga Las moleacuteculas cargadas y los iones no pueden pasar libremente en condiciones
normales a traveacutes de la matriz lipiacutedica de la membrana debiendo usar viacuteas especiacuteficas como
los canales proteicos o las proteiacutenas transportadoras
Tambieacuten depende la permeabilidad de una membrana de la naturaleza de las proteiacutenas de
membrana existentes Canales y transportadores que en general son altamente selectivos y
especiacuteficos para un soluto
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE SUSTANCIA A TRAVES DE LAS MEMBRANAS
PLASMATICAS
Los mecanismos que permiten a las sustancias cruzar las membranas plasmaacuteticas son esenciales para la
vida y la comunicacioacuten de las ceacutelulas Para ello la ceacutelula dispone de dos procesos
1 Transporte pasivo cuando no se requiere energiacutea (ATP) para que la sustancia cruce la
membrana plasmaacutetica
2 Transporte activo cuando la ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea pasa hacer atravesar la
membrana a una sustancia en particular
TRANSPORTE PASIVO
Los mecanismos de transporte pasivo son
Difusioacuten simple
Osmosis
Difusioacuten facilitada
filtracioacuten
Difusioacuten Simple
Las moleacuteculas en solucioacuten estaacuten dotadas de energiacutea cineacutetica y por tanto tienen movimientos que se
realizan al azar La difusioacuten consiste en la mezcla de estas moleacuteculas debido a su energiacutea cineacutetica
cuando existe un gradiente de concentracioacuten es decir cuando en una parte de la solucioacuten la
concentracioacuten de las moleacuteculas es maacutes elevada La difusioacuten tiene lugar hasta que la concentracioacuten se
iguala en todas las partes y seraacute tanto maacutes raacutepida cuanto mayor sea la energiacutea cineacutetica (que depende de
la temperatura) y del gradiente de concentracioacuten y cuanto menor sea el tamantildeo de las moleacuteculas
Algunas sustancias como el agua el oxiacutegeno dioacutexido de carbono esteroides vitaminas liposolubles
urea glicerina alcoholes de pequentildeo peso molecular atraviesan la membrana celular por difusioacuten
disolvieacutendose en la capa de fosfoliacutepidos
Fig 6- Factores que determinan la difusioacuten de solutos a traveacutes de la membrana
Algunas sustancias ioacutenicas tambieacuten pueden cruzar la membrana plasmaacutetica por difusioacuten pero
empleando los canales constituidos por proteiacutenas integrales llenas de agua Algunos ejemplos notables
son el Na+ K
+ HCO3 Ca
++ etc Debido al pequentildeo tamantildeo de los canales la difusioacuten a traveacutes de estos
es mucho maacutes lenta que a traveacutes de la bicapa fosfolipiacutedica
Osmosis
Es otro proceso de transporte pasivo mediante el cual un disolvente - el agua en el caso de los
sistemas bioloacutegicos - pasa selectivamente a traveacutes de una membrana semi-permeable La membrana de
las ceacutelulas es una membrana semi-permeable ya que permite el paso del agua por difusioacuten pero no la
de iones y otros materiales Si la concentracioacuten de agua es mayor (o lo que es lo mismo la
concentracioacuten de solutos menor) de un lado de la membrana es mayor que la del otro lado existe una
tendencia a que el agua pase al lado donde su concentracioacuten es menor
El movimiento del agua a traveacutes de la membrana semi-permeable genera un presioacuten hidrostaacutetica
llamada presioacuten osmoacutetica La presioacuten osmoacutetica es la presioacuten necesaria para prevenir el movimiento
neto del agua a traveacutes de una membrana semi-permeable que separa dos soluciones de diferentes
concentraciones
La oacutesmosis puede entenderse muy bien considerando el efecto de las diferentes concentraciones de
agua sobre la forma de las ceacutelulas Para mantener la forma de una ceacutelula por ejemplo un hematiacutee esta
debe estar rodeada de una solucioacuten isotoacutenica lo que quiere decir que la concentracioacuten de agua de esta
solucioacuten es la misma que la del interior de la ceacutelula En condiciones normales el suero salino normal
(09 de NaCl) es isotoacutenico para los hematiacutees
Si los hematiacutees son llevados a una solucioacuten que contenga menos sales (se dice que la solucioacuten es
hipotoacutenica) dado que la membrana celular es semi-permeable soacutelo el agua puede atravesarla Al ser
la concentracioacuten de agua mayor en la solucioacuten hipotoacutenica el agua entra en el hematiacutee con lo que este
se hincha pudiendo eventualmente estallar (este fenoacutemeno se conoce con el nombre de hemolisis)
Por el contrario si los hematiacutees se llevan a una solucioacuten hipertoacutenica (con una concentracioacuten de sales
superior a la del hematiacutee) parte del agua de este pasaraacute a la solucioacuten producieacutendose el fenoacutemeno de
crenacioacuten y quedando los hematieacutes como arrugados
Filtracioacuten
En este proceso de transporte pasivo el agua y algunos solutos pasan a traveacutes de una membrana por
efecto de una presioacuten hidrostaacutetica El movimiento es siempre desde el aacuterea de mayor presioacuten al de
menos presioacuten La filtracioacuten tiene lugar en el cuerpo humano en los rintildeones y en los capilares y es
debida a la presioacuten arterial generada por el corazoacuten Esta presioacuten hace que el agua y algunas moleacuteculas
pequentildeas (como la urea la creatinina sales etc) pasen a traveacutes de las membranas de los capilares
microscoacutepicos de los glomeacuterulos para ser eliminadas en la orina Las proteiacutenas y grandes moleacuteculas
como hormonas vitaminas etc no pasan a traveacutes de las membranas de los capilares y son retenidas en
la sangre
Difusioacuten facilitada
Algunas moleacuteculas son demasiado grandes como para difundir a traveacutes de los canales de la membrana
y demasiado insolubles en liacutepidos como para poder difundir a traveacutes de la capa de fosfoliacutepidos Tal es
el caso de la glucosa y algunos otros monosacaacuteridos Esta sustancias pueden sin embargo cruzar la
membrana plasmaacutetica mediante el proceso de difusioacuten facilitada con la ayuda de una proteina
transportadora En el primer paso la glucosa se une a la proteiacutena transportadora y esta cambia de
forma permitiendo el paso del azuacutecar Tan pronto como la glucosa llega al citoplasma una kinasa
(enzima que antildeade un grupo fosfato a un azuacutecar) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato De esta
forma las concentraciones de glucosa en el interior de la ceacutelula son siempre muy bajas y el gradiente
de concentracioacuten favorece la difusioacuten de la glucosa
La difusioacuten facilitada es mucho maacutes raacutepida que la difusioacuten simple y depende
del gradiente de concentracioacuten de la sustancia a ambos lados de la membrana A favor de gradiente
del nuacutemero de proteiacutenas transportadoras existentes en la membrana Puede saturarse
de la rapidez con que estas proteiacutenas hacen su trabajo
La insulina una hormona producida por el paacutencreas facilita la difusioacuten de la glucosa hacia el interior
de las ceacutelulas transportada por el Glut4 disminuyendo su concentracioacuten en la sangre Esto explica el
porque la ausencia o disminucioacuten de la insulina en la diabetes mellitus aumenta los niveles de glucosa
en sangre al mismo tiempo que obliga a las ceacutelulas a utilizar una fuente de energiacutea diferente de este
monosacaacuterido
TRANSPORTE ACTIVO Y OTROS PROCESOS ACTIVOS
Algunas sustancias que son necesarias en el interior de la ceacutelula o que deben ser eliminadas de la misma
no pueden atravesar la membrana celular por ser muy grandes llevar una carga eleacutectrica o porque deben
vencer un gradiente de concentracioacuten Para estos casos la naturaleza ha desarrollado el transporte
activo un proceso que consume energiacutea y que requiere del concurso de proteiacutenas integrales que actuacutean
como bombas alimentadas por ATP para el caso de moleacuteculas pequentildeas o iones y el transporte
grueso especiacutefico para moleacuteculas de gran tamantildeo como proteiacutenas y polisacaacuteridos e incluso ceacutelulas
enteras como bacterias y hematiacutees
Transporte activo
Por este mecanismo pueden ser transportados hacia el interior o exterior de la ceacutelula los iones H+
(bomba de protones) Na+ y K+ (bomba de sodio-potasio) Ca++ I aminoaacutecidos y monosacaacuteridos Hay
dos tipos de transporte activo
Transporte activo primario en este caso la energiacutea derivada del ATP directamente empuja a la
sustancia para que cruce la membrana modificando la forma de las proteiacutenas de transporte (bomba) de
la membrana plasmaacutetica El ejemplo maacutes caracteriacutestico es la bomba de Na+K+ que mantiene una
baja concentracioacuten de Na+ en el citosol extrayeacutendolo de la ceacutelula en contra de un gradiente de
concentracioacuten intercambiaacutendolo con los iones K+ desde el exterior hasta el interior de la ceacutelula
(antiport o contratransporte) Esta bomba debe funcionar constantemente ya que hay peacuterdidas de K+ y
entradas de Na+ por los poros acuosos de la membrana Puede saturarse y funciona siempre en contra
de gradientes
Esta bomba actuacutea como una enzima que rompe la moleacutecula de ATP y tambieacuten se llama bomba
Na+K+-ATPasa Todas las ceacutelulas poseen cientos de estas bombas por cada um2 de membrana Su
mecanismo de accioacuten se muestra esquemaacuteticamente en la figura siguiente
Fig 7- Esquema que representa a la bomba de sodio-potasio
Transporte activo secundario La bomba de sodiopotasio mantiene una importante diferencia de
concentracioacuten de Na+ a traveacutes de la membrana Por consiguiente estos iones tienen tendencia a entrar
de la ceacutelula a traveacutes de los poros y esta energiacutea potencial es aprovechada para que otras moleacuteculas
como la glucosa y los aminoaacutecidos puedan cruzar la membrana en contra de un gradiente de
concentracioacuten Cuando la glucosa cruza la membrana en el mismo sentido que el Na+ el proceso se
llama Symporte o cotransporte (Ver siguiente figura) Este proceso es muy importante en las ceacutelulas
intestinales y renal para la captacioacuten de glucosa
Fig 8- Transporte de glucosa acoplada al sodio en ceacutelula intestinal
Transporte Grueso
Algunas sustancias maacutes grandes como polisacaacuteridos proteiacutenas y otras ceacutelulas cruzan las membranas
plasmaacuteticas mediante varios tipos de transporte grueso
Endocitosis es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al interior de la ceacutelula a traveacutes
de la membrana Se conocen tres tipos de endocitosis
Fagocitosis en este proceso la ceacutelula crea una proyeccioacuten de la membrana y el citosol llamada
pseudopodos que rodean la partiacutecula soacutelida Una vez rodeada los pseudopodos se fusionan formando
una vesiacutecula alrededor de la partiacutecula llamada vesiacutecula fagociacutetica o fagosoma El material soacutelido
dentro de la vesiacutecula es seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas Los gloacutebulos
blancos constituyen el ejemplo maacutes notable de ceacutelulas que fagocitan bacterias y otras sustancias
extrantildeas como mecanismo de defensa
Pinocitosis en este proceso la sustancia a transportar es una gotita o veacutesicula de liacutequido extracelular
En este caso no se forman pseudoacutepodos sino que la membrana se repliega creando una vesiacutecula
pinociacutetica Una vez que el contenido de la vesiacutecula ha sido procesado la membrana de la vesiacutecula
vuelve a la superficie de la ceacutelula De esta forma hay un traacutefico constante de membranas entre la
superficie de la ceacutelula y su interior
Endocitosis mediante un receptor este es un proceso similar a la pinocitosis con la salvedad que la
invaginacioacuten de la membrana soacutelo tiene lugar cuando una determinada moleacutecula llamada ligando se
une al receptor existente en la membrana Una vez formada la vesiacutecula endociacutetica estaacute se une a otras
vesiacuteculas para formar una estructura mayor llamada endosoma Dentro del endosoma se produce la
separacioacuten del ligando y del receptor Los receptores son separados y devueltos a la membrana
mientras que el ligando se fusiona con un liposoma siendo digerido por las enzimas de este uacuteltimo
Aunque este mecanismo es muy especiacutefico a veces moleacuteculas extrantildeas utilizan los receptores para
penetrar en el interior de la ceacutelula Asiacute el HIV (virus de la inmunodeficiencia adquirida) entra en las
ceacutelulas de los linfocitos unieacutendose a unas glicoproteiacutenas llamadas CD4 que estaacuten presentes en la
membrana de los mismos
Exocitosis Durante la exocitosis la membrana de la vesiacutecula secretora se fusiona con la membrana
celular liberando el contenido de la misma Por este mecanismo las ceacutelulas liberan hormonas (pej la
insulina) enzimas (pej las enzimas digestivas) o neurotransmisores imprescindibles para la
transmisioacuten nerviosa
Bibliografia
1- Berne Robert M Levy Mathew N Fisiologiacutea 6a
edicioacuten Ed Elsevier 2009
2- Costanzo S Linda Fisiologiacutea 4ta ed Ed Elsevier 2011
3- Ganong W Fisiologiacutea Meacutedica 23a ed Editorial El Manual Moderno S A de C V 2010
4- Guyton A C Hall John E Tratado de Fisiologiacutea Meacutedica 12a ed Ed Elsevier 2011
5- Internet
Hay cuatro tipos de fosfoliacutepidos en la membrana celular
o fosfatidilcolina
o esfingomielina
o fosfatidilserina
o fosfatidiletanolamina
La composicioacuten de la capa interna y externa de liacutepidos no es la misma dependiendo de la presencia de
proteiacutenas que requieren unirse a determinados fosfoliacutepidos Los fosfoliacutepidos pueden moverse
lateralmente en el plano de la membrana y raramente desde una cara a la otra (flip-flop)
Los glicoliacutepidos (5 de los liacutepidos de membrana) son tambieacuten anfipaacuteticos y se encuentran soacutelo en la
parte extracelular de la membrana Son importantes para mantener la adhesioacuten entre las ceacutelulas y tejidos
y pueden contribuir a la comunicacioacuten y reconocimiento entre ceacutelulas Son el blanco de ciertas toacutexinas
bacterianas Uno de los maacutes importantes glicoliacutepidos de membrana es el galactocerebroacutesido uno de los
principales componentes de la mielina el aislamiento lipiacutedico de las fibras nerviosas
Los restantes 20 de los liacutepidos de la membrana estaacuten constituidos por moleacuteculas de colesterol inserto
entre las moleacuteculas de fosfoliacutepidos y tiene efecto sobre la fluidez de la membrana Las moleacuteculas de
colesterol confieren una mayor fortaleza a las membranas aunque disminuyen su flexibilidad Las
membranas de las plantas carecen de colesterol La fluidez de la membrana depende de la composicioacuten
de fosfoliacutepidos y de la temperatura
La capa de fosfoliacutepido es dinaacutemica porque las moleacuteculas de lipidos resbalan de un lado para otro e
intercambian su sitio dentro de la misma capa Igualmente la bicapa es autosellante si se perfora con
una aguja al retirar esta el orificio se cierra
PROTEINAS DE MEMBRANA
Existen dos tipos generales
1 Proteiacutenas integrales son aquellas que cruzan la membrana y aparecen a ambos lados de la
capa de fosfoliacutepidos La mayor parte de estas proteiacutenas son glicoproteinas proteiacutenas que tiene
unidos uno varios monosacaacuteridos La parte de carbohidrato de la moleacutecula estaacute siempre de cada
al exterior de la ceacutelula
2 Proteiacutenas perifeacutericas estaacuten no se extienden a lo ancho de la bicapa sino que estaacuten unidas a las
superficies interna o externa de la misma y se separan faacutecilmente de la misma
La naturaleza de las proteiacutenas de membrana determina su funcioacuten
Fig3- Diferentes funciones que cumplen las proteiacutenas de membrana
Canales proteiacutenas integrales (generalmente glicoproteiacutenas) que actuacutean como poros por los que
determinadas sustancias pueden entrar o salir de la ceacutelula
Fig 4- Representacioacuten del mecanismo de apertura y cierre de los canales ioacutenicos regulados
Transportadoras o carriers son proteiacutenas que cambian de forma para permitir el paso a traveacutes de la
membrana de determinados productos (ej glucosa) Estas proteiacutenas se unen a lalas sustancias a
transportar de un lado de la membrana y la llevan del otro lado donde la liberan
Fig 5- Se muestran tres tipos de proteiacutenas carriers
Receptores Son proteiacutenas integrales que reconocen determinadas moleacuteculas a las que se unen o fijan
Estas proteiacutenas pueden identificar una hormona un neurotransmisor o un nutriente que sea importante
para la funcioacuten celular La moleacutecula que se une al receptor se llama ligando
Enzimas pueden ser integrales o perifeacutericas y sirven para catalizar reacciones en la superficie de la
membrana
Anclajes del citolesqueleto son proteiacutenas perifeacutericas que se encuentran en la parte del citosol de la
membrana y que sirven para fijar los filamentos del citoesqueleto
Marcadores de la identidad de la ceacutelula son glicoproteiacutenas y glicoliacutepidos caracteriacutesticas de cada
individuo y que permiten identificar las ceacutelulas provenientes de otro organismo Por ejemplo las ceacutelulas
sanguiacuteneas tienen unos marcadores ABO que hacen que en una transfusioacuten soacutelo sean compatibles
sangres del mismo tipo Al estar hacia el exterior las cadenas de carbohidratos de glicoproteiacutenas y
glicoliacutepidos forma una especie de cubierta denominada glicocalix
FISIOLOGIA DE LA MEMBRANA
La funcioacuten de la membrana es la de proteger el interior de la ceacutelula frente al liacutequido extracelular que
tiene una composicioacuten diferente y de permitir la entrada de nutrientes iones u otros materiales
especiacuteficos Tambieacuten se intercomunica con otras ceacutelulas a traveacutes de las hormonas neurotransmisores
enzimas anticuerpos etc
PERMEABILIDAD SELECTIVA
La membrana plasmaacutetica regula la entrada y salida de materiales permitiendo la entrada de unos y
restringiendo el paso de otros Esta propiedad se llama permeabilidad selectiva
La membrana es permeable cuando permite el paso maacutes o menos faacutecil de una sustancia La
permeabilidad de la membrana depende de varios factores relacionados con las propiedades
fiacutesico-quiacutemicas de la sustancia
o Solubilidad en los liacutepidos Las sustancias que se disuelven en los liacutepidos (moleacuteculas
hidroacutefobas no polares) penetran con facilidad en la matriz lipiacutedica de la membrana que estaacute
compuesta en su mayor parte por fosfoliacutepidos Esta es la principal viacutea por la que atraviesan la
membrana los solutos solubles en liacutepidos
o Tamantildeo la mayor parte de las moleacuteculas de gran tamantildeo no pasan a traveacutes de la membrana
Soacutelo un pequentildeo nuacutemero de moleacuteculas no polares de pequentildeo tamantildeo pueden atravesar la
capa de fosfoliacutepidos
o Carga Las moleacuteculas cargadas y los iones no pueden pasar libremente en condiciones
normales a traveacutes de la matriz lipiacutedica de la membrana debiendo usar viacuteas especiacuteficas como
los canales proteicos o las proteiacutenas transportadoras
Tambieacuten depende la permeabilidad de una membrana de la naturaleza de las proteiacutenas de
membrana existentes Canales y transportadores que en general son altamente selectivos y
especiacuteficos para un soluto
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE SUSTANCIA A TRAVES DE LAS MEMBRANAS
PLASMATICAS
Los mecanismos que permiten a las sustancias cruzar las membranas plasmaacuteticas son esenciales para la
vida y la comunicacioacuten de las ceacutelulas Para ello la ceacutelula dispone de dos procesos
1 Transporte pasivo cuando no se requiere energiacutea (ATP) para que la sustancia cruce la
membrana plasmaacutetica
2 Transporte activo cuando la ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea pasa hacer atravesar la
membrana a una sustancia en particular
TRANSPORTE PASIVO
Los mecanismos de transporte pasivo son
Difusioacuten simple
Osmosis
Difusioacuten facilitada
filtracioacuten
Difusioacuten Simple
Las moleacuteculas en solucioacuten estaacuten dotadas de energiacutea cineacutetica y por tanto tienen movimientos que se
realizan al azar La difusioacuten consiste en la mezcla de estas moleacuteculas debido a su energiacutea cineacutetica
cuando existe un gradiente de concentracioacuten es decir cuando en una parte de la solucioacuten la
concentracioacuten de las moleacuteculas es maacutes elevada La difusioacuten tiene lugar hasta que la concentracioacuten se
iguala en todas las partes y seraacute tanto maacutes raacutepida cuanto mayor sea la energiacutea cineacutetica (que depende de
la temperatura) y del gradiente de concentracioacuten y cuanto menor sea el tamantildeo de las moleacuteculas
Algunas sustancias como el agua el oxiacutegeno dioacutexido de carbono esteroides vitaminas liposolubles
urea glicerina alcoholes de pequentildeo peso molecular atraviesan la membrana celular por difusioacuten
disolvieacutendose en la capa de fosfoliacutepidos
Fig 6- Factores que determinan la difusioacuten de solutos a traveacutes de la membrana
Algunas sustancias ioacutenicas tambieacuten pueden cruzar la membrana plasmaacutetica por difusioacuten pero
empleando los canales constituidos por proteiacutenas integrales llenas de agua Algunos ejemplos notables
son el Na+ K
+ HCO3 Ca
++ etc Debido al pequentildeo tamantildeo de los canales la difusioacuten a traveacutes de estos
es mucho maacutes lenta que a traveacutes de la bicapa fosfolipiacutedica
Osmosis
Es otro proceso de transporte pasivo mediante el cual un disolvente - el agua en el caso de los
sistemas bioloacutegicos - pasa selectivamente a traveacutes de una membrana semi-permeable La membrana de
las ceacutelulas es una membrana semi-permeable ya que permite el paso del agua por difusioacuten pero no la
de iones y otros materiales Si la concentracioacuten de agua es mayor (o lo que es lo mismo la
concentracioacuten de solutos menor) de un lado de la membrana es mayor que la del otro lado existe una
tendencia a que el agua pase al lado donde su concentracioacuten es menor
El movimiento del agua a traveacutes de la membrana semi-permeable genera un presioacuten hidrostaacutetica
llamada presioacuten osmoacutetica La presioacuten osmoacutetica es la presioacuten necesaria para prevenir el movimiento
neto del agua a traveacutes de una membrana semi-permeable que separa dos soluciones de diferentes
concentraciones
La oacutesmosis puede entenderse muy bien considerando el efecto de las diferentes concentraciones de
agua sobre la forma de las ceacutelulas Para mantener la forma de una ceacutelula por ejemplo un hematiacutee esta
debe estar rodeada de una solucioacuten isotoacutenica lo que quiere decir que la concentracioacuten de agua de esta
solucioacuten es la misma que la del interior de la ceacutelula En condiciones normales el suero salino normal
(09 de NaCl) es isotoacutenico para los hematiacutees
Si los hematiacutees son llevados a una solucioacuten que contenga menos sales (se dice que la solucioacuten es
hipotoacutenica) dado que la membrana celular es semi-permeable soacutelo el agua puede atravesarla Al ser
la concentracioacuten de agua mayor en la solucioacuten hipotoacutenica el agua entra en el hematiacutee con lo que este
se hincha pudiendo eventualmente estallar (este fenoacutemeno se conoce con el nombre de hemolisis)
Por el contrario si los hematiacutees se llevan a una solucioacuten hipertoacutenica (con una concentracioacuten de sales
superior a la del hematiacutee) parte del agua de este pasaraacute a la solucioacuten producieacutendose el fenoacutemeno de
crenacioacuten y quedando los hematieacutes como arrugados
Filtracioacuten
En este proceso de transporte pasivo el agua y algunos solutos pasan a traveacutes de una membrana por
efecto de una presioacuten hidrostaacutetica El movimiento es siempre desde el aacuterea de mayor presioacuten al de
menos presioacuten La filtracioacuten tiene lugar en el cuerpo humano en los rintildeones y en los capilares y es
debida a la presioacuten arterial generada por el corazoacuten Esta presioacuten hace que el agua y algunas moleacuteculas
pequentildeas (como la urea la creatinina sales etc) pasen a traveacutes de las membranas de los capilares
microscoacutepicos de los glomeacuterulos para ser eliminadas en la orina Las proteiacutenas y grandes moleacuteculas
como hormonas vitaminas etc no pasan a traveacutes de las membranas de los capilares y son retenidas en
la sangre
Difusioacuten facilitada
Algunas moleacuteculas son demasiado grandes como para difundir a traveacutes de los canales de la membrana
y demasiado insolubles en liacutepidos como para poder difundir a traveacutes de la capa de fosfoliacutepidos Tal es
el caso de la glucosa y algunos otros monosacaacuteridos Esta sustancias pueden sin embargo cruzar la
membrana plasmaacutetica mediante el proceso de difusioacuten facilitada con la ayuda de una proteina
transportadora En el primer paso la glucosa se une a la proteiacutena transportadora y esta cambia de
forma permitiendo el paso del azuacutecar Tan pronto como la glucosa llega al citoplasma una kinasa
(enzima que antildeade un grupo fosfato a un azuacutecar) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato De esta
forma las concentraciones de glucosa en el interior de la ceacutelula son siempre muy bajas y el gradiente
de concentracioacuten favorece la difusioacuten de la glucosa
La difusioacuten facilitada es mucho maacutes raacutepida que la difusioacuten simple y depende
del gradiente de concentracioacuten de la sustancia a ambos lados de la membrana A favor de gradiente
del nuacutemero de proteiacutenas transportadoras existentes en la membrana Puede saturarse
de la rapidez con que estas proteiacutenas hacen su trabajo
La insulina una hormona producida por el paacutencreas facilita la difusioacuten de la glucosa hacia el interior
de las ceacutelulas transportada por el Glut4 disminuyendo su concentracioacuten en la sangre Esto explica el
porque la ausencia o disminucioacuten de la insulina en la diabetes mellitus aumenta los niveles de glucosa
en sangre al mismo tiempo que obliga a las ceacutelulas a utilizar una fuente de energiacutea diferente de este
monosacaacuterido
TRANSPORTE ACTIVO Y OTROS PROCESOS ACTIVOS
Algunas sustancias que son necesarias en el interior de la ceacutelula o que deben ser eliminadas de la misma
no pueden atravesar la membrana celular por ser muy grandes llevar una carga eleacutectrica o porque deben
vencer un gradiente de concentracioacuten Para estos casos la naturaleza ha desarrollado el transporte
activo un proceso que consume energiacutea y que requiere del concurso de proteiacutenas integrales que actuacutean
como bombas alimentadas por ATP para el caso de moleacuteculas pequentildeas o iones y el transporte
grueso especiacutefico para moleacuteculas de gran tamantildeo como proteiacutenas y polisacaacuteridos e incluso ceacutelulas
enteras como bacterias y hematiacutees
Transporte activo
Por este mecanismo pueden ser transportados hacia el interior o exterior de la ceacutelula los iones H+
(bomba de protones) Na+ y K+ (bomba de sodio-potasio) Ca++ I aminoaacutecidos y monosacaacuteridos Hay
dos tipos de transporte activo
Transporte activo primario en este caso la energiacutea derivada del ATP directamente empuja a la
sustancia para que cruce la membrana modificando la forma de las proteiacutenas de transporte (bomba) de
la membrana plasmaacutetica El ejemplo maacutes caracteriacutestico es la bomba de Na+K+ que mantiene una
baja concentracioacuten de Na+ en el citosol extrayeacutendolo de la ceacutelula en contra de un gradiente de
concentracioacuten intercambiaacutendolo con los iones K+ desde el exterior hasta el interior de la ceacutelula
(antiport o contratransporte) Esta bomba debe funcionar constantemente ya que hay peacuterdidas de K+ y
entradas de Na+ por los poros acuosos de la membrana Puede saturarse y funciona siempre en contra
de gradientes
Esta bomba actuacutea como una enzima que rompe la moleacutecula de ATP y tambieacuten se llama bomba
Na+K+-ATPasa Todas las ceacutelulas poseen cientos de estas bombas por cada um2 de membrana Su
mecanismo de accioacuten se muestra esquemaacuteticamente en la figura siguiente
Fig 7- Esquema que representa a la bomba de sodio-potasio
Transporte activo secundario La bomba de sodiopotasio mantiene una importante diferencia de
concentracioacuten de Na+ a traveacutes de la membrana Por consiguiente estos iones tienen tendencia a entrar
de la ceacutelula a traveacutes de los poros y esta energiacutea potencial es aprovechada para que otras moleacuteculas
como la glucosa y los aminoaacutecidos puedan cruzar la membrana en contra de un gradiente de
concentracioacuten Cuando la glucosa cruza la membrana en el mismo sentido que el Na+ el proceso se
llama Symporte o cotransporte (Ver siguiente figura) Este proceso es muy importante en las ceacutelulas
intestinales y renal para la captacioacuten de glucosa
Fig 8- Transporte de glucosa acoplada al sodio en ceacutelula intestinal
Transporte Grueso
Algunas sustancias maacutes grandes como polisacaacuteridos proteiacutenas y otras ceacutelulas cruzan las membranas
plasmaacuteticas mediante varios tipos de transporte grueso
Endocitosis es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al interior de la ceacutelula a traveacutes
de la membrana Se conocen tres tipos de endocitosis
Fagocitosis en este proceso la ceacutelula crea una proyeccioacuten de la membrana y el citosol llamada
pseudopodos que rodean la partiacutecula soacutelida Una vez rodeada los pseudopodos se fusionan formando
una vesiacutecula alrededor de la partiacutecula llamada vesiacutecula fagociacutetica o fagosoma El material soacutelido
dentro de la vesiacutecula es seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas Los gloacutebulos
blancos constituyen el ejemplo maacutes notable de ceacutelulas que fagocitan bacterias y otras sustancias
extrantildeas como mecanismo de defensa
Pinocitosis en este proceso la sustancia a transportar es una gotita o veacutesicula de liacutequido extracelular
En este caso no se forman pseudoacutepodos sino que la membrana se repliega creando una vesiacutecula
pinociacutetica Una vez que el contenido de la vesiacutecula ha sido procesado la membrana de la vesiacutecula
vuelve a la superficie de la ceacutelula De esta forma hay un traacutefico constante de membranas entre la
superficie de la ceacutelula y su interior
Endocitosis mediante un receptor este es un proceso similar a la pinocitosis con la salvedad que la
invaginacioacuten de la membrana soacutelo tiene lugar cuando una determinada moleacutecula llamada ligando se
une al receptor existente en la membrana Una vez formada la vesiacutecula endociacutetica estaacute se une a otras
vesiacuteculas para formar una estructura mayor llamada endosoma Dentro del endosoma se produce la
separacioacuten del ligando y del receptor Los receptores son separados y devueltos a la membrana
mientras que el ligando se fusiona con un liposoma siendo digerido por las enzimas de este uacuteltimo
Aunque este mecanismo es muy especiacutefico a veces moleacuteculas extrantildeas utilizan los receptores para
penetrar en el interior de la ceacutelula Asiacute el HIV (virus de la inmunodeficiencia adquirida) entra en las
ceacutelulas de los linfocitos unieacutendose a unas glicoproteiacutenas llamadas CD4 que estaacuten presentes en la
membrana de los mismos
Exocitosis Durante la exocitosis la membrana de la vesiacutecula secretora se fusiona con la membrana
celular liberando el contenido de la misma Por este mecanismo las ceacutelulas liberan hormonas (pej la
insulina) enzimas (pej las enzimas digestivas) o neurotransmisores imprescindibles para la
transmisioacuten nerviosa
Bibliografia
1- Berne Robert M Levy Mathew N Fisiologiacutea 6a
edicioacuten Ed Elsevier 2009
2- Costanzo S Linda Fisiologiacutea 4ta ed Ed Elsevier 2011
3- Ganong W Fisiologiacutea Meacutedica 23a ed Editorial El Manual Moderno S A de C V 2010
4- Guyton A C Hall John E Tratado de Fisiologiacutea Meacutedica 12a ed Ed Elsevier 2011
5- Internet
Fig3- Diferentes funciones que cumplen las proteiacutenas de membrana
Canales proteiacutenas integrales (generalmente glicoproteiacutenas) que actuacutean como poros por los que
determinadas sustancias pueden entrar o salir de la ceacutelula
Fig 4- Representacioacuten del mecanismo de apertura y cierre de los canales ioacutenicos regulados
Transportadoras o carriers son proteiacutenas que cambian de forma para permitir el paso a traveacutes de la
membrana de determinados productos (ej glucosa) Estas proteiacutenas se unen a lalas sustancias a
transportar de un lado de la membrana y la llevan del otro lado donde la liberan
Fig 5- Se muestran tres tipos de proteiacutenas carriers
Receptores Son proteiacutenas integrales que reconocen determinadas moleacuteculas a las que se unen o fijan
Estas proteiacutenas pueden identificar una hormona un neurotransmisor o un nutriente que sea importante
para la funcioacuten celular La moleacutecula que se une al receptor se llama ligando
Enzimas pueden ser integrales o perifeacutericas y sirven para catalizar reacciones en la superficie de la
membrana
Anclajes del citolesqueleto son proteiacutenas perifeacutericas que se encuentran en la parte del citosol de la
membrana y que sirven para fijar los filamentos del citoesqueleto
Marcadores de la identidad de la ceacutelula son glicoproteiacutenas y glicoliacutepidos caracteriacutesticas de cada
individuo y que permiten identificar las ceacutelulas provenientes de otro organismo Por ejemplo las ceacutelulas
sanguiacuteneas tienen unos marcadores ABO que hacen que en una transfusioacuten soacutelo sean compatibles
sangres del mismo tipo Al estar hacia el exterior las cadenas de carbohidratos de glicoproteiacutenas y
glicoliacutepidos forma una especie de cubierta denominada glicocalix
FISIOLOGIA DE LA MEMBRANA
La funcioacuten de la membrana es la de proteger el interior de la ceacutelula frente al liacutequido extracelular que
tiene una composicioacuten diferente y de permitir la entrada de nutrientes iones u otros materiales
especiacuteficos Tambieacuten se intercomunica con otras ceacutelulas a traveacutes de las hormonas neurotransmisores
enzimas anticuerpos etc
PERMEABILIDAD SELECTIVA
La membrana plasmaacutetica regula la entrada y salida de materiales permitiendo la entrada de unos y
restringiendo el paso de otros Esta propiedad se llama permeabilidad selectiva
La membrana es permeable cuando permite el paso maacutes o menos faacutecil de una sustancia La
permeabilidad de la membrana depende de varios factores relacionados con las propiedades
fiacutesico-quiacutemicas de la sustancia
o Solubilidad en los liacutepidos Las sustancias que se disuelven en los liacutepidos (moleacuteculas
hidroacutefobas no polares) penetran con facilidad en la matriz lipiacutedica de la membrana que estaacute
compuesta en su mayor parte por fosfoliacutepidos Esta es la principal viacutea por la que atraviesan la
membrana los solutos solubles en liacutepidos
o Tamantildeo la mayor parte de las moleacuteculas de gran tamantildeo no pasan a traveacutes de la membrana
Soacutelo un pequentildeo nuacutemero de moleacuteculas no polares de pequentildeo tamantildeo pueden atravesar la
capa de fosfoliacutepidos
o Carga Las moleacuteculas cargadas y los iones no pueden pasar libremente en condiciones
normales a traveacutes de la matriz lipiacutedica de la membrana debiendo usar viacuteas especiacuteficas como
los canales proteicos o las proteiacutenas transportadoras
Tambieacuten depende la permeabilidad de una membrana de la naturaleza de las proteiacutenas de
membrana existentes Canales y transportadores que en general son altamente selectivos y
especiacuteficos para un soluto
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE SUSTANCIA A TRAVES DE LAS MEMBRANAS
PLASMATICAS
Los mecanismos que permiten a las sustancias cruzar las membranas plasmaacuteticas son esenciales para la
vida y la comunicacioacuten de las ceacutelulas Para ello la ceacutelula dispone de dos procesos
1 Transporte pasivo cuando no se requiere energiacutea (ATP) para que la sustancia cruce la
membrana plasmaacutetica
2 Transporte activo cuando la ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea pasa hacer atravesar la
membrana a una sustancia en particular
TRANSPORTE PASIVO
Los mecanismos de transporte pasivo son
Difusioacuten simple
Osmosis
Difusioacuten facilitada
filtracioacuten
Difusioacuten Simple
Las moleacuteculas en solucioacuten estaacuten dotadas de energiacutea cineacutetica y por tanto tienen movimientos que se
realizan al azar La difusioacuten consiste en la mezcla de estas moleacuteculas debido a su energiacutea cineacutetica
cuando existe un gradiente de concentracioacuten es decir cuando en una parte de la solucioacuten la
concentracioacuten de las moleacuteculas es maacutes elevada La difusioacuten tiene lugar hasta que la concentracioacuten se
iguala en todas las partes y seraacute tanto maacutes raacutepida cuanto mayor sea la energiacutea cineacutetica (que depende de
la temperatura) y del gradiente de concentracioacuten y cuanto menor sea el tamantildeo de las moleacuteculas
Algunas sustancias como el agua el oxiacutegeno dioacutexido de carbono esteroides vitaminas liposolubles
urea glicerina alcoholes de pequentildeo peso molecular atraviesan la membrana celular por difusioacuten
disolvieacutendose en la capa de fosfoliacutepidos
Fig 6- Factores que determinan la difusioacuten de solutos a traveacutes de la membrana
Algunas sustancias ioacutenicas tambieacuten pueden cruzar la membrana plasmaacutetica por difusioacuten pero
empleando los canales constituidos por proteiacutenas integrales llenas de agua Algunos ejemplos notables
son el Na+ K
+ HCO3 Ca
++ etc Debido al pequentildeo tamantildeo de los canales la difusioacuten a traveacutes de estos
es mucho maacutes lenta que a traveacutes de la bicapa fosfolipiacutedica
Osmosis
Es otro proceso de transporte pasivo mediante el cual un disolvente - el agua en el caso de los
sistemas bioloacutegicos - pasa selectivamente a traveacutes de una membrana semi-permeable La membrana de
las ceacutelulas es una membrana semi-permeable ya que permite el paso del agua por difusioacuten pero no la
de iones y otros materiales Si la concentracioacuten de agua es mayor (o lo que es lo mismo la
concentracioacuten de solutos menor) de un lado de la membrana es mayor que la del otro lado existe una
tendencia a que el agua pase al lado donde su concentracioacuten es menor
El movimiento del agua a traveacutes de la membrana semi-permeable genera un presioacuten hidrostaacutetica
llamada presioacuten osmoacutetica La presioacuten osmoacutetica es la presioacuten necesaria para prevenir el movimiento
neto del agua a traveacutes de una membrana semi-permeable que separa dos soluciones de diferentes
concentraciones
La oacutesmosis puede entenderse muy bien considerando el efecto de las diferentes concentraciones de
agua sobre la forma de las ceacutelulas Para mantener la forma de una ceacutelula por ejemplo un hematiacutee esta
debe estar rodeada de una solucioacuten isotoacutenica lo que quiere decir que la concentracioacuten de agua de esta
solucioacuten es la misma que la del interior de la ceacutelula En condiciones normales el suero salino normal
(09 de NaCl) es isotoacutenico para los hematiacutees
Si los hematiacutees son llevados a una solucioacuten que contenga menos sales (se dice que la solucioacuten es
hipotoacutenica) dado que la membrana celular es semi-permeable soacutelo el agua puede atravesarla Al ser
la concentracioacuten de agua mayor en la solucioacuten hipotoacutenica el agua entra en el hematiacutee con lo que este
se hincha pudiendo eventualmente estallar (este fenoacutemeno se conoce con el nombre de hemolisis)
Por el contrario si los hematiacutees se llevan a una solucioacuten hipertoacutenica (con una concentracioacuten de sales
superior a la del hematiacutee) parte del agua de este pasaraacute a la solucioacuten producieacutendose el fenoacutemeno de
crenacioacuten y quedando los hematieacutes como arrugados
Filtracioacuten
En este proceso de transporte pasivo el agua y algunos solutos pasan a traveacutes de una membrana por
efecto de una presioacuten hidrostaacutetica El movimiento es siempre desde el aacuterea de mayor presioacuten al de
menos presioacuten La filtracioacuten tiene lugar en el cuerpo humano en los rintildeones y en los capilares y es
debida a la presioacuten arterial generada por el corazoacuten Esta presioacuten hace que el agua y algunas moleacuteculas
pequentildeas (como la urea la creatinina sales etc) pasen a traveacutes de las membranas de los capilares
microscoacutepicos de los glomeacuterulos para ser eliminadas en la orina Las proteiacutenas y grandes moleacuteculas
como hormonas vitaminas etc no pasan a traveacutes de las membranas de los capilares y son retenidas en
la sangre
Difusioacuten facilitada
Algunas moleacuteculas son demasiado grandes como para difundir a traveacutes de los canales de la membrana
y demasiado insolubles en liacutepidos como para poder difundir a traveacutes de la capa de fosfoliacutepidos Tal es
el caso de la glucosa y algunos otros monosacaacuteridos Esta sustancias pueden sin embargo cruzar la
membrana plasmaacutetica mediante el proceso de difusioacuten facilitada con la ayuda de una proteina
transportadora En el primer paso la glucosa se une a la proteiacutena transportadora y esta cambia de
forma permitiendo el paso del azuacutecar Tan pronto como la glucosa llega al citoplasma una kinasa
(enzima que antildeade un grupo fosfato a un azuacutecar) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato De esta
forma las concentraciones de glucosa en el interior de la ceacutelula son siempre muy bajas y el gradiente
de concentracioacuten favorece la difusioacuten de la glucosa
La difusioacuten facilitada es mucho maacutes raacutepida que la difusioacuten simple y depende
del gradiente de concentracioacuten de la sustancia a ambos lados de la membrana A favor de gradiente
del nuacutemero de proteiacutenas transportadoras existentes en la membrana Puede saturarse
de la rapidez con que estas proteiacutenas hacen su trabajo
La insulina una hormona producida por el paacutencreas facilita la difusioacuten de la glucosa hacia el interior
de las ceacutelulas transportada por el Glut4 disminuyendo su concentracioacuten en la sangre Esto explica el
porque la ausencia o disminucioacuten de la insulina en la diabetes mellitus aumenta los niveles de glucosa
en sangre al mismo tiempo que obliga a las ceacutelulas a utilizar una fuente de energiacutea diferente de este
monosacaacuterido
TRANSPORTE ACTIVO Y OTROS PROCESOS ACTIVOS
Algunas sustancias que son necesarias en el interior de la ceacutelula o que deben ser eliminadas de la misma
no pueden atravesar la membrana celular por ser muy grandes llevar una carga eleacutectrica o porque deben
vencer un gradiente de concentracioacuten Para estos casos la naturaleza ha desarrollado el transporte
activo un proceso que consume energiacutea y que requiere del concurso de proteiacutenas integrales que actuacutean
como bombas alimentadas por ATP para el caso de moleacuteculas pequentildeas o iones y el transporte
grueso especiacutefico para moleacuteculas de gran tamantildeo como proteiacutenas y polisacaacuteridos e incluso ceacutelulas
enteras como bacterias y hematiacutees
Transporte activo
Por este mecanismo pueden ser transportados hacia el interior o exterior de la ceacutelula los iones H+
(bomba de protones) Na+ y K+ (bomba de sodio-potasio) Ca++ I aminoaacutecidos y monosacaacuteridos Hay
dos tipos de transporte activo
Transporte activo primario en este caso la energiacutea derivada del ATP directamente empuja a la
sustancia para que cruce la membrana modificando la forma de las proteiacutenas de transporte (bomba) de
la membrana plasmaacutetica El ejemplo maacutes caracteriacutestico es la bomba de Na+K+ que mantiene una
baja concentracioacuten de Na+ en el citosol extrayeacutendolo de la ceacutelula en contra de un gradiente de
concentracioacuten intercambiaacutendolo con los iones K+ desde el exterior hasta el interior de la ceacutelula
(antiport o contratransporte) Esta bomba debe funcionar constantemente ya que hay peacuterdidas de K+ y
entradas de Na+ por los poros acuosos de la membrana Puede saturarse y funciona siempre en contra
de gradientes
Esta bomba actuacutea como una enzima que rompe la moleacutecula de ATP y tambieacuten se llama bomba
Na+K+-ATPasa Todas las ceacutelulas poseen cientos de estas bombas por cada um2 de membrana Su
mecanismo de accioacuten se muestra esquemaacuteticamente en la figura siguiente
Fig 7- Esquema que representa a la bomba de sodio-potasio
Transporte activo secundario La bomba de sodiopotasio mantiene una importante diferencia de
concentracioacuten de Na+ a traveacutes de la membrana Por consiguiente estos iones tienen tendencia a entrar
de la ceacutelula a traveacutes de los poros y esta energiacutea potencial es aprovechada para que otras moleacuteculas
como la glucosa y los aminoaacutecidos puedan cruzar la membrana en contra de un gradiente de
concentracioacuten Cuando la glucosa cruza la membrana en el mismo sentido que el Na+ el proceso se
llama Symporte o cotransporte (Ver siguiente figura) Este proceso es muy importante en las ceacutelulas
intestinales y renal para la captacioacuten de glucosa
Fig 8- Transporte de glucosa acoplada al sodio en ceacutelula intestinal
Transporte Grueso
Algunas sustancias maacutes grandes como polisacaacuteridos proteiacutenas y otras ceacutelulas cruzan las membranas
plasmaacuteticas mediante varios tipos de transporte grueso
Endocitosis es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al interior de la ceacutelula a traveacutes
de la membrana Se conocen tres tipos de endocitosis
Fagocitosis en este proceso la ceacutelula crea una proyeccioacuten de la membrana y el citosol llamada
pseudopodos que rodean la partiacutecula soacutelida Una vez rodeada los pseudopodos se fusionan formando
una vesiacutecula alrededor de la partiacutecula llamada vesiacutecula fagociacutetica o fagosoma El material soacutelido
dentro de la vesiacutecula es seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas Los gloacutebulos
blancos constituyen el ejemplo maacutes notable de ceacutelulas que fagocitan bacterias y otras sustancias
extrantildeas como mecanismo de defensa
Pinocitosis en este proceso la sustancia a transportar es una gotita o veacutesicula de liacutequido extracelular
En este caso no se forman pseudoacutepodos sino que la membrana se repliega creando una vesiacutecula
pinociacutetica Una vez que el contenido de la vesiacutecula ha sido procesado la membrana de la vesiacutecula
vuelve a la superficie de la ceacutelula De esta forma hay un traacutefico constante de membranas entre la
superficie de la ceacutelula y su interior
Endocitosis mediante un receptor este es un proceso similar a la pinocitosis con la salvedad que la
invaginacioacuten de la membrana soacutelo tiene lugar cuando una determinada moleacutecula llamada ligando se
une al receptor existente en la membrana Una vez formada la vesiacutecula endociacutetica estaacute se une a otras
vesiacuteculas para formar una estructura mayor llamada endosoma Dentro del endosoma se produce la
separacioacuten del ligando y del receptor Los receptores son separados y devueltos a la membrana
mientras que el ligando se fusiona con un liposoma siendo digerido por las enzimas de este uacuteltimo
Aunque este mecanismo es muy especiacutefico a veces moleacuteculas extrantildeas utilizan los receptores para
penetrar en el interior de la ceacutelula Asiacute el HIV (virus de la inmunodeficiencia adquirida) entra en las
ceacutelulas de los linfocitos unieacutendose a unas glicoproteiacutenas llamadas CD4 que estaacuten presentes en la
membrana de los mismos
Exocitosis Durante la exocitosis la membrana de la vesiacutecula secretora se fusiona con la membrana
celular liberando el contenido de la misma Por este mecanismo las ceacutelulas liberan hormonas (pej la
insulina) enzimas (pej las enzimas digestivas) o neurotransmisores imprescindibles para la
transmisioacuten nerviosa
Bibliografia
1- Berne Robert M Levy Mathew N Fisiologiacutea 6a
edicioacuten Ed Elsevier 2009
2- Costanzo S Linda Fisiologiacutea 4ta ed Ed Elsevier 2011
3- Ganong W Fisiologiacutea Meacutedica 23a ed Editorial El Manual Moderno S A de C V 2010
4- Guyton A C Hall John E Tratado de Fisiologiacutea Meacutedica 12a ed Ed Elsevier 2011
5- Internet
Fig 5- Se muestran tres tipos de proteiacutenas carriers
Receptores Son proteiacutenas integrales que reconocen determinadas moleacuteculas a las que se unen o fijan
Estas proteiacutenas pueden identificar una hormona un neurotransmisor o un nutriente que sea importante
para la funcioacuten celular La moleacutecula que se une al receptor se llama ligando
Enzimas pueden ser integrales o perifeacutericas y sirven para catalizar reacciones en la superficie de la
membrana
Anclajes del citolesqueleto son proteiacutenas perifeacutericas que se encuentran en la parte del citosol de la
membrana y que sirven para fijar los filamentos del citoesqueleto
Marcadores de la identidad de la ceacutelula son glicoproteiacutenas y glicoliacutepidos caracteriacutesticas de cada
individuo y que permiten identificar las ceacutelulas provenientes de otro organismo Por ejemplo las ceacutelulas
sanguiacuteneas tienen unos marcadores ABO que hacen que en una transfusioacuten soacutelo sean compatibles
sangres del mismo tipo Al estar hacia el exterior las cadenas de carbohidratos de glicoproteiacutenas y
glicoliacutepidos forma una especie de cubierta denominada glicocalix
FISIOLOGIA DE LA MEMBRANA
La funcioacuten de la membrana es la de proteger el interior de la ceacutelula frente al liacutequido extracelular que
tiene una composicioacuten diferente y de permitir la entrada de nutrientes iones u otros materiales
especiacuteficos Tambieacuten se intercomunica con otras ceacutelulas a traveacutes de las hormonas neurotransmisores
enzimas anticuerpos etc
PERMEABILIDAD SELECTIVA
La membrana plasmaacutetica regula la entrada y salida de materiales permitiendo la entrada de unos y
restringiendo el paso de otros Esta propiedad se llama permeabilidad selectiva
La membrana es permeable cuando permite el paso maacutes o menos faacutecil de una sustancia La
permeabilidad de la membrana depende de varios factores relacionados con las propiedades
fiacutesico-quiacutemicas de la sustancia
o Solubilidad en los liacutepidos Las sustancias que se disuelven en los liacutepidos (moleacuteculas
hidroacutefobas no polares) penetran con facilidad en la matriz lipiacutedica de la membrana que estaacute
compuesta en su mayor parte por fosfoliacutepidos Esta es la principal viacutea por la que atraviesan la
membrana los solutos solubles en liacutepidos
o Tamantildeo la mayor parte de las moleacuteculas de gran tamantildeo no pasan a traveacutes de la membrana
Soacutelo un pequentildeo nuacutemero de moleacuteculas no polares de pequentildeo tamantildeo pueden atravesar la
capa de fosfoliacutepidos
o Carga Las moleacuteculas cargadas y los iones no pueden pasar libremente en condiciones
normales a traveacutes de la matriz lipiacutedica de la membrana debiendo usar viacuteas especiacuteficas como
los canales proteicos o las proteiacutenas transportadoras
Tambieacuten depende la permeabilidad de una membrana de la naturaleza de las proteiacutenas de
membrana existentes Canales y transportadores que en general son altamente selectivos y
especiacuteficos para un soluto
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE SUSTANCIA A TRAVES DE LAS MEMBRANAS
PLASMATICAS
Los mecanismos que permiten a las sustancias cruzar las membranas plasmaacuteticas son esenciales para la
vida y la comunicacioacuten de las ceacutelulas Para ello la ceacutelula dispone de dos procesos
1 Transporte pasivo cuando no se requiere energiacutea (ATP) para que la sustancia cruce la
membrana plasmaacutetica
2 Transporte activo cuando la ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea pasa hacer atravesar la
membrana a una sustancia en particular
TRANSPORTE PASIVO
Los mecanismos de transporte pasivo son
Difusioacuten simple
Osmosis
Difusioacuten facilitada
filtracioacuten
Difusioacuten Simple
Las moleacuteculas en solucioacuten estaacuten dotadas de energiacutea cineacutetica y por tanto tienen movimientos que se
realizan al azar La difusioacuten consiste en la mezcla de estas moleacuteculas debido a su energiacutea cineacutetica
cuando existe un gradiente de concentracioacuten es decir cuando en una parte de la solucioacuten la
concentracioacuten de las moleacuteculas es maacutes elevada La difusioacuten tiene lugar hasta que la concentracioacuten se
iguala en todas las partes y seraacute tanto maacutes raacutepida cuanto mayor sea la energiacutea cineacutetica (que depende de
la temperatura) y del gradiente de concentracioacuten y cuanto menor sea el tamantildeo de las moleacuteculas
Algunas sustancias como el agua el oxiacutegeno dioacutexido de carbono esteroides vitaminas liposolubles
urea glicerina alcoholes de pequentildeo peso molecular atraviesan la membrana celular por difusioacuten
disolvieacutendose en la capa de fosfoliacutepidos
Fig 6- Factores que determinan la difusioacuten de solutos a traveacutes de la membrana
Algunas sustancias ioacutenicas tambieacuten pueden cruzar la membrana plasmaacutetica por difusioacuten pero
empleando los canales constituidos por proteiacutenas integrales llenas de agua Algunos ejemplos notables
son el Na+ K
+ HCO3 Ca
++ etc Debido al pequentildeo tamantildeo de los canales la difusioacuten a traveacutes de estos
es mucho maacutes lenta que a traveacutes de la bicapa fosfolipiacutedica
Osmosis
Es otro proceso de transporte pasivo mediante el cual un disolvente - el agua en el caso de los
sistemas bioloacutegicos - pasa selectivamente a traveacutes de una membrana semi-permeable La membrana de
las ceacutelulas es una membrana semi-permeable ya que permite el paso del agua por difusioacuten pero no la
de iones y otros materiales Si la concentracioacuten de agua es mayor (o lo que es lo mismo la
concentracioacuten de solutos menor) de un lado de la membrana es mayor que la del otro lado existe una
tendencia a que el agua pase al lado donde su concentracioacuten es menor
El movimiento del agua a traveacutes de la membrana semi-permeable genera un presioacuten hidrostaacutetica
llamada presioacuten osmoacutetica La presioacuten osmoacutetica es la presioacuten necesaria para prevenir el movimiento
neto del agua a traveacutes de una membrana semi-permeable que separa dos soluciones de diferentes
concentraciones
La oacutesmosis puede entenderse muy bien considerando el efecto de las diferentes concentraciones de
agua sobre la forma de las ceacutelulas Para mantener la forma de una ceacutelula por ejemplo un hematiacutee esta
debe estar rodeada de una solucioacuten isotoacutenica lo que quiere decir que la concentracioacuten de agua de esta
solucioacuten es la misma que la del interior de la ceacutelula En condiciones normales el suero salino normal
(09 de NaCl) es isotoacutenico para los hematiacutees
Si los hematiacutees son llevados a una solucioacuten que contenga menos sales (se dice que la solucioacuten es
hipotoacutenica) dado que la membrana celular es semi-permeable soacutelo el agua puede atravesarla Al ser
la concentracioacuten de agua mayor en la solucioacuten hipotoacutenica el agua entra en el hematiacutee con lo que este
se hincha pudiendo eventualmente estallar (este fenoacutemeno se conoce con el nombre de hemolisis)
Por el contrario si los hematiacutees se llevan a una solucioacuten hipertoacutenica (con una concentracioacuten de sales
superior a la del hematiacutee) parte del agua de este pasaraacute a la solucioacuten producieacutendose el fenoacutemeno de
crenacioacuten y quedando los hematieacutes como arrugados
Filtracioacuten
En este proceso de transporte pasivo el agua y algunos solutos pasan a traveacutes de una membrana por
efecto de una presioacuten hidrostaacutetica El movimiento es siempre desde el aacuterea de mayor presioacuten al de
menos presioacuten La filtracioacuten tiene lugar en el cuerpo humano en los rintildeones y en los capilares y es
debida a la presioacuten arterial generada por el corazoacuten Esta presioacuten hace que el agua y algunas moleacuteculas
pequentildeas (como la urea la creatinina sales etc) pasen a traveacutes de las membranas de los capilares
microscoacutepicos de los glomeacuterulos para ser eliminadas en la orina Las proteiacutenas y grandes moleacuteculas
como hormonas vitaminas etc no pasan a traveacutes de las membranas de los capilares y son retenidas en
la sangre
Difusioacuten facilitada
Algunas moleacuteculas son demasiado grandes como para difundir a traveacutes de los canales de la membrana
y demasiado insolubles en liacutepidos como para poder difundir a traveacutes de la capa de fosfoliacutepidos Tal es
el caso de la glucosa y algunos otros monosacaacuteridos Esta sustancias pueden sin embargo cruzar la
membrana plasmaacutetica mediante el proceso de difusioacuten facilitada con la ayuda de una proteina
transportadora En el primer paso la glucosa se une a la proteiacutena transportadora y esta cambia de
forma permitiendo el paso del azuacutecar Tan pronto como la glucosa llega al citoplasma una kinasa
(enzima que antildeade un grupo fosfato a un azuacutecar) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato De esta
forma las concentraciones de glucosa en el interior de la ceacutelula son siempre muy bajas y el gradiente
de concentracioacuten favorece la difusioacuten de la glucosa
La difusioacuten facilitada es mucho maacutes raacutepida que la difusioacuten simple y depende
del gradiente de concentracioacuten de la sustancia a ambos lados de la membrana A favor de gradiente
del nuacutemero de proteiacutenas transportadoras existentes en la membrana Puede saturarse
de la rapidez con que estas proteiacutenas hacen su trabajo
La insulina una hormona producida por el paacutencreas facilita la difusioacuten de la glucosa hacia el interior
de las ceacutelulas transportada por el Glut4 disminuyendo su concentracioacuten en la sangre Esto explica el
porque la ausencia o disminucioacuten de la insulina en la diabetes mellitus aumenta los niveles de glucosa
en sangre al mismo tiempo que obliga a las ceacutelulas a utilizar una fuente de energiacutea diferente de este
monosacaacuterido
TRANSPORTE ACTIVO Y OTROS PROCESOS ACTIVOS
Algunas sustancias que son necesarias en el interior de la ceacutelula o que deben ser eliminadas de la misma
no pueden atravesar la membrana celular por ser muy grandes llevar una carga eleacutectrica o porque deben
vencer un gradiente de concentracioacuten Para estos casos la naturaleza ha desarrollado el transporte
activo un proceso que consume energiacutea y que requiere del concurso de proteiacutenas integrales que actuacutean
como bombas alimentadas por ATP para el caso de moleacuteculas pequentildeas o iones y el transporte
grueso especiacutefico para moleacuteculas de gran tamantildeo como proteiacutenas y polisacaacuteridos e incluso ceacutelulas
enteras como bacterias y hematiacutees
Transporte activo
Por este mecanismo pueden ser transportados hacia el interior o exterior de la ceacutelula los iones H+
(bomba de protones) Na+ y K+ (bomba de sodio-potasio) Ca++ I aminoaacutecidos y monosacaacuteridos Hay
dos tipos de transporte activo
Transporte activo primario en este caso la energiacutea derivada del ATP directamente empuja a la
sustancia para que cruce la membrana modificando la forma de las proteiacutenas de transporte (bomba) de
la membrana plasmaacutetica El ejemplo maacutes caracteriacutestico es la bomba de Na+K+ que mantiene una
baja concentracioacuten de Na+ en el citosol extrayeacutendolo de la ceacutelula en contra de un gradiente de
concentracioacuten intercambiaacutendolo con los iones K+ desde el exterior hasta el interior de la ceacutelula
(antiport o contratransporte) Esta bomba debe funcionar constantemente ya que hay peacuterdidas de K+ y
entradas de Na+ por los poros acuosos de la membrana Puede saturarse y funciona siempre en contra
de gradientes
Esta bomba actuacutea como una enzima que rompe la moleacutecula de ATP y tambieacuten se llama bomba
Na+K+-ATPasa Todas las ceacutelulas poseen cientos de estas bombas por cada um2 de membrana Su
mecanismo de accioacuten se muestra esquemaacuteticamente en la figura siguiente
Fig 7- Esquema que representa a la bomba de sodio-potasio
Transporte activo secundario La bomba de sodiopotasio mantiene una importante diferencia de
concentracioacuten de Na+ a traveacutes de la membrana Por consiguiente estos iones tienen tendencia a entrar
de la ceacutelula a traveacutes de los poros y esta energiacutea potencial es aprovechada para que otras moleacuteculas
como la glucosa y los aminoaacutecidos puedan cruzar la membrana en contra de un gradiente de
concentracioacuten Cuando la glucosa cruza la membrana en el mismo sentido que el Na+ el proceso se
llama Symporte o cotransporte (Ver siguiente figura) Este proceso es muy importante en las ceacutelulas
intestinales y renal para la captacioacuten de glucosa
Fig 8- Transporte de glucosa acoplada al sodio en ceacutelula intestinal
Transporte Grueso
Algunas sustancias maacutes grandes como polisacaacuteridos proteiacutenas y otras ceacutelulas cruzan las membranas
plasmaacuteticas mediante varios tipos de transporte grueso
Endocitosis es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al interior de la ceacutelula a traveacutes
de la membrana Se conocen tres tipos de endocitosis
Fagocitosis en este proceso la ceacutelula crea una proyeccioacuten de la membrana y el citosol llamada
pseudopodos que rodean la partiacutecula soacutelida Una vez rodeada los pseudopodos se fusionan formando
una vesiacutecula alrededor de la partiacutecula llamada vesiacutecula fagociacutetica o fagosoma El material soacutelido
dentro de la vesiacutecula es seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas Los gloacutebulos
blancos constituyen el ejemplo maacutes notable de ceacutelulas que fagocitan bacterias y otras sustancias
extrantildeas como mecanismo de defensa
Pinocitosis en este proceso la sustancia a transportar es una gotita o veacutesicula de liacutequido extracelular
En este caso no se forman pseudoacutepodos sino que la membrana se repliega creando una vesiacutecula
pinociacutetica Una vez que el contenido de la vesiacutecula ha sido procesado la membrana de la vesiacutecula
vuelve a la superficie de la ceacutelula De esta forma hay un traacutefico constante de membranas entre la
superficie de la ceacutelula y su interior
Endocitosis mediante un receptor este es un proceso similar a la pinocitosis con la salvedad que la
invaginacioacuten de la membrana soacutelo tiene lugar cuando una determinada moleacutecula llamada ligando se
une al receptor existente en la membrana Una vez formada la vesiacutecula endociacutetica estaacute se une a otras
vesiacuteculas para formar una estructura mayor llamada endosoma Dentro del endosoma se produce la
separacioacuten del ligando y del receptor Los receptores son separados y devueltos a la membrana
mientras que el ligando se fusiona con un liposoma siendo digerido por las enzimas de este uacuteltimo
Aunque este mecanismo es muy especiacutefico a veces moleacuteculas extrantildeas utilizan los receptores para
penetrar en el interior de la ceacutelula Asiacute el HIV (virus de la inmunodeficiencia adquirida) entra en las
ceacutelulas de los linfocitos unieacutendose a unas glicoproteiacutenas llamadas CD4 que estaacuten presentes en la
membrana de los mismos
Exocitosis Durante la exocitosis la membrana de la vesiacutecula secretora se fusiona con la membrana
celular liberando el contenido de la misma Por este mecanismo las ceacutelulas liberan hormonas (pej la
insulina) enzimas (pej las enzimas digestivas) o neurotransmisores imprescindibles para la
transmisioacuten nerviosa
Bibliografia
1- Berne Robert M Levy Mathew N Fisiologiacutea 6a
edicioacuten Ed Elsevier 2009
2- Costanzo S Linda Fisiologiacutea 4ta ed Ed Elsevier 2011
3- Ganong W Fisiologiacutea Meacutedica 23a ed Editorial El Manual Moderno S A de C V 2010
4- Guyton A C Hall John E Tratado de Fisiologiacutea Meacutedica 12a ed Ed Elsevier 2011
5- Internet
o Solubilidad en los liacutepidos Las sustancias que se disuelven en los liacutepidos (moleacuteculas
hidroacutefobas no polares) penetran con facilidad en la matriz lipiacutedica de la membrana que estaacute
compuesta en su mayor parte por fosfoliacutepidos Esta es la principal viacutea por la que atraviesan la
membrana los solutos solubles en liacutepidos
o Tamantildeo la mayor parte de las moleacuteculas de gran tamantildeo no pasan a traveacutes de la membrana
Soacutelo un pequentildeo nuacutemero de moleacuteculas no polares de pequentildeo tamantildeo pueden atravesar la
capa de fosfoliacutepidos
o Carga Las moleacuteculas cargadas y los iones no pueden pasar libremente en condiciones
normales a traveacutes de la matriz lipiacutedica de la membrana debiendo usar viacuteas especiacuteficas como
los canales proteicos o las proteiacutenas transportadoras
Tambieacuten depende la permeabilidad de una membrana de la naturaleza de las proteiacutenas de
membrana existentes Canales y transportadores que en general son altamente selectivos y
especiacuteficos para un soluto
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE SUSTANCIA A TRAVES DE LAS MEMBRANAS
PLASMATICAS
Los mecanismos que permiten a las sustancias cruzar las membranas plasmaacuteticas son esenciales para la
vida y la comunicacioacuten de las ceacutelulas Para ello la ceacutelula dispone de dos procesos
1 Transporte pasivo cuando no se requiere energiacutea (ATP) para que la sustancia cruce la
membrana plasmaacutetica
2 Transporte activo cuando la ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea pasa hacer atravesar la
membrana a una sustancia en particular
TRANSPORTE PASIVO
Los mecanismos de transporte pasivo son
Difusioacuten simple
Osmosis
Difusioacuten facilitada
filtracioacuten
Difusioacuten Simple
Las moleacuteculas en solucioacuten estaacuten dotadas de energiacutea cineacutetica y por tanto tienen movimientos que se
realizan al azar La difusioacuten consiste en la mezcla de estas moleacuteculas debido a su energiacutea cineacutetica
cuando existe un gradiente de concentracioacuten es decir cuando en una parte de la solucioacuten la
concentracioacuten de las moleacuteculas es maacutes elevada La difusioacuten tiene lugar hasta que la concentracioacuten se
iguala en todas las partes y seraacute tanto maacutes raacutepida cuanto mayor sea la energiacutea cineacutetica (que depende de
la temperatura) y del gradiente de concentracioacuten y cuanto menor sea el tamantildeo de las moleacuteculas
Algunas sustancias como el agua el oxiacutegeno dioacutexido de carbono esteroides vitaminas liposolubles
urea glicerina alcoholes de pequentildeo peso molecular atraviesan la membrana celular por difusioacuten
disolvieacutendose en la capa de fosfoliacutepidos
Fig 6- Factores que determinan la difusioacuten de solutos a traveacutes de la membrana
Algunas sustancias ioacutenicas tambieacuten pueden cruzar la membrana plasmaacutetica por difusioacuten pero
empleando los canales constituidos por proteiacutenas integrales llenas de agua Algunos ejemplos notables
son el Na+ K
+ HCO3 Ca
++ etc Debido al pequentildeo tamantildeo de los canales la difusioacuten a traveacutes de estos
es mucho maacutes lenta que a traveacutes de la bicapa fosfolipiacutedica
Osmosis
Es otro proceso de transporte pasivo mediante el cual un disolvente - el agua en el caso de los
sistemas bioloacutegicos - pasa selectivamente a traveacutes de una membrana semi-permeable La membrana de
las ceacutelulas es una membrana semi-permeable ya que permite el paso del agua por difusioacuten pero no la
de iones y otros materiales Si la concentracioacuten de agua es mayor (o lo que es lo mismo la
concentracioacuten de solutos menor) de un lado de la membrana es mayor que la del otro lado existe una
tendencia a que el agua pase al lado donde su concentracioacuten es menor
El movimiento del agua a traveacutes de la membrana semi-permeable genera un presioacuten hidrostaacutetica
llamada presioacuten osmoacutetica La presioacuten osmoacutetica es la presioacuten necesaria para prevenir el movimiento
neto del agua a traveacutes de una membrana semi-permeable que separa dos soluciones de diferentes
concentraciones
La oacutesmosis puede entenderse muy bien considerando el efecto de las diferentes concentraciones de
agua sobre la forma de las ceacutelulas Para mantener la forma de una ceacutelula por ejemplo un hematiacutee esta
debe estar rodeada de una solucioacuten isotoacutenica lo que quiere decir que la concentracioacuten de agua de esta
solucioacuten es la misma que la del interior de la ceacutelula En condiciones normales el suero salino normal
(09 de NaCl) es isotoacutenico para los hematiacutees
Si los hematiacutees son llevados a una solucioacuten que contenga menos sales (se dice que la solucioacuten es
hipotoacutenica) dado que la membrana celular es semi-permeable soacutelo el agua puede atravesarla Al ser
la concentracioacuten de agua mayor en la solucioacuten hipotoacutenica el agua entra en el hematiacutee con lo que este
se hincha pudiendo eventualmente estallar (este fenoacutemeno se conoce con el nombre de hemolisis)
Por el contrario si los hematiacutees se llevan a una solucioacuten hipertoacutenica (con una concentracioacuten de sales
superior a la del hematiacutee) parte del agua de este pasaraacute a la solucioacuten producieacutendose el fenoacutemeno de
crenacioacuten y quedando los hematieacutes como arrugados
Filtracioacuten
En este proceso de transporte pasivo el agua y algunos solutos pasan a traveacutes de una membrana por
efecto de una presioacuten hidrostaacutetica El movimiento es siempre desde el aacuterea de mayor presioacuten al de
menos presioacuten La filtracioacuten tiene lugar en el cuerpo humano en los rintildeones y en los capilares y es
debida a la presioacuten arterial generada por el corazoacuten Esta presioacuten hace que el agua y algunas moleacuteculas
pequentildeas (como la urea la creatinina sales etc) pasen a traveacutes de las membranas de los capilares
microscoacutepicos de los glomeacuterulos para ser eliminadas en la orina Las proteiacutenas y grandes moleacuteculas
como hormonas vitaminas etc no pasan a traveacutes de las membranas de los capilares y son retenidas en
la sangre
Difusioacuten facilitada
Algunas moleacuteculas son demasiado grandes como para difundir a traveacutes de los canales de la membrana
y demasiado insolubles en liacutepidos como para poder difundir a traveacutes de la capa de fosfoliacutepidos Tal es
el caso de la glucosa y algunos otros monosacaacuteridos Esta sustancias pueden sin embargo cruzar la
membrana plasmaacutetica mediante el proceso de difusioacuten facilitada con la ayuda de una proteina
transportadora En el primer paso la glucosa se une a la proteiacutena transportadora y esta cambia de
forma permitiendo el paso del azuacutecar Tan pronto como la glucosa llega al citoplasma una kinasa
(enzima que antildeade un grupo fosfato a un azuacutecar) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato De esta
forma las concentraciones de glucosa en el interior de la ceacutelula son siempre muy bajas y el gradiente
de concentracioacuten favorece la difusioacuten de la glucosa
La difusioacuten facilitada es mucho maacutes raacutepida que la difusioacuten simple y depende
del gradiente de concentracioacuten de la sustancia a ambos lados de la membrana A favor de gradiente
del nuacutemero de proteiacutenas transportadoras existentes en la membrana Puede saturarse
de la rapidez con que estas proteiacutenas hacen su trabajo
La insulina una hormona producida por el paacutencreas facilita la difusioacuten de la glucosa hacia el interior
de las ceacutelulas transportada por el Glut4 disminuyendo su concentracioacuten en la sangre Esto explica el
porque la ausencia o disminucioacuten de la insulina en la diabetes mellitus aumenta los niveles de glucosa
en sangre al mismo tiempo que obliga a las ceacutelulas a utilizar una fuente de energiacutea diferente de este
monosacaacuterido
TRANSPORTE ACTIVO Y OTROS PROCESOS ACTIVOS
Algunas sustancias que son necesarias en el interior de la ceacutelula o que deben ser eliminadas de la misma
no pueden atravesar la membrana celular por ser muy grandes llevar una carga eleacutectrica o porque deben
vencer un gradiente de concentracioacuten Para estos casos la naturaleza ha desarrollado el transporte
activo un proceso que consume energiacutea y que requiere del concurso de proteiacutenas integrales que actuacutean
como bombas alimentadas por ATP para el caso de moleacuteculas pequentildeas o iones y el transporte
grueso especiacutefico para moleacuteculas de gran tamantildeo como proteiacutenas y polisacaacuteridos e incluso ceacutelulas
enteras como bacterias y hematiacutees
Transporte activo
Por este mecanismo pueden ser transportados hacia el interior o exterior de la ceacutelula los iones H+
(bomba de protones) Na+ y K+ (bomba de sodio-potasio) Ca++ I aminoaacutecidos y monosacaacuteridos Hay
dos tipos de transporte activo
Transporte activo primario en este caso la energiacutea derivada del ATP directamente empuja a la
sustancia para que cruce la membrana modificando la forma de las proteiacutenas de transporte (bomba) de
la membrana plasmaacutetica El ejemplo maacutes caracteriacutestico es la bomba de Na+K+ que mantiene una
baja concentracioacuten de Na+ en el citosol extrayeacutendolo de la ceacutelula en contra de un gradiente de
concentracioacuten intercambiaacutendolo con los iones K+ desde el exterior hasta el interior de la ceacutelula
(antiport o contratransporte) Esta bomba debe funcionar constantemente ya que hay peacuterdidas de K+ y
entradas de Na+ por los poros acuosos de la membrana Puede saturarse y funciona siempre en contra
de gradientes
Esta bomba actuacutea como una enzima que rompe la moleacutecula de ATP y tambieacuten se llama bomba
Na+K+-ATPasa Todas las ceacutelulas poseen cientos de estas bombas por cada um2 de membrana Su
mecanismo de accioacuten se muestra esquemaacuteticamente en la figura siguiente
Fig 7- Esquema que representa a la bomba de sodio-potasio
Transporte activo secundario La bomba de sodiopotasio mantiene una importante diferencia de
concentracioacuten de Na+ a traveacutes de la membrana Por consiguiente estos iones tienen tendencia a entrar
de la ceacutelula a traveacutes de los poros y esta energiacutea potencial es aprovechada para que otras moleacuteculas
como la glucosa y los aminoaacutecidos puedan cruzar la membrana en contra de un gradiente de
concentracioacuten Cuando la glucosa cruza la membrana en el mismo sentido que el Na+ el proceso se
llama Symporte o cotransporte (Ver siguiente figura) Este proceso es muy importante en las ceacutelulas
intestinales y renal para la captacioacuten de glucosa
Fig 8- Transporte de glucosa acoplada al sodio en ceacutelula intestinal
Transporte Grueso
Algunas sustancias maacutes grandes como polisacaacuteridos proteiacutenas y otras ceacutelulas cruzan las membranas
plasmaacuteticas mediante varios tipos de transporte grueso
Endocitosis es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al interior de la ceacutelula a traveacutes
de la membrana Se conocen tres tipos de endocitosis
Fagocitosis en este proceso la ceacutelula crea una proyeccioacuten de la membrana y el citosol llamada
pseudopodos que rodean la partiacutecula soacutelida Una vez rodeada los pseudopodos se fusionan formando
una vesiacutecula alrededor de la partiacutecula llamada vesiacutecula fagociacutetica o fagosoma El material soacutelido
dentro de la vesiacutecula es seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas Los gloacutebulos
blancos constituyen el ejemplo maacutes notable de ceacutelulas que fagocitan bacterias y otras sustancias
extrantildeas como mecanismo de defensa
Pinocitosis en este proceso la sustancia a transportar es una gotita o veacutesicula de liacutequido extracelular
En este caso no se forman pseudoacutepodos sino que la membrana se repliega creando una vesiacutecula
pinociacutetica Una vez que el contenido de la vesiacutecula ha sido procesado la membrana de la vesiacutecula
vuelve a la superficie de la ceacutelula De esta forma hay un traacutefico constante de membranas entre la
superficie de la ceacutelula y su interior
Endocitosis mediante un receptor este es un proceso similar a la pinocitosis con la salvedad que la
invaginacioacuten de la membrana soacutelo tiene lugar cuando una determinada moleacutecula llamada ligando se
une al receptor existente en la membrana Una vez formada la vesiacutecula endociacutetica estaacute se une a otras
vesiacuteculas para formar una estructura mayor llamada endosoma Dentro del endosoma se produce la
separacioacuten del ligando y del receptor Los receptores son separados y devueltos a la membrana
mientras que el ligando se fusiona con un liposoma siendo digerido por las enzimas de este uacuteltimo
Aunque este mecanismo es muy especiacutefico a veces moleacuteculas extrantildeas utilizan los receptores para
penetrar en el interior de la ceacutelula Asiacute el HIV (virus de la inmunodeficiencia adquirida) entra en las
ceacutelulas de los linfocitos unieacutendose a unas glicoproteiacutenas llamadas CD4 que estaacuten presentes en la
membrana de los mismos
Exocitosis Durante la exocitosis la membrana de la vesiacutecula secretora se fusiona con la membrana
celular liberando el contenido de la misma Por este mecanismo las ceacutelulas liberan hormonas (pej la
insulina) enzimas (pej las enzimas digestivas) o neurotransmisores imprescindibles para la
transmisioacuten nerviosa
Bibliografia
1- Berne Robert M Levy Mathew N Fisiologiacutea 6a
edicioacuten Ed Elsevier 2009
2- Costanzo S Linda Fisiologiacutea 4ta ed Ed Elsevier 2011
3- Ganong W Fisiologiacutea Meacutedica 23a ed Editorial El Manual Moderno S A de C V 2010
4- Guyton A C Hall John E Tratado de Fisiologiacutea Meacutedica 12a ed Ed Elsevier 2011
5- Internet
Fig 6- Factores que determinan la difusioacuten de solutos a traveacutes de la membrana
Algunas sustancias ioacutenicas tambieacuten pueden cruzar la membrana plasmaacutetica por difusioacuten pero
empleando los canales constituidos por proteiacutenas integrales llenas de agua Algunos ejemplos notables
son el Na+ K
+ HCO3 Ca
++ etc Debido al pequentildeo tamantildeo de los canales la difusioacuten a traveacutes de estos
es mucho maacutes lenta que a traveacutes de la bicapa fosfolipiacutedica
Osmosis
Es otro proceso de transporte pasivo mediante el cual un disolvente - el agua en el caso de los
sistemas bioloacutegicos - pasa selectivamente a traveacutes de una membrana semi-permeable La membrana de
las ceacutelulas es una membrana semi-permeable ya que permite el paso del agua por difusioacuten pero no la
de iones y otros materiales Si la concentracioacuten de agua es mayor (o lo que es lo mismo la
concentracioacuten de solutos menor) de un lado de la membrana es mayor que la del otro lado existe una
tendencia a que el agua pase al lado donde su concentracioacuten es menor
El movimiento del agua a traveacutes de la membrana semi-permeable genera un presioacuten hidrostaacutetica
llamada presioacuten osmoacutetica La presioacuten osmoacutetica es la presioacuten necesaria para prevenir el movimiento
neto del agua a traveacutes de una membrana semi-permeable que separa dos soluciones de diferentes
concentraciones
La oacutesmosis puede entenderse muy bien considerando el efecto de las diferentes concentraciones de
agua sobre la forma de las ceacutelulas Para mantener la forma de una ceacutelula por ejemplo un hematiacutee esta
debe estar rodeada de una solucioacuten isotoacutenica lo que quiere decir que la concentracioacuten de agua de esta
solucioacuten es la misma que la del interior de la ceacutelula En condiciones normales el suero salino normal
(09 de NaCl) es isotoacutenico para los hematiacutees
Si los hematiacutees son llevados a una solucioacuten que contenga menos sales (se dice que la solucioacuten es
hipotoacutenica) dado que la membrana celular es semi-permeable soacutelo el agua puede atravesarla Al ser
la concentracioacuten de agua mayor en la solucioacuten hipotoacutenica el agua entra en el hematiacutee con lo que este
se hincha pudiendo eventualmente estallar (este fenoacutemeno se conoce con el nombre de hemolisis)
Por el contrario si los hematiacutees se llevan a una solucioacuten hipertoacutenica (con una concentracioacuten de sales
superior a la del hematiacutee) parte del agua de este pasaraacute a la solucioacuten producieacutendose el fenoacutemeno de
crenacioacuten y quedando los hematieacutes como arrugados
Filtracioacuten
En este proceso de transporte pasivo el agua y algunos solutos pasan a traveacutes de una membrana por
efecto de una presioacuten hidrostaacutetica El movimiento es siempre desde el aacuterea de mayor presioacuten al de
menos presioacuten La filtracioacuten tiene lugar en el cuerpo humano en los rintildeones y en los capilares y es
debida a la presioacuten arterial generada por el corazoacuten Esta presioacuten hace que el agua y algunas moleacuteculas
pequentildeas (como la urea la creatinina sales etc) pasen a traveacutes de las membranas de los capilares
microscoacutepicos de los glomeacuterulos para ser eliminadas en la orina Las proteiacutenas y grandes moleacuteculas
como hormonas vitaminas etc no pasan a traveacutes de las membranas de los capilares y son retenidas en
la sangre
Difusioacuten facilitada
Algunas moleacuteculas son demasiado grandes como para difundir a traveacutes de los canales de la membrana
y demasiado insolubles en liacutepidos como para poder difundir a traveacutes de la capa de fosfoliacutepidos Tal es
el caso de la glucosa y algunos otros monosacaacuteridos Esta sustancias pueden sin embargo cruzar la
membrana plasmaacutetica mediante el proceso de difusioacuten facilitada con la ayuda de una proteina
transportadora En el primer paso la glucosa se une a la proteiacutena transportadora y esta cambia de
forma permitiendo el paso del azuacutecar Tan pronto como la glucosa llega al citoplasma una kinasa
(enzima que antildeade un grupo fosfato a un azuacutecar) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato De esta
forma las concentraciones de glucosa en el interior de la ceacutelula son siempre muy bajas y el gradiente
de concentracioacuten favorece la difusioacuten de la glucosa
La difusioacuten facilitada es mucho maacutes raacutepida que la difusioacuten simple y depende
del gradiente de concentracioacuten de la sustancia a ambos lados de la membrana A favor de gradiente
del nuacutemero de proteiacutenas transportadoras existentes en la membrana Puede saturarse
de la rapidez con que estas proteiacutenas hacen su trabajo
La insulina una hormona producida por el paacutencreas facilita la difusioacuten de la glucosa hacia el interior
de las ceacutelulas transportada por el Glut4 disminuyendo su concentracioacuten en la sangre Esto explica el
porque la ausencia o disminucioacuten de la insulina en la diabetes mellitus aumenta los niveles de glucosa
en sangre al mismo tiempo que obliga a las ceacutelulas a utilizar una fuente de energiacutea diferente de este
monosacaacuterido
TRANSPORTE ACTIVO Y OTROS PROCESOS ACTIVOS
Algunas sustancias que son necesarias en el interior de la ceacutelula o que deben ser eliminadas de la misma
no pueden atravesar la membrana celular por ser muy grandes llevar una carga eleacutectrica o porque deben
vencer un gradiente de concentracioacuten Para estos casos la naturaleza ha desarrollado el transporte
activo un proceso que consume energiacutea y que requiere del concurso de proteiacutenas integrales que actuacutean
como bombas alimentadas por ATP para el caso de moleacuteculas pequentildeas o iones y el transporte
grueso especiacutefico para moleacuteculas de gran tamantildeo como proteiacutenas y polisacaacuteridos e incluso ceacutelulas
enteras como bacterias y hematiacutees
Transporte activo
Por este mecanismo pueden ser transportados hacia el interior o exterior de la ceacutelula los iones H+
(bomba de protones) Na+ y K+ (bomba de sodio-potasio) Ca++ I aminoaacutecidos y monosacaacuteridos Hay
dos tipos de transporte activo
Transporte activo primario en este caso la energiacutea derivada del ATP directamente empuja a la
sustancia para que cruce la membrana modificando la forma de las proteiacutenas de transporte (bomba) de
la membrana plasmaacutetica El ejemplo maacutes caracteriacutestico es la bomba de Na+K+ que mantiene una
baja concentracioacuten de Na+ en el citosol extrayeacutendolo de la ceacutelula en contra de un gradiente de
concentracioacuten intercambiaacutendolo con los iones K+ desde el exterior hasta el interior de la ceacutelula
(antiport o contratransporte) Esta bomba debe funcionar constantemente ya que hay peacuterdidas de K+ y
entradas de Na+ por los poros acuosos de la membrana Puede saturarse y funciona siempre en contra
de gradientes
Esta bomba actuacutea como una enzima que rompe la moleacutecula de ATP y tambieacuten se llama bomba
Na+K+-ATPasa Todas las ceacutelulas poseen cientos de estas bombas por cada um2 de membrana Su
mecanismo de accioacuten se muestra esquemaacuteticamente en la figura siguiente
Fig 7- Esquema que representa a la bomba de sodio-potasio
Transporte activo secundario La bomba de sodiopotasio mantiene una importante diferencia de
concentracioacuten de Na+ a traveacutes de la membrana Por consiguiente estos iones tienen tendencia a entrar
de la ceacutelula a traveacutes de los poros y esta energiacutea potencial es aprovechada para que otras moleacuteculas
como la glucosa y los aminoaacutecidos puedan cruzar la membrana en contra de un gradiente de
concentracioacuten Cuando la glucosa cruza la membrana en el mismo sentido que el Na+ el proceso se
llama Symporte o cotransporte (Ver siguiente figura) Este proceso es muy importante en las ceacutelulas
intestinales y renal para la captacioacuten de glucosa
Fig 8- Transporte de glucosa acoplada al sodio en ceacutelula intestinal
Transporte Grueso
Algunas sustancias maacutes grandes como polisacaacuteridos proteiacutenas y otras ceacutelulas cruzan las membranas
plasmaacuteticas mediante varios tipos de transporte grueso
Endocitosis es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al interior de la ceacutelula a traveacutes
de la membrana Se conocen tres tipos de endocitosis
Fagocitosis en este proceso la ceacutelula crea una proyeccioacuten de la membrana y el citosol llamada
pseudopodos que rodean la partiacutecula soacutelida Una vez rodeada los pseudopodos se fusionan formando
una vesiacutecula alrededor de la partiacutecula llamada vesiacutecula fagociacutetica o fagosoma El material soacutelido
dentro de la vesiacutecula es seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas Los gloacutebulos
blancos constituyen el ejemplo maacutes notable de ceacutelulas que fagocitan bacterias y otras sustancias
extrantildeas como mecanismo de defensa
Pinocitosis en este proceso la sustancia a transportar es una gotita o veacutesicula de liacutequido extracelular
En este caso no se forman pseudoacutepodos sino que la membrana se repliega creando una vesiacutecula
pinociacutetica Una vez que el contenido de la vesiacutecula ha sido procesado la membrana de la vesiacutecula
vuelve a la superficie de la ceacutelula De esta forma hay un traacutefico constante de membranas entre la
superficie de la ceacutelula y su interior
Endocitosis mediante un receptor este es un proceso similar a la pinocitosis con la salvedad que la
invaginacioacuten de la membrana soacutelo tiene lugar cuando una determinada moleacutecula llamada ligando se
une al receptor existente en la membrana Una vez formada la vesiacutecula endociacutetica estaacute se une a otras
vesiacuteculas para formar una estructura mayor llamada endosoma Dentro del endosoma se produce la
separacioacuten del ligando y del receptor Los receptores son separados y devueltos a la membrana
mientras que el ligando se fusiona con un liposoma siendo digerido por las enzimas de este uacuteltimo
Aunque este mecanismo es muy especiacutefico a veces moleacuteculas extrantildeas utilizan los receptores para
penetrar en el interior de la ceacutelula Asiacute el HIV (virus de la inmunodeficiencia adquirida) entra en las
ceacutelulas de los linfocitos unieacutendose a unas glicoproteiacutenas llamadas CD4 que estaacuten presentes en la
membrana de los mismos
Exocitosis Durante la exocitosis la membrana de la vesiacutecula secretora se fusiona con la membrana
celular liberando el contenido de la misma Por este mecanismo las ceacutelulas liberan hormonas (pej la
insulina) enzimas (pej las enzimas digestivas) o neurotransmisores imprescindibles para la
transmisioacuten nerviosa
Bibliografia
1- Berne Robert M Levy Mathew N Fisiologiacutea 6a
edicioacuten Ed Elsevier 2009
2- Costanzo S Linda Fisiologiacutea 4ta ed Ed Elsevier 2011
3- Ganong W Fisiologiacutea Meacutedica 23a ed Editorial El Manual Moderno S A de C V 2010
4- Guyton A C Hall John E Tratado de Fisiologiacutea Meacutedica 12a ed Ed Elsevier 2011
5- Internet
Por el contrario si los hematiacutees se llevan a una solucioacuten hipertoacutenica (con una concentracioacuten de sales
superior a la del hematiacutee) parte del agua de este pasaraacute a la solucioacuten producieacutendose el fenoacutemeno de
crenacioacuten y quedando los hematieacutes como arrugados
Filtracioacuten
En este proceso de transporte pasivo el agua y algunos solutos pasan a traveacutes de una membrana por
efecto de una presioacuten hidrostaacutetica El movimiento es siempre desde el aacuterea de mayor presioacuten al de
menos presioacuten La filtracioacuten tiene lugar en el cuerpo humano en los rintildeones y en los capilares y es
debida a la presioacuten arterial generada por el corazoacuten Esta presioacuten hace que el agua y algunas moleacuteculas
pequentildeas (como la urea la creatinina sales etc) pasen a traveacutes de las membranas de los capilares
microscoacutepicos de los glomeacuterulos para ser eliminadas en la orina Las proteiacutenas y grandes moleacuteculas
como hormonas vitaminas etc no pasan a traveacutes de las membranas de los capilares y son retenidas en
la sangre
Difusioacuten facilitada
Algunas moleacuteculas son demasiado grandes como para difundir a traveacutes de los canales de la membrana
y demasiado insolubles en liacutepidos como para poder difundir a traveacutes de la capa de fosfoliacutepidos Tal es
el caso de la glucosa y algunos otros monosacaacuteridos Esta sustancias pueden sin embargo cruzar la
membrana plasmaacutetica mediante el proceso de difusioacuten facilitada con la ayuda de una proteina
transportadora En el primer paso la glucosa se une a la proteiacutena transportadora y esta cambia de
forma permitiendo el paso del azuacutecar Tan pronto como la glucosa llega al citoplasma una kinasa
(enzima que antildeade un grupo fosfato a un azuacutecar) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato De esta
forma las concentraciones de glucosa en el interior de la ceacutelula son siempre muy bajas y el gradiente
de concentracioacuten favorece la difusioacuten de la glucosa
La difusioacuten facilitada es mucho maacutes raacutepida que la difusioacuten simple y depende
del gradiente de concentracioacuten de la sustancia a ambos lados de la membrana A favor de gradiente
del nuacutemero de proteiacutenas transportadoras existentes en la membrana Puede saturarse
de la rapidez con que estas proteiacutenas hacen su trabajo
La insulina una hormona producida por el paacutencreas facilita la difusioacuten de la glucosa hacia el interior
de las ceacutelulas transportada por el Glut4 disminuyendo su concentracioacuten en la sangre Esto explica el
porque la ausencia o disminucioacuten de la insulina en la diabetes mellitus aumenta los niveles de glucosa
en sangre al mismo tiempo que obliga a las ceacutelulas a utilizar una fuente de energiacutea diferente de este
monosacaacuterido
TRANSPORTE ACTIVO Y OTROS PROCESOS ACTIVOS
Algunas sustancias que son necesarias en el interior de la ceacutelula o que deben ser eliminadas de la misma
no pueden atravesar la membrana celular por ser muy grandes llevar una carga eleacutectrica o porque deben
vencer un gradiente de concentracioacuten Para estos casos la naturaleza ha desarrollado el transporte
activo un proceso que consume energiacutea y que requiere del concurso de proteiacutenas integrales que actuacutean
como bombas alimentadas por ATP para el caso de moleacuteculas pequentildeas o iones y el transporte
grueso especiacutefico para moleacuteculas de gran tamantildeo como proteiacutenas y polisacaacuteridos e incluso ceacutelulas
enteras como bacterias y hematiacutees
Transporte activo
Por este mecanismo pueden ser transportados hacia el interior o exterior de la ceacutelula los iones H+
(bomba de protones) Na+ y K+ (bomba de sodio-potasio) Ca++ I aminoaacutecidos y monosacaacuteridos Hay
dos tipos de transporte activo
Transporte activo primario en este caso la energiacutea derivada del ATP directamente empuja a la
sustancia para que cruce la membrana modificando la forma de las proteiacutenas de transporte (bomba) de
la membrana plasmaacutetica El ejemplo maacutes caracteriacutestico es la bomba de Na+K+ que mantiene una
baja concentracioacuten de Na+ en el citosol extrayeacutendolo de la ceacutelula en contra de un gradiente de
concentracioacuten intercambiaacutendolo con los iones K+ desde el exterior hasta el interior de la ceacutelula
(antiport o contratransporte) Esta bomba debe funcionar constantemente ya que hay peacuterdidas de K+ y
entradas de Na+ por los poros acuosos de la membrana Puede saturarse y funciona siempre en contra
de gradientes
Esta bomba actuacutea como una enzima que rompe la moleacutecula de ATP y tambieacuten se llama bomba
Na+K+-ATPasa Todas las ceacutelulas poseen cientos de estas bombas por cada um2 de membrana Su
mecanismo de accioacuten se muestra esquemaacuteticamente en la figura siguiente
Fig 7- Esquema que representa a la bomba de sodio-potasio
Transporte activo secundario La bomba de sodiopotasio mantiene una importante diferencia de
concentracioacuten de Na+ a traveacutes de la membrana Por consiguiente estos iones tienen tendencia a entrar
de la ceacutelula a traveacutes de los poros y esta energiacutea potencial es aprovechada para que otras moleacuteculas
como la glucosa y los aminoaacutecidos puedan cruzar la membrana en contra de un gradiente de
concentracioacuten Cuando la glucosa cruza la membrana en el mismo sentido que el Na+ el proceso se
llama Symporte o cotransporte (Ver siguiente figura) Este proceso es muy importante en las ceacutelulas
intestinales y renal para la captacioacuten de glucosa
Fig 8- Transporte de glucosa acoplada al sodio en ceacutelula intestinal
Transporte Grueso
Algunas sustancias maacutes grandes como polisacaacuteridos proteiacutenas y otras ceacutelulas cruzan las membranas
plasmaacuteticas mediante varios tipos de transporte grueso
Endocitosis es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al interior de la ceacutelula a traveacutes
de la membrana Se conocen tres tipos de endocitosis
Fagocitosis en este proceso la ceacutelula crea una proyeccioacuten de la membrana y el citosol llamada
pseudopodos que rodean la partiacutecula soacutelida Una vez rodeada los pseudopodos se fusionan formando
una vesiacutecula alrededor de la partiacutecula llamada vesiacutecula fagociacutetica o fagosoma El material soacutelido
dentro de la vesiacutecula es seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas Los gloacutebulos
blancos constituyen el ejemplo maacutes notable de ceacutelulas que fagocitan bacterias y otras sustancias
extrantildeas como mecanismo de defensa
Pinocitosis en este proceso la sustancia a transportar es una gotita o veacutesicula de liacutequido extracelular
En este caso no se forman pseudoacutepodos sino que la membrana se repliega creando una vesiacutecula
pinociacutetica Una vez que el contenido de la vesiacutecula ha sido procesado la membrana de la vesiacutecula
vuelve a la superficie de la ceacutelula De esta forma hay un traacutefico constante de membranas entre la
superficie de la ceacutelula y su interior
Endocitosis mediante un receptor este es un proceso similar a la pinocitosis con la salvedad que la
invaginacioacuten de la membrana soacutelo tiene lugar cuando una determinada moleacutecula llamada ligando se
une al receptor existente en la membrana Una vez formada la vesiacutecula endociacutetica estaacute se une a otras
vesiacuteculas para formar una estructura mayor llamada endosoma Dentro del endosoma se produce la
separacioacuten del ligando y del receptor Los receptores son separados y devueltos a la membrana
mientras que el ligando se fusiona con un liposoma siendo digerido por las enzimas de este uacuteltimo
Aunque este mecanismo es muy especiacutefico a veces moleacuteculas extrantildeas utilizan los receptores para
penetrar en el interior de la ceacutelula Asiacute el HIV (virus de la inmunodeficiencia adquirida) entra en las
ceacutelulas de los linfocitos unieacutendose a unas glicoproteiacutenas llamadas CD4 que estaacuten presentes en la
membrana de los mismos
Exocitosis Durante la exocitosis la membrana de la vesiacutecula secretora se fusiona con la membrana
celular liberando el contenido de la misma Por este mecanismo las ceacutelulas liberan hormonas (pej la
insulina) enzimas (pej las enzimas digestivas) o neurotransmisores imprescindibles para la
transmisioacuten nerviosa
Bibliografia
1- Berne Robert M Levy Mathew N Fisiologiacutea 6a
edicioacuten Ed Elsevier 2009
2- Costanzo S Linda Fisiologiacutea 4ta ed Ed Elsevier 2011
3- Ganong W Fisiologiacutea Meacutedica 23a ed Editorial El Manual Moderno S A de C V 2010
4- Guyton A C Hall John E Tratado de Fisiologiacutea Meacutedica 12a ed Ed Elsevier 2011
5- Internet
Transporte activo
Por este mecanismo pueden ser transportados hacia el interior o exterior de la ceacutelula los iones H+
(bomba de protones) Na+ y K+ (bomba de sodio-potasio) Ca++ I aminoaacutecidos y monosacaacuteridos Hay
dos tipos de transporte activo
Transporte activo primario en este caso la energiacutea derivada del ATP directamente empuja a la
sustancia para que cruce la membrana modificando la forma de las proteiacutenas de transporte (bomba) de
la membrana plasmaacutetica El ejemplo maacutes caracteriacutestico es la bomba de Na+K+ que mantiene una
baja concentracioacuten de Na+ en el citosol extrayeacutendolo de la ceacutelula en contra de un gradiente de
concentracioacuten intercambiaacutendolo con los iones K+ desde el exterior hasta el interior de la ceacutelula
(antiport o contratransporte) Esta bomba debe funcionar constantemente ya que hay peacuterdidas de K+ y
entradas de Na+ por los poros acuosos de la membrana Puede saturarse y funciona siempre en contra
de gradientes
Esta bomba actuacutea como una enzima que rompe la moleacutecula de ATP y tambieacuten se llama bomba
Na+K+-ATPasa Todas las ceacutelulas poseen cientos de estas bombas por cada um2 de membrana Su
mecanismo de accioacuten se muestra esquemaacuteticamente en la figura siguiente
Fig 7- Esquema que representa a la bomba de sodio-potasio
Transporte activo secundario La bomba de sodiopotasio mantiene una importante diferencia de
concentracioacuten de Na+ a traveacutes de la membrana Por consiguiente estos iones tienen tendencia a entrar
de la ceacutelula a traveacutes de los poros y esta energiacutea potencial es aprovechada para que otras moleacuteculas
como la glucosa y los aminoaacutecidos puedan cruzar la membrana en contra de un gradiente de
concentracioacuten Cuando la glucosa cruza la membrana en el mismo sentido que el Na+ el proceso se
llama Symporte o cotransporte (Ver siguiente figura) Este proceso es muy importante en las ceacutelulas
intestinales y renal para la captacioacuten de glucosa
Fig 8- Transporte de glucosa acoplada al sodio en ceacutelula intestinal
Transporte Grueso
Algunas sustancias maacutes grandes como polisacaacuteridos proteiacutenas y otras ceacutelulas cruzan las membranas
plasmaacuteticas mediante varios tipos de transporte grueso
Endocitosis es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al interior de la ceacutelula a traveacutes
de la membrana Se conocen tres tipos de endocitosis
Fagocitosis en este proceso la ceacutelula crea una proyeccioacuten de la membrana y el citosol llamada
pseudopodos que rodean la partiacutecula soacutelida Una vez rodeada los pseudopodos se fusionan formando
una vesiacutecula alrededor de la partiacutecula llamada vesiacutecula fagociacutetica o fagosoma El material soacutelido
dentro de la vesiacutecula es seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas Los gloacutebulos
blancos constituyen el ejemplo maacutes notable de ceacutelulas que fagocitan bacterias y otras sustancias
extrantildeas como mecanismo de defensa
Pinocitosis en este proceso la sustancia a transportar es una gotita o veacutesicula de liacutequido extracelular
En este caso no se forman pseudoacutepodos sino que la membrana se repliega creando una vesiacutecula
pinociacutetica Una vez que el contenido de la vesiacutecula ha sido procesado la membrana de la vesiacutecula
vuelve a la superficie de la ceacutelula De esta forma hay un traacutefico constante de membranas entre la
superficie de la ceacutelula y su interior
Endocitosis mediante un receptor este es un proceso similar a la pinocitosis con la salvedad que la
invaginacioacuten de la membrana soacutelo tiene lugar cuando una determinada moleacutecula llamada ligando se
une al receptor existente en la membrana Una vez formada la vesiacutecula endociacutetica estaacute se une a otras
vesiacuteculas para formar una estructura mayor llamada endosoma Dentro del endosoma se produce la
separacioacuten del ligando y del receptor Los receptores son separados y devueltos a la membrana
mientras que el ligando se fusiona con un liposoma siendo digerido por las enzimas de este uacuteltimo
Aunque este mecanismo es muy especiacutefico a veces moleacuteculas extrantildeas utilizan los receptores para
penetrar en el interior de la ceacutelula Asiacute el HIV (virus de la inmunodeficiencia adquirida) entra en las
ceacutelulas de los linfocitos unieacutendose a unas glicoproteiacutenas llamadas CD4 que estaacuten presentes en la
membrana de los mismos
Exocitosis Durante la exocitosis la membrana de la vesiacutecula secretora se fusiona con la membrana
celular liberando el contenido de la misma Por este mecanismo las ceacutelulas liberan hormonas (pej la
insulina) enzimas (pej las enzimas digestivas) o neurotransmisores imprescindibles para la
transmisioacuten nerviosa
Bibliografia
1- Berne Robert M Levy Mathew N Fisiologiacutea 6a
edicioacuten Ed Elsevier 2009
2- Costanzo S Linda Fisiologiacutea 4ta ed Ed Elsevier 2011
3- Ganong W Fisiologiacutea Meacutedica 23a ed Editorial El Manual Moderno S A de C V 2010
4- Guyton A C Hall John E Tratado de Fisiologiacutea Meacutedica 12a ed Ed Elsevier 2011
5- Internet
Fig 8- Transporte de glucosa acoplada al sodio en ceacutelula intestinal
Transporte Grueso
Algunas sustancias maacutes grandes como polisacaacuteridos proteiacutenas y otras ceacutelulas cruzan las membranas
plasmaacuteticas mediante varios tipos de transporte grueso
Endocitosis es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al interior de la ceacutelula a traveacutes
de la membrana Se conocen tres tipos de endocitosis
Fagocitosis en este proceso la ceacutelula crea una proyeccioacuten de la membrana y el citosol llamada
pseudopodos que rodean la partiacutecula soacutelida Una vez rodeada los pseudopodos se fusionan formando
una vesiacutecula alrededor de la partiacutecula llamada vesiacutecula fagociacutetica o fagosoma El material soacutelido
dentro de la vesiacutecula es seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas Los gloacutebulos
blancos constituyen el ejemplo maacutes notable de ceacutelulas que fagocitan bacterias y otras sustancias
extrantildeas como mecanismo de defensa
Pinocitosis en este proceso la sustancia a transportar es una gotita o veacutesicula de liacutequido extracelular
En este caso no se forman pseudoacutepodos sino que la membrana se repliega creando una vesiacutecula
pinociacutetica Una vez que el contenido de la vesiacutecula ha sido procesado la membrana de la vesiacutecula
vuelve a la superficie de la ceacutelula De esta forma hay un traacutefico constante de membranas entre la
superficie de la ceacutelula y su interior
Endocitosis mediante un receptor este es un proceso similar a la pinocitosis con la salvedad que la
invaginacioacuten de la membrana soacutelo tiene lugar cuando una determinada moleacutecula llamada ligando se
une al receptor existente en la membrana Una vez formada la vesiacutecula endociacutetica estaacute se une a otras
vesiacuteculas para formar una estructura mayor llamada endosoma Dentro del endosoma se produce la
separacioacuten del ligando y del receptor Los receptores son separados y devueltos a la membrana
mientras que el ligando se fusiona con un liposoma siendo digerido por las enzimas de este uacuteltimo
Aunque este mecanismo es muy especiacutefico a veces moleacuteculas extrantildeas utilizan los receptores para
penetrar en el interior de la ceacutelula Asiacute el HIV (virus de la inmunodeficiencia adquirida) entra en las
ceacutelulas de los linfocitos unieacutendose a unas glicoproteiacutenas llamadas CD4 que estaacuten presentes en la
membrana de los mismos
Exocitosis Durante la exocitosis la membrana de la vesiacutecula secretora se fusiona con la membrana
celular liberando el contenido de la misma Por este mecanismo las ceacutelulas liberan hormonas (pej la
insulina) enzimas (pej las enzimas digestivas) o neurotransmisores imprescindibles para la
transmisioacuten nerviosa
Bibliografia
1- Berne Robert M Levy Mathew N Fisiologiacutea 6a
edicioacuten Ed Elsevier 2009
2- Costanzo S Linda Fisiologiacutea 4ta ed Ed Elsevier 2011
3- Ganong W Fisiologiacutea Meacutedica 23a ed Editorial El Manual Moderno S A de C V 2010
4- Guyton A C Hall John E Tratado de Fisiologiacutea Meacutedica 12a ed Ed Elsevier 2011
5- Internet
ceacutelulas de los linfocitos unieacutendose a unas glicoproteiacutenas llamadas CD4 que estaacuten presentes en la
membrana de los mismos
Exocitosis Durante la exocitosis la membrana de la vesiacutecula secretora se fusiona con la membrana
celular liberando el contenido de la misma Por este mecanismo las ceacutelulas liberan hormonas (pej la
insulina) enzimas (pej las enzimas digestivas) o neurotransmisores imprescindibles para la
transmisioacuten nerviosa
Bibliografia
1- Berne Robert M Levy Mathew N Fisiologiacutea 6a
edicioacuten Ed Elsevier 2009
2- Costanzo S Linda Fisiologiacutea 4ta ed Ed Elsevier 2011
3- Ganong W Fisiologiacutea Meacutedica 23a ed Editorial El Manual Moderno S A de C V 2010
4- Guyton A C Hall John E Tratado de Fisiologiacutea Meacutedica 12a ed Ed Elsevier 2011
5- Internet