ANATOMÍA DE RAÍZPARTE IIng. Agr. Oscar Medinilla

ESTRUCTURA PRIMARIA

En el corte transversal de una raíz primaria se pueden distinguir tres zonas, que se corresponden con los tres sistemas de tejidos observados en el vástago:

Rizodermis (sistema dérmico),Córtex (sistema fundamental) yCilindro vascular (sistema vascular).

ESQUEMA DE LA ESTRUCTURA DE LA RAÍZEN CORTE TRANSVERSAL

RIZODERMIS

La epidermis de la raíz, la rizodermis,típicamente es uniestratificada.Está formada por células alargadas, muyapretadas entre sí, de paredes delgadas,normalmente sin cutícula.En algunos casos se describió unacutícula, pero actualmente se creeque los compuestos detectadosserían precursores de suberina.

En la región adyacente a la caliptralas células de la rizodermis sonpequeñas y con citoplasma denso, sinvacuolas.En raíces que conservan suepidermis por largo tiempo,reemplazándola tardíamente porperidermis, las paredes celularespueden engrosarse: suberificarse olignificarse.

Radícula en plántula de rábano Esquema de la porción apical mostrandola composición de la epidermis

PELOS RADICALES

Se encuentran en la zona pilífera;pueden originarse en todas las célulasepidérmicas, en algunas llamadastricoblastos, o en la capa subepidérmica.Son tubulosos, raramente ramificados, conuna vacuola central gigantesca, concitoplasma parietal, el núcleo poliploide vaen el extremo que se alarga.Viven pocos días, su función es aumentarla superficie de absorción de la raíz.

Raphanus, rábano, pelos radicales con MEB

Pelos radicales en esquema de corte longitudinal

CÓRTEX

El córtex es la región comprendida entrela rizodermis y el cilindro central.

Las capas más externas, debajo de laepidermis, pueden diferenciarse comoun tejido especializado, la exodermis.La capa cortical más interna del córtexforma la endodermis en las plantascon semilla, (Pinophytas yMagnoliphytas).

El córtexpropiamente dicho (la zona comprendida entre exodermisy endodermis) tiene estructura homogénea o está formado por varios tipos de células.

Las raíces normalmente nopresentan clorofila en el córtex, perofrecuentemente las célulascontienen:

AlmidónEstructuras secretoras:Idioblastos:

Células taníferas

En las raíces con crecimiento secundario de Pinophytas y Magnoliopsidas que desprenden pronto su córtex, éste es parenquimático. En las Liliopsidas, donde se conserva largo tiempo, hay esclerénquima en abundancia.El esclerénquima puede tener disposición cilíndrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis. Puede encontrarse colénquima.

El córtex en las plantas acuáticas y palustresestá constituido por aerénquima, también engramíneas de hábitats relativamente secos.

TIPOS DE CÓRTEX EN CORTESTRANSVERSALES DE RAÍZ

Ipomoea batatas:parénquima reservante

Orquídea, concavidades secretoras

Algunas plantas palustres presentan neumatóforos, raíces especializadas con geotropismo negativo.Los neumatóforos presentan la superficie rugosa, la estela es muy pequeña, y el córtex está formado por un aerénquima particular, constituido por células alargadas dispuestas en capas concéntricas.

EXODERMISLas capas más externas del córtex puedendiferenciarse formando la exodermis.Esta zona generalmente no está presente enhelechos (Pteridofitas).La exodermis está formada por una a variascapas de células vivas, a veces incluyenesclerénquima.Sus células pueden ser todas alargadas ysuberificadas o lignificadas o algunas ser cortas yno estar lignificadas.

Las celulas de la exodermis de las raíces demuchas Magnoliophytas tienen bandas deCaspary y desarrollan muy rápidamentesuberina y en algunas especies celulosa pordentro.Su función sería evitar la pérdida de agua de laraíz al suelo.Estructural y químicamente la exodermis separece a la endodermis, y los factores causales desu desarrollo son iguales.

ENDODERMIS

La endodermis está presente enprácticamente todas las raíces, sólose conocen tres especies que no lapresentan: Canarium commune(Burseraceae), Tinospora crispa(Menispermaceae) y Nyssa silvatica(Cornaceae).

Es una capa de células dispuestas demodo compacto, de aspectoparenquimático.Casi siempre las células están provistasde "Banda de Caspary", engrosamiento amodo de cinturón dispuesto sobre lasparedes anticlinales (radiales), cerca de lapared tangencial interna; su anchuravaría, presenta suberina o lignina oambas sustancias.

ENDODERMIS Y BANDA DE CASPARY EN CORTETRANSVERSAL DE RAÍZ DE RANUNCULUS

BANDA DE CASPARY

Se inicia con:

1) la deposición de películas desustancias fenólicas y grasas en lalaminilla media entre las paredesradiales de las células.2) La pared primaria quedaincrustada.

3) El grosor de la pared aumenta por ladeposición de sustancias sobre la carainterna.4) La membrana plasmática estáfuertemente unida a la banda,constituyendo una barrera que impide a lasolución del suelo pasar por apoplasto,forzándola a través del citoplasma que esselectivamente permeable (simplasto).

Transporte selectivo de solutos a travésde la endodermis

La endodermis divide el apoplasto dela raíz en dos compartimentos, lo queresulta muy conveniente para eldesplazamiento selectivo deminerales y agua.Los iones presentes en la solucióndel suelo pueden difundir librementeen todo el córtex, pero no puedenatravesar la banda de Caspary.

Para entrar al cilindro vascular, esdecir a la corriente transpiratoria,deben cruzar la membranaplasmática de una célulaendodérmica, y así la planta controlaqué iones ingresan y qué iones sonexcluidos.

Las paredes de las células endodérmicas sufren modificaciones.

El 1° estadio es la formación de la banda de Caspary.

Desarrollo de la pared de la célula endodérmica - Estado primario

En el 2° estadio, la suberina cubre el lado interno de toda la pared celular, especialmente en Pinophytas.

En las plantas vasculares inferiores la diferenciación de la endodermis termina aquí.

Desarrollo de la pared de la célula endodérmica - Estado secundario

En el 3° estadio, sobre la suberina se deposita una gruesa capa de celulosa, y ésta y la pared primaria pueden lignificarse, formando una pared secundaria, a veces incluso con puntuaciones.

Desarrollo de la pared de la célula endodérmica - Estado terciario

Algunas células endodérmicaspermanecen inalteradas, se lasdenomina células de paso, porquese cree que permiten el paso desustancias.

CÉLULAS DE PASO EN CORTES TRANSVERSAL DERAÍZ DE MAGNOLIOPSIDAS Y LILIOPSIDAS

CILINDRO VASCULAR

CILINDRO VASCULAR

El cilindro vascular comprende todolo que se encuentra dentro de laendodermis.La parte externa se compone de untejido meristemático llamadopericiclo, el cual rodea al auténticocilindro vascular.En Liliopsida el xilema y el floemaestán distribuidos al azar alrededordel centro medular.

PERICICLO

Se considera parte no vascular del cilindro vascular pero se origina del procambium.Normalmente una capa de células parenquimáticas, pero en Pinohyta y en algunas Magnoliphytas pueden ser varias capas. Se ubica inmediatamente bajo la endodermis, entre ésta y el protoxilema y protofloema.Tiene características meristemáticas, pues se divide con gran facilidad.

FUNCIONES DEL PERICICLO

Originar raíces laterales. Forma felógeno para que éste origine la peridermis en raíces con crecimiento secundario . Forma parte del cambium vascular (en sectores frente al xilema) en raíces con crecimiento secundario.

PERICICLO UNIESTRATIFICADO YPLURIESTRATIFICADO EN CORTE TRANSVERSALDE RAÍZ

SISTEMA VASCULAR

El floema forma cordones por debajo del periciclo, tiene diferenciación centrípeta, el protofloema está en la periferia. En Magnoliophytas está formado por tubos cribosos y células acompañantes; en Pinophytas está formado por células cribosas, raramente hay fibras.El xilema está dispuesto en cordones que alternan con los de floema.

El protoxilema es exarco, o sea que el desarrollo es centrípeto. El metaxilema puede tener vasos y traqueidas; a veces no ocupa el centro del cilindro (por ejemplo en Botrychium(Pteridofita), Iris y Asparagus); cuando lo hace, los elementos de mayor diámetro están en el centro.En ese caso, el cilindro vascular se describe como actinostela como sucede por ejemplo en Clintonia, o protostela.

DISPOSICIÓN DE LOS TEJIDOS VASCULARES

Cilindro vascular en Botrychium y Clintonia - Protostela

Dirección de la diferenciación de los tejidos vasculares en la raíz en Asparagus (Liliopsida)

Según el número de "polos" (cordones) de protoxilema se reconocen diferentes tipos de raíz. Con un polo se denomina:

monarca (Trapa natans, planta acuática); con dos, diarca (Pteridofitas, Magnoliopsidas: Daucus, Lycopersicon, Linum); con tres, triarca (Pisum); con cuatro, tetrarca (Vicia, Ranunculus); con cinco, pentarca, y poliarca con varios polos.Las raíces de Gimnospermas son diarcas o poliarcas.

TIPOS DE RAÍCES PRIMARIAS

Diarca en Actaea (Magnolipsida)

Triarca en Botrychium (Pteridofita)

Tetrarca en Ranunculus (Magnolipsida)

En las Liliopsida y en algunas Pinophytas las raíces poliarcas presentan un número elevado de polos de xilema, en las palmeras más de 100.En algunas Liliopsida el cilindro puede estar ocupado por un solo vaso separado de los cordones periféricos por elementos parenquimáticos, como sucede en el trigo, Triticum.

TIPOS DE RAÍCES PRIMARIAS

Pentarca en Ranunculus

Poliarca en Eichhornia

Poliarca en Triticum

Los cordones xilemáticos están intercomunicadospor anastomosis laterales en la mayoría de lasplantas.El parénquima está asociado a las célulasconductoras.Pueden haber conductos resiníferos en floemaprimario, polos de protoxilema y en el centro dela raíz puede haber un canal central.En raíces viejas, sin crecimiento secundario,puede lignificarse.

DIFERENCIACION LONGITUDINAL DE LA RAÍZ

En el tallo la diferenciación longitudinal escompleja por la presencia de las hojas.En cambio en la raíz es simple, el sistemavascular se diferencia como una estructura axial.El procámbium se diferencia en sentido acrópeto(desde la base hacia el ápice):

Se delimita primero el periciclo, luego las partescorrespondientes al floema y luego las del xilema(células de mayor tamaño, más vacuolizadas), ambosen sentido acrópeto

El protoxilema madura cuando el proceso de elongación se ha completado. Las bandas de Caspary se desarrollan antes de la maduración de los elementos del protoxilema.

Diferenciación vascular longitudinalen raíz de Pisum sativum

Corte transversal de raíz en diferenciación,sólo el protofloema está maduro

CALIPTRA

La caliptra se origina de la célula apical en las Pteridofitas, del caliptro-dermatógeno en las Magnoliopsidas y del caliptrógeno en las Liliopsidas.Está formada por células parenquimáticas vivas que a menudo contienen almidón. Las células se disponen en hileras radiales, las células centrales forman un eje llamado columela.

Las células apicales se diferencian en células periféricas que junto con las células epidérmicas secretan el mucigel, sustancia viscosa compuesta principalmente por polisacáridos elaborados en los dictiosomas. Las células periféricas se desprenden a medida que la raíz se abre paso en el suelo.

Desde hace mucho tiempo se sabe que la caliptra es el órgano que controla la georeacción de la raíz.Las células de la columela (caliptra) y de los nudos de muchos tallos presentan amiloplastos numerosos y grandes.Se creía que dichos amiloplastos ofician de estatolitos, es decir que transmiten estímulos gravitacionales a la membrana plasmática de las células que los contienen.

Caliptra en corte longitudinal radial

El fundamento de esa teoría es que en los cortes longitudinales de caliptra se observa lo siguiente:los amiloplastos se acumulan en la base de las células (sobre la cara inferior), desplazando otros orgánulos a la parte superior.Radícula enposición vertical

Células de la caliptra con amiloplastos (estatolitos) ubicados en la base

Si se cambia la posición de la raíz, los amiloplastos se desplazan, depositándose nuevamente sobre la cara inferior.Otros componentes citoplasmáticos como el RE y los dictiosomas también participan en la respuesta geotrópica.

Radícula horizontal y curvándose hacia el suelo

Células de la caliptra en posición horizontal: amiloplastos (estatolitos) sobre la cara inferior