fernando g. costa laboratorio etología, ecología & evolución, iibce selecciÓn sexual:...

Fernando G. Costa

Laboratorio Etología,

Ecología & Evolución,

IIBCE

SELECCIÓN SEXUAL: HISTORIA, EVOLUCIÓN Y UNA MIRADA DE OCHO PATAS

¿CÓMO PUEDE SELECCIONARSE UNA CARACTERÍSTICA DESVENTAJOSA? 

Problema central de Darwin para su teoría de selección natural (1859): características ostentosas de cantos, colores, diseños, cuernos, etc.

reducen la sobrevida.

¿Cómo pudieron modelarse por selección natural?

La Selección Sexual depende, no de la lucha por la existencia sino por la posesión de las hembras.... 

Ornamentaciones masculinas evolucionan a través de selección sexual por elección femenina.

Armas evolucionan para competir por ellas con otros machos.

Incomprensiones biológicas: donde sobrevivir no es lo más importante (s. natural versus s. sexual).

INTEGRANDO DISCIPLINAS:

Etología

Biología comportamental

Ecología del comportamiento

Sociobiología

Biología integrativa

Comportamientos en el espacio y en el tiempo: tácticas y

estrategias.

NIVELES DEL ESTUDIO ETOLÓGICO

CAUSACIÓN (mecanismos fisiológicos inmediatos)

ONTOGENÉTICO (cambios desarrollo individual)

FUNCIONAL/ ADAPTATIVO (¿para qué sirve?)

EVOLUTIVO/FILOGENÉTICO (¿por qué es así?)

Comunicación,

selección de hábitat,

alimentación,

territorialismo,

predación/antipredación,

cuidado parental y

socialidad.

La sexualidad como fuerza antisocial; la reproducción como cuello de botella de la

evolución.

EL COMPORTAMIENTO ANIMAL:

SOBREVIDA Y REPRODUCCIÓN

• Madurez sexual

• Cambio de hábito

• Preparación

• Búsqueda de la pareja

• Cortejo

• Competencia

• Cópula

• Post-cópula

• Guardias

• Recópulas

Y ...

ASPECTOS A ESTUDIAR

Nuevas combinaciones en la meiosis: entrecruzamiento entre cromosomas homólogos y segregación, con distribución aleatoria para unirse con otro cromosoma originado así desde otro individuo.

VENTAJAS DEL SEXO (CARRANZA 1994)

Mayor velocidad de cambio evolutivo (problema: selección de grupo).

Evitar acumular mutaciones deletéreas (problema: selección de grupo).

Facilidad para homocigosis de mutaciones positivas.

Adaptación a un medio cambiante, variado, impredecible.

Ventajas en la coevolución (presa/predador, hospedero/parásito).

Reducción de competencia entre hermanos.

PRINCIPIO DE BATEMAN (1948)

Machos ardientes, hembras reluctantes

Hembras con poca descendencia y segura

Machos con descendencia muy variable: intensa SS

Esfuerzo de cópula, esfuerzo parental.

Sex-ratio e inversión

Dimorfismo sexual

Ornamentaciones

INVERSIÓN PARENTAL (Trivers)

SELECCIÓN SEXUAL

(ANTES Y DESPUÉS DE LA CÓPULA) 

Interacciones inter-sexuales Interacciones intrasexuales

(epigámicas)

Antes Selección femenina clásica Competencia macho-macho

de la

cópula 

Después de Darwin

Durante Selección críptica femenina Competencia espermática

y después (Thornhill, Eberhard) (Parker)

de la cópula  

LAS FUNCIONES DEL CORTEJO(ADEMÁS DE FACILITAR LA CÓPULA, CLARO)

Tinbergen 1954

 Sincronizar las actividades de apareamiento

 Orientar el encuentro de la pareja

 Eliminar respuestas no sexuales

 Asegurar la unión intraespecífica

Krebs & Davies 1987

 Asegurar la cópula intraespecífica

 Repeler competidores coespecíficos

 Estimarse mutuamente (permitir la selección sexual)

VENTAJAS Y DESVENTAJAS DE ALGUNOS

CANALES DE COMUNICACIÓN (Alcock 1984)

Tipo de señal 

CARACT. QUÍMICA AUDITIVA VISUAL TACTIL 

Alcance largo largo medio corto

Cambio lento rápido rápido rápidode señal

Evitar bueno bueno pobre pobreobstáculos

Localizar variable medio alto altoemisor

Gasto bajo alto bajo bajoenergía

Origen Ejemplo

1. Movimiento de intención Señal pico hacia arriba (p. bobo)

2. Comportamiento ambivalente Amenaza oblicua gaviota c. negra

3. Respuesta de protección Expresiones faciales primates

4. Respuesta autónoma: jadeo, erizar Vocalizaciones, ostentación perros

5. Actividad desplazada Acicalamiento cortejo patos

6. Redirección Picoteo suelo gaviota cocinera

EVOLUCIÓN DE SEÑALES DE COMUNICACIÓN (desde Hinde, 1970)

MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTOR(Mayr 1948, 1963)

A) Precopulatorios

1) La pareja no se encuentra (aislamiento estacional, ritmo, habitat)

2) La pareja se encuentra pero no copula (aislamiento etológico)

3) Intenta la cópula, pero no transfiere esperma (aislamiento mecánico)

B) Postcopulatorios

1) Se transfiere esperma, no se forman huevos (mortalidad gamética)

2) Se fecundan huevos, pero mueren (mortalidad cigótica)

3) Nacen híbridos inviables o poco viables (inviabilidad híbrida)

4) Híbridos viables total o parcialmente estériles (esterilidad híbrida)

SELECCIÓN INTRASEXUAL

A)  Precopulatorio - Capacidad de encuentro - Exclusión territorial - Dominancia permanente o de arena (lek)

SELECCIÓN EPIGÁMICA- Elección entre pretendientes- Elección entre propiedades- Prioridad de llegada

SISTEMAS DE SELECCIÓN SEXUAL

B)  Postcopulatoria - Desplazamiento de esperma - Cópula prolongada - Inducción al aborto y reinseminación - Vigilancia sobre la hembra - Infanticidio y reinseminación - Pareja abandona lugar  - Tapones y repelentes       

Preferencia por ornamentaciones extravagantes.

Good genes. Selección fisheriana.

Handicap, señales honestas, asimetría fluctuante y

explotación sensorial (el sesgo del receptor).

Regalos nupciales: presas, espermatóforos,

autosacrificio?

Canibalismo sexual

EL POR QUÉ DE LAS PREFERENCIAS SEXUALES

SELECCIÓN SEXUAL

(ANTES Y DESPUÉS DE LA CÓPULA) 

Interacciones inter-sexuales Interacciones intrasexuales

(epigámicas)

Antes

de la Selección femenina clásica Competencia macho-macho

cópula 

Después de Darwin

Durante Selección críptica femenina Competencia espermática

y después (Thornhill, Eberhard) (Parker)

de la cópula  

Competencia por apareamientos: luchas, dominancia, territorios.

Jerarquía social y concentración de cópulas (pinipedios, babuinos).

Tácticas alternativas, machos satélites.

Asegurando/mejorando paternidad.

Guardia de hembra y de cópula.

Competencia espermática sensu stricto.

COMPETENCIA MACHO-MACHO

SELECCIÓN SEXUAL

(ANTES Y DESPUÉS DE LA CÓPULA) 

Interacciones inter-sexuales Interacciones intrasexuales

(epigámicas)

Antes Selección femenina clásica Competencia macho-macho

de la

cópula 

Después de Darwin

Durante Selección críptica femenina Competencia espermática

y después (Thornhill, Eberhard) (Parker)

de la cópula  

• marcadores morfológicos

• alozimas

• ADN

• macho estéril

• observación directa del esperma

CUANTIFICANDO PATERNIDAD:

Dinámica evolutiva de los SISTEMAS DE COMPETENCIA ESPERMÁTICA

(Parker 1984)

Selección machos Selección machos

previenen recópulas desplazan esperma

(aseguran paternidad) (antipaternidad)

conflicto conflicto

macho-hembra macho-hembra

Selección hembras Selección hembras

reducen costos de reducen costos de

aseguramiento de paternidad persistencia y de recópula

conflicto macho-macho

Fertilización interna; genitalia compleja

Eyaculación estratégica

Mezclar esperma

Espermatozoides rápidos, resistentes, cápsulas, paraesperma, kamikaze

Desplazar esperma y depositar el propio

Depositar repelentes

Poner/sacar tapones

Guardia de la hembra y de la cópula

Inducir reluctancia (antiafrodisíacos)

Acelerar puestas, maternidad

Cópula prolongada

Inducción al aborto

Infanticidio

COMPETENCIA ESPERMÁTICA: OFENSA Y DEFENSA

Inversión (investment) parental. Inversión (reversal) de roles

sexuales

Proporciones sexuales, cambio de sexo

RECOPULAR O NO: SISTEMAS, COSTOS Y BENEFICIOS

Sistemas de apareamiento:

- Monogamia: mate guarding en machos, asistencia a cría,hembra dominante; extra-pair copulations - Poliandria - Poliginia (defensas recursos y/o hembras, scramble, lek)- Promiscuidad

COSTOS BENEFICIOS

- tiempo y energía - aporte de esperma necesario - aumento predación - viabilidad del esperma

-disminución forrajeo - costo de reserva de esperma

- aumento parasitismo - beneficios materiales (regalos,

- aumento enfermedades venéreas canibalismo)

- diversidad genética - costo rechazo machos

- represalias persistentes

desde dominantes - deserción de la pareja

- mejorar predisposición dominantes

- conflicto con crías - esperma competitivo

(más hijos, más nietos)

HEMBRAS: COSTOS Y BENEFICIOS DE RECOPULAR(Alcock 1978, 1993; Gomendio 1996) 

• Cohesión de la pareja

• Disminuir agresividad

• Ascenso social (sexo instrumental)

• Evitar castigo (ídem)

• Aislamiento reproductor

• Agregar repelentes a la hembra

• Inducir ovulación, oviposición

• Más esperma transferido

• Más sustancias asociadas

• Más tiempo para que actúen esperma y otras sustancias       sigue

LAS “OTRAS” FUNCIONES DE LA CÓPULA

• Colocar/sacar tapones

• Colocar/sacar sustancias espermicidas

• Desplazar/competir con esperma previo (DC mayor)

• Saturar con exceso de esperma

•  Monopolizar receptividades breves

• Sosegar a machos persistentes

• Beneficios alimentarios (regalos)

Además.... para estimar:

• Cortejo copulatorio

• Estimulación genital

• Vigor/persistencia/handicap

Cuando las hembras invierten mucho en el cuidado parental,

ellas serán selectivas.

CUANDO LOS MACHOS INVIERTEN MUCHO

Cuando machos y hembras invierten parejo, ambos serán selectivos.

Cuando los machos invierten mucho, ellos serán selectivos

(Trivers, 1972)

PREDICCIONES

Economía del macho: - costos de búsqueda y de luchas, + duración vital; + receptividad y densidad hembras => competencia h-h.

Selectividad del macho: riesgos mala elección (hembras grandes => más/ mayores huevos: 3.2-3.5gr, 50%), parásitos, infecciones.

Disminución del esfuerzo de cópula (mating effort) del macho. Male investment: parental + mating effort.

Variaciones grandes en calidad de hembras.

Inversión total de roles (en elección y competencia)

Inversión parcial de roles

A. brasiliensis

• Costos y beneficios de recopular para las hembras.

• Bateman 1948: el éxito reproductor de los machos varía con el número de cópulas, no el de las hembras.

• Revisiones recientes en insectos analizan las ventajas de la poliandria sobre la descendencia, separando ventajas directas e indirectas. Ventajas más “crípticas”...

(Simmons 2005, Arnqvist & Nilsson 2000)

EVOLUCIÓN DE LA POLIANDRIA(Simmons 2005, Ann.RevEcol.Evol.Sist..)

BENEFICIOS DIRECTOS Meta-análisis basados en 122 trabajos sobre insectos: aumento leve pero significativo del nº de huevos y tasa de eclosión.

o El aumento existe en especies con y sin regalos nupciales (o sea, va más allá del suplemento nutricio).

o Costos de recopular a superar: tiempo, energía, predación, injurias desde machos, patógenos y parásitos.

o¿Cómo? Cópula, esperma, ACPs, etc. pueden estimular la producción de huevos y fertilidad.

BENEFICIOS INDIRECTOS

Menos “visibles” y difíciles de separar de los directos.

Hipótesis selectivas propuestas:

- Extra-pair copulations. Hembras recopulan con un macho de “buenos genes” distinto de su pareja.- Diversidad genética: progenie más diversa si padres distintos, adaptada a ambientes diversos, cambiantes, impredecibles.- Sexy sperm: seleccionan esperma competitivo.

Mecanismos posibles:

1) Incompatibilidad genética.2) Good sperm (calidad intrínseca macho)3) Viabilidad embrionaria.

SELECCIÓN SEXUAL

(ANTES Y DESPUÉS DE LA CÓPULA) 

Interacciones inter-sexuales Interacciones intrasexuales

(epigámicas)

Antes Selección femenina clásica Competencia macho-macho

de la

cópula 

Después de Darwin

Durante Selección críptica femenina Competencia espermática

y después (Thornhill, Eberhard) (Parker)

de la cópula