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ASIMILACION DE CO2

1. La fijación inicial del CO2 tiene lugar por carboxilación de la RuBP

La reducción del carbono fijado a los hidratos de carbono requiere de energía y poder reductor generados mediante la cadena de transporte electrónico

La regeneración de la RuBP requiere de aporte energético

RUBISCO ES LA ENZIMA RESPONSABLE DE LA FIJACIÓN DE 2 X 1011 TONELADAS DE CO2

LA RIBULOSA 1,5 DIFOSFATO ES EL COMPUESTO ACEPTOR DEL CO2 PARA FORMAR DOS MOLÉCULAS DE 3P GLICERATO POR MOLÉCULA

FOTOSINTESIS

PROCESOS FOTOQUIMICOSPROCESOS FOTOQUIMICOSPROCESOS BIOQUIMICOS PROCESOS BIOQUIMICOS

Energía del Foton

Diagrama-Z

ATP NADPH+H+

CO2 fixation

Ciclo de Calvin

FOTOSINTESIS

HH22OO COCO22

OO22 CC66HH1212OO66

FASE FASE FOTOQUIMICAFOTOQUIMICA

FASE BIOQIMICAFASE BIOQIMICA

Luz adsorbidaLuz adsorbidapor pigmentospor pigmentosCLOROFILACLOROFILA

Como se realizaComo se realizala “Fotolisis”la “Fotolisis”

del agua ?del agua ?

CLOROPLASTOCLOROPLASTO

ATP yATP yNADPH+HNADPH+H++

ADPADPNADPNADP

Ciclo de Ciclo de CalvinCalvin

EnergíaEnergía

Utilización de la Energía Utilización de la Energía y su cicloy su ciclo

++

++

1 Transformación de la energía luminosa en energía química contenida en el ATP

2 Descomposición del agua en protones y electrones (2H) y oxígeno (O).3) Reducción del dióxido de carbono y síntesis de glucosa.

Visión de conjunto

EXPERIMENTOS DE CALVIN-BENSON-BASSANEXPERIMENTOS DE CALVIN-BENSON-BASSAN

3C

4, 5, 6 y 7C

5, 6, 7C

A que azúcar se fija el CO2?

3C

4, 5, 6 y 7C

5, 6, 7C

C14Autorradiografía y

Rx

3-PGA 3-PGA

Ribulosa 1,5 bisfosfato

RUBISCO

C-14C-14

1-3 BIFOSFOGLICÉRICO

3-PGA

3-PGA

El CO2 se combina con la ribulosa bisfosfato, para formar ácido fosfoglicérico

Reacción catalizada por la ENZIMA RUBISCO RUBISCO: Ribulosa bisfosfato carboxilasa-oxygenasa

Acido 3- Fosfoglicerico es Reducido a Gliceraldehido-3-Fosfato y 1 de cada 6 moléculas de triosa fosfato es exportada desde el CLOROPLATOCLOROPLATO

Al Citoplasma

Comparison of C3 & C4 leaves• C3 - note the lack of

chloroplasts in the bundle sheath

• C4 - note the extensive chloroplasts in the bundle sheath

CICLO C4 (Hatch-Slack)

VASO

CO2

PEP 3C

PEP carboxilasa

OAA 4C

MALATO 4C

MALATO 4CPIRUVATO 3C

MESOFILO

VAINA

NADPH.H NADPCO2

GLUCOSA

CICLO C4

CICLO C3

RubisCO

NADP NADPH.H

ATP

ADP

SUBTIPO

C4

Acido en celulas del haz de la vaina

Enzima de descarboxilacion

Ejemplos

NADP-ME Málico Enzima málica dependiente de NADP (Cloroplasto

Maíz, caña de azucar,sorgo

NAD-ME Aspártico Enzima málica dependiente de NAD (mitocondria

Panicum milliaceum

PEP-CK Alanina\ piruvato

Fosfoenol piruvato carboxiquinasa (citoplasma

Panicum maximum

Fotosíntesis netamg de CO2/dm2/hora

Plantas C4Maíz 46-63

Sorgo 55

Caña de azúcar 42-49

Plantas C3Trigo 17-31

Remolacha 24-28

Tabaco 16-21

PLANTAS CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

NOCHE DIA

ATPNADPH.H

VACUOLA

OAA 4CPEP 3CPEPc

MALATO 4C

MALATO 4C

Glucosa

CICLO C3

Almidón

CO2

PIRUVATO 3C

HCO3-

CO2

MAC FACULTATIVA

MAC – C3

METABOLISMO ESPECIAL

MAC CYCLING

Vía C3 C4 MAC

Enzima responsable de carboxilacion inicial

Rubisco Fosfoenol piruvato carboxilasa (PEPC)

Ambas: Rubisco y

PEPC

Anatomía Normal Kranz Suculenta

Tasa de fotosíntesis

Media Alta Baja

Inhibición de la fotosíntesis por el oxígeno

Sí No Si durante el día

No durante la noche (Fijación oscura de CO2)

Eficiencia de uso de agua

Baja Media Alta

Características C3 C4 MAC

Fotorespiracion detectable si no No

Temperatura óptima para la

fotosíntesis

15-25% 30-40%  

Toneladas de materia seca producida por

Ha/año

20-25 tons

35-40 tons

Variable y poca

35%

TIPO C3 C4 MAC

EUA 450-950 230-350 50-51

[CO2]min.

fotosíntesis

0.03-0.07% 0-0.01% 0-0.005%

REQUERIMIENTO DE SODIO NO SI PROBABLE

FOTORESPIRACIÓN

Cloroplasto

Peroxisoma

Mitocondria

FosfoglicolatoCH2O P COO-

RubisCO

O2

CO2

Ciclo C3

Ribulosa 1-5 P

P

GlicolatoCH2OH COO-

O2

H2O2

GlioxilatoCOH COO-

Glicina

O2NAD

CO2

NADH.H

SerinaGlicina2

Glicerato

Serina

NH2

GOGATαCG

gln

GS

glu

NH3

FOTOINHIBICIÓN

La maquinaria metabólica aeróbica genera y consume especies activadas del oxígeno (EAO) como el anión superóxido (O2

--) , el peróxido de hidrógeno y el oxígeno en

estado de singlete (1O2).

Las EAO reaccionan muy fácilmente con los ácidos grasos poliisaturados de las membranas formando peróxidos y modificando los aminoácidos que componen las proteinas.

Las EAO inducen la ruptura y la agregación de la proteínas haciéndolas más susceptibles al ataque de proteasas.

Una situación de estrés (salino, termico, lumínico) desacoplan el balance producción / eliminación de EAO provocando su acumulación e imponiendo condiciones de estrés oxidativo.

Para el caso de fotosistemas la actividad del ciclo de las xantofilas localizado en la membranas de los tilacoides permite la disipación en forma de calor de una porción del exceso de energía absorbida por las clorofilas.

El ciclo de las xantofilas consiste en la ínter conversión catalizada enzimáticamente por la violaxantina desepoxidasa (VDE) y la zeaxantina epoxidasa (ZE).

Cuando la densidad de flujo fotónico inferior al punto de saturación de luz, la ZE convierte la zeaxantina en violaxantina.

 Por el contrario, cuando la DFF es superior al punto de saturación de luz, se forma zeaxantina a partir de la violaxantina.

En condiciones de estrés por luz que induzcan una reducción de la fotosíntesis se produce acumulación de zeaxantina.

Las clorofilas transfieren parte de su energía de excitación a la zeaxantina y esta se disipa en forma de calor (quenching no fotoquímico.

PUNTO DE COMPENSACIÓN DE LA LUZ

IRRADIANCIA A LA CUAL EL INTERCAMBIO NETO DE CO2 ES IGUAL A CERO

HOJAS DE SOL: 25 – 50 mol m-2s-1

HOJAS DE SOMBRA: 5 – 15 mol m-2s-1

PUNTO DE COMPENSACIÓN DE CO2

CONCENTRACIÓN INTERCELULAR DE CO2 A LA CUAL EL INTERCAMBIO NETO DE ESTE ES IGUAL A CERO

DEPENDIENTE EN ALTO GRADO DE:

CONCENTRACIÓN DE O2

IRRADIANCIA

TEMPERATURA FOLIAR

HOJAS DE C3: APROX. 50 L L-1

HOJAS DE C4: 0 – 1 L L-1