nutrición vegetal · 2014-10-21 · movilidad de nutrientes entre las fases sólida y líquida...

Nutrición vegetal

Nelson Walter OsorioIng. Agrónomo, M. Sc., Ph. D.

Universidad Nacional de ColombiaProfesor Asociado - Biotecnología AmbientalEscuela de Biociencias- Facultad de Ciencias

Correo-e: nwosorio@unal.edu.co, nwosorio@gmail.comWeb-page: https://sites.google.com/site/nwosorio/

Tabla 2.1. Lista de los nutrientes esenciales para el crecimiento y desarrollo vegetal,

autor(es) y año en que se determinó su esencialidad para las plantas.

ElementoForma química

aprovechable

Rango de

concentración

en el tejido vegetal

Autor y año del descubrimiento

de esencialidad

C CO2 450 g kg-1 De Saussure, 1804

H H2O 60 g kg-1 De Saussure, 1804

O O2, H2O 450 g kg-1 De Saussure, 1804

N NO3-, NH4

+ 20-60 g kg-1 De Saussure, 1804

P H2PO4-, HPO42- 1-4 g kg-1 Ville, 1860

K K+ 20-50 g kg-1 Lucanus, 1865

Tabla 2.1. Lista de los nutrientes esenciales para el crecimiento y desarrollo vegetal,

autor(es) y año en que se determinó su esencialidad para las plantas.

ElementoForma química

aprovechable

Rango de

concentración

en el tejido vegetal

Autor y año del

descubrimiento

de esencialidad

Ca Ca2+ 5-15 g kg-1 Von Sachs, Knop, 1860

Mg Mg2+ 1-4 g kg-1 Von Sachs, Knop, 1860

S SO42- 1-4 g kg-1 Von Sachs, Knop, 1860

Tabla 1. Lista de nutrientes esenciales para el crecimiento y desarrollo vegetal.

ElementoForma química

aprovechable

Rango de concentración

en el tejido vegetal

Autor y año del

descubrimiento

de esencialidad

Fe Fe2+ 50-500 mg kg-1 Von Sachs, Knop, 1860

Mn Mn2+ 50-300 mg kg-1 McHargue, 1922

Cu Cu2+ 20-50 mg kg-1 Sommer et al., 1931

Zn Zn2+ 10-50 mg kg-1 Sommer & Lipman, 1926

B H3BO3 20-100 mg kg-1 Sommer & Lipman, 1926

Cl Cl- 100 mg kg-1 Broyer et al., 1954

Mo MoO42- 0.1 mg kg-1 Arnon & Stout, 1939

Ni Ni2+ ~0.1 mg kg-1 De Brown et al., 1987

Nutriente Función(es) principal(es)

Componentes de compuestos orgánicos

C Hace parte de la estructura de carbohidratos, proteínas, lípidos, ácidos nucleicos, ATP,

NADP, clorofila, reguladores de crecimiento (p.e., IAA)

H Hace parte de la estructura de carbohidratos, proteínas, lípidos, ácidos nucleicos

O Hace parte de la estructura de carbohidratos, proteínas, lípidos, ácidos nucleicos,

aceptor de electrones

N Aminoácidos, proteínas, enzimas, coenzimas, ácidos nucléicos, clorofila

S Sulfo-aminoácidos (cisteina y metionina), responsable de la conformación estructural y

estabilidad de proteínas, coenzima A, vitaminas, responsable de aromas y sabores

P ATP, NADP, lípidos de las membranas celulares, ácidos nucleicos, fosfo-azucares

Tabla 2.2. Principales funciones de los nutrientes. Fuente: Glass (1989)

Nutriente Función(es) principal(es)

Activadores de enzimas

K Activador de ~60 enzimas. Esencial en síntesis de proteínas, responsable de la

turgencia y apertura de estomas

Ca Activador de enzimas. Esencial para la permeabilidad de la membrana.

Asociado con las pectinas de la pared celular

Mg Activador de enzimas y ATP, componente de la clorofila

Mn Activador de enzimas, esencial en la fotólisis del agua

Zn Cofactor de varias enzimas (dehidrogenasas, aldolasa, fosfatasas, DNA y RNA

polimerasa)

Ni Parte fundamental de la enzima ureasa

Nutriente Función(es) principal(es)

Agentes Redox

Fe Componente de citocromos, peroxidasa y ferredoxina, en los cuales es

responsable de reacciones redox

Cu Componente de la citocromo oxidasa (respiración) y plastocianina

(fotosíntesis), superoxido dismutasa (radicales O2-), fenol oxidasa (síntesis

de lignina), y responsable de reacciones redox

Mo Componente de la nitrato reductasa (reducción del NO3-) y de la

nitrogenasa (reducción de N2 en Rhizobios)

Otras funciones

B Crecimiento de tubo polínico, estabilidad de la estructura de la pared

celular por formación de enlaces cis-diol con compuestos orgánicos.

Cl Osmosis, balance de cargas y fotólisis del agua

Funciones

Carbono (CO2, C-orgánico): fuente de energia, componentes de estructuras y compuestos (50% M.S.)

Hidrogeno (H2O, H2, H+): agua, compuestos

Oxígeno (H2O, O2): agua, compuestos, aceptor de e-

Nitrógeno (NO3-, NH4

+, NH3, N-orgánico): aminoácidos, proteínas (5-12%)

Fósforo (H2PO4-, HPO4

2-): ATP, membranas celulares, Ac. Nucleicos (0.5-1%)

Azufre (S2, SO2, SO42-): aminoácidos, vitaminas, fuente de energía

Potasio (K+): activador de enzimas, osmoregulación

Magnesio (Mg2+): activador de enzimas, ATP, clorofila

Calcio (Ca2+): estabiliza la pared celular, termoresistencia de esporas, no es requerido por todos los mos.

Sodio (Na+): osmoregulación, requerido por algunos mos.

Hierro: citocromos de la CTe- (sideroforos)

Micronutrientes

Factores de crecimiento

Funciones

Matriz sólida del sueloComponentes inorgánicos (A, L, Ar, Ox.) y orgánicos

Partículas de Arena (A)

Partículas de Limo (L)

Partículas de Arcilla (Ar)

Materia orgánica humificada (H)

Materia orgánica fresca (hojarasca, …)

Agregados del suelo

Macroporos (Interagregados): circula aire y agua

Microporos (Intraagregados): se retiene agua

Agua retenida

(solvente)

Contiene iones disueltos

(solutos)

Solución del suelo

Cationes (+): K+, Ca2+, Mg2+, Al3+

Aniones (-): Cl-, NO3-, H2PO4

-, SO42-

Rango de concentración de algunos nutrientes en la solución del suelo.

Nutriente Concentración solución (mM)

NO3- 0.1-5.0

NH4+ 0.1-1.0

H2PO4- y HPO4

2- 0.001-0.05

K+ 0.1-1.0

Ca2+ 0.1-5.0

Mg2+ 0.1-2.5

SO42- 0.1-1.0

Raiz

Raíz fina penetra los agregados y

toma la solución del suelo

-- + - - +

- - + -

- -

- -

- -

Arcillas

y

Oxidos

Humus

Solución del suelo

+

-

+

++

+

+

-

- -

-

Iones disueltos

-- + - - +

- - + -

- -

- -

- -

Arcillas

y

Oxidos

Humus

Solución del suelo

+

-

+

++

+

+

-

- -

-

Iones disueltos

Adsorción

- -

- -

+

+

Adsorción de cationes y aniones sobre las superficies cargadas del suelo

+

+

-

-

Cationes y aniones son retenidos

-- + - - +

- - + -

- -

- -

- -

Arcillas

y

Oxidos

Humus

Solución del suelo

+

-

+

++

+

+

-

- -

-

Iones disueltos

-

+

-

+

-

+

+

+

+

+

Iones retenidos

intercambio

- -

- -

+

+

Intercambio iónico

Na+

-

Cl-

K+

+

Iones intercambiables

H2PO4-

-- + - - +

- - + -

- -

- -

- -

Arcillas

y

Óxidos

Humus

Solución del suelo

+

++

+

-

-

-

-

+

-

+

-

+

+

+

+

+

Iones intercambiable

Pelos radicales

-- + - - +

- - + -

- -

- -

- -

Arcillas

y

Óxidos

Humus

Solución del suelo

+

++

+

-

--

-

+

-

+

-

+

+

+

+

+

Iones intercambiable

Pelos radicales

-

Absorción de iones

Hongos micorrizales

-- + - - +

- - + -

- -

- -

- -

Arcillas

y

Óxidos

Humus

Solución del suelo

+

++

+

-

--

-

+

-

+

-

+

+

+

+

+

Iones intercambiable

Pelos radicales

-

Absorción de iones

Hongos micorrizales

Materia orgánica

fresca

Descomposición

microbial

Figura 2.1. Disponibilidad relativa de elementos nutritivos en diferentes fracciones del suelo.

Minerales primarios y

residuos orgánicos frescos

que contienen en su

estructura nutrientes

no-disponibles

Arcillas y humus

que contienen en su

estructura nutrientes

lentamente-

disponibles

Nutrientes

intercambiables

moderadamente-

disponibles

Nutrientes en la

solución del suelo

Inmediatamente-disponibles

CDT

$$$$$

Banco Osorio hfghfkhgkfhghCarrera 81 544 A.A. 39780, llinColombia gffgfghfg

fddfdfdfrede_____gfdhfghghghhg___________________________La Suma de ____hghghghghh______________________________Concepto de ______hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh

Firma:________________

Análogo a inversiones

en bienes inmuebles

Análogo a inversiones

en CDT y BonosAnálogo a una

cuenta de ahorros

Análogo al dinero

en el bolsillo

Minerales primarios y

residuos orgánicos frescos

que contienen en su

estructura nutrientes

no-disponibles

Arcillas y humus

que contienen en su

estructura nutrientes

lentamente-

disponibles

Nutrientes

intercambiables

moderadamente-

disponibles

Nutrientes en la

solución del suelo

Inmediatamente-disponibles

CDT

$$$$$

Banco Osorio hfghfkhgkfhghCarrera 81 544 A.A. 39780, llinColombia gffgfghfg

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cuenta de ahorros

Análogo al dinero

en el bolsillo

Movilidad de nutrientes entre las fases sólida y líquida

Mecanismos por los cuales los nutrientes pasan de la matriz sólida a la solución del suelo.

La fase sólida es el reservorio final de los nutrientes en el suelo, el paso de estos a la solución del suelo está mediado por la ocurrencia de reacciones de

(i) intercambio iónico para aquellos nutrientes retenidos electroestáticamente en la superficie de arcillas y humus (Ca2+, Mg2+, H2PO4

- y NO3-),

(ii) desorción de nutrientes adsorbidos sobre las arcillas (H2PO4

-),

(iii) disolución de sales precipitadas (CaSO4 → Ca2+ + SO4

2-),

(iv) mineralización de residuos orgánicos (NH4+), y

(v) formación de complejos solubles órgano-metálicos en los que se quelatan nutrientes (EDTA-Cu2+).

Movilidad de los nutrientes en la solución del suelo

Epidermis

Cortex

Endodermis

Estela

Pelo

radical

Rizosfera

(sombreado)

Cofia ó

Caliptra

Meristemo

Zona de

Elongación

Zona de

maduración

Anatomía de la raíz

Simplasto y Apoplasto

Hifasextraradicales

Hifasintraradicales

EndodermisCortex

Epidermis

Pelo

radical Periciclo Haces

vasculares

Vía

simplástica

Vía

apoplástica

Vía

Hifa micorrizal

Célula epidermal modificada,

llamada pelo radical

Célula epidermal normal

Ruta simplástica

Ruta apoplástica

Celula

Pared

celularMembrana

celular

Citoplasma

Solución

Externa

(sln del suelo)

Solución del suelo( cationes, aniones; en la rizosfera compuestos carbonaceos)

Membrana celular

Citoplasma

Pared celular

Pared Celular

↕ Espesor: 1-2 µm

Composición:

Celulosa, hemicelulosa, sustancias pecticas, proteinas (extensinas),

Grupos –COO(-)

Fibras de celulosa (4-8 nm) entrelazadas que forman poros de 3.5-5.2 nm de diámetro

Radio (nm) del H2O= 0.3; Ca= 0.96; Mg= 1.08; K=

0.53; NH4= 0.56; Na= 0.79; glucosa 1.0 nm

La solución del suelo

puede fluir libremente por

los poros de la PC hasta

llegar a la Membrana

Celular

Absorción de nutrientes

Paso de nutrientes hacia el citoplasma a través de la membrana celular

Bicapa de

Fosfolípidos

Proteína

Extensiones de

Glicoproteínas

Solución de suelo

Citoplasma

↕ 7.5-10 nm

Absorción

Difusión de nutriente a través de un gradiente de concentración

Mayor Menor

ConcentraciónConcentración

Absorción

Difusión de nutriente a través de un gradiente de concentración

Mayor Menor

ConcentraciónConcentración

Absorción

Difusión de nutriente a través de un gradiente de concentración

Menor Mayor

ConcentraciónConcentración

Membrana

Celular

Solución del suelo Citoplasma

Rango de concentración de algunos nutrientes en la solución del suelo.

NutrienteConcentración solución

(mM)

Citoplasma microbial

(mM)

NO3- 0.1-5.0 50-100

NH4+ 0.1-1.0 50-100

H2PO4- y HPO4

2- 0.001-0.05 0.1-0.5

K+ 0.1-1.0 100-200

Ca2+ 0.1-5.0 100-200

Mg2+ 0.1-2.5 100-200

SO42- 0.1-1.0 0.1-0.5

Potencial electroquímico

Química: diferencia de concentración

Eléctrica: diferencia de potencial eléctrico

µ*= potencial químico de n en el estado estándar

R= constante de la ecuación general de los gases (8.31 J K-1 mol-1)

T= temperatura absoluta (K)

Cuando C1 > C2, el soluto i se moverá desde el punto 1 hacia el punto 2,

y viceversa.

Δµn = µn* + RT ln (C1/C2)

Solución del suelo(cationes, aniones; en la rizosfera compuestos carbonaceos)

Membrana celular

Citoplasma

~ (-100 mV)

+-

Solución del suelo( cationes, aniones; en la rizosfera compuestos carbonaceos)

Membrana celular

Citoplasma-100 mV

H+H+

pH ~ 5.0

pH ~ 7.2

ψFnz+nClnRT+*n

μ=n

μ

Donde,

*μ = potencial electroquímico de n en el estado estándar

z = carga eléctrica del ión (+1 para K+, -1 para Cl

-)

F = constante de Faraday (96.5 J mol-1

mV-1

)

Ψ = potencial eléctrico, medido en mV

La diferencia de potencial electroquímico entre el exterior (e) y el interior (i) de la

membrana, permite predecir la dirección del movimiento del ión n (nutriente):

eψFnz+neClnRT+*n

μ=μ (Exterior)

iψFnz+niClnRT+*n

μ=μ (Interior)

Si e

μ > i

μ , entonces el nutriente entrará al citoplasma. Si e

μ < i

μ , entonces el

nutriente saldrá del citoplasma. Si e

μ = i

μ ( )0=μΔ , entonces no habrá flujo en

ninguna dirección ya que no habrá fuerza que mueva el nutriente:

eψzF+eClnRT=iψzF+iClnRT

H+

ATP

ADP+PiATP-asa

K+

Solución del Suelo

(pH ~5)

Citoplasma

(pH ~7)

ATP

ADP+Pi

ATP-asa

K+

1

4

2

ATP-asa

Membrana

3K+

K+K+

H+

ATP ADP+Pi

H+

H+ Aniones

Azucares

Aminoacidos

5

+ + +

- - -

Δψ =~ -150 mV

Uniporte

Antiporte

Co-transporte o simporte

Ca e

n s

olu

ció

n (

cm

ol c

L-1

)

Mn e

n s

olu

ció

n (

µg

mL

-1)

P e

n s

olu

ció

n (

µg

mL

-1)

Al en e

xtr

acto

de K

Cl (c

mol c

kg

-1)

pH del suelo

1.0 -

0.5 -

0.0 -

4 -

2 -

0 -

- 8

- 4

- 0

- 0.08

- 0.04

- 0.0I I I

5 6 7

Mn

Al

P Ca