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RESUMEN:
Crecimiento y desarrollo de las plantas dependen de la regulación estricta del movimiento del agua. La difusión del agua a través de las membranas celulares se ve facilitada por las acuaporinas que proporcionan las plantas con los medios para modificar rápidamente y de forma reversible la permeabilidad al agua. Esto se hace cambiando la densidad y actividad de las acuaporinas en la membrana, incluyendo las modificaciones posteriores a la traducción y la interacción de proteínas que actúan en su tráfico y conmutación. En el conjunto de las acuaporinas nivel de órganos modificar conductancia agua y gradientes en "guardián" capas de células clave que influyen en el flujo de agua de toda la planta y el potencial hídrico de la planta. De esta manera ellos pueden actuar en concierto con la regulación de los estomas para determinar el grado de isohídrico / anisohydric. Molecular, fisiológico y enfoques biofísicos han demostrado que las variaciones en la raíz y hoja conductividad hidráulica pueden ser explicadas por las acuaporinas pero esto deben integrarse con las consideraciones anatómicas. Esta actualización integra estos datos y hace hincapié en el papel central desempeñado por las acuaporinas en la regulación de las relaciones hídricas de las plantas.
La absorción de agua desde el suelo hasta la raíz y su distribución en el cuerpo de la planta es crucial para muchos procesos fisiológicos de las plantas vasculares. El movimiento del agua es impulsada por el gradiente de potencial de agua (DC), y el agua se mueve de una región donde C es superior a una región donde C es menor. (Cabe señalar que los gradientes osmóticos como un componente de potencial de agua sólo pueden generar un flujo a través de una membrana semipermeable. Gradientes de presión, sin embargo, pueden generar flujos en conductos y a través de membranas semipermeables.) El ejemplo más obvio del movimiento del agua en las plantas es la corriente de transpiración durante el cual la evaporación del agua a través de los estomas abiertos disminuye la hoja C y hace que el agua para pasar del xilema hacia la superficie de la hoja. Este proceso crea una tensión en los vasos del xilema que atrae agua desde el suelo a la raíz hasta los tejidos de las hojas transpiración (Steudle, 2001).
Además del transporte de agua a larga distancia durante la transpiración o el transporte de azúcar en los tubos cribosos del floema, se requiere el transporte de agua de corta distancia para mantener y regular la homeostasis de agua de la célula, una turgencia celular elemento clave implicada en el control de procesos fisiológicos esenciales tales como la expansión de células , apertura y cierre de los estomas, hoja epinastia, etc. Mientras que el agua generalmente no cumple el alta resistencia hidráulica en los vasos del xilema y tubos cribosos del floema,
el agua tiene que fluir a través de diferentes tejidos vivos para llegar
y salir de estos conductos o para asegurar la celda óptima
equilibrio de agua. Tres vías diferentes de agua
transporte a través de los tejidos vegetales se han descrito: la
apoplástico camino alrededor de los protoplastos, la simplástica
camino a través de los plasmodesmos, y la transcelular
camino a través de las membranas celulares (Steudle y Peterson,
1998). La contribución de las diferentes vías de acceso a la
flujo total de agua en todas las partes de la planta depende
de la especie, condiciones de crecimiento, y de desarrollo
etapas, y la variabilidad en el uso de los diferentes
caminos en las raíces de acuerdo con las condiciones ha sido
explicado por un modelo de transporte compuesto (CTM), basado
en las mediciones de la raíz general o hidráulico celular
conductividades (Steudle, 2000).
El movimiento del agua transcelular está estrechamente controlada
por la cantidad y la actividad de los canales de agua,
conocido como acuaporinas, presentes en las membranas celulares.
Las acuaporinas se encuentran en la mayoría de los organismos vivos, en
que están involucrados en muchos fisiológico diferente
procesos (Gomes et al., 2009). El primer canal de agua
actividad de una acuaporina planta, Arabidopsis (Arabidopsis
thaliana) tonoplast AtTIP1; 1, fue establecido en 1993
después de su expresión en ovocitos de Xenopus laevis y cellswelling
experimentos en medio hipoosmótico (Maurel
et al., 1993).
Las acuaporinas son proteínas de membrana pequeñas (21 a 34
kD) que consta de seis que atraviesa la membrana a-hélices
conectados por cinco bucles (A a E) y N y C termini
Hacia el citosol (Fig 1;.. Murata et al, 2000). Los bucles
Forma B y E dos hidrofóbicas a-hélices cortas inmersión
a mitad de camino en las membranas de los lados opuestos,
que, junto con las hélices que abarcan la membrana,
formar un poro con alta especificidad que principalmente resultados
a partir de dos regiones de filtro. El primero de ellos está formado por la 2001; Johanson et al., 2001; Ishikawa et al., 2005;
Danielson y Johanson, 2008; Bienert et al., 2011).
Mientras que el PIP, TIP, subfamilias NIP, y SIP están presentes
en todas las plantas de la tierra, incluyendo el musgo Physcomitrella patens,
la subfamilia XIP, identificado en una amplia variedad de nonvascular
y las plantas vasculares, está ausente en Brassicaceae y
monocotiledóneas (Borstlap, 2002; Danielson y Johanson,
2008; Gupta y Sankararamakrishnan, 2009; Sade
et al., 2009; Shelden et al., 2009; Park et al., 2010; Bienert
et al., 2011; López et al., 2012). El gran número de
acuaporinas vegetales se ha explicado por su importancia
en la regulación de flujo de agua a través del cuerpo de la planta
y en el mantenimiento de la homeostasis celular del agua en absoluto
etapas de desarrollo y en todas las condiciones ambientales
(Hachez et al., 2006b). Sin embargo, el agua no es el
única molécula de difusión a través de las acuaporinas. Desde
el descubrimiento de la primera canal de agua, varios planta
acuaporinas se han mostrado para representar importante
vía de la membrana selectiva para los pequeños solutos no cargados,
incluyendo glicerol, urea, amoníaco, dióxido de carbono,
peróxido de hidrógeno, y el ácido bórico metaloides,
ácido silícico, y arsenito, haciendo acuaporinas multifuncional
canales con un papel importante no sólo en
la homeostasis del agua, sino también en el metabolismo de la planta, la nutrición,
y los procesos de señalización. Este importante aspecto
de la planta de la multifuncionalidad acuaporina se ha resumido
en revisiones recientes y no se abordan en
esta actualización (Tyerman et al., 2002; Maurel et al., 2008;
Gomes et al, 2009;. Hachez y Chaumont, 2010; Ma,
2010; Miwa y Fujiwara, 2010; Bienert y Chaumont,
2011; Bienert y Chaumont, 2013; Kaldenhoff et al.,
2013).
Esta actualización se centrará en los últimos avances
respecto a la función y la regulación de las acuaporinas que
facilitar la difusión de agua a través de membranas (en su mayoría
PIP y consejos) y sobre su participación en la planta
las relaciones de crecimiento y de agua en las raíces y brotes. La
mecanismos fisiológicos que regulan el flujo de agua en el
cuerpo de la planta será discutido con especial énfasis en la
la contribución de las acuaporinas.
AQUAporin EXPRESIÓN
Las primeras pistas sobre la función de las acuaporinas en plantas
proceden del estudio del nivel de expresión en diferentes
órganos, tejidos o tipos de células de acuerdo con la
etapas de desarrollo y en respuesta a diferentes ambiental
condiciones (Fig. 1). La abundancia de ARNm
se mide hoy en día por transcriptionquantitative inversa
PCR se acerca, una técnica ampliamente utilizada
que sin embargo requiere un diseño estricto de la experimental
condiciones (especificidad y eficiencia de imprimación,
genes de limpieza para la normalización y análisis
método; Bustin et al., 2009). El tipo de célula en el que una
isoforma acuaporina específica se expresa puede ser identificado
por hibridación in situ de ARNm. Cuando esté disponible,
el uso de anticuerpos generados contra acuaporina específica
isoformas ofrece la ventaja de ser capaz de cuantificar el
cantidad de canales en las membranas, lo que no siempre
correlaciona con el nivel de ARNm, especialmente cuando
el cambio de las condiciones de crecimiento (es decir, la aplicación de agua o
estrés salino o modificar irradiancia; Suga et al., 2002;
López et al., 2003; Hachez et al., 2012). Muchos estudios
comparando PIP y la expresión de acuaporina TIP en diferente
órganos y las condiciones en varias especies de plantas
se han publicado y se han puesto de manifiesto su implicación
en el control del agua transcelular radial
transporte, sino también en la osmorregulación celular (para su revisión,
ver Tyerman et al., 1999; Maurel et al, 2002., 2008; Luu
y Maurel, 2005; Hachez et al, 2006b.; Kaldenhoff y
Fischer, 2006; Forrest y Bhave, 2007; Heinen et al.,
2009; Bienert y Chaumont, 2011; Prado y Maurel,
2013). Es interesante mencionar que, en general, PIP
y la expresión de las acuaporinas TIP parece ser más abundante
en las raíces que en las hojas (Alexandersson et al., 2005;
Heinen et al., 2009; Besse et al., 2011), pero varias isoformas
son altamente o exclusivamente expresada en tejidos de hojas
(Sakurai et al., 2005;. Azad et al, 2008). El tipo de célula
la localización de la expresión de acuaporina también puede proporcionar
pistas sobre sus funciones fisiológicas. Por ejemplo, la expresión
de PIP acuaporinas en raíces y hojas ha sido
correlacionada con la presencia de barreras apoplásticas, la
exodermis y endodermis en las raíces o en suberizadas
bundle células de la vaina en las hojas, lo que sugiere un elemento esencial
papel en la difusión de agua transmembrana cuando su
el movimiento se ve obstaculizada (Schäffner., 1998; Suga et al,
2003; . Hachez et al, 2006a, 2008, 2012; Vandeleur et al.,
2009; Shatil-Cohen et al., 2011; Prado et al., 2013). Interpretación
de mRNA de acuaporina global o nivel de proteínas
detectado en un órgano sin embargo ha de hacerse con
cautela, ya que una isoforma puede expresarse, y por lo tanto
desempeña un papel importante, en específico, pero humilde abundante
tipos de células, como las células de guarda o células de la vaina del haz.
Estas células "guardián" se colocan en el flujo
vía para tener relativamente grandes impactos en la planta
relaciones hídricas.
En, PIP y TIP ARNm general y / o los niveles de proteína
son también más alta durante el día de la noche, una observación
que se correlaciona con la regulación diurna de
la transpiración y la raíz y hoja esencial radial
el movimiento del agua necesaria durante este proceso (Henzler
et al., 1999; Moshelion et al., 2002; López et al., 2003;
Cochard et al., 2007; Vandeleur et al., 2009; Hachez
et al., 2012). Curiosamente, una regulación circadiana del PIP
expresión en Arabidopsis y maíz raíces tiene también
ha demostrado, con un máximo y un mínimo
cantidad de ARNm cerca del amanecer y el atardecer subjetiva,
respectivamente (López et al., 2003;. Takase et al, 2011).
Los patrones de expresión de PIP específico o acuaporinas TIP
se discutirá más adelante en relación con el estudio de
parámetros hidráulicos de raíces y hojas.
REGLAMENTO postraduccional
De las acuaporinas
Mientras que la determinación de la expresión de las acuaporinas
sigue siendo esencial en el estudio de las relaciones hídricas de la planta o
desarrollo, muchos mecanismos de regulación postraduccional
se ha demostrado que afecta el canal
abundancia y la actividad en su membrana diana (Fig. 1; para su revisión, ver Chaumont et al., 2005; Maurel et al.,
2008; Hachez y Chaumont, 2010). Estos regulación
mecanismos son muy a menudo mencionan para explicar las discrepancias
entre los datos de expresión de acuaporina y
mediciones biofísicas destinadas a determinar órgano
y / o permeabilidad al agua del tejido (véase más adelante). Sin embargo,
estos mecanismos tienen que ser siempre considerado, ya que
están potencialmente utilizado continuamente por las plantas para regular
permeabilidad de la membrana. Además, la escala de tiempo de la
órgano / tejido / célula respuestas hidráulicas a medio ambiente
señales podrían implicar diferentes mecanismos de regulación.
Mientras que las respuestas al tratamiento a largo plazo (días) pueden implicar,
además de la regulación de la expresión de las acuaporinas,
modificaciones anatómicas, respuestas a corto plazo
(minutos a horas) son probablemente mediado por postraduccional
modificaciones, aunque transcripcional rápida
Se han observado cambios (Horie et al, 2012.;
Vandeleur et al., 2014). En combinación con clásica
técnicas de biología bioquímicos y celulares, el desarrollo
de espectrometría de masas enfoques aplicados a
proteínas de membrana ha sido esencial para determinar y
cuantificar las modificaciones posteriores a la traducción de las acuaporinas
en diferentes condiciones ambientales (Johansson et al.,
1998; Santoni et al, 2003., 2006; Daniels y Yeager,
2005; Prak et al., 2008; Van Wilder et al., 2008; Kline
et al., 2010; di Pietro et al., 2013). Estas modificaciones
incluyen la fosforilación, metilación, ubiquitinación,
desamidación, formación heteromerización, enlace disulfuro,
y protonación y se ha demostrado que
afectar tanto su tráfico a través de la vía secretora
para llegar a la membrana plasmática o la tonoplast
y su gating, es decir, la apertura y cierre del poro.
Acuaporina Tráfico
Los estudios de la regulación del tráfico de acuaporina planta
han centrado principalmente en los PIP y han destacado recientemente
la importancia y la complejidad de este proceso
controlar la densidad de canal en la membrana y, por lo tanto,
la permeabilidad al agua de la membrana celular (Fig. 1;
para su revisión, ver Hachez et al, 2013.; Luu y Maurel, 2013).
La interacción física entre diferentes acuaporinas puede
cambiar su localización subcelular. Los datos experimentales
revelaron que las acuaporinas de plantas no sólo forman homotetrámeros
(Fotiadis et al., 2001), sino también heterotetrámeros
(Harvengt et al, 2000;.. Fetter et al., 2004; Zelazny et al,
2007). Este heteromerización se ha demostrado en el maíz,
donde ZmPIP2s, que se expresan predominantemente en
la membrana plasmática, afecta a la localización de ZmPIP1
proteínas. Cuando se expresa solo en mesófilo transfectadas
protoplastos, ZmPIP1s son retenidos en la sala de emergencia,
mientras que, cuando coexpressed con ZmPIP2s, están relocalizada
a la membrana plasmática (Zelazny et al., 2007).
ZmPIP interacción física ha sido confirmada aún más
por inmunoprecipitación y de energía de resonancia Förster
transferencia / fluorescencia vida útil de imágenes de microscopía
(Zelazny et al., 2007). Además de este efecto tráfico,
la interacción de ZmPIP1s y ZmPIP2s conduce a una
efecto de activación sinérgica en Xenopus spp. ovocitos,
lo que resulta en una mayor permeabilidad al agua de la membrana
(Fetter et al., 2004), que posteriormente se ha observado
para PIPs de diversas especies (Temmei et al.,
2005; Mut et al., 2008; Mahdieh y Mostajeran, 2009;
Vandeleur et al., 2009; Alleva et al., 2010; Bellati et al.,
2010; Chen et al, 2013.; Yaneff et al., 2014). Curiosamente,
Interacción PIP parece modular la permeabilidad intrínseca
de los canales (Fetter et al, 2004;.. Yaneff et al,
2014), pero la relevancia fisiológica de este mecanismo
en el control de las relaciones hídricas de la planta aún tiene que ser
demostrada.
Varios PIP contienen un motivo diácido en su
N-terminal parte, que actúa como una señal de exportación ER. Diácido
motivos interactúan con Sec24, que es la principal
proteína selección de carga de la proteína de la cubierta complexII
(COPII) que media la formación de vesículas en la exportación ER
sitios (Miller et al., 2003). ZmPIP2; 4 y ZmPIP2; 5, que
se dirigen a la membrana plasmática cuando se expresa en
protoplastos de mesófilo, son retenidos en la sala de emergencia en
mutación de este motivo (Zelazny et al., 2009). La funcionalidad
del motivo diácido se confirmó en transgénico
Plantas de Arabidopsis. Formas motivo mutado diácido
de AtPIP2 fluorescente etiquetados; 1 se conservan en el ER
y dar lugar a una conductividad hidráulica raíz reducida (LPR;
Sorieul et al., 2011). (Tenga en cuenta que LPR se utiliza en esta revisión
de una manera general y no estrictamente como una definición de la conductividad.
En algunos casos, la conductancia puede ser normalizado
al área de la raíz o el peso de la raíz y el flujo se mide en
un gradiente de presión. Suponemos que la conductancia
normalizado a algún factor de escala del área de superficie de la raíz
mostrará las mismas características.) Sin embargo, la existencia
de otras señales de exportación o de retención está soportada
por el hecho de que algunos PIP2s alcanzan la membrana plasmática
sin tener un motivo diácido y que la fusión de la
motivo diácido al ZmPIP1 ER-localizada; 2 no
redirigir el canal a la membrana plasmática (Zelazny
et al., 2009).
PIP contienen vesículas dejando la red post-Golgi
debe insertarse correctamente en la membrana plasmática,
un proceso demostrado recientemente ser mediada
por la sintaxina de plantas (SYP121), un Qa soluble
N-etil-maleimida-sensible proteína de unión del factor
receptor de la proteína (SNARE) sabe que regulan vesicular
fusión (Besserer et al, 2012;. C. y F. Hachez Chaumont,
datos no publicados). La entrega de la membrana plasmática de
ZmPIP2; 5 o AtPIP2; 7 depende de su interacción física
con SYP121, y este mecanismo se inhibe parcialmente
por la expresión de una forma truncada de SYP121 actuando como
un mutante dominante negativo (el fragmento llamado Sp2).
Curiosamente, este fragmento SYP121-Sp2 negativamente
afecta a la permeabilidad al agua de la membrana osmótica
coeficiente de ZmPIP2; 5- o AtPIP2; 7-expresión de protoplastos
(Besserer et al, 2012;. C. y F. Hachez Chaumont,
datos no publicados), lo que indica una relación directa entre la
regulación del tráfico de PIP y acuaporina mediada
el movimiento del agua transmembrana (Hachez et al., 2013).
Además, como SYP121 también regula la entrega y
actividad de canales de K + a través de la interacción física, una
papel central de esta SNARE en el control del agua de la célula
homeostasis en respuesta a las condiciones ambientales
mediante la coordinación de tráfico transportador de membrana y la actividad se ha planteado la hipótesis pero necesita ser investigado (Sutter et al, 2006;.. Honsbein et al, 2009, 2011;. Grefen et al, 2010;. Besserer et al, 2012;. Hachez et al, 2013).
Acuaporina relocalización en respuesta a osmótico y estrés salino es una forma importante de cambiar rápidamente su contenido en la membrana diana (Vera-Estrella et al., 2004; Boursiac et al, 2005., 2008; Luu et al., 2012). Durante el estrés osmótico, la planta de hielo (Mesembryanthemum crystallinum) canal de agua McTIP1; 2 se relocalized de la tonoplast a endosomal compartimentos, lo que puede contribuir a un proceso homeostático mantener la osmolaridad celular (Vera-Estrella et al., 2004). En Arabidopsis, la sal estrés induce la relocalización de TIP1; 1 en invaginaciones intravacuolar (Boursiac et al., 2005). PIPs Asimismo, parece ser endocitosis de la membrana plasmática a través de la internalización de vesículas recubiertas de clatrina (Dhonukshe et al., 2007) y, en respuesta al estrés salino, de dominios de balsa-asociado (Li et al., 2011), lo que sugiere la existencia de mecanismos alternativos de regulación de la abundancia PIP en la membrana plasmática.
Curiosamente, estrés salino provoca una disminución de la
la LPR, que se correlaciona con una internalización de
AtPIP2; (. Boursiac et al, 2005, 2008) 1-GFP en las estructuras internas y la acumulación celular de H2O2. En estas condiciones, el ciclismo de AtPIP2; 1 desde y hacia el
membrana plasmática (endocitosis y exocitosis) se incrementó significativamente (Luu et al, 2012;. Martiniére et al, 2012).. Además, el estado de fosforilación de la carboxi-terminal Ser-283 de AtPIP2; 1 regula la internalización salada o inducida por H2O2-(. Prak et al, 2008).
En las plantas transgénicas de Arabidopsis, estrés salino indujo una mayor internalización de GFP-AtPIP2; 1 y GFPAtPIP2; 1S283A comparación con GFP-AtPIP2; 1S283E, que imita un estado fosforilado constitutiva, lo que sugiere que la internalización de AtPIP2; 1 bajo estrés NaCl requiere la forma no fosforilada de S283 (Prak et al., 2008). Estos datos sugieren que la molécula de señalización H2O2 induce la internalización de proteínas PIP en respuesta a las condiciones ambientales a través de modificaciones de su estado de fosforilación para regular la permeabilidad al agua de la membrana celular. Los nuevos avances en las técnicas de imagen y computacionales para aumentar la resolución y, por lo tanto, para seguir con precisión la dinámica del complejo acuaporina solo en las membranas plasmáticas de las muestras es que viven en marcha, pero sigue siendo un reto importante, especialmente para las muestras de plantas vivas (Li et al., 2011, 2013). Aunque hay avances en la comprensión de cómo ciertos PIP son regulados por estrés salino,
todavía no está del todo claro por qué la planta debe regular estos acuaporinas de esta manera bajo estrés salino.
Acuaporina Gating e inhibición
Un mecanismo de gating acuaporina se ha propuesto el uso de modelos de simulación basado en la dinámica de la estructura de alta resolución de la espinaca (Spinacia oleracea) SoPIP2; 1 en una conformación cerrada y abierta (Hedfalk et al, 2006;. Törnroth-Horsefield et al, 2006. ; Nyblom et al, 2009).. La principal diferencia entre los estados abierto y cerrado de SoPIP2; 1 es la posición del bucle D citosólica, que, en la conformación cerrada, está vinculado a la parte N-terminal a través de una red de interacciones iónicas y enlaces de hidrógeno. Como resultado, el bucle D ocluye el canal a través de la inserción de Leu-197 en la abertura citoplásmica (Törnroth-Horsefield et al., 2006). La conformación cerrada se estabiliza mediante una red de interacción alrededor de un sitio de unión de cationes divalentes (Ca2 +, probablemente in vivo) que implica el residuo de His-193 en
el bucle D, el Ser-115 en el bucle B, y el N-terminal Asp-Glu-28 y 31. Mientras que la protonación de Su-193 aprieta la conformación cerrada, la fosforilación de Ser-115 y Ser-188 en el bucle D y Ser-274 en el terminal C podría conducir a la abertura del canal (Törnroth- Horsefield et al, 2006;. Nyblom et al, 2009;.. Frick et al,
2013b). Estas simulaciones de dinámica molecular permiten la unificación de los datos experimentales funcional y bioquímico que han puesto de relieve el papel de aminoácido específico
residuos o cationes divalentes en acuaporina regulación gating (Johansson et al., 1998; Tournaire-Roux et al., 2003;. Van Wilder et al, 2008;. Verdoucq et al, 2008).
A partir de estos estudios, las condiciones definidas o compuestos farmacológicos que desencadenan el cierre de los poros acuaporina se han utilizado en gran medida para investigar la contribución de las acuaporinas en la regulación de los parámetros hidráulicos en los planos de planta, órganos y células.
Cloruro de mercurio que se une al grupo tiol de los residuos de Cys ubicadas en la región de poro se ha utilizado históricamente comúnmente para ocluir el poro acuaporina, un proceso que puede ser parcialmente revertida mediante tratamiento con agentes reductores (Preston et al., 1993; Kammerloher et al ., 1994; Daniels et al, 1996;.. Chaumont et al, 2000). Curiosamente, el mercurio también podría inhibir la actividad de canal de un heterotetrámero compuesto de ZmPIP1; 2 y ZmPIP2; 5 a través de su interacción con un residuo Cys situado en el bucle A de ZmPIP1; 2, un residuo implicado en formación de enlaces disulfuro entre el monómero PIP
(Bienert et al., 2012). La estructura de la SoPIP2; 1 / complejo de mercurio se ha resuelto recientemente y ha revelado tres residuos de Cys de unión para el mercurio, el cual
podría actuar sobre el canal gating (Frick et al., 2013A). Sin embargo, curiosamente, la reconstitución de SoPIP2; 1 en liposomas mostró que el mercurio no inhibe pero aumenta su actividad de canal de agua de una manera Cys-independiente, posiblemente a través de cambios en las propiedades de la bicapa lipídica. Por lo tanto, debido a los efectos secundarios de mercurio
causado por este compuesto en el potencial de membrana, la respiración celular y el metabolismo, precaución tiene que ser tomado para interpretar correctamente en los datos de la planta. Otro elemento de transición, plata, también se ha utilizado para inhibir las acuaporinas vegetales (Niemietz y Tyerman, 2002; Sadok y Sinclair, 2010). El hecho de que la inhibición de plata es de otro modo poco frecuente hace que sea una herramienta potencialmente más selectivo para la prueba de la actividad de acuaporina. La plata se ha probado también para acuaporinas animales y se encontró que ser muy eficaz (Yang et al., 2006). La investigación para descubrir mejores agentes farmacológicos para modificar (agonistas o antagonistas) acuaporinas animales está en marcha debido a la función de algunas isoformas en la enfermedad y el trauma (Yool et al., 2010). Algunos de los que deben ser examinados por los efectos sobre las acuaporinas vegetales
incluir AqF026, un agonista de acuaporina que es un derivado químico de la furosemida arilsulfonamida compuesto, que interactúa con el bucle D en AQP1 (Yool et al., 2013). Curiosamente, compuestos arilsulfonamida tienen actividades bloqueando acuaporina (Yool et al., 2010). Estos incluyen acetazolamida, que es un inhibidor de la anhidrasa carbónica tradicional. Uno de estos compuestos, un análogo de carboxamida aminopiridina bumetanida derivado, AqB013, inhibe AQP1 y AQP4 con la concentración inhibitoria del 50% de 20 mM. Sobre la base de la alteración de ciertos residuos en AQP4, el sitio de bloqueo parece estar en el lado citoplásmico de la poro agua (Migliati et al., 2009). El cribado de una biblioteca de moléculas pequeñas para la permeabilidad al agua AQP9 inhibición reveló un compuesto (HTS13286) que inhibe la permeabilidad al agua en el rango micromolar bajo y que es específico para AQP9.
Simulaciones de dinámica molecular y de acoplamiento molecular se han utilizado para identificar otros inhibidores de molécula pequeña de AQP9 (Wacker et al., 2013). Estos estudios han sido pioneros en el desarrollo de agentes farmacológicos-AQP selectiva, y los investigadores de la planta necesita para mantenerse al tanto de estos avances, sobre todo dada la estrecha similitud de secuencia entre las acuaporinas animales y vegetales y sus similitudes funcionales en gating.
La acidificación intracelular Artificial usando ácido propiónico o anoxia lleva a la protonación del residuo de His situado en el bucle D y la estabilización de la conformación cerrada de las acuaporinas PIP (Fig 1;. Tournaire-Roux et al., 2003). Este mecanismo de inhibición de pH es reversible y ofrece un método suave para sondear actividad acuaporinas en los organismos vivos (Alleva et al, 2006;.. Ehlert et al, 2009; Vandeleur et al, 2014).. Por último, la aplicación de H2O2 también se ha utilizado en diferentes estudios para alterar las propiedades hidráulicas de membrana (Ehlert et al, 2009;. Parent et al, 2009;.. Pou et al, 2013). Los mecanismos por los que el H2O2 regula la permeabilidad al agua de la membrana plasmática
podría ser directa o indirecta, tal como gating oxidativa directa, la inducción de vías de transducción de señales que conduce a la internalización de proteínas AQP, o la
alteración de su estado de fosforilación, una modificación postraduccional regular su compuerta y localización subcelular (Aroca et al., 2005; Ye y Steudle, 2006; Kim y Steudle, 2007; Boursiac et al., 2008; Prak et al., 2008). Sin embargo, todos estos tratamientos son también potencialmente no acuaporina específica ya que pueden conducir a la modificación de la señalización celular y el metabolismo. Por tanto, el desarrollo de inhibidores específicos de acuaporina planta representaría un paso importante para analizar correctamente la contribución fisiológica de las acuaporinas en relaciones hídricas de las plantas.
Acuaporinas EN CRECIMIENTO VEGETAL Y DESARROLLO
Los resultados del crecimiento de plantas de la división celular y la expansión, lo que requiere la captación continua de agua para mantener la presión de turgencia. Este proceso está controlado por una
gradiente de potencial en agua, que a su vez es generado por la acumulación de solutos. Además de la regulación de la afluencia de agua en las células en expansión, la hidráulica
propiedades del tejido circundante parecen ser importantes (Volkov et al., 2007). El significado de PIP y la punta acuaporinas en la elongación del tejido ha sugerido principalmente por una correlación positiva entre el mRNA y / o expresión de la proteína y la expansión de células en los embriones, raíces, hipocótilos, hojas, órganos reproductivos, o de frutos, lo que indica que este proceso requiere un alto permeabilidad hidráulica de la membrana plasmática y tonoplasto (para una revisión, ver Maurel et al., 2002; Fricke y
Chaumont, 2007; Liu et al., 2008; Ma et al., 2008; Chen et al., 2013). Propiedades hidráulicas de células y tejidos durante la expansión parecen estar estrictamente regulados, como se ilustra recientemente por la participación de las acuaporinas en la emergencia de las raíces laterales (Péret et al., 2012). Durante este proceso de desarrollo, auxina reduce la expresión de la mayoría
AtPIP y genes AtTIP, incluyendo AtPIP2; 1, que está excluida de los primordios de raíces laterales, pero mantuvo en su base. Curiosamente, tanto la supresión y sobreexpresión de AtPIP2; 1 resultado en retrasada aparición de raíces laterales, lo que demuestra la importancia de una estricta regulación de la permeabilidad al agua de células en el órgano en crecimiento y los tejidos circundantes (Péret et al, 2012).. La función específica de los consejos de este proceso ha aún no se ha dilucidado.
La caracterización de las plantas moduladas en la expresión de genes de acuaporina (knockout, desmontables, o sobreexpresión) ha sido ampliamente utilizado para revelar su función fisiológica, incluso si es correcta la interpretación de estos datos no siempre son triviales. El uso de estas estrategias, se ha informado de algunos defectos de crecimiento, de manera más general, cuando
una isoforma acuaporina se sobreexpresa y expuesto en impugnar las condiciones ambientales de cultivo (para una revisión, ver Hachez et al, 2006b;.. Maurel et al, 2008). Estos defectos son, en general, correlacionados con los cambios en las células o los parámetros de permeabilidad hidráulica de órganos (véase más adelante). Sin embargo, es sorprendente observar que no se informó de fenotipos relacionados con el crecimiento obvias para los mutantes individuales PIP nocaut o Arabidopsis TIP, probablemente debido a la diversidad multigénica de las acuaporinas y los posibles mecanismos de compensación entre cerca homólogos, aunque la reducción de células y órganos conductividad hidráulica se miden en general (Javot et al., 2003;. Beebo et al, 2009;. Postaire et al, 2010; Prado y Maurel, 2013).
PAPEL DE acuaporinas EN LA RAÍZ
TRANSPORTE DE AGUA
El papel de las células Gatekeeper y Barreras apoplástico simplástica y vías transcelulares y barreras apoplásticas ocurren en "guardián" capas de células específicas, como las exodermis y endodermis en alto grado de control podría ser ejercida por los cambios en la actividad o la densidad de las acuaporinas. Aquí es donde se observa una mayor expresión de isoformas específicas de las proteínas acuaporina (Hachez et al, 2006a;. Sakurai et al, 2008;. Laur y Hacke, 2013) y también en correlación con los cambios en LPR o célula de conductividad hidráulica en algunos casos (Hachez et al, 2006a;.. Sakurai-Ishikawa et al, 2011; Laur y Hacke, 2013). Consideraciones geométricas radiales dictarían que la densidad de flujo por unidad de superficie aumentará hacia el centro de la raíz y de los vasos del xilema, y esto se refleja en el aumento de la celda de conductividad hidráulica (Bramley et al., 2009). La expresión más alta se observa generalmente en la corteza interior, endodermis y estela y alrededor de los vasos del xilema (Hachez et al, 2006a;. Vandeleur et al, 2009;. Sakurai-Ishikawa et al, 2011;. Gambetta et al, 2013;. Vandeleur et al., 2014), pero el patrón puede ser diferente para diferentes transcritos, por ejemplo, en el maíz, PIP2; 5 se produce en la corteza y con una mayor expresión en los que se desarrolla exodermis
en cultivo aeropónico (Hachez et al., 2012). La presencia de altas densidades de acuaporinas en las células donde se concentra el flujo de agua podría sugerir un papel principal para regular el flujo a través de la raíz.
Recientemente, un estudio de los patrones de expresión de PIP y desarrollo de raíces finas de vid (Vitis vinifera) han demostrado que la punta de la raíz tiene un alto grado de expresión, que cae sustancialmente en la zona de maduración (Gambetta et al., 2013). Se esperaba que, donde las barreras apoplásticas desarrollados, habría una mayor densidad de expresión de acuaporina. Este fue
no señalar en general, aunque VvPIP1; 1 se mantuvo alta en los exodermis y endodermis de la zona de maduración. Alta conductividad hidráulica se asoció con la punta de la raíz, donde la expresión de acuaporina era no se desarrollaron las barreras más altas y apoplásticas.
Curiosamente y de acuerdo con la teoría CTM, hubo más de un 100 veces superior Lpr medido con un gradiente hidrostático en comparación con un gradiente osmótico, tanto en la zona de la punta y la zona de crecimiento secundario, pero la inhibición de H2O2 era sólo sustancial (45%) para el flujo de gradiente osmótico en las zonas meristemáticas y elongación. Había muy poca inhibición de la zona de crecimiento secundario (Gambetta et al., 2013).
Los autores concluyen que las acuaporinas juegan un papel limitado en el control de la absorción de agua en zonas de crecimiento secundario, en contra de la opinión de que son más propensos a estar involucrados en el flujo de agua radial donde existen barreras apoplásticas sustanciales de acuerdo con la teoría de la marca comunitaria.
Reglamento Lpr circadiano diurna y muestra la variación diurna con un máximo Lpr
que ocurre cuando la transpiración normalmente sería máxima (Parsons y Kramer, 1974;. Henzler et al., 1999; Beaudette et al, 2007; Vandeleur et al, 2009;.. Sakurai-Ishikawa et al, 2011). Por lo tanto, el suministro de agua por las raíces se puede adaptar a la demanda, y esto tenderá a suavizar las variaciones diurnas en el potencial hídrico de la planta (Tsuda y Tyree, 2000). En el caso de las plantas más isohídrico (plantas con relativamente constante
potencial de agua), la regulación de Lpr en algunas circunstancias
podrían tener un mayor impacto en el potencial hídrico de la planta que la regulación por los estomas (Laur y Hacke, 2013). Durante un ciclo diurno, los cambios en Lp pueden ser de 2 a 5 veces del mínimo al máximo. Estas variaciones se correlacionan generalmente con transcripción PIP y la abundancia de proteínas. Transcripción abundancia de genes PIP raíz aumenta temprano en el día en las raíces de maíz (López et al., 2003) y el arroz (Sakurai-Ishikawa
et al., 2011), mientras que en las raíces de la vid, las transcripciones de VvPIP1; 1 aumenta mientras VvPIP2; 2 se mantiene constante (Vandeleur et al, 2009).. Un ritmo diurno en la expresión de un guisante (Pisum sativum) PIP2 se correlaciona con cambios diurnos en Lpr (Beaudette et al., 2007). Los niveles de proteína de varios pips en las raíces del maíz se diurnamente regulados, con los niveles más altos de PIP generalmente observados hacia la mitad y al final del día
(Hachez et al., 2012). Estos cambios podrían ser controlados por la demanda por transpiración de la filmación (Laur y Hacke, 2013) y / o por medio de la regulación circadiana (Takase et al., 2011).
El papel de la regulación circadiana de las acuaporinas raíz es claramente evidente cuando se ha examinado (López et al., 2003; Sakurai-Ishikawa et al, 2011;. Takase
et al., 2011). El aumento de la expresión génica todavía se observa para las acuaporinas de raíz de maíz durante el primer día subjetiva cuando las plantas están en oscuridad continua, pero se reduce por el segundo día subjetiva, dependiendo de la isoforma particular, por ejemplo ZmPIP1; 5 no muestra una respuesta amortiguada en el segundo día subjetiva (López et al., 2003). La regulación circadiana de expresión PIP en las raíces del maíz se correlaciona
con tasa de elongación foliar circadiano observado en condiciones ambientales adversas, un proceso asociado a los procesos hidráulicos, es decir, oscilaciones del potencial hídrico de las hojas y la planta de la conductancia hidráulica (CF Caldeira, L. Jeanguenin, F. Chaumont, y F. Tardieu, datos no publicados). Utilizando imágenes de 1H-RMN, el contenido de agua de las raíces de Arabidopsis muestra oscilación diurna, con un continuo de oscilación bajo luz u oscuridad constante, un proceso de correlación con la oscilación circadiana de AtPIP1; 2 y AtPIP2;. 1 transcripciones bajo luz constante (Takase et al, 2011).
Apoyo a la función del reloj circadiano en la modulación de flujo de agua y la expresión de acuaporina es la falta de oscilación circadiana en contenido de agua y la expresión de acuaporina en el mutante flowering3 temprano (ELF3) (Takase et al., 2011). ELF3 interactúa con ELF4 y LUX ARRHYTHMO (LUX) en la regulación del reloj mañana PSEUDO gen RESPUESTA REGULATOR9 (PRR9) y es fundamental en el mantenimiento de los ritmos circadianos en plantas (Herrero et al., 2012). Curiosamente, el mutante ELF3 tuvo una baja expresión continua de AtPIP2; 1 y alta expresión de AtPIP1; 2 en comparación con el tipo salvaje cuando se mantiene en la luz continua. Claramente, la regulación del reloj circadiano de las acuaporinas raíz se produce, por lo que sería interesante examinar cómo estos genes son arrastradas con el rodaje.
Recientemente, se ha demostrado que la fotosíntesis arrastra los ritmos circadianos en Arabidopsis a través de oscilaciones endógenos en azúcares (Haydon et al., 2013). Esto abre la posibilidad de que la variación en la importación de azúcar a las raíces a través del floema puede ser importante en el arrastre del reloj en las raíces y la regulación de las acuaporinas. La pregunta sigue siendo el papel de la transpiración.
Control por la transpiración
Tanto la transpiración y controles circadianos son evidentes en la regulación de las transcripciones de PIP en las raíces del arroz (Sakurai- Ishikawa et al., 2011). Cuando la oscuridad se extendió después de 12 h, la mayoría de los genes PIP aún muestran cierta regulación diurna con algunos muestran una mayor dependencia de la señal luminosa (aumento de la expresión) o más alta humedad (disminución de la expresión) en torno al rodaje (OsPIP2; 4 y OsPIP2; 5). La escisión de la sesión también se traduce en grandes disminuciones en la expresión de las isoformas de transpiración regulada OsPIP2; 4 y OsPIP2; 5 en comparación con OsPIP2; 1 y OsPIP2; (. Sakurai- Ishikawa et al, 2011) 2. Parece, por lo tanto, que ambas señales de control y relacionados transpiración-circadianos de la filmación regulan la expresión génica PIP dependiendo de la isoforma.
Las correlaciones se pueden observar entre la tasa de transpiración y Lpr (Wang et al., 2013) que puede dar cuenta de la gran variabilidad entre las mediciones de Lpr hizo en días diferentes (Vandeleur et al., 2014). Para el trigo (Triticum aestivum), hay una fuerte correlación positiva entre el aumento de Lpr (con el aumento de la ploidía) y la célula corteza conductividad hidráulica y la transpiración (Wang et al., 2013), con correlaciones notables entre la conductividad hidráulica y la expresión de
tanto TaPIP1; 2 y TaPIP2; 5. Sin embargo, no siempre se ha observado una relación entre la transpiración y LPR.
Los cambios en la transpiración rodaje no se reflejan por los cambios en Lpr en Lotus japonicus (Henzler et al., 1999), aunque estos medición se hizo en las raíces que habían sido extirpados durante algún tiempo, y, como se indica más adelante, raíces extirpados pueden perder una gran componente de Lpr vinculada a acuaporinas particulares (Vandeleur
et al., 2014).
La exposición de Arabidopsis dispara a la humedad relativa (HR) resultados bajos en rápido (dentro de 10 min) aumento de la planta de conductancia hidráulica por 3 veces (Levin et al., 2007), y las raíces responder por alteraciones en la expresión génica (Levin et al. , 2009). Los resultados del tratamiento Mercurio en respuesta reducida de las plantas hidropónicos crecido, lo que sugiere un papel para las acuaporinas en la respuesta de humedad (Levin et al., 2007). Entre las muchas transcripciones alterados en las raíces son varias las acuaporinas, y de manera interesante, los mayores cambios veces se producen en una acuaporina TIP situado cerca del xilema en las raíces
(Levin et al., 2009).
Respuestas directas a una mayor transpiración se investigaron recientemente para las raíces de álamo híbrido (Laur y Hacke, 2013). Aquí, la transición de la sombra a la luz mayor o de mayor a menor RH causó una reducción inicial en el potencial de agua, que posteriormente se recuperó después de 28 horas (día siguiente). Esta recuperación no fue el resultado de la reducción de la conductancia estomática en el caso de la RH rebajado sino más bien un aumento en la capacidad de flujo de agua de las raíces. Este aumento de la capacidad de flujo de agua se correlacionó con el aumento de la expresión de genes PIP1 y PIP2, aunque se observaron diferentes respuestas entre las isoformas de la luz y las transiciones de SR.
Especialmente notable fue el aumento sustancial de la proteína PIP1 situado en la endodermis y la epidermis después de sólo 4 h de la reducción de RH. Este estudio pone de relieve la importancia de la regulación del flujo de agua de la raíz para mantener el potencial hídrico de la planta que complementa la regulación ejercida por los estomas.
¿Tiene Driving Force Regular raíz independiente de Transporte por Agua?
Una observación interesante para el transporte de agua de raíz es que a menudo el flujo de presión impulsada da mayor Lpr que se mide con el flujo osmótico, pero esto depende de cómo se establecen gradientes de presión (Bramley et al., 2007), la especie (Bramley et al. , 2009), y la parte de la raíz que se mide (Gambetta et al., 2013). La transpiración aumenta el componente de presión de la fuerza motriz a través de la raíz, por lo que durante el día, cuando aumenta la transpiración, no habría un incremento en Lpr que luego satisfacer la mayor demanda de agua de los brotes. La CTM para
transporte de agua a través de las raíces (Steudle, 2000) se ha utilizado para explicar esta fuerza impulsora dependencia de Lpr tanto en el espacio y el tiempo. En la CTM, se propuso que
las vías apoplásticas en las raíces se hace más dominante (sobre transcelular y las vías simplástica = célula a célula) bajo un flujo impulsado por presión, lo que sería la situación durante la transpiración y que las acuaporinas podrían explicar sólo para un ajuste más fino o fluir a través de las partes más antiguas, suberizadas de la root (Steudle y
Peterson, 1998). Gradientes de presión no distinguen entre apoplástico paralelo o vías simplástica y transcelulares toda la raíz, es decir, un aumento de la gradiente de presión debe aumentar igualmente el flujo a través tanto célula a célula y vías apoplásticas. Este no es el caso de gradientes osmóticos que sólo puede generar flujos a través de membranas con membranas selectivas de agua, de modo que a bajas tasas de transpiración (gradientes de presión pequeñas), más flujo de ocurriría través de la vía transcelular en relación con la vía apoplasto si gradientes osmóticos se generan. Superior Lpr que se esperaría para el flujo accionado por presión cuando el apoplasto contribuye de manera significativa al flujo a través de la raíz. Esta prueba se ha utilizado para determinar las contribuciones relativas de la apoplasto y las vías de célula a célula (Bramley et al., 2007). Sin embargo, se supone que el flujo accionado por presión no influye gating de las acuaporinas en la vía de célula a célula, que es una posibilidad (ver más abajo), en particular porque los diferentes knockouts de genes PIP puede resultar en exclusiva de alteración osmótica (AtPIP2; 2; Javot et al, 2003) o el flujo pressureinduced (AtPIP1;. 2; Postaire et al, 2010)..
La CTM en algunos aspectos desafía el papel de las acuaporinas en facilitar el transporte de agua a través de la raíz durante la transpiración y ha sido cuestionada recientemente sobre la base de mediciones de la ideal cerca semipermeabilidad (tipo membrana) de la raíz, lo que implica una pequeña contribución de una vía apoplástico, al menos en la cebada (Hordeum vulgare; Knipfer y Fricke, 2010). (Cuantificado como un coeficiente de reflexión donde semipermeabilidad ideal se indica mediante una reflexión coeficiente igual a 1 significa que un gradiente de presión osmótica va a generar un gradiente de presión de la misma magnitud a través de la raíz.) Además, no de acuerdo con la CTMtheory, al menos en relación con el papel de las acuaporinas, es la variación diurna gradiente independiente en Lpr (Henzler et al., 1999;. Vandeleur et al, 2009). Variación diurna en LPR es la misma en L. japonicus, con independencia de sus osmóticos o presión measurementusing gradientes (Henzler et al., 1999). En vid, la variación diurna (2 veces
se observa un cambio en LPR) con mediciones de gradiente de presión (Vandeleur et al., 2009). La teoría de marca comunitaria para el transporte de agua de raíz claramente necesita para ser considerado
con más cuidado como lo indica Knipfer y Fricke (2010) y sobre todo en términos del tipo de anatomías sistema radical (Bramley et al., 2009) y los patrones de expresión
de las acuaporinas (Gambetta et al., 2013).
Dispara-a-Root Señalización en el Reglamento Acuaporina Dónde transpiración está vinculada a Lpr y cambios en la expresión génica acuaporina raíz, esto implicaría que la señalización de tirar a raíz ocurre (McElrone et al., 2007; Levin et al., 2009). También disparar los daños causados por la herbivoría, estrés biótico, los fenómenos meteorológicos, y las técnicas de gestión del dosel en la horticultura pueden afectar el transporte de agua de la raíz a través de señalización tirar a la raíz. Dispara hiriendo y herbivoría se sabe que activa las defensas químicas, cambios en el almacenamiento de carbohidratos en las raíces, y los cambios relativamente rápidos en crecimiento de las raíces (Erb et al., 2009) (Hummel et al., 2007;. Schmidt et al, 2010). Los diferentes aspectos y mecanismos relativos a las comunicaciones tiroteo toroot regulan Lpr y expresión de acuaporina se discutirán a continuación y se resumen en la figura 2.
La transpiración genera tensión xilema, que se pierde en la escisión, y se transmite a las raíces de manera prácticamente instantánea en función de los componentes capacitivos
a lo largo del xilema en el tallo y la raíz (Bramley et al., 2007). Recientemente, Vandeleur et al. (2014) demostraron que las heridas rodaje reduce Lpr de maíz, soja, y la vid. Incluso cubriendo una hoja sin herir fue suficiente para reducir Lpr en la vid y la soja en más de un 30%, y en base a la reducción
la inhibición por ácido débil, se concluyó que la respuesta está mediada por cambios en la actividad de acuaporina.
Un examen más detallado de la soja mostró que la escisión rodaje reduce rápidamente Lpr en más del 50% (media hora aproximadamente 5 minutos), lo que indica que las mediciones de raices cortadas deben realizarse rápidamente y con cuidado para comprobar el impacto de la escisión rodaje para cada especie. Sondas de patch clamp turgencia (Zimmermann et al., 2008) mostraron que una señal de presión se propaga rápidamente por la planta con la escisión de la parte superior de un tercio de la sesión en la soja (SD Tyerman, datos no publicados). La presión de turgencia en la corteza de la raíz también disminuyó con heridas disparar, pero no se observaron cambios en las células corteza conductividad hidráulica (Vandeleur et al., 2014). La rápida reducción de Lpr se correlacionó con la reducción rápida en transcripción de GmPIP1; 6 para ambos escisión disparar y disparar hiriendo de acuerdo con una observación similar para una transcripción PIP arroz (Sakurai-Ishikawa et al., 2011). La transcripción de soja estaba presente en la corteza, pero parecía tener mayor expresión en la estela (Vandeleur et al., 2014).
Posibles señales de tirar a raíz hasta ahora indicados incluyen hidráulico (Boari y Malone, 1993), eléctrico (Davies, 1987; Wegner y Zimmermann, 1998), las señales de defensa química, y las hormonas (Macha cková et al, 1992;?. Zhang y Baldwin, 1997; Ljung y cols., 2002; Shah, 2009). Beveridge et al. (2009) propusieron que, además de
auxina, hay una señal de la decapitación de movimiento rápido movimiento basipetalmente que puede ser una presión o señal electroquímica.
Las hormonas vegetales pueden ser importantes en la señalización de larga distancia para controlar LPR. El ácido abscísico (ABA) puede alterar la expresión de acuaporina en Arabidopsis, dependiendo de la isoforma, con seis de los 13 genes PIP se upregulated en las raíces, excepto para AtPIP1; 5, que se regula hacia abajo (Jang et al., 2004). Tanto toda la raíz y células corticales conductividad hidráulica de las raíces del maíz se aumentan transitoriamente por ABA (manguera et al., 2000).
La sobreproducción de ABA en el tomate por la sobreexpresión de 9-dioxigenasa (cisepoxycarotenoid NCED) resulta en mayor Lpr (Thompson et al., 2007). Del mismo modo, en
maíz transformado con alta expresión NCED, mayor será ABA resultante se traduce en niveles de expresión génica de alta PIP y proteínas que dan mayor Lpr (Parent et al., 2009). La conductividad hidráulica de Phaseolus vulgaris raíces también se incrementa en ABA, como es la abundancia de proteínas PIP (Aroca et al., 2006). En el trigo, la comunicación, si aumenta la demanda de transpiración que aumentó Lpr parece ser a través de ABA translocación
raíces en el floema (Kudoyarova et al., 2011). Se propuso Redistribución de ABA a las raíces para aumentar Lpr suficiente como para permitir la recuperación de la turgencia de los brotes y el crecimiento sin cierre de los estomas. Sin embargo, en la soja, disparar hiriendo señales que reduce Lpr no parecen ser dependientes de la translocación floema o concentración ABA raíz (Vandeleur et al., 2014).
Además de ABA, otras hormonas vegetales han sido implicados en la regulación de las acuaporinas de raíz (Aroca et al., 2012). Estos incluyen el ácido salicílico, que regula los PIP a través de una internalización inducida por H2O2 (Boursiac et al., 2008). Auxina inhibe la endocitosis de PIP2 en Arabidopsis (Paciorek et al., 2005), mientras que la auxina exógena se ha encontrado para inhibir la raíz y célula de conductividad hidráulica en Arabidopsis (Péret et al., 2012). El etileno puede mejorar (Kamaluddin y Zwiazek, 2002) o inhibir (Li et al., 2009) LPR. En el caso de este último, la inhibición causada por la deficiencia de fósforo parece estar mediada por el etileno. Vandeleur et al. (2014) encontraron que 10 mM
trans-2-amino-4- (2-aminoetoxi) de clorhidrato de ácido -3-betenoic, un inhibidor de precursor de ácido 1-aminocylcopropane-1-carboxílico de etileno, cuando se pulveriza sobre las hojas no impidió el efecto inhibidor de rodaje hiriendo en LPR. Presión Señales cambios en la presión del xilema previamente se han propuesto como una señal de la raíz para disparar hidráulico de estrés hídrico (Christmann et al., 2007; Gramos et al., 2007). Hoja mesófilo célula descensos turgencia dentro de 200 s después de la imposición de estrés hídrico de la raíz (Christmann et al., 2007). Se propuso esta señal de presión para aumentar ABA disparar, causando el cierre de los estomas en respuesta al estrés hídrico de la raíz. Teniendo en cuenta la posibilidad de que las señales de presión también son importantes a partir de brotes a raíces, es decir, en la dirección inversa, un cambio en la tensión xilema, ya sea debido a heridas de xilema por rodaje o de hoja de escisión o cambios en la tasa de transpiración, se propaga rápidamente a la
raíces (Wegner y Zimmermann, 1998) y portales potencialmente acuaporinas (McElrone et al., 2007).
Reducción de la tensión xilema en las raíces podría esperar que aumente la presión de turgencia en las células de la raíz; Sin embargo, en la soja, la turgencia disminuye después de 5 minutos de rodaje desmoche (Vandeleur et al., 2014). Estos resultados pueden explicarse en el contexto de los gradientes de turgencia a través de la raíz (Rygol et al., 1993). Existen gradientes de presión a través de la turgencia de las células corticales de trigo y maíz raíces durante la transpiración, y estos gradientes responden rápidamente a los cambios en la transpiración y área foliar (Rygol et al., 1993). Turgencia de las células corticales internas disminuyó y el gradiente normal (menor a mayor) del exterior de la corteza interior fue abolida dentro de 5 a 10 min
después de la extirpación de la raíz. Se observaron resultados contrastantes
para el efecto de la transpiración, a través de cambios
en la intensidad de la luz, en la turgencia de las células corticales de la raíz de
Plántulas ficifolia Cucurbita (Lee et al., 2008). Aquí,
turgencia disminuyó en 5 minutos con el aumento de la transpiración,
y esto correspondió a una disminución en la celda
conductividad hidráulica. Esta disminución, cuando un mayor
la capacidad de transporte del agua sería el fin, parece
contrario a la intuición, pero se explica en términos de aumento
flujo de agua a través del apoplasto (ver CTM
la discusión anterior). Hachez et al. (2012) no informó
diferencia significativa en la raíz de la turgencia celular cortical para
plantas de la luz o la oscuridad, y, en este caso, hidráulica
conductividad de células corticales fue mayor para las plantas
tomada desde el período de luz que se correlaciona con una mayor
niveles de ARNm y proteínas de diversos acuaporinas PIP.
Tal vez estas observaciones opuestas podría
explicarse por las diferentes vías de flujo a través de las raíces
entre especies (Bramley et al., 2009), diferente cortical
capas de células que tienen diferentes respuestas (Rygol et al.,
1993), y la regulación circadiana impuso en la parte superior de
efectos transpiración. Dada la sensibilidad de LPR
manipulaciones de brotes, se requiere una cuidadosa experimentación
para resolver estas señales.
Una cuestión importante sin resolver en relación con intacta
raíces y los gradientes que deben existir en toda la
vía radial durante la transpiración es que osmótica
gradientes en el apoplasto podrían ser significativas (Rygol
et al., 1993). Cuando la raíz se escinde del rodaje,
que se supone que presionar xilema a la atmosférica
la presión, esto no afecta sustancialmente la
diferencia entre la presión osmótica y la turgencia celular
presión medida usando la sonda de presión de la celda,
lo que sugiere que la presión osmótica es apoplástico
significativo. Además, el cambio en la turgencia en
escisión parece asociarse más con los cambios
en la presión osmótica celular, indicando potencialmente rápida
flujos a través de las membranas celulares (Rygol et al., 1993).
¿Hay una relación entre los cambios en turgencia y Agua
El transporte a través Aquaporins?
Pulsos turgencia en las células corticales de la raíz causan grandes y
reducciones reversibles en la celda de conductividad hidráulica
cuando los impulsos son entre 0,1 y 0,2 MPa. La
disminución de la conductividad es irreversible para ampliar
pulsos de presión (Wan et al., 2004). Así lo explicó
en términos de gating mechanosensitive de las acuaporinas que
podrían revertirse mediante la aplicación de ABA (Wan
et al., 2004). Mecanosensibilidad de las acuaporinas era
previamente propuesto para explicar la respuesta de Chara
transporte de agua corallina a la presión osmótica (Ye et al.,
2005). Se han propuesto dos modelos de inyección directa:
un modelo dependiente de la presión, donde cinética
la energía se transfiere al canal para causar una conformacional
cambio (Wan et al., 2004), y osmótica
presión (modelo de cohesión-tensión) dependiente, donde
tensión dentro del poro provoca una conformacional
cambio (Ye et al., 2005). Estos modelos fueron desarrollados
a partir de mediciones en células intactas en lugar de aislado
membranas que carecen de sistemas de segundos mensajeros.
Sin embargo, aislados vesículas de membrana también pueden mostrar
permeabilidad al agua acuaporina mediada que es altamente
depende de la presión osmótica (Vandeleur et al.,
2005). Recientemente, se ha demostrado que AQP1 humano es
constitutivamente abierto, pero se cierra con aumentos en la membrana
tensión (Ozu et al., 2013).
En relación con compuerta dependiente de la presión de las acuaporinas,
ahora es posible integrar mejor nuestro
conocimiento de los mecanismos de compuerta a través de la fosforilación,
citosólica de Ca2 +, pH citosólico, y especies reactivas de oxígeno
(ROS). Es probable que los efectos de la turgencia y
ABA en acuaporinas observado en células intactas puede ser a través de
cambios en citosólica de Ca2 +, pH, y la fosforilación
de estado. Elevada citosólica de Ca2 + se observa con frecuencia
en mechanostimulation (Monshausen y Gilroy, 2009;
Monshausen y Haswell, 2013). PH citosólico se reduce
en las células epidérmicas de las raíces de Arabidopsis sobre
mechanostimulation así como una mayor producción de ROS
en el apoplasto. Esta reducción en el pH citosólico
junto con elevada ROS es probable que cerrar acuaporinas
o regular su bicicleta de la membrana plasmática
(Véase más arriba).
Las respuestas discutido hasta ahora se refieren al cierre de
acuaporinas sobre mechanostimulation. No está tan claro
cómo acuaporinas pueden ser abiertos por mechanostimulation,
presume que se producen cuando la tensión aumenta xilema
en respuesta a un aumento de la transpiración. Además, la señal
transducción debe ocurrir no sólo por las acuaporinas directo
gating, sino también para regular la transcripción y / o tráfico.
Es posible que diferentes de transducción de señales
se produce una mayor actividad en comparación con acuaporina
inhibición y también para la transcripción o de la trata
regulación. ABA elevada en las raíces aumenta constantemente
transcripción acuaporina y LPR. Hay una
informe de un efecto estimulador de la ABA en un PIP cebada
acuaporina expresa en Xenopus spp. ovocitos, pero esta
efecto también se observó en los ovocitos con inyección de agua
(Wei et al., 2007). Cierta evidencia apoya también la
papel directo de las acuaporinas como osmo- o sensores de presión
(MacRobbie, 2006; Ozu et al, 2013;.. Shachar-Hill et al,
2013), como se ha propuesto anteriormente (Hill et al., 2004).
Sin embargo, también hay una amplia evidencia de la presencia
y el funcionamiento de los canales iónicos en mechanosensitive
las membranas vegetales que podrían transducir señales de presión
y afectar acuaporinas mediante sistemas de segundos mensajeros
(Monshausen y Haswell, 2013). En Arabidopsis,
la supresión de la actividad del canal en la raíz de mechanosensitive
protoplastos por noquear al mismo tiempo mechanosensitive
Canal de la Pequeña conductancia-gustar4 (AtMSL4),
AtMSL5, AtMSL6, AtMSL9, y AtMSL10 genes no lo hicieron
dar lugar a cualquier otro fenotipo (Haswell et al., 2008).
Tal vez un fenotipo está vinculada a controlar de agua
el transporte, que es difícil evaluar en Arabidopsis.
Estos golpes de gracia deben estar estrechamente evaluarse a la luz
de las señales de propuestas de tirar a raíz hidráulicos y su
transducción a través de cambios en el xilema y o turgencia celular.
Por último, las señales eléctricas no deben descartarse,
porque Wegner y Zimmermann (1998) observaron los cambios en el potencial eléctrico transroot trigo que
reducción de la presión del xilema precedido en respuesta a disparar
iluminación. Transducción de presión en señales eléctricas
es claramente evidente en su estudio, lo que indica que
transporte de iones electrogénico está acoplado de alguna manera a xilema
la presión en la raíz. Recientemente, eléctrica inducida por calor-
de señalización en hojas de soja se ha demostrado para reducir
mesófilo conductancia de CO2, lo que podría deberse a
el cierre de las acuaporinas (Gallé et al., 2013).
PAPEL DE acuaporinas EN EL LANZAMIENTO
TRANSPORTE DE AGUA
Evaluar el papel de las acuaporinas en la hoja
Conductividad hidráulica
Leaf (específico para cada zona) conductividad hidráulica (Kleaf) puede
medirse de diversas maneras (Flexas et al., 2013), pero
en comparación con las raíces, es intrínsecamente más difícil
determinar las contribuciones relativas de la conductancia xilema
a la postxylem (aguas abajo) de la conductancia,
excluyendo el impacto de los estomas (Rockwell et al., 2011),
y mucho menos para determinar las contribuciones relativas de la
postxylem vía de apoplástico y célula-a-célula
componentes. Varias estimaciones se han hecho de la
xilema contribución a Kleaf, y éstos promedio más del 50%
(Sack y Holbrook, 2006). Revisiones recientes examinan la
xilema y de la red hidráulica en hojas relacionados con la coordinación
entre los sistemas hidráulicos y fotosintéticos
de las plantas (Brodribb, 2009; Nardini et al., 2005;
Flexas et al, 2013;. Sack y Scoffoni, 2013).
Algunos medida de la función de las acuaporinas dentro de la
postxylem vía de célula a célula puede ser obtenido usando
inhibidores. Alimentar inhibidores acuaporina a través de la corte
pecíolo produce resultados variables dependiendo de la especie o
incluso cultivares (Pou et al., 2013), el momento diurna (Postaire
et al., 2010), más o menos luz (Voicu y Zwiazek,
2010), las oscilaciones circadiano (Nardini et al., 2005), la temporada
(Voicu y Zwiazek, 2010), o la escasez de agua y la recuperación
ciclos (Pou et al., 2013). Para vid, una variedad de
Se examinaron los inhibidores de acuaporina, con el mercurio
dar la respuesta más consistente para dos cultivares
(Cv Shiraz y Chardonnay), aunque H2O2 también fue eficaz
para el cv Shiraz. La inhibición máxima de Kleaf de entre
25% y el 50% parece ser un medio de respuesta
de diversos estudios (Pou et al., 2013).
Las contribuciones de apoplasto contra flujo simplasto en
hojas también se pueden hacer usando trazador fluorescente específica
colorantes (. Voicu et al, 2009; Pou et al, 2013).. Esto ha indicado
ningún cambio en el flujo de apoplástico en respuesta a la luz
(Ver más abajo) en Quercus macrocarpa o Populus tremuloides
(Voicu et al, 2009;. Voicu y Zwiazek, 2010), mientras que en
vid se observó un mayor grado de flujo apoplástico
con tratamiento de sequía que correspondía a
Kleaf reducida y la reducción de la inhibición de la Kleaf por el mercurio
(Pou et al., 2013). La conmutación de las vías de agua que implica
transporte apoplástico y simplástica puede permitir
cierta flexibilidad en las respuestas al estrés hídrico (Morillon
y Chrispeels, 2001).
Aparte de correlaciones positivas entre las acuaporinas
expresión (TIP y PIP) y Kleaf o conductancia estomática
(Baaziz et al, 2012;.. Pou et al, 2013), hay pocos
estudios en los que la alteración en la expresión de un acuaporina
se ha relacionado con los cambios en Kleaf o, más precisamente,
conductancia de todo el rodaje en Arabidopsis (Postaire et al.,
2010; Prado et al., 2013). Knockout de AtPIP1; 2 reducida
disparar la conductancia en un 30%, y esto correspondió
a la reducción de la permeabilidad al agua osmótica de
mesófilo protoplastos en un 50% (Postaire et al.,
2010).
Vena células como químicos / transductores hidráulicos
Células guarda de los estomas como los porteros de agua penúltimas
en hojas constituyen el principal regulador de la planta
transpiración; Sin embargo, trabajos recientes han indicado que
aguas arriba regulación hidráulica de estomas puede desempeñar un
papel importante en la dinámica del potencial hídrico foliar
y la regulación de los estomas (Shatil-Cohen et al., 2011;
Pantin et al, 2013.; Prado y Maurel, 2013). Liar
células de la vaina alrededor del xilema y el parénquima del xilema
células parecen ser los principales sensores y reguladores
de Kleaf en Arabidopsis (Shatil-Cohen et al., 2011;
Prado et al, 2013.; Prado y Maurel, 2013). En contraste
a las raíces (en general), ABA reduce hoja conductancia hidráulica
cuando se alimenta a través del xilema, una observación correlacionada
con una reducción de la permeabilidad al agua de aislado
protoplastos la vaina del haz, que no se observa para
protoplastos hoja mesófilo (Shatil-Cohen et al., 2011).
Pantin et al. (2013), posteriormente mostró que la alimentación
ABA a las hojas cortadas de mutantes-ABA insensible de
Arabidopsis todavía causó una reducción en la conductancia estomática.
Se estudió el OPEN STOMATA2-2 (ost2-2) mutante
en más detalle, donde se encontró que Kleaf se redujo
de manera similar a la de tipo salvaje, lo que los autores
sugieren que ABA regula estomas a través de un adicional de
mecanismo indirecto mediante el cual una permeabilidad al agua reducida
dentro de la hoja vasculares tejidos resulta en cambios locales
en el potencial hídrico que se detecta mediante células de guarda (Pantin
et al., 2013). Estos resultados apoyan la hipótesis de que
células de la vaina del haz y las células del parénquima del xilema son clave
gatekeepers dentro de la hoja que funcionan como un hidráulico
"Centro de control" (Sack y Holbrook, 2006) transducción
Señales de ABA (Shatil-Cohen et al., 2011).
Respuesta a la luz
Transiciones claro / oscuro resultan en respuestas variables en
Kleaf entre especies (Scoffoni et al, 2008;.. Baaziz et al,
2012). Oscuridad a la luz puede aumentar dramáticamente Kleaf
dentro de los 15 minutos en Juglans regia (Cochard et al., 2007) o
tiene sólo una pequeña respuesta positiva en Salix alba (Baaziz
et al., 2012). En brotes de Arabidopsis, la respuesta es una
aumentar la conductancia de claro a oscuro (Postaire et al.,
2010). En J. regia, la respuesta rápida en Kleaf correlaciona
con aumento de la transcripción de ambos PIP2 y PIP1 isoformas y es dependiente de la luz azul, pero sin relación con
apertura de los estomas (Cochard et al., 2007;. Baaziz et al,
2012). El efecto de la luz sobre la hoja y la expresión de las acuaporinas
no siempre se observa (Scoffoni et al., 2008;
Voicu et al, 2009;. Rockwell et al., 2011). Hay una
interacción con la deshidratación (Guyot et al., 2012), y
anoxia puede reducir Kleaf (Rockwell et al., 2011) como lo hace
en las raíces. La importancia de los efectos de luz en Kleaf y
acuaporinas aún no está claro y sobre todo porque
hay tal variabilidad entre las especies. En un caso,
modelado sugiere que la respuesta positiva a la luz
pueden proteger a las relaciones hídricas de las hojas bajo variable de la luz
(Cochard et al., 2007). Hay también una indicación de que
especies sensibles son aquellas que tienen hiperbárica
anatomía (bundle extensiones vaina;. Scoffoni et al,
2008).
En cuanto a la señalización de ABA, agrupar células de la vaina y xilema
células de parénquima aparecen de nuevo a ser los principales controladores
de transporte de agua en respuesta a la luz a oscuro
transición en Arabidopsis (Prado et al., 2013). Reverse
la genética y la complementación mostraron que el agua
transporte en las hojas depende de tres genes PIP
expresado en las venas de las hojas (PIP1; 2, PIP2; 1, y PIP2; 6),
mientras PIP2; 1 representa hidráulico de elevación oscuro
conductancia. Modificación postraduccional se indicó
por el aumento de la permeabilidad al agua de protoplastos para
protoplastos vena aisladas después del tratamiento oscuro, mientras que
lo opuesto se observó para protoplastos de mesófilo.
La fosforilación de PIP2; 1 tanto en Ser-280 y Ser-283
era necesario para el aumento de la conductancia en la oscuridad.
Este estudio pone de relieve la importancia de postraduccional
modificaciones de las acuaporinas en célula especializada
capas como guardianes de transporte de agua. Eso sólo una
capa relativamente menor (en tamaño) de las células puede tener tal
efecto significativo en el transporte es un paradigma para otros
órganos de la planta.
Integración de la raíz y disparar: puede controlar de
Las acuaporinas determinar las respuestas isohídrico / Anisohydric?
Bajo diversos grados de estrés hídrico, las plantas pueden
muestran respuestas en su potencial de agua que van
entre un comportamiento relativamente constante, es decir, el mediodía
valores alcanzan un valor mínimo constante (isohídrico), a
una respuesta más variable donde el potencial hídrico del mediodía
disminuciones (anisohydric). Plantas isohídrico también tienden a
mantener el potencial de agua de manera más constante con el aumento
demanda evaporativa. La diferencia en la respuesta es
vinculado a un control más estricto de los estomas en las plantas isohídrico
(Tardieu y Simonneau, 1998). La respuesta de los estomas
a ABA en el xilema es mayor para las plantas isohídrico
cuando están bajo estrés hídrico o bajo alta evaporación
la demanda, lo que sugiere que se produce el comportamiento isohídrico
cuando hay una interacción entre hidráulico y
señalización química (Tardieu y Simonneau, 1998).
Hay una relación estrecha entre el sistema hidráulico de la planta y la
grado de isohydry / anisohydry. Esto puede estar asociado
con una mayor conductancia xilema a través del peciolo
(Schultz, 2003) e incluso a las bayas de la vid, que
son menos propensos a deshidratarse en Garnacha cv isohídrico
(JS Scharwies y SD Tyerman, datos no publicados).
El vínculo entre isohydry / anisohydry y raíz
hidráulica fue investigado por el aprovechamiento
de las variedades de vid con comportamientos contrastantes
(Vandeleur et al., 2009). En vid, el control más estricto
de la conductancia estomática en la variedad más isohídrico
Garnacha en comparación con el cv Chardonnay (anisohydric)
bajo el agua estrés se refleja también en la raíz
comportamiento hidráulico durante un transcurso de tiempo diurno. Paralelismo
la caída en la conductancia estomática, hay
una mayor reducción de Lpr en cv Garnacha al mediodía
en comparación con el cv Chardonnay. Curiosamente, tanto
variedades se sientan en la misma relación lineal positiva
entre Lpr y la transpiración (Fig. 2); en otras palabras,
LPR menor en cv Garnacha bajo estrés hídrico se asocia
con una tasa de transpiración menor para un similares
potencial hídrico. Ambas variedades muestran un aumento de la raíz
suberización bajo estrés hídrico, pero cv Chardonnay
parece compensar parcialmente por el aumento de expresión
de VvPIP1; 1, que se correlaciona con la célula cortical aumento
conductividad hidráulica. cv Garnacha no muestra
se observa este comportamiento, y una respuesta opuesta
sobre rehidratación. Este trabajo demuestra que el control
de las acuaporinas también está vinculada a isohídrico / anisohydric
comportamiento. A más impresionante respuesta raíz dinámica
involucrando acuaporinas desde entonces se ha demostrado para el álamo,
que es una especie isohídrico (Laur y Hacke, 2013).
Aquí, el aumento de la transpiración en respuesta a la luz o
disminución de RH se compensa con la regulación de
acuaporinas y conductividad hidráulica en las raíces tales
que el potencial del agua se mantiene con pocos cambios en
conductancia estomática. Esto puede parecer a primera vista contrario
con los resultados de Vandeleur et al. (2009), pero en realidad
que muestra la misma tendencia, es decir, las raíces de las variedades isohídrico
ajustar la conductividad para mantener un agua más constante
potencial de común acuerdo con la regulación de los estomas.
Cambiar la expresión de acuaporina también cambia
comportamiento isohídrico / anisohydric. Lata de tomate isohídrico
ser convertido a un comportamiento anisohydric por la sobreexpresión
de TIP2 tomate; 2 seleccionado por sus respuestas a abiótico
estrés (Sade et al., 2009). Las tasas de transpiración más altas y
permeabilidades de agua de protoplastos se observan para el
TIP2; 2 sobreexpresión, lo que sugiere que la eliminación de control
en este TIP cambia todo el isohídrico planta
umbral. El trabajo también hace hincapié en la importancia de
cuidado de fenotipos cuando se trata de entender
el papel de las acuaporinas.
Mover ahora a las hojas y tratando de integrar
estas respuestas, la vaina del haz hidráulica / química
transducción (Shatil-Cohen et al, 2011;. descrito anteriormente)
y aparente control dual de ABA en estomas (Pantin
et al., 2013) pueden ser integrados para la formulación de una
hipótesis para una base biofísica de isohydry frente
anisohydry. Pantin et al. (2013) han propuesto que la
ABA-sensible vascular componente, supuestamente acuaporinas
en las células de la vaina del haz y Kleaf, es más / menos
sensible a ABA en las especies isohídrico / anisohydric.
Esta hipótesis es comprobables especialmente utilizando variedades de un
especies como la vid que se contrasten isohídrico / comportamientos o plantas que tienen anisohydric
la expresión alterada de una acuaporina que conduce a cambiar
en isohídrico a anisohydric comportamiento. Tomando la raíz
respuestas en cuenta, la pregunta que se plantea es
si la señalización es aguas abajo o la upstreamof
bundle integradores vaina en la hoja, teniendo en cuenta que
cualquier respuesta hidráulica puede viajar rápidamente a través de la
xilema. Tenemos que encontrar los porteros paralelas en las raíces
como la vaina del haz de la hoja equivalente.
Interacciones de agua y CO2 a través de acuaporinas?
Integración fisiológica de la hoja de la conductancia hidráulica
y la hoja de la conductancia interna al CO2 (g) se ha convertido en un
foco principal, y hay una estrecha correlación entre la
dos de tal manera que Kleaf se puede utilizar con otras mediciones de hojas
para predecir g (Flexas et al., 2013). No es reciente
evidencia que sugiere que el agua y el CO2 cuota
caminos de difusión a través de la hoja de mesófilo, por lo que cualquier
baja regulación de Kleaf en la vía postxylem puede
resultado en una reducción de gm y la conductancia estomática, tanto
contribuyendo a la reducción de la fotosíntesis (Ferrio et al, 2012.;
Flexas et al., 2012). GM se ha relacionado con las acuaporinas, y
algunos acuaporinas facilitan la difusión del CO2 a través de plasma
y las membranas del cloroplasto (Kaldenhoff, 2012) y artificial
membranas impermeables a los gases (Uehlein et al., 2012). Es
no sin cierta polémica, sobre todo porque el CO2 es
supone que permear muy rápidamente a través de las membranas lipídicas
y es muy difícil de medir la permeabilidad CO2
precisión (Missner et al, 2008;. Missner y Pohl,
2009). También hay una falta de coincidencia entre el CO2 modelado
permeabilidades obligados a dar cuenta de gm y la medida
valores para las membranas biológicas que son mucho
inferior (Evans et al., 2009). Recientemente, el agua y el CO2 permeabilidad
aislados de guisante vesículas de membrana plasmática de la hoja
se examinó y se encontró que había un positivo
la correlación entre los dos (M. Zhao, JS Scharwies, JR
Evans, y S.D. Tyerman, datos no publicados). Aunque
extremadamente alta permeabilidad al agua acuaporina mediada
fue grabado (0,06-0,22 cm s-1), la permeabilidad de CO2
(0,001-0,012 cm s-1), consideradas como relativamente libre de
efectos de capas no agitadas y limitación de la anhidrasa carbónica,
estaba dentro de la gama de otros lowmeasurements
grabado para las membranas vegetales. La vía para el CO2
difusión no parece ocurrir a través de la misma vía como
para el agua porque bloqueadores mostraron una fuerte inhibición de la
permeabilidad al agua pero diferentes efectos sobre la permeabilidad CO2
(M. Zhao, J. S. Scharwies, J. R. Evans, y S.D.
Tyerman, datos no publicados). Respuesta diferencial a
Se ha observado bloqueadores entre el agua y el transporte de CO2
para AQP1 animales (Endeward et al., 2006), y
se ha propuesto que el homotetrámero de NtPIP2; 1 es
necesaria para facilitar la difusión del CO2 (Otto et al., 2010).
CONCLUSIÓN
Estado hídrico de la planta depende de abastecimiento de agua eficiente
a nivel de la raíz y la distribución a través del cuerpo de la planta.
Este proceso implica una estricta regulación del agua
fluir a través de células, tejidos y órganos y se controla
por estímulos internos y externos. Como ya han dicho aquí, mucho
avances en el campo ha puesto de relieve un papel central de
acuaporinas. Sin embargo, parece que los mecanismos
relaciones hídricas de las plantas de regulación son muy complejas y
involucrado a varios hormonal interconectado e hidráulico
señales que conducen a la regulación de la célula y tejido
permeabilidad a través de modificaciones de la expresión de acuaporina,
el tráfico y la actividad. Aquí están los pendientes
cuestiones que, a nuestro juicio, requieren más
investigación: (1) ¿Cuál es el papel de la modificación de
residuos de ácido amino-acuaporina específica (fosforilación,
desaminación, enlace disulfuro, etc.) y de la identidad
y la regulación de las enzimas que modifican? (2) ¿Cómo son
acuaporinas y los canales de K + coregulated para controlar celular
homeostasis del agua? (3) Identificación de muy específico
acuaporina inhibidores o agonistas. (4) ¿Cómo son CO2 y
la difusión del agua en las hojas acoplada, y cuál es el papel de la
acuaporinas? (5) ¿Cuál es el papel de las acuaporinas TIP en
ambos hidráulica de raíces y de las hojas? (6) Transducción de
señales de presión y señales químicas en el control de
acuaporinas (raíces y hojas) y el impacto aguas abajo
en el control de los estomas....