224

Introducción

El estudio de las características morfológicas en las especies del género Drosophila reviste un gran interés científico, es-pecialmente por los procesos evolutivos y de especiación que se pueden evidenciar en la variación de algunos fenotipos (Laurie et al. 1997; Ordoñez et al. 2004; Mafla 2005). Los polimorfismos intra e interpoblacionales y las divergencias interespecíficas son criterios básicos para evaluar el avance de procesos de formación de razas geográficas y de especia-ción, particularmente en poblaciones aisladas, habitando en ecosistemas con diferentes características topográficas, edá-ficas y climatológicas que favorecen dichos acontecimientos evolutivos. El grupo repleta y en especial el conglomerado martensis de Drosophila, han sido evaluados en Colombia, con resultados que permiten plantear que las poblaciones de la Costa Norte y el desierto de la Tatacoa de Drosophila mar-tensis Wasserman y Wilson, 1957, D. starmeri Wasserman y Koepfer, 1973 y D. uniseta Wasserman y Koepfer, 1973, manifiestan variaciones morfológicas inter-poblacionales, importantes en el momento de la consideración del estatus

Análisis morfométrico de la pigmentación en especies colombianas de Drosophila (Diptera: Drosophilidae) del grupo repleta

Morphometric analysis of the pigmentation in colombian species of Drosophila (Diptera: Drosophilidae)from the repleta group

RODRIGO PRIETO S.1 y MARÍA MAGDALENA E. DE POLANCO2

Revista Colombiana de Entomología 35 (2): 224-229 (2009)

Resumen: Se comparó la pigmentación abdominal de poblaciones aisladas de las especies del grupo repleta: Drosophi-la martensis, D. starmeri y D. uniseta (cluster martensis). El propósito fue detectar si la distancia que las separa, aunada a la heterogeneidad ambiental, están relacionadas con un proceso de formación de razas geográficas. De otra parte, se comparó la variación del mencionado carácter en D. aldrichi, del conglomerado mulleri, con la de las especies del conglomerado martensis, tratando de contrastar las relaciones evolutivas entre estas especies. Se digitalizó el contorno de la tercera mancha abdominal con descriptores elípticos de Fourier y análisis canónicos multivariados en las cuatro es-pecies recolectadas en las poblaciones de Camarones (Riohacha-Guajira), Santa Marta (Magdalena) y Rosalía (Desierto de la Tatacoa, Huila). Los resultados mostraron diferencias significativas en la forma de la mancha abdominal entre las especies (P << 0.001). Cada especie conservó su identidad taxonómica. Se observaron diferencias estadísticas (P << 0.001) entre las poblaciones de D. martensis, D. starmeri y D. uniseta. La población de D. aldrichi, de Tatacoa presenta solapamiento con D. martensis lo que sugiere una mayor relación fenotípica entre estas dos especies. Se discuten las implicaciones de estas diferenciaciones.

Palabras clave: Variabilidad morfológica. Morfometría geométrica. Análisis elíptico de Fourier.

Abstract: The abdominal pigmentation of geographically isolated populations of species of the repleta group, D. mar-tensis, D. starmeri and D. uniseta (martensis cluster), was compared. Our purpose was to detect whether the distance that separated them, together with the environmental heterogeneity, are related to a process of geographic race forma-tion. Moreover, variation in the aforementioned character was compared between D. aldrichi from the mulleri cluster, and species from the martensis-cluster species, attempting to contrast the evolutionary relationships among these spe-cies. The outline of the third-abdominal spot was digitalized with elliptic Fourier descriptors and multivariate canonical analysis for the four populations collected from Camarones (Riohacha-Guajira Department), Santa Marta (Magdalena Department) and Rosalía (Tatacoa Desert, Huila Department). Results showed significant differences in the form of the abdominal spot morphology among the species (P << 0.001). Each species preserved its taxonomic identity. Statistically significant differences (P << 0.001) were observed among the populations of D. martensis, D. starmeri and D. uniseta. The population of D. aldrichi from Tatacoa overlapped with D. martensis, which suggests a greater phenotypic relation-ship between these two species. The implications of these differentiations are discussed.

Key words: Morphological variability. Geometric morphometrics. Fourier elliptical analysis.

de razas geográficas (Castañeda 2000; Prieto y De Polanco 2007; Estrada y Prieto 2007; Prieto 2008; De Polanco et al. 2008). Existe una relación entre la variación de algunas carac-terísticas morfológicas como la pigmentación y los procesos evolutivos que se pueden dar en las especies, la cual se tradu-ce en diversidad fenotípica. La morfometría, una de las herra-mientas fundamentales en el estudio de las ciencias biológicas y en la prueba de muchas hipótesis evolutivas (Adams et al. 2004; Klingenberg y Monteiro 2005), permite cuantificar di-cha variación y separar los componentes genético y ambien-tal del carácter examinado (Rohlf y Marcus 1993; Castañeda 2000; Jaramillo 2000; Jaramillo y Dujardin 2003). En este trabajo se realizó un análisis elíptico de Fourier a la tercera mancha abdominal de las especies: D. martensis, D. uniseta y D. starmeri recolectadas en Riohacha y Santa Marta en la Costa Norte colombiana y en el desierto de la Tatacoa (Huila) también a D. aldrichi Patterson y Crown, 1940, proveniente de la Tatacoa, con el fin de evaluar su variación, dado que la pigmentación abdominal posee un componente genético que contribuye a la adaptabilidad en ambientes cambiantes y que

1 M. Sc. Biología. Departamento de Biología. Universidad de Nariño. Ciudadela Universitaria, sede Torobajo. Tel.: 7311449 Ext. 263. San Juan de Pasto, Colombia. bioprieto@yahoo.es. Autor para correspondencia.2 Ph. D. Genética. Lab. de Citogenética, Fac. de Ciencias, Universidad del Tolima. Cll. 42 - Cra. 4 Santa Helena. Ibagué, Colombia. mmpol@lycos.com.

225

sirve para la distinción entre razas geográficas (Hollocher et al. 2000; Brisson et al. 2004).

Materiales y Métodos

Se utilizaron 50 individuos, 25 machos y 25 hembras vírge-nes, de las especies D. martensis, D. starmeri, D. uniseta y D. aldrichi, que se aislaron y mantuvieron en un medio de culti-vo modificado del propuesto por Sans de la Rosa et al. (1987), como lo sugieren De Polanco et al. (2005), hasta que cum-plieron tres días de haber emergido de la pupa, evitando así la variación resultante del crecimiento en las primeras horas de vida de estos insectos. Los individuos se recolectaron en la localidad de Camarones en Riohacha (11°31’ N, 72°55’W) y Santa Marta en la Costa Norte (11°42’N, 74°12’W) y en Ro-salía en el desierto de la Tatacoa (3°13’N,75°10’W) (Fig. 1). El establecimiento de un cepario, para mantener las moscas por una generación después de la recolección, se hizo necesa-rio debido a la dificultad que presenta la determinación de los organismos en campo, como consecuencia de su carácter de especies sinmórficas. Para la determinación de las especies, se tomaron las descripciones de Wasserman y Wilson (1957), Strickberger (1962), Vilela (1983) y De Polanco (1998). Con el fin de evaluar la forma de la mancha del tercer seg-mento abdominal se utilizó un análisis geométrico con Series de Fourier Elípticas, el cual se basa en la toma de coordena-das del contorno de la estructura que se analiza o “Outlines” y en el ajuste de los puntos que reproducen gráficamente la for-ma de la estructura originalmente digitalizada luego de varias repeticiones (Liu et al. 1996; Laurie et al. 1997; De Polanco et al. 2005). Los coeficientes del análisis elíptico de Fourier, producto de las deformaciones o “armónicas” realizadas so-bre una elipse inicial, se consignan en una matriz en donde las filas representan los individuos y las columnas cada una de las variables, y finalmente se realiza el análisis multiva-riado. El método utiliza la forma de la mancha conservando su relación geométrica a lo largo del análisis como una con-

figuración de datos en un espacio invariante con respecto a los efectos de la rotación, la escala y el desplazamiento de la estructura (Lestrel 1997; Adams y Rohlf 2000; Galindo 2004; Adams et al. 2004). El proceso se inició con la adquisición de las imágenes de la mancha abdominal mediante una cámara digital Digital Colpix 5700 de Nikon unida a un estereoscopio Olympus. Posteriormente se utilizó el programa ACDsee 5.0 para di-bujar el contorno de la mancha (Fig. 2) y generar un nuevo archivo que contenga solo el trazo del mismo; a continuación se ejecutaron los programas de la serie Tps, TpsDig y Tps-toefa (http://life.bio.sunysb.edu/morph/), los cuales permiten convertir los puntos del dibujo a coordenadas y crear un ar-chivo compatible con el programa EFAWin respectivamente. De la utilización del programa EFAWin se obtuvo una matriz de datos constituida por los coeficientes generados por ocho armónicas, que representan la forma de la estructura. Final-mente se utilizó el programa Efa-estadística, para convertir los datos de EFAWin a matrices de extensión .TXT que se llevaron a una hoja electrónica para facilitar la aplicación de los programas de análisis estadístico. Las matrices se anali-zaron con el programa PAST© 1.22 (Hammer et al. 2001), aplicando el análisis canónico discriminante MANOVA-CVA a través de estadísticos como el de Shapiro Wilk`s y Pillai Trace.

Resultados

Las comparaciones inter-específicas mostraron una alta va-riación en el contorno de la tercera mancha abdominal, pre-sentando una forma particular en cada especie (Fig. 2). Esto se refleja en el análisis canónico discriminante (CVA) de las especies D. martensis, D. starmeri y D. uniseta (Fig. 3), el cual mostró diferencias entre estas (P << 0.05), al igual que el CVA entre las especies del conglomerado martensis y D. aldrichi (P < 0.05) (Fig. 4). En este último se resalta el sola-pamiento entre D. aldrichi y D .martensis (Fig. 4C). El CVA de todas las agrupaciones muestra diferencias in-ter-poblacionales. En D. martensis el CVA mostró diferencias entre las poblaciones de Tatacoa, Santa Marta y Camarones (Pλ wilk = 9.647 E-14, Pλ wilk= 6.55 E-14, Pλ wilk = 0.0002) (Figs. 5A, 5B y 5C). La misma prueba en D. starmeri para Tatacoa, Santa Marta y Camarones, permitió establecer diferencias en la forma de la mancha abdominal (Pλ wilk= 8.016E-25, Pλ wilk=

Figura 1. Mapa de Colombia y la ubicación de las zonas de muestreo.

Figura 2. Abdomen de cada una de las especies analizadas y la forma digitalizada de la tercera mancha abdominal. A. Drosophila aldrichi. B. D. starmeri. C. D. martenis. D. D. uniseta.

Morfometría en Drosophila del grupo repleta

Santa Marta Riohacha

Tatacoa

VENEZUELA

BRASIL

PERÚ

ECUADOR

O. P

AC

ÍFIC

O

1:27.000.000

E

N

W

S

226

5.028E-6 Pλ wilk= 6.415E-27) (Figs. 6A, 6B y 6C). Las pobla-ciones de Camarones y el desierto de la Tatacoa en D. uniseta presentan diferencias (Pλ wilk= 3.391E-13), sin embargo los dos agrupamientos se solapan (Fig. 7). De igual modo, los individuos de la población de Tatacoa frente a los de Cama-rones tienen una escasa variación en la forma de la mancha abdominal. De las tres especies, D. uniseta es la que menor variación refleja. El análisis de agrupamiento UPGMA (Fig. 8), muestra una relación de similitud entre las especies D. martensis y D. aldrichi, al ser comparadas con todas las agrupaciones y confirma la diferencia entre estas dos especies y D. uniseta y D. starmeri. Así mismo, se puede determinar la identidad

taxonómica de cada especie y la semejanza existente entre las poblaciones de la Costa Norte en D. martensis.

Discusión

Las especies mantienen su identidad taxonómica. Al compa-rarlas en cada una de las poblaciones, se puede determinar la existencia de una forma base (o primitiva) en la tercera mancha abdominal, evidenciada en el hecho de que existen individuos de cada especie que comparten semejanzas con respecto a esta característica, tal como puede observarse en las intersecciones de las gráficas del MANOVA. El hecho de que las especies sean consideradas gemelas o hermanas, de-

Figura 3. Ordenamiento de los ejes canónicos luego del análisis discriminante, para la forma de la tercera mancha abdominal a través del método “outlines” entre las especies. A. D. uniseta y D. martensis. B. Drosophila uniseta y D. starmeri. C. D. martensis y D. starmeri.

Figura 4. Ordenamiento de los ejes canónicos luego del análisis discriminante, para la forma de la tercera mancha abdominal a través del método “outlines” entre las especies del conglomerado martensis y Drosophila aldrichi. A. D. aldrichi y D. uniseta. B. D. aldrichi y D. starmeri. C. D. aldrichi y D. martensis.

Figura 5. Ordenamiento de los ejes canónicos luego del análisis discriminante para la forma de la tercera mancha abdominal a través del método “outlines” entre las poblaciones de Drosophila martensis: A. Tatacoa y Santa Marta. B. Tatacoa y Camarones. C. Santa Marta y Camarones.

Rodrigo Prieto S. y cols.Revista Colombiana de Entomología

227

termina la existencia de un ancestro común (Carvajal-Rodrí-guez et al. 2005), del cual aún pueden compartir muchas ca-racterísticas. Por tal razón es probable que estas semejanzas resulten de su estrecha relación filogenética y de la similitud en las condiciones ecológicas que requieren. La similitud entre las muestras de D. martensis, de la Cos-ta Norte coincide con la semejanza fenotípica y genética, que a nivel enzimático, fue reportada por Ordoñez et al. 2004, en estas localidades. Esta situación es frecuente en las razas de las especies continentales en las que los límites de cada po-blación no son muy precisos observándose en algunos casos zonas de integración que pueden mantener un mínimo flujo de genes entre las poblaciones (García y Kirkpatrick 1997). La variación inter-poblacional que se manifestó en cada una de las especies a través de la reconstrucción geométrica de la pigmentación abdominal, podría considerarse una evi-dencia del proceso de formación de razas geográficas, lo que eventualmente puede desembocar en un proceso de microevo-lución. Teniendo en cuenta el componente genético asociado con la pigmentación en las especies de Drosophila (Brisson et al. 2004; Carbone et al. 2005) y el politipismo aquí encon-trado a este nivel, es posible que cada variante en la forma de la mancha sea adaptativa en la población en donde aparece. No obstante, también es posible que las diferencias pobla-

Figura 8. Dendrograma de análisis UPGMA basado en los promedios de distancias taxonómicas de los coeficientes de Fourier resultantes de la reconstrucción del contorno de la tercera mancha abdominal de las especies y sus poblaciones. Drosophila marsan = D. martensis de Santa Marta, D. marcam = D. martensis de Camarones, D. unicam = D. unise-ta de Camarones, D. startata = D. starmeri de Tatacoa, D. unitata = D. uniseta de Tatacoa, D. starsan = D. starmeri de Santa Marta, D. starcam = D. starmeri de Camarones, D. aldtata = D. aldrichi de Tatacoa, D. martata = D. martensis de Tatacoa.

Figura 6. Ordenamiento de los ejes canónicos luego del análisis discriminante, para la forma de la tercera mancha abdominal a través del método “outlines” entre las poblaciones de Drosophila starmeri: A. Tatacoa y Santa Marta. B. Camarones y Tatacoa. C. Santa Marta y Camarones.

Figura 7. Ordenamiento de los ejes canónicos luego del análisis dis-criminante, para la forma de la tercera mancha abdominal a través del método “outlines” entre las poblaciones de Drosophila uniseta: Cama-rones y Tatacoa.

cionales en las manchas abdominales no sean adaptativas en absoluto y que se deban a mutaciones que generan variación y se han fijado en las poblaciones por deriva genética. A pesar de esto, la existencia de variación particular en cada pobla-ción, sustentada en cualquiera de las dos hipótesis y en la imposibilidad de ser compartida por el aislamiento geográfi-co, se ajusta a las primeras etapas del modelo de especiación alopátrica. Otro aspecto relevante, que vale la pena considerar, es la posibilidad de encontrar algún tipo de selección sexual, asociada con la pigmentación, que se esté reflejando en las preferencias de apareamiento entre individuos de la misma población y especie, lo cual permitiría que, en especies es-trechamente relacionadas los apareamientos fueran sesgados, favoreciendo el mantenimiento de las barreras reproducti-vas (Rojas 2001; Rodriguero et al. 2002; Prud’homme et al. 2006); en este sentido, es probable que las diferencias encon-tradas en la forma de la mancha abdominal puedan favorecer un reconocimiento de los miembros de la misma especie o población.

Morfometría en Drosophila del grupo repleta

D. marsan

D. marcam

D. unicam

D. startata

D. unitata

D. starsan

D. starcam

D. aldtata

D. martata

0.590.891.191.491.79

DISTANCIA TAXONÓMICA PROMEDIO

228

La variación morfológica puede estar evidenciando di-ferentes arquitecturas genéticas y procesos adaptativos mi-croevolutivos en las especies y poblaciones estudiadas de D. martensis, D. starmeri y D. uniseta. De otra parte, el origen de los mecanismos de aislamiento necesarios en la formación de nuevas especies se halla generalmente asociado con la di-versificación morfológica y ecológica de las poblaciones. En consecuencia, es posible plantear la existencia de un proceso activo de formación de razas que, eventualmente, puede des-embocar en un proceso incipiente de especiación. Finalmente, sin pretender con los resultados establecer filogenias, es preciso decir que al comparar la pigmentación de D. aldrichi con las demás especies se encontró una mayor similitud con D. martensis. Este resultado es particularmen-te interesante por que refuerza la hipótesis planteada por De Polanco et al. (2008), quienes plantean que D. aldrichi y D. martensis, actualmente ubicadas en conglomerados diferen-tes mulleri y martensis respectivamente, deben ser reubica-das juntas en uno solo.

Literatura citada

ADAMS, D. C.; ROHLF, F. J. 2000. Ecological character displa-cement in Plethodon: Biomechanical differences found from a geometric morphometric study. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 97 (8): 4106-4111.

ADAMS, D. C.; ROHLF, F. J.; SLICE, D. E. 2004. Geometric mor-phometrics: ten years of progress following the ‘Revolution’. Special issue of the workshop in Rome. Italian Journal of Zoo-logy 71: 5-16.

BRISSON, J.; TEMPLETON, A.; DUNCAN, I. 2004. Population genetics of the developmental gene optomotor-blind (omb) in Drosophila polymorpha: Evidence for a role in abdominal pig-mentation variation. Genetics 168: 1999-2010.

CARBONE, M.; LLOPART, A.; DEANGELIS, M.; COYNE, J. 2005. Quantitative trait loci affecting the difference in pigmen-tation between Drosophila yakuba and D. santomea. Genetics 171: 211-225.

CARVAJAL-RODRÍGUEZ, A.; CONDE-PADÍN, P.; ROLÁN-ALVAREZ, E. 2005. Decomposing shell form into size and shape by geometric morphometric methods in two sympatric ecotypes of littorina saxatilis. Journal of Molluscan Studies 71: 313-318.

CASTAÑEDA, H. C. 2000. Análisis morfológico comparativo en Drosophila starmeri de las poblaciones de Camarones (Guaji-ra), Santa Marta (Magdalena) y Tatacoa (Desierto de la Tatacoa, Huila). Bogotá. Tesis Maestría. Universidad de los Andes, Insti-tuto de Genética 89 p.

DE POLANCO, M. M. E. 1998. Estudios cromosómicos compara-dos de Drosophila repleta (Cepa Siboney, Cuba) vs. Drosophila repleta (Wharton, 1942) y Drosophila martensis (Valledupar, Barrancas y Riohacha), Tesis doctoral, Universidad de los An-des. Tomo I, p. 30-45.

DE POLANCO, M.; ORDOÑEZ, M.; GALINDO, L. 2005. Morfo-metría del contorno (borde de la forma) con Series de Fourier, paso a paso. Ibagué: Universidad del Tolima, p. 6-25.

DE POLANCO, M. M. E.; PRIETO, R.; GALINDO, L.; LOZANO, L.; ORDÓÑEZ, M. 2008. Análisis morfométrico en especies de Drosophila (Diptera: Drosophilidae) del grupo repleta de eco-sistemas semiáridos colombianos. Revista Colombiana de Ento-mología 34 (1): 105-109.

ESTRADA, A.; PRIETO, R. 2007. Análisis de la variación genética de dos poblaciones de Drosophila (Grupo repleta) provenientes de ecosistemas semiáridos aislados geográficamente (Desierto de la Tatacoa – Huila y Valle del Patía Nariño) mediante cru-ces interpoblacionales y morfometría del Aedeago. Revista de

la Asociación Colombiana de Ciencias Biológicas. Memorias XLII Congreso Nacional de Ciencias Biológicas 19 (1): 1-188.

GALINDO, L. F. 2004. Evaluación del estatus sistemático de Heli-conius tristero Brower (Lepidoptera: Nymphalidae): datos mor-fométricos, observaciones ecológicas y experimentos de cruces genéticos. Tesis de Maestría en Biología, Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia, pp. 18-30.

GARCÍA, R. G.; KIRKPATRICK, M. 1997. Genetic models of adaptation and gene flow in peripheral populations. Evolution 51 (1): 21-28.

HAMMER, O.; HARPER, D.; RYAN, P. 2001. Paleontological sta-tistics software package for education and data analysis. Paleon-tología Electrónica 4 (1): 9.

HOLLOCHER, H.; L, JULIET; G. ERIC. 2000. Evolution of abdo-minal pigmentation differences across species in the Drosophila dunni subgroup. Evolution 54: 2046-2056.

JARAMILLO, N. 2000. Caracterización en tamaño y forma de los caracteres métricos y su interés en los estudios poblacionales aplicados a los Triatominae. Universidad de Antioquia, Tesis de doctorado en Ciencias Básicas Biomédicas, Medellín. 145 p

JARAMILLO, N.; DUJARDIN, J. P. 2003. Análisis morfométrico: Significado biológico del tamaño y la conformación, pp. 151- 166. In: Guhl, F.; Schofield, C. J. (Eds.). Proceedings Fourth International Workshop on Population Genetics and Control of Triatominae, Cartagena de Indias (ECLAT 4). CIMPAT, Univer-sidad de los Andes, Corcas Editores Ltda., Bogotá, Colombia.

KLINGENBERG, P. C.; MONTEIRO, L. R. 2005. Distances and directions in multidimensional shape spaces: Implications for morphometric applications. Systematic Biology 54 (4): 678-688.

LAURIE, C.; TRUE, J. R.; LIU, J.; MERCER, J. M. 1997. An in-trogression analysis of quantitative trait loci that contribute to a morphological difference between Drosophila simulans and D. mauritiana. Genetics 145: 339-348.

LESTREL, P. (Ed.). 1997. Fourier descriptors and their applications in Biology. Cambridge Univ. Press. 466 p.

LIU, J.; MERCER, J. M.; STAM, L.; GIBSON, G.; ZENG, Z.; LAURIE, C. 1996. Genetic analysis of a morphological shape difference in the male genitalia of Drosophila simulans and D. mauritana. Genetics 142: 1129-1145.

MAFLA, A. 2005. Ciclos de vida y componentes de la aptitud de Drosophila inca y D. yangana (Diptera, Drosophilidae). Iherin-gia Série Zoología 95 (1): 89-91.

ORDOÑEZ, M.; ARENA, A.; BETANCOURT, A.; POLANCO, M. de. 2004. Análisis electroforético de las relaciones evolutivas en las especies de Drosophila (Diptera: Drosophilidae) del enjam-bre martensis: D. martensis, D. starmeri y D. uniseta. Revista Colombiana de Entomología 30 (1): 65-74.

PRIETO, R. 2008. Análisis morfométrico de cuatro especies del grupo repleta: D. martensis, D. starmeri, D. uniseta y D. al-drichi de dos ecosistemas semiáridos, desierto de la Tatacoa y Costa Norte colombiana. Tesis de Maestría. Universidad del To-lima. 110 p.

PRIETO, R.; DE POLANCO M. M. 2007. Análisis morfométrico con series de Fourier del ala en 4 especies del grupo repleta de Drosophila provenientes de dos ecosistemas semiáridos co-lombianos. Revista de la Asociación Colombiana de Ciencias Biológicas. Memorias XLII Congreso Nacional de Ciencias Biológicas 19 (1): 1-188.

PRUD’HOMME, B.; GOMPEL, N.; ROKAS A. KASSNER, V.; WILLIAMS, T.; YEH S.; TRUE J.; SEAN, B. 2006. Repeated morphological evolution through cis-regulatory changes in a pleiotropic gene. Nature 440: 1050-1053

RODRIGUERO, M.; VERA, M. T.; CALCAGNO, G.; ALLINGHI, A.; CLADERA, J.; VILARDI, J. C. 2002. Selección sexual so-bre el fenotipo multivariado en la mosca de los frutos sudameri-cana Anastrepha fraterculus (Diptera Tephritidae). 31 Congreso Argentino de Genética 68 p.

Rodrigo Prieto S. y cols.Revista Colombiana de Entomología

229

ROHLF, F. J.; MARCUS, L. F. 1993. A revolution in morphome-trics. Trends in Ecology and Evolution 8 (4): 129-132.

ROJAS, M. A. P. 2001. Análisis del aislamiento reproductivo en las especies cactofílicas del enjambre martensis, en dos regiones Colombianas (Costa Norte y Desierto de la Tatacoa). Bogotá. Tesis Maestría. Universidad de los Andes, Instituto de Genética. 105 p.

SANS DE LA ROSA, M; MORENO-ROSSI, A.; BUSTOS, E. 1987. Nuevo medio de cultivo para las especies de Drosophi-la starmeri, Drosophila uniseta, Drosophila martensis, y Dro-sophila venezolana del grupo repleta del enjambre martensis, recientemente colectadas en los desiertos de la Guajira Colom-biana. Evolución Biológica 2: 305-306.

STRICKBERGER, M. N. 1962. Experiments in genetics with Dro-sophila. John Wiley; New York. 345 p.

VILELA, R. C. A. 1983. Revision of the Drosophila repleta species group (Diptera, Drosophilidae). Revista Brasileira de Entomo-logia 27 (1): 78-81.

WASSERMAN, M.; WILSON, F. D. 1957. Further studies on the repleta group. University of Texas Publications 5721: 132-156.

WASSERMAN, M.; KOEPFER, H. R. 1973. Cytogenetics of the South American Drosophila mulleri complex: the martensis cluster, more interespecific shaving of inversions. Genetics 93: 935- 946.

Recibido: 29-ene-2009 ● Aceptado: 21-sep-2009

Morfometría en Drosophila del grupo repleta