Agronomia Colombiana, 1991. Volumen 8, No.1: 139-151

Capitulo IX.LA ESCOBA DE BRUJADEL CACAO[Crinipellis perniciosa (Stahel)Singer] EN LA REGION DELPIEDEMONTE LLANERO DECOLOMBIA:ESTUDIO DE LA FRUCTIFICACION DELHONGO.German Tovar', y Mario Ottir'.

I Protesoc Tituleri.s lngenieroAgr6nomo. Eu..'u!wddeAgronomf:J. Untverstcnd Nscionsl oe Cotombte. AI\. 14490. Santa Fe de Bogota,nc

RESUMEN

La produccion de basidiocarpos de C.pemiciose fue evaluada sabre esco-bas suspendidas y escobas en el sue-

10,en condiciones de un culrivo comerctalde cacao. La fructificaci6n del hongoguardo Lilla estrecha relacion can 13preci-pitacion y la curva anual sigui6 el patronde las lluvias con Lin primer maximo enmayo y un segundo pica en agosto. La fruc-tificacion en el piedemonte Ilanero colorn-biano uende a ser optima y tiene una altacorrelacion (P< 0,01) con la precipitacionmensual can un maximo de basidiocarposentre 200 y 300 mm de precipitacion. Lafructificaci6n fue mas alta entre 12 y 14 diasde lIuvia por mes, condicion que es co-rriente en la zona del piedemo!1ce en! remarza y naviembre. La fructificaci6n ell lasescobas suspencliclas lllosu-6 que no toclas

las escobas producen basidiocarpos en to-das las sernanas. Las escobas de coji n floralruvieron un indice de basidiocarpos signi-ficarivamcmc mayor que el de las escobasde yema vcgeranva y, adernas, la produc-ci6n de escobas de cojin a partir del sep-tirno 3[10 fue muy superior a la de yernas.La producci6n de basidiocarpos sobre es-cobas suspendidas fue, aproximadamente,un 60% mayor que en las escobas en elsuelo. EI patron de produccion de basidio-carpos sigue una distribucion anual de tiponormal can un maximo entre mayo y [unio.Las escobas sabre el suelo se meoteorizanrapidamente y raramente sobrepasan los 6meses en comparacion can las escobas sus-pendidas que resisten entre 18 y 24 meses.EI riesgo de infeccion de fruros en el troncoy ramas primarias can el in6cula ariginaclasabre las escob3;S en el suelo es minima," pes"r de que el promedio de basidiocar-

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pas par escoba fue de 5,0 en los meses demayor valor (mayo - agosto) y de que Iacantidad de escobas en el suelo fue 10 vecesmayor a la de una plantacion severamenreafectada (2000 escobas). Par consiguienre,las escobas removidas pueden permaneceren el suelo dentro de la plantacion. EIriesgo de infecciones porenciales se dismi-nuye aun mas cuando la rernocion de esco-bas se realiza en conjunto con la poda demanrcntnuenro de los arboles.

INTRODUCCION

La fructificacion de Crinipellis perniciosetiene lugar, despues de vartas seman as desecamiento de las escobas, sobre frutos se-cos l' hojas de las escobas. EI tam ano de laescoba, el estado de la necrosis, la precipi-tacion y la humedad relativa son los facto resmas importantes que influyen en la produc-cion de basidiocarpos (Baker y Crowdy,1943). Las escobas suspendidas presentanvariaciones en la fructificacion, a sea quela producci6n de ba.'iidiocarpos es imermi-tente y esta relacionada can la actividad delgrupo de escobas (Baker y Crowdl', 1943);sobre esta base se hicieron intercorrelacio-nes entre todos los posibles pares de esco-bas, clasificandolas en cinco grupos segunsu fructificaci6n semanal, no hubo semanaen que todos los grupos fueran inactivos yla duraci6n de la activielad yarra consielera-blemente entre grupos (Rudgard, 1986).Para expresar eI valor de la fructificaci6nse propuso el termino indice de basidiocar-pas par escoba par unidad de llempo, eleesta manera en Trinidad se obtuvo un ma-ximo ele 302 basiellocarpos par escoba l'por anD; muy pocas escobas sobreviven enel arbol par mas de dos anos (Baker l' Crow-dy, 1943). Las mazorcas momificadas raravez producen basidiocarpos y contribuyenpoco a las reinfecciones en el mismo arbol(Rudgard, ] 987); el 50% ele los baslellocar-pos se forma sobre las hojas de las escobasmuertas (sobre las venas) l' las escobas COil

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hojas producen mas basidiocarpos que lasescobas sill hojas (Rudgard, 1986).

Las escobas en el suelo producer: unacantidad de basiocarpos significativamentemenor que las escobas suspenelidas (Evansy Solorzano, 1981; Mejia, Mayorga y ROIl-don, 1984; Rudgard, 1986). Los basidiocar-pos sabre escobas suspenclielas per-mane-cieron por mas dias (3,1) en cornparacioncan los del suelo (2,1); las escobas en elsuelo se saturan con el agua de JIuvia inhi-biendo 1aesporulaci6n y los follajes densosevitan que se sequen por varios elias, poresta razon es irnportanrc no dejar espaciosen el cultivo (Rudgard, ] 986, 1987).

La precipitacion es el factor que mas in-fluye en la fructificacion del hongo y en lasepocas lluviosas hay mayor concentracionde inoculo, el indice de basidiocarpos tarn-bien disrninuye con el aumento de la Iluviaque hUllleciece excesivamente las escobas(229 mnLisemana a 356 mm/semana en eltranscurSQ de tres semanas) (Baker y Crow-ell', 1943). Un mAximo ele proeluccl6n debasicliocarpos se ha obteniclo con precipi-t3ciones entre 200 y 300 Jllm/mes, tempera-tUfas entre 24° y 27° C y humedad relmivaentre 80 y 90%; can precipitaciones meno-res a 100 mm y mayores a 300 mm se reducela producci6n de basidiocarpos. En OuroPreto y Manaos la fructificaci6n se correla-ciono positivamente con el nlllnero de eliascon I1uvia y con la evaporaci6n cuando ruemenor a 2 mm en e[ mismo mes (AJmeidal' Allelebrhall, 1981a y ]981b).

En los perfoelos de fonnaci6n de basiclio-carpas se han observado temperaturas en-tre 20° y 30° C; sin embargo, el intervalo6ptimo parece estar entre 20° y 25'-' C; contemperaturas cerGlnas a los 30° C a las 14h no se observ6 fructificacion. Los basiclio-calVos no se observan en semanas sin pre-cipiraci6n y 12 horas de hUlTleclaci pOI' ellaen 135 escobas parece :;er Optimo para la

fructificacion. Para que el follaje se hume-dezca total mente se requiere de 1 mm delluvia, aunque la cantidad de agua dependedel angulo de incidencia EI promedio debasidiocarpos par dia sabre escobas sus-pendidas se disrninuye paulatinamente conperiodos de lluvia seguidos par un dia seco(57 ± 1,4), hasta perioelos de lluvia segui-dos de mas de dos elias secos (24 ± 1,6)(Rudgard, 1986)

La producci6n de basidiocarpos sabreescobas secas en carnaras en el laboratorioesra relacionada can los carnbios en el con-tenido de la humedad de [as escobas. Enlas primeras pruebas se logro producir ba-sidiocarpos en carnaras cerradas asperjan-dolas con agua dos veces par dfa durantemedia hera, abriendo las puerras entre caclariego para facilitar el secado (Baker y Crow-dy, 1943); posterionneme, para trabajos detaxonorn!a y de patogenicidad se obtuvie-ron basidiocarpos sabre escobas secas co-locadas en banclejas clemro de camaras pro-vistas can riego (Dale, 1946; Evans, 1978);en pruebas con varios regimenes cliariosse observ6 que la producci6n de basidio-carpos era 6ptima en condiciones comrola-clas can 8 h de humedad y 16 h de seque-dad, a Ulla temperatura emre 20° y 25 c(Su'lrez-Capello, 1977; Rocha y Wheeler,1982, 1985). EI contenido del agua de laescoba vari6 de 50% durante el periodohLlmedo a ] 5% durante el periodo seeD,(ructificando el 92% de las escobas des-plies de 40 seman as; adem as I ia mayor pro-dllcci6n de primOl"dias y de basicliocarposmac!lll"aS fue mayor sabre escobas ilumina-das a 100 que a 10", Em" sol (Rocha.yWhee-ler, 1985)

Lacamiclad y el ramallo de los basidioear-pos proc!llcidos sobre eseobas puede variaI'c1epenc!iendo del material. EI nLlIllero debasidiocarpos mac!llros sobre escobas delclan SCA-6 (ue de 2] y para eIICS-I de 5,3.Los basidiocarpos ell SCA-6 fueron signifi-

cativamente mas grandes que los formadossabre otros clones (Rocha y Wheeler,1985)

La producci6n de basidiocarpos fuera dela escoba seca se ha obtenido sobre seccio-nes de escobas y ramas tiernas de cacaoesterilizadas en el autoclave y colocadas enerJenmeyers con inoculacion de micelio.La forrnacion de basidiocarpos tarda bas-tante tiempo y es escasa (Merchan, 1979;Purdy, 1983; Pickering y Hedger, 1987).Tambien se ha probado la produccion debasidiocarpos sabre colchones a felpudosmiceliales de nylon y madera, colocados encamaras humedas, sin embargo, la produc-ei6n es impredecible, toma mucho tiernpoy puede variar arnpliarnente de un aisla-miento a otro (Purdy, Trese y Aragundi,1983; Wheeler y Mespsted, 1984; Dickstein,Purdy y Frias, 1987).

EI prop6sito de esta investigacion fue de-terminar la dimimica de la producci6n dein6culo en escobas suspendidas y sabreescobas en el suelo, a traves del ana, conel fin de complementar el modelo de ma-nejo de la enfermedad.

MATERIALES Y METODOS

Localizaci6n de las pruebas

Los trabajos sobre la fructificacion se rea-lizaron en los municipios de Guamal (FincaSama Ines) y Granada (Finca La Cabana).

Fructificacion sobre escobas suspendidas

L1S epocas, camidad y duraci6n de la es-porulaci6n fueron registradas sobre las es-cobas removidas de la parcela experimen-tal, las euales eran colocadas sllspendidasen cuerdas dentro de la misma parcela.Ademas, se determin6 la longirud de lasescobas, el grosor y el l111mero de ramifica-ciones. Se compar6 la producci6n de basi-

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diocarpos sobre escobas de coj in y yemavegetativa.

Fructificaci6n de escobas en al suelo y surelaci6n con la infecci6n de frutos

L1. prueba se realize en una parcela denueve arboles can tres tratarnienros: 1) Re-mocion continua de escobas y Fuentes dein6culo (escobas) colocadas sobre el sueloen dos transectos perpendiculares, justa-mente debajo de la copa de los arboles; 2)remoci6n continua de escobas y escobascolocadas en el suelo protegidas con mallaspara evitar el dep6sito de material vegetal,y 3) arboles sin remoci6n y sin escobas enel suelo. La cantidad de escobas colocadasen el suelo foe de 2.000 en 4 compartimen-tos/arbol. Las escobas estaban secas y rnu-chas presenraban fructificacion. La cantidadde basidiocarpos se registro sabre unarnuestra de 72 escobas/arbol, la cual foecaracterizada, previarnenre, en cuanto a sulongitud, grosor y numero de rarnificacio-nes.

Can el fin de mantener una continua yalta cantidad de frutos- patio en el troncoy en la rama primaria, especialmente enestados de desarrollo I y lJ, se efectuaronpolinizaciones artificiales cada mes, las cua-les se adicionaron al cuajamiento natural.

Registro de variables climaticas

Las variables climaticas fueron registra-das dentro de la parcel a experimental, asaber: temperatura, humedad relativa y pre-cipitaci6n. La caseta meteorol6gica se co-loc6 a 2,5 m de altura sobre el nivel delsuelo, con un higroterm6grafo Thies® y laprecipiraci6n fue registrada en un pluvio-grafo colocado sobre una base a nivel delsuelo.

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RESULTADOS

Fructificaci6n sabre escobas suspendidasen funci6n de la precipitaci6n

La Figura 1 registra eI comportarnfenrode la esporulaci6n en Guamal (1982) y Gra-nada (1984 y 1985). En 1982 la precipitaci6ncaida fue elevada (3.752 mm) y la precipi-tacion mensual entre marzo y noviembresiempre estuvo por encima de los 100 mm.Si se observan los datos de lluvia por serna-na, todas las sernanas presentaron un nivelde lluvia al menos de 20 111m y la mayoriaun nivel superior a 50 mrn (Fig. 2). EI indicede basidiocarpos flueru6 entre un minimade 0,25 y 5,66 basidiocarpos/escobaisema-na, 10 cual indica que el fen6meno es prac-ticamente continuo. La curva par mesesmuestra que los dos rnaximos se presentanen abril (11 basidiocarpos/escoba) y agosto(9,8 basidiocarpos/escoba), con un minimode 1,5 basidiocarpos/escoba/mes, para untotal de 50 basidiocarpos/escoba/ano.

En 1984 hubo un adelanto atipico de llu-vias (Fig. 1b) con indices de basidiocarpospor escoba de 3,1 y 7,3 durante enero yfebrero (precipitaci6n prornedia de 260mm). EI Indice se incremento paralela-mente can la precipitacion (promedio de315 mm) alcanzando un primer maximoen el mes de junio (12,7 basidiocarpos/es-coba). En ocwbre se observ6 el segundomaximo del ailo (7,3), coincidiendo canun pico de precipitaci6n de 418 mm. EIindice para el aito fue de 64,7 basidiocarpospOl' escoba. Las cimas de fructificacion en1984 corresponden con los valles en lacurva de 1982, y viceversa. En 1985 los lIu-vias vuelven a recuperar SlI patron normaly la fructificaci6n entre enero y marzo fuepracticarnent.e llula, como en 1982 (precipi~taci6n promedia de 'J"l !TIm). EI primer m{l-

ximo ocurri6 en mayo (20,3 basicliocarpos/escobas) y el segundo en elmes de agostocon 12,9 basidiocarpos/escoba/ (188 mm).

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Fig 1. Comporcamienro de fa frucrificaci6n de Crinipellis pemiciose ( ~ ) y discribuci6nmensual de In precipiraci6n ( c:::J ). (a) Guetnel (Finca Santa lnes), 1982, (b) Granada(FinG1 La Cab,,,ja), J984 y 1985

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Fig. 2. Indice de basidiocarpos por semana y prcctptmcton semanaJ regisrradas en la parceJaexperimental en Guamal (Finca Santa tnes), 1982.

La fructificacion para el ana fue de 56,7basidiocarpos/escoba,

Relaci6n entre fructificaci6n, precipita-cion y nurnero de dias con lluvia.

La correlacion entre la fructificacion(anos 84 y 85) Yla precipitaci6n del misrnomes (prornedio de 13 arios) fue altamentesignificativa (r ~ 0,74; 1'< O,DJ), ajustandosea la ecuaci6n Y = e(·o,sO+O,08'x) (Fig Sa).La mayor camidad de basidiocarpos se obtuvo entre 200 y 300 mrn/mes. Par encimade 300 mrn la fructificacion tiende a redu-cirse. Segun la ecuaci6n un basidiocarpo/escoba se obtendria con 58,8 mm/mes. Lafructificaci6n, tambien se correlaciono sig-nificativameme con el numero de elias conlIuvia mes (r ~ 0,74; P< 0,01), ajustandosea 13 ecuaci6n y = 0,50 + 0,028X" ESlO

quiere clecir que, para la zona de eSlUclio,Ia eual presema una buena distribucion de

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la precipitaci6n, entre 12 y 18 dias de lluviapor rnes, son suficientes para estirnular sig-nificativarnente la produccion de basidio-carpos (Fig. 3b).

Relacion entre la fructificacion y las carac-teristicas de la escoba

Se encontraron correlaciones altarneruesignificarivas (1'< O,DJ) entre la cantidad debasidiocarpos y los valores acumulados delonguud (r ~ 0,82), grosor (r = 0,80) Ynurnero de r arnificaciones (I' = 0,82) dela escoba. De esra manera las escobas decojf n presentaron una mayor fructificaci6nque las escobas de Vema veger;:l[iv3.

Fructificaci6n de las escobas ell el slIdo

Las escobas utjJizadas en la prueba pre-sentaron las siguientes caracterislicas: lon-

16 (a) Ibl(-050' 0.0085 X)

y=er = 0.82--

(f)o0-Ct:«012oCi(f)

«ID 8

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S! 4o~

1 -- --c.

,y=_0,50'0,OZ8X..r = 0.77

58.82 100 200

PRECIPITACION'00 4 8 12 16

N2 de dias 01 mes con lluvio

Fig 3. (a) Re1aci6nemre mdicede bzsidiocsipos y 1aprecipitscion del mismo mes; (b) ReJaci6nentre e1 indicc de basidiocarpos y el numero de diss de JIuviapor meso

gitud, 28 em; diarnetro, 0,7 em, y 4,4 rami-ficaciones, en promedio, para una muestrade 72 escobas. Las escobas seleccionadasfueron gran des, tanto por su longrtud comopor el grosor, con el fin de que tuvieranuna mayor persistencia a 10 largo del expe-rimento.

El porcentaje de escobas que fructiflca-ron fue, en promedio, de 45%, Y no seencontraron diferencias significativas entreel tratarniento con malla y sin malla: sinembargo, las escobas protegidas con malla presemaron una mayor produccion debasidiocarpos (1,99 basidiocarpos/escobalmes) en cornparacion can las que se deja-ron a libre deposito de material vegetal(1,61 basidiocarpos/escoba/mes). EI com-portamiento de la fructificacion a rraves deltiernpo (Fig. 4) indica que esta es nula entreenero y febrero. El porcentaje de escobasesporulantes aumema rapidameme a partirde marzo, presemando L1na cimJ prolon-gada entre abrll y agosto de 93,7% de esco-

bas esporulantes, Luego, el proceso declinahasta ser nulo en el mes de diciembre.

Comparaci6n entre la fructificaci6n de es-cobas suspcndidas y escobas en el suelo

Las diferencias encontradas fueron am-plias (Tabla L). AJ agrupar la produccionde basidiocarpos bimensualmente se en-centro un comportamienro unimodal,cuasi-sirnctrico (Fig.S), siendo el bimcstrede mayo-junto el de mayor producci6n debasidiocarpos, can un indice promedio de4,9, para escobas en el suelo sin malla, de6,2 para escobas con malla y de 13,5 paraescobas suspendidas, por consiguieme, es-ras ultimas superaron, en promedio, en un59% a las del suelo, en una relaci6n de 2,5:1. Las escobas suspendidas pueden perrna-necer fructificando entre 18 y 24 meses,mientras que las del suelo 10 !lacen, apro-ximadamente, durante 6 - 7 meses, debidoa su rapida degradaci6n en el suelo.

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Fig 5. Numero de basidiocarpos par cscobe y por mes sabre escobas suspendidas ( 0 ),sabreescobns en el suclo proregidas con malJas ( [j )y sabre escobas en el sueto sinprorecci6n (iii ), en el rranscurso de 1985.

Tabla 1. Indices de basidocarpos porescobas para escobas en el suelo y es-cobas suspendidas

Iodice Escobasbasidiocarpos en el suelopor escoba

con maUa sin malla promedlo

Escobassuspendidas

Media 1,99Maximo 5,89

1,615,50

1,85,7

4,420,3

Total 27,83 61,422,53 25,2

Frucuficacion de escobas en el suelo y surelaci6n con la infcccion de frutos

EI mayor porcentaje de frutos necrosa-dos a causa de la escoba de biui», tanto enel rronco como en 1a rama primaria, fue eldel trararniento sin remocion de escobas ysin escobas en el suelo (19%). Los trata-mientos con fuemes de inocula en el sueloy remoci6n de escobas presentaron un va-lor prornedio de perdida de frutos de 3,8%(Tabla 2).

DISCUSION

Las curvas de producci6n de in6culo enel tiempo en con junto can los aspectos fe-nologicos del cacao puede permitir la ela-boracion de modelos de pron6stico de laenfermedad. La fructiftcacion guarda unaestrecha relacion con la precipiracion, parconsiguiente, la curva anual sigue, en gene-ral, el patron de lIuvias. Para el ano de lIu-vias normales (1982 y 1985) la producci6nasciende paulatinamente hasta alcanzar unprimer maximo en abril - mayo; luego des-ciende en la estaci6n seca secundaria yvuelve a incremcntarse en agosto con elaurnento de la precipiracion, alcanzandoseel segundo pico del ano. A partir de estepuma el indice decrece paulatinarnentehasta el mes de diciembre (estaci6n secaprincipal). Sin embargo, en algunos anoslas lluvias aparecen temprano, desplazan-dose a enero y febrero (1984),10 que haceque la fructificaci6n tam bien se desplace yque los picas de fructificacion se presemende acuerdo con la interrnirencia de las llu-vias. De esta manera, en 1984, se obtuvo

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Tabla 2. Porcentaje de frutos formados y necrosados por Crinipeflis perniciosa a niveldel tronco y Ia rama primaria, para la prueba con fuentes de in6culo en el sucto.

TRATAMIENTOSFRUTOS(%)

T-I T·2 T-3TRONCO KAMA I. TOTAL TRONCO KAMA I. TOTAL TRONCO KAMA I. TOTAL

Formados 44,6 55,4 100,0 23,4 76,6 100,0 22,3 77,7 100,0Necrosados 1,9 4,5 3,3 3,1 4,8 4,4 42,9 12,3 19,2Distribucionde porcenta]edefrutosnecrasadas 25,0 75,0 100,0 16,7 83,3 100,0 50,0 50,0 100,0

T - 1: Fuentes de inoculo en e1 suelo, sin remocicn; proteccion malla.

T - 2: Fuentes de in6cula en el suelo; sin remocion; sin proteccionT . 3: Sin fuentes y sin remaci6n

un primer pico en marzo, el segundo enjunio y el ultimo en octubre. EI indice debasidiocarpos/escoba varia de un ano aotro, habiendo sido de 50 en 1982, de 64,7en 1984 y de 56,7 en 1985

En el estudio de la dinamica de produc-cion de escobas (cap. VIII) se observ6 queen 1984 la rasa de escobas par mes fue baja(b ~ 12), en comparaci6n con la de 1985(b = 23), debido, posiblernente, al desfaseentre la fructificacion y los patios de infec-ci6n y no a la cantidad total de in6culoproducido,

La fructificaci6n en la zona del piede-monte llanero tiende a ser optima, debidoa la alta correlaci6n (P< 0,01) encontradaentre esta y 1a cantidad de precipitacionpar mes (200 - 300 0101), la cual fue obser-vada en orras investigaciones (Baker yCrowdy, 1943; Almeida y Andebrhan, 1981ay 1981b). Adernas, la precipitacion bien dis-tribuida a nivel mensual favorece amplia-mente la fructificacion, encontrandose queesta es alla entre 12 y 18 dias de lluvias par

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mes, situacion que es cornun para la zonade estudio entre marzo y noviembre excep-tuando el veranillo de julio. EI analisis dela precipitacion semanal indica que todaslas semanas entre marzo y novicmbre tuvie-ron lluvias, y la mayor parte de elias pre-sent6 una precipitacion superior a los 50mm. Esta condicion climarica determin6que la fructificaci6n fuera un proceso prac-ticamente continuo, con fluctuaciones im-portantes del indice de basidiocarpos parescoba/semana. La disrribucion diana de laprecipitacion tie ne una frecuencia alta delas precipitacioncs nocrurnas, 10 cual pro-pore ion a los per iodos alternos de hume-dad y sequedad adecuados para la fructifi-caci6n del hongo, habiendo sido encon-trado que periodos de humedad de 12 ho-ras son optirnos (Rudgard, 1986).

Para ecosistemas menos lluviosos y canuna interrnitencia mayor entre los dias conlIuvia y sin ella parece que la fructificacionse reduce considerablemente. De esta ma-nera se ha enconrrado que para periodosde lIuvias seguidos de un dia seco el pro-

media de basidiocarpos par dia sabre esco-bas suspendidas fue de 57 ± 1,4, mientrasque aquellos seguidos de dos dlas secos,la reduccion en la fructificacion fue mayordel 50% (24 ± 1,6 basidiocarpos/dia). EnColombia existen zonas cacaoteras impor-tames, como la de la zona marginal bajacafetera del Antiguo Caldas (800 1.200m.s.n.m.), donde el problema de escobade bruja es poco severo. Posiblemente suscausas se encuentren en la cantidad y ladistrrbucion de las lluvias y en el numerode perfodos de humedad, teniendo encuenta que la temperatura no es el factorlimitante de la fructificacion, presentan-dose en un intervale muy amplio de 20° Ca 30° C

La fructificacion sabre escobas suspendi-das muestra que no todas las escabas pro-ducen basidiocarpos en todas las semanas,10 cual es una observacion antigua (Bakery Crowdy, 1943), estudiada detalladamenteen investigaciones recientes (Rud-gard,1986), don de el fen6meno se asociacan una actividad enzimatica de los agarica-Ies, relacionada con fases de degradaci6nde la Iignina durante Ia formaci6n de pri-mordios. Sin embargo, desde el punto devista de la epidemiologia cuantitativa 10masimportame son los valores de fructificaci6n,medidos sabre una muestra 10 suficieme-mente grande que involucre todos los gru-pos de fructificaci6n y permita avalar unorden de magnitud de Ia producci6n debasidiocarpos como realmenre ocurre enel campo; par esta raz6n es utH y adecuadotrabajar con un indice promedio de basi-diocarpos/escoba. Las escobas de coj! n flo-ral presentan un indice de basidiocarpossignificarivamente mayor que las escobasde yema vegetativa. En las plantaciones decacao en el piedemonte llanero de Colom-bia, Ia producci6n de escobas de cojfn apanir del septima ano es superior a la delas yemas (Cap. VIII), 10 cual es importantedesde el punta de vista de la cantidad y

concentraci6n del inoculo disponible paralas infecciones, fundamentalrnenre, a nivelde los frutos.

Las diferencias entre las fructificacionesde escobas suspendidas y escobas en elsuelo son marcadas, aproximadamente un60% mayor en las primeras que en las se-gundas. Es importante destacar que el pa-rron de producci6n de basidiocarpos en eluempo es similar (Fig. 5) can una distribu-cion anual de tipo normal, y un maximoentre mayo y junio. Como se registr6 en elcapitulo VI sabre la producci6n de frutos,las curvas son similares, coincidiendo lamayor cantidad de basidiocarpos con la for-macron de frutos en los dos primeros esta-dos de desarrollo.

Las escobas en el suelo fructifican menosdebido a una mayor saturacion con agua y,en general, a unas condiciones mas limitan-tes para Ia alternancia de perfodos de hu-medad y sequedad, Ademas, las escobas enel suelo deben presentar una mayor concu-rrencia de hongos saprofitos, La meteoriza-cion de las escobas en el suelo es mas ra-pida (6 meses, aproximadamente) que enescobas suspendidas, las cuales conserva-ron su capacidad de fructificacion entre 18y 24 meses.

EI aspecto epidemioI6gico mas desta-cado de Ia frucrificaci6n de las escobas enel suelo es Ia potencialidad del in6culo,particularmente para los feutos. Las podasfitosanitarias se recomendaron, en un prin-cipio, acompaii.adas de la destrucci6n deescobas fuera de Ia plant.ci6n. Este metOdoduplica el valor de los costas (Almeida yAndebrhan, 1987). L, prueba de infecci6nsabre frutos en el tronco y en la rama pri-maria con una fuerte cantidad de escobasen el suelo (2.000), 10 veces superior a Iade una plantaci6n severamenre afectada(200 escobas/arbol), mostr6 que el trata-mienro sin Fuentes en e1 suelo y sin remo-

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cion de escobas en el arbol present6 un19% de frutos infcctados y necrosados,rnienrras que los tratamientos can escobasdebajo del arbol y sin escobas en el follajepresentaron en promedio 3,8% de frutosperdidos. L1 fructificaci6n de escobas en elsuelo en los meses de mayor valor (mayo- agosto), la cual coincide con el estado dedesarrollo 1 y 2 de los frutos, fue de 5,0basidiocarpos/escoba, en promedio. Si esrein6culo fuera verdaderarnente funcional ladestruccion de frutos hubiera debido sermuy alta. En el tratarnicnto sin escobas enel suelo la perdida de frutos fue aproxima-damente cinco veces mayor, indican do, es-pecialmente, la irnportancia de las escobassuspendidas al interior de un mismo arbol,sin descartar las infecciones a partir de losarboles vecinos, no ponderada en estaprueba. Ahora bien, la cantidad de 3,8% defrutos perdidos en los arboles con escobasen el suelo, sobre todo los de las ramasprimaria, no se puede afirmar que se infec-taran can el in6cula procedenre del suelo,par cuanto el inoculo lateral opera necesa-riamente.

De orra parte, las podas fitosanitarias masimportames deben realizarse durante lasestaciones secas y, generalmeme; acompa-nadas de podas de mantenimiento del arbolque aponan una gran cantidad de materialvegetal. A nivel de escoba individual losbasidiocarpos presentan un georropismonegativo, dirigiendo su descarga hacia elsuelo. La liberaci6n se hace en las horasnacturnas, principalmente, cuando la tur-bulencia en las capas de aire cerca del sueloes nula y las velocidades del viento sonbajas (<I m/s); ademas, la descarga es unproceso rapido y masivo, que forma unaespecie de pelicula adhesiva que se fija fa-cilmente al primer objeto que interfiera.Todas estas circunstancias, en conjuma, ha-cen que las escobas puedan permanecer,sin altos riesgos, al interior de la plantaci6n

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hacienda mas factible econ6micamente Iapractica del control cultural.

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