fernando g. costa laboratorio etología, ecología & evolución, iibce selecciÓn sexual:...
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Fernando G. Costa
Laboratorio Etología,
Ecología & Evolución,
IIBCE
SELECCIÓN SEXUAL: HISTORIA, EVOLUCIÓN Y UNA MIRADA DE OCHO PATAS
¿CÓMO PUEDE SELECCIONARSE UNA CARACTERÍSTICA DESVENTAJOSA?
Problema central de Darwin para su teoría de selección natural (1859): características ostentosas de cantos, colores, diseños, cuernos, etc.
reducen la sobrevida.
¿Cómo pudieron modelarse por selección natural?
La Selección Sexual depende, no de la lucha por la existencia sino por la posesión de las hembras....
Ornamentaciones masculinas evolucionan a través de selección sexual por elección femenina.
Armas evolucionan para competir por ellas con otros machos.
Incomprensiones biológicas: donde sobrevivir no es lo más importante (s. natural versus s. sexual).
INTEGRANDO DISCIPLINAS:
Etología
Biología comportamental
Ecología del comportamiento
Sociobiología
Biología integrativa
Comportamientos en el espacio y en el tiempo: tácticas y
estrategias.
NIVELES DEL ESTUDIO ETOLÓGICO
CAUSACIÓN (mecanismos fisiológicos inmediatos)
ONTOGENÉTICO (cambios desarrollo individual)
FUNCIONAL/ ADAPTATIVO (¿para qué sirve?)
EVOLUTIVO/FILOGENÉTICO (¿por qué es así?)
Comunicación,
selección de hábitat,
alimentación,
territorialismo,
predación/antipredación,
cuidado parental y
socialidad.
La sexualidad como fuerza antisocial; la reproducción como cuello de botella de la
evolución.
EL COMPORTAMIENTO ANIMAL:
SOBREVIDA Y REPRODUCCIÓN
• Madurez sexual
• Cambio de hábito
• Preparación
• Búsqueda de la pareja
• Cortejo
• Competencia
• Cópula
• Post-cópula
• Guardias
• Recópulas
Y ...
ASPECTOS A ESTUDIAR
Nuevas combinaciones en la meiosis: entrecruzamiento entre cromosomas homólogos y segregación, con distribución aleatoria para unirse con otro cromosoma originado así desde otro individuo.
VENTAJAS DEL SEXO (CARRANZA 1994)
Mayor velocidad de cambio evolutivo (problema: selección de grupo).
Evitar acumular mutaciones deletéreas (problema: selección de grupo).
Facilidad para homocigosis de mutaciones positivas.
Adaptación a un medio cambiante, variado, impredecible.
Ventajas en la coevolución (presa/predador, hospedero/parásito).
Reducción de competencia entre hermanos.
PRINCIPIO DE BATEMAN (1948)
Machos ardientes, hembras reluctantes
Hembras con poca descendencia y segura
Machos con descendencia muy variable: intensa SS
Esfuerzo de cópula, esfuerzo parental.
Sex-ratio e inversión
Dimorfismo sexual
Ornamentaciones
INVERSIÓN PARENTAL (Trivers)
SELECCIÓN SEXUAL
(ANTES Y DESPUÉS DE LA CÓPULA)
Interacciones inter-sexuales Interacciones intrasexuales
(epigámicas)
Antes Selección femenina clásica Competencia macho-macho
de la
cópula
Después de Darwin
Durante Selección críptica femenina Competencia espermática
y después (Thornhill, Eberhard) (Parker)
de la cópula
LAS FUNCIONES DEL CORTEJO(ADEMÁS DE FACILITAR LA CÓPULA, CLARO)
Tinbergen 1954
Sincronizar las actividades de apareamiento
Orientar el encuentro de la pareja
Eliminar respuestas no sexuales
Asegurar la unión intraespecífica
Krebs & Davies 1987
Asegurar la cópula intraespecífica
Repeler competidores coespecíficos
Estimarse mutuamente (permitir la selección sexual)
VENTAJAS Y DESVENTAJAS DE ALGUNOS
CANALES DE COMUNICACIÓN (Alcock 1984)
Tipo de señal
CARACT. QUÍMICA AUDITIVA VISUAL TACTIL
Alcance largo largo medio corto
Cambio lento rápido rápido rápidode señal
Evitar bueno bueno pobre pobreobstáculos
Localizar variable medio alto altoemisor
Gasto bajo alto bajo bajoenergía
Origen Ejemplo
1. Movimiento de intención Señal pico hacia arriba (p. bobo)
2. Comportamiento ambivalente Amenaza oblicua gaviota c. negra
3. Respuesta de protección Expresiones faciales primates
4. Respuesta autónoma: jadeo, erizar Vocalizaciones, ostentación perros
5. Actividad desplazada Acicalamiento cortejo patos
6. Redirección Picoteo suelo gaviota cocinera
EVOLUCIÓN DE SEÑALES DE COMUNICACIÓN (desde Hinde, 1970)
MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTOR(Mayr 1948, 1963)
A) Precopulatorios
1) La pareja no se encuentra (aislamiento estacional, ritmo, habitat)
2) La pareja se encuentra pero no copula (aislamiento etológico)
3) Intenta la cópula, pero no transfiere esperma (aislamiento mecánico)
B) Postcopulatorios
1) Se transfiere esperma, no se forman huevos (mortalidad gamética)
2) Se fecundan huevos, pero mueren (mortalidad cigótica)
3) Nacen híbridos inviables o poco viables (inviabilidad híbrida)
4) Híbridos viables total o parcialmente estériles (esterilidad híbrida)
SELECCIÓN INTRASEXUAL
A) Precopulatorio - Capacidad de encuentro - Exclusión territorial - Dominancia permanente o de arena (lek)
SELECCIÓN EPIGÁMICA- Elección entre pretendientes- Elección entre propiedades- Prioridad de llegada
SISTEMAS DE SELECCIÓN SEXUAL
B) Postcopulatoria - Desplazamiento de esperma - Cópula prolongada - Inducción al aborto y reinseminación - Vigilancia sobre la hembra - Infanticidio y reinseminación - Pareja abandona lugar - Tapones y repelentes
Preferencia por ornamentaciones extravagantes.
Good genes. Selección fisheriana.
Handicap, señales honestas, asimetría fluctuante y
explotación sensorial (el sesgo del receptor).
Regalos nupciales: presas, espermatóforos,
autosacrificio?
Canibalismo sexual
EL POR QUÉ DE LAS PREFERENCIAS SEXUALES
SELECCIÓN SEXUAL
(ANTES Y DESPUÉS DE LA CÓPULA)
Interacciones inter-sexuales Interacciones intrasexuales
(epigámicas)
Antes
de la Selección femenina clásica Competencia macho-macho
cópula
Después de Darwin
Durante Selección críptica femenina Competencia espermática
y después (Thornhill, Eberhard) (Parker)
de la cópula
Competencia por apareamientos: luchas, dominancia, territorios.
Jerarquía social y concentración de cópulas (pinipedios, babuinos).
Tácticas alternativas, machos satélites.
Asegurando/mejorando paternidad.
Guardia de hembra y de cópula.
Competencia espermática sensu stricto.
COMPETENCIA MACHO-MACHO
SELECCIÓN SEXUAL
(ANTES Y DESPUÉS DE LA CÓPULA)
Interacciones inter-sexuales Interacciones intrasexuales
(epigámicas)
Antes Selección femenina clásica Competencia macho-macho
de la
cópula
Después de Darwin
Durante Selección críptica femenina Competencia espermática
y después (Thornhill, Eberhard) (Parker)
de la cópula
• marcadores morfológicos
• alozimas
• ADN
• macho estéril
• observación directa del esperma
CUANTIFICANDO PATERNIDAD:
Dinámica evolutiva de los SISTEMAS DE COMPETENCIA ESPERMÁTICA
(Parker 1984)
Selección machos Selección machos
previenen recópulas desplazan esperma
(aseguran paternidad) (antipaternidad)
conflicto conflicto
macho-hembra macho-hembra
Selección hembras Selección hembras
reducen costos de reducen costos de
aseguramiento de paternidad persistencia y de recópula
conflicto macho-macho
Fertilización interna; genitalia compleja
Eyaculación estratégica
Mezclar esperma
Espermatozoides rápidos, resistentes, cápsulas, paraesperma, kamikaze
Desplazar esperma y depositar el propio
Depositar repelentes
Poner/sacar tapones
Guardia de la hembra y de la cópula
Inducir reluctancia (antiafrodisíacos)
Acelerar puestas, maternidad
Cópula prolongada
Inducción al aborto
Infanticidio
COMPETENCIA ESPERMÁTICA: OFENSA Y DEFENSA
Inversión (investment) parental. Inversión (reversal) de roles
sexuales
Proporciones sexuales, cambio de sexo
RECOPULAR O NO: SISTEMAS, COSTOS Y BENEFICIOS
Sistemas de apareamiento:
- Monogamia: mate guarding en machos, asistencia a cría,hembra dominante; extra-pair copulations - Poliandria - Poliginia (defensas recursos y/o hembras, scramble, lek)- Promiscuidad
COSTOS BENEFICIOS
- tiempo y energía - aporte de esperma necesario - aumento predación - viabilidad del esperma
-disminución forrajeo - costo de reserva de esperma
- aumento parasitismo - beneficios materiales (regalos,
- aumento enfermedades venéreas canibalismo)
- diversidad genética - costo rechazo machos
- represalias persistentes
desde dominantes - deserción de la pareja
- mejorar predisposición dominantes
- conflicto con crías - esperma competitivo
(más hijos, más nietos)
HEMBRAS: COSTOS Y BENEFICIOS DE RECOPULAR(Alcock 1978, 1993; Gomendio 1996)
• Cohesión de la pareja
• Disminuir agresividad
• Ascenso social (sexo instrumental)
• Evitar castigo (ídem)
• Aislamiento reproductor
• Agregar repelentes a la hembra
• Inducir ovulación, oviposición
• Más esperma transferido
• Más sustancias asociadas
• Más tiempo para que actúen esperma y otras sustancias sigue
LAS “OTRAS” FUNCIONES DE LA CÓPULA
• Colocar/sacar tapones
• Colocar/sacar sustancias espermicidas
• Desplazar/competir con esperma previo (DC mayor)
• Saturar con exceso de esperma
• Monopolizar receptividades breves
• Sosegar a machos persistentes
• Beneficios alimentarios (regalos)
Además.... para estimar:
• Cortejo copulatorio
• Estimulación genital
• Vigor/persistencia/handicap
Cuando las hembras invierten mucho en el cuidado parental,
ellas serán selectivas.
CUANDO LOS MACHOS INVIERTEN MUCHO
Cuando machos y hembras invierten parejo, ambos serán selectivos.
Cuando los machos invierten mucho, ellos serán selectivos
(Trivers, 1972)
PREDICCIONES
Economía del macho: - costos de búsqueda y de luchas, + duración vital; + receptividad y densidad hembras => competencia h-h.
Selectividad del macho: riesgos mala elección (hembras grandes => más/ mayores huevos: 3.2-3.5gr, 50%), parásitos, infecciones.
Disminución del esfuerzo de cópula (mating effort) del macho. Male investment: parental + mating effort.
Variaciones grandes en calidad de hembras.
Inversión total de roles (en elección y competencia)
Inversión parcial de roles
A. brasiliensis
• Costos y beneficios de recopular para las hembras.
• Bateman 1948: el éxito reproductor de los machos varía con el número de cópulas, no el de las hembras.
• Revisiones recientes en insectos analizan las ventajas de la poliandria sobre la descendencia, separando ventajas directas e indirectas. Ventajas más “crípticas”...
(Simmons 2005, Arnqvist & Nilsson 2000)
EVOLUCIÓN DE LA POLIANDRIA(Simmons 2005, Ann.RevEcol.Evol.Sist..)
BENEFICIOS DIRECTOS Meta-análisis basados en 122 trabajos sobre insectos: aumento leve pero significativo del nº de huevos y tasa de eclosión.
o El aumento existe en especies con y sin regalos nupciales (o sea, va más allá del suplemento nutricio).
o Costos de recopular a superar: tiempo, energía, predación, injurias desde machos, patógenos y parásitos.
o¿Cómo? Cópula, esperma, ACPs, etc. pueden estimular la producción de huevos y fertilidad.
BENEFICIOS INDIRECTOS
Menos “visibles” y difíciles de separar de los directos.
Hipótesis selectivas propuestas:
- Extra-pair copulations. Hembras recopulan con un macho de “buenos genes” distinto de su pareja.- Diversidad genética: progenie más diversa si padres distintos, adaptada a ambientes diversos, cambiantes, impredecibles.- Sexy sperm: seleccionan esperma competitivo.
Mecanismos posibles:
1) Incompatibilidad genética.2) Good sperm (calidad intrínseca macho)3) Viabilidad embrionaria.
SELECCIÓN SEXUAL
(ANTES Y DESPUÉS DE LA CÓPULA)
Interacciones inter-sexuales Interacciones intrasexuales
(epigámicas)
Antes Selección femenina clásica Competencia macho-macho
de la
cópula
Después de Darwin
Durante Selección críptica femenina Competencia espermática
y después (Thornhill, Eberhard) (Parker)
de la cópula