asimilacion de co 2 1. la fijación inicial del co 2 tiene lugar por carboxilación de la rubp la...
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ASIMILACION DE CO2
1. La fijación inicial del CO2 tiene lugar por carboxilación de la RuBP
La reducción del carbono fijado a los hidratos de carbono requiere de energía y poder reductor generados mediante la cadena de transporte electrónico
La regeneración de la RuBP requiere de aporte energético
RUBISCO ES LA ENZIMA RESPONSABLE DE LA FIJACIÓN DE 2 X 1011 TONELADAS DE CO2
LA RIBULOSA 1,5 DIFOSFATO ES EL COMPUESTO ACEPTOR DEL CO2 PARA FORMAR DOS MOLÉCULAS DE 3P GLICERATO POR MOLÉCULA
FOTOSINTESIS
PROCESOS FOTOQUIMICOSPROCESOS FOTOQUIMICOSPROCESOS BIOQUIMICOS PROCESOS BIOQUIMICOS
Energía del Foton
Diagrama-Z
ATP NADPH+H+
CO2 fixation
Ciclo de Calvin
FOTOSINTESIS
HH22OO COCO22
OO22 CC66HH1212OO66
FASE FASE FOTOQUIMICAFOTOQUIMICA
FASE BIOQIMICAFASE BIOQIMICA
Luz adsorbidaLuz adsorbidapor pigmentospor pigmentosCLOROFILACLOROFILA
Como se realizaComo se realizala “Fotolisis”la “Fotolisis”
del agua ?del agua ?
CLOROPLASTOCLOROPLASTO
ATP yATP yNADPH+HNADPH+H++
ADPADPNADPNADP
Ciclo de Ciclo de CalvinCalvin
EnergíaEnergía
Utilización de la Energía Utilización de la Energía y su cicloy su ciclo
++
++
1 Transformación de la energía luminosa en energía química contenida en el ATP
2 Descomposición del agua en protones y electrones (2H) y oxígeno (O).3) Reducción del dióxido de carbono y síntesis de glucosa.
Visión de conjunto
EXPERIMENTOS DE CALVIN-BENSON-BASSANEXPERIMENTOS DE CALVIN-BENSON-BASSAN
3C
4, 5, 6 y 7C
5, 6, 7C
A que azúcar se fija el CO2?
3C
4, 5, 6 y 7C
5, 6, 7C
C14Autorradiografía y
Rx
3-PGA 3-PGA
Ribulosa 1,5 bisfosfato
RUBISCO
C-14C-14
1-3 BIFOSFOGLICÉRICO
3-PGA
3-PGA
El CO2 se combina con la ribulosa bisfosfato, para formar ácido fosfoglicérico
Reacción catalizada por la ENZIMA RUBISCO RUBISCO: Ribulosa bisfosfato carboxilasa-oxygenasa
Acido 3- Fosfoglicerico es Reducido a Gliceraldehido-3-Fosfato y 1 de cada 6 moléculas de triosa fosfato es exportada desde el CLOROPLATOCLOROPLATO
Al Citoplasma
Comparison of C3 & C4 leaves• C3 - note the lack of
chloroplasts in the bundle sheath
• C4 - note the extensive chloroplasts in the bundle sheath
CICLO C4 (Hatch-Slack)
VASO
CO2
PEP 3C
PEP carboxilasa
OAA 4C
MALATO 4C
MALATO 4CPIRUVATO 3C
MESOFILO
VAINA
NADPH.H NADPCO2
GLUCOSA
CICLO C4
CICLO C3
RubisCO
NADP NADPH.H
ATP
ADP
SUBTIPO
C4
Acido en celulas del haz de la vaina
Enzima de descarboxilacion
Ejemplos
NADP-ME Málico Enzima málica dependiente de NADP (Cloroplasto
Maíz, caña de azucar,sorgo
NAD-ME Aspártico Enzima málica dependiente de NAD (mitocondria
Panicum milliaceum
PEP-CK Alanina\ piruvato
Fosfoenol piruvato carboxiquinasa (citoplasma
Panicum maximum
Fotosíntesis netamg de CO2/dm2/hora
Plantas C4Maíz 46-63
Sorgo 55
Caña de azúcar 42-49
Plantas C3Trigo 17-31
Remolacha 24-28
Tabaco 16-21
PLANTAS CAM (Crassulacean Acid Metabolism)
NOCHE DIA
ATPNADPH.H
VACUOLA
OAA 4CPEP 3CPEPc
MALATO 4C
MALATO 4C
Glucosa
CICLO C3
Almidón
CO2
PIRUVATO 3C
HCO3-
CO2
MAC FACULTATIVA
MAC – C3
METABOLISMO ESPECIAL
MAC CYCLING
Vía C3 C4 MAC
Enzima responsable de carboxilacion inicial
Rubisco Fosfoenol piruvato carboxilasa (PEPC)
Ambas: Rubisco y
PEPC
Anatomía Normal Kranz Suculenta
Tasa de fotosíntesis
Media Alta Baja
Inhibición de la fotosíntesis por el oxígeno
Sí No Si durante el día
No durante la noche (Fijación oscura de CO2)
Eficiencia de uso de agua
Baja Media Alta
Características C3 C4 MAC
Fotorespiracion detectable si no No
Temperatura óptima para la
fotosíntesis
15-25% 30-40%
Toneladas de materia seca producida por
Ha/año
20-25 tons
35-40 tons
Variable y poca
35%
TIPO C3 C4 MAC
EUA 450-950 230-350 50-51
[CO2]min.
fotosíntesis
0.03-0.07% 0-0.01% 0-0.005%
REQUERIMIENTO DE SODIO NO SI PROBABLE
FOTORESPIRACIÓN
Cloroplasto
Peroxisoma
Mitocondria
FosfoglicolatoCH2O P COO-
RubisCO
O2
CO2
Ciclo C3
Ribulosa 1-5 P
P
GlicolatoCH2OH COO-
O2
H2O2
GlioxilatoCOH COO-
Glicina
O2NAD
CO2
NADH.H
SerinaGlicina2
Glicerato
Serina
NH2
GOGATαCG
gln
GS
glu
NH3
FOTOINHIBICIÓN
La maquinaria metabólica aeróbica genera y consume especies activadas del oxígeno (EAO) como el anión superóxido (O2
--) , el peróxido de hidrógeno y el oxígeno en
estado de singlete (1O2).
Las EAO reaccionan muy fácilmente con los ácidos grasos poliisaturados de las membranas formando peróxidos y modificando los aminoácidos que componen las proteinas.
Las EAO inducen la ruptura y la agregación de la proteínas haciéndolas más susceptibles al ataque de proteasas.
Una situación de estrés (salino, termico, lumínico) desacoplan el balance producción / eliminación de EAO provocando su acumulación e imponiendo condiciones de estrés oxidativo.
Para el caso de fotosistemas la actividad del ciclo de las xantofilas localizado en la membranas de los tilacoides permite la disipación en forma de calor de una porción del exceso de energía absorbida por las clorofilas.
El ciclo de las xantofilas consiste en la ínter conversión catalizada enzimáticamente por la violaxantina desepoxidasa (VDE) y la zeaxantina epoxidasa (ZE).
Cuando la densidad de flujo fotónico inferior al punto de saturación de luz, la ZE convierte la zeaxantina en violaxantina.
Por el contrario, cuando la DFF es superior al punto de saturación de luz, se forma zeaxantina a partir de la violaxantina.
En condiciones de estrés por luz que induzcan una reducción de la fotosíntesis se produce acumulación de zeaxantina.
Las clorofilas transfieren parte de su energía de excitación a la zeaxantina y esta se disipa en forma de calor (quenching no fotoquímico.
PUNTO DE COMPENSACIÓN DE LA LUZ
IRRADIANCIA A LA CUAL EL INTERCAMBIO NETO DE CO2 ES IGUAL A CERO
HOJAS DE SOL: 25 – 50 mol m-2s-1
HOJAS DE SOMBRA: 5 – 15 mol m-2s-1
PUNTO DE COMPENSACIÓN DE CO2
CONCENTRACIÓN INTERCELULAR DE CO2 A LA CUAL EL INTERCAMBIO NETO DE ESTE ES IGUAL A CERO
DEPENDIENTE EN ALTO GRADO DE:
CONCENTRACIÓN DE O2
IRRADIANCIA
TEMPERATURA FOLIAR
HOJAS DE C3: APROX. 50 L L-1
HOJAS DE C4: 0 – 1 L L-1
