5 producciÃ³n de biomasa fotosintetizante

Dr. Adalberto Di Benedetto Ciclo Capacitación en Especies Hortalizas y Ornamentales Escobar-2015

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PRODUCCIÓN DE BIOMASA FOTOSINTETIZANTE EN ESPECIES HORTÍCOLAS Y ORNAMENTALES

INICIACIÓN FOLIAR El ápice del tallo es un sistema interconectado donde existe una continua interacción entre sus componentes. La formación de un primordio foliar en el ápice del tallo se origina por la división del meristema. El primordio, el tejido axial y el domo apical que persiste como una estructura indiferenciada presentan tasas de crecimiento diferente. Para el primordio foliar, el modelo de crecimiento se define muy tempranamente, aunque la posibilidad de alcanzar el máximo crecimiento potencial se halla modulada por factores internos y externos. Los tejidos del nudo y entrenudo siguen un modelo algo diferente ya que las células rápidamente se elongan y vacuolizan, tomando características que le son propias. Existe una respuesta diferente entre los tejidos que forman esa estructura en crecimiento. Por ejemplo, cuando se aplican giberelinas al tallo se produce un aumento en la actividad mitótica del meristema subapical, mientras que el meristema apical no se ve afectado. La secuencia de crecimiento del primordio foliar es el resultado de la interacción de varios procesos:

tasa de iniciación foliar

modelo de partición del meristema

cambios en la polaridad de las divisiones celulares

tasa de crecimiento del ápice vegetativo La formación de un primordio foliar ocurre en la región del meristema donde la tasa de división y crecimiento es mayor y es precedido por un cambio en la polaridad del crecimiento en esta misma región del ápice. La orientación del crecimiento en el domo apical en la primera mitad de un plastocrono está restringida a que sólo ocurran divisiones anticlinales. En la segunda mitad de un plastocrono, la orientación del crecimiento no se halla restringida y ocurren divisiones en todos los planos. Estas observaciones han llevado a la idea que la iniciación de un primordio es el resultado de la eliminación de una restricción en la polaridad del crecimiento, de tal modo que la formación de un nuevo primordio se genera a partir de los tejidos con mayor tasa de crecimiento.


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Se ha sugerido que la baja tasa de crecimiento característica del extremo del domo apical no permitiría generar una deformación visible de la superficie del mismo en el curso de un plastocrono aún cuando no existiera una restricción de la polaridad de crecimiento. La formación de un nuevo primordio en posiciones que llevan a distribuciones muy precisas ha indicado que el primordio de una hoja joven interactúa con los otros primordios ya preformados (Figura 1).

Figura 1: Esquema de un ápice vegetativo.

Inmediatamente después de la iniciación de un primordio, el volumen del domo apical es mínimo; su tamaño se incrementa hasta llegar a un máximo inmediatamente antes de que se inicie un nuevo primordio y se repita el ciclo. Es posible definir el plastocrono como el intervalo entre primordios sucesivos. La tasa de crecimiento, el tamaño del domo y de los primordios y el plastocrono se hallan interrelacionados y cualquier cambio en uno de ellos afectará al resto. Por ejemplo: si la tasa de crecimiento del domo y el tamaño del primordio durante la iniciación se mantiene constante pero el plastocrono se prolonga, el tamaño del domo entre plastocronos se incrementará. Por otro lado, si el plastocrono y la tasa de crecimiento del domo se mantienen constantes, pero el tamaño de los primordios iniciados aumenta, el tamaño del domo entre plastocronos se reducirá. Finalmente, si la tasa de crecimiento del domo y su volumen se mantiene constante pero el tamaño de los primordios es mayor, el plastocrono se acortará. EXPANSIÓN FOLIAR El desarrollo de una hoja es un proceso ordenado y regulado en los que se pueden identificar tres fases:

desarrollo de una protuberancia visible

desarrollo del eje del primordio

iniciación de la lámina La organización de un primordio en crecimiento es complejo en términos meristemáticos. El crecimiento del eje del primordio es usualmente más rápido en el extremo del mismo. Los tejidos vasculares se desarrollan a partir de un procambium y es posible observar un meristema adaxial más o menos definido cuya actividad incrementa el ancho del primordio; en ese momento, los meristemas asociados con la iniciación de la lámina son aún pequeños.


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Existe una estrecha relación entre el desarrollo de los conductos vasculares en el tallo y el modelo de iniciación del primordio. Los haces vasculares son importantes como canales que suministran agua y metabolitos para la hoja en crecimiento y para la exportación de fotoasimilados desde la hoja madura (Figura 2).

Figura 2: Desarrollo del sistema vascular dentro del ápice.

Usualmente, en el momento que el primordio alcanza un tamaño entre 0,1 y 1,0 mm, comienza la iniciación de la lámina con la aparición de regiones meristemáticas en los flancos laterales del primordio. Los meristemas marginales se hallan compuestos por dos tipos de células distinguibles por su posición y plano de división. Las células iniciales del extremo superior forman una capa simple que se dividen exclusivamente en sentido anticlinal y generan la epidermis de la hoja. Inmediatamente por debajo de estas se encuentra una capa de iniciales submarginales cuyas divisiones son periclinales o en planos oblicuos y aportan células para las capas internas de la hoja (Figura 3).

Figura 3: Planos de división de células en los márgenes de las hojas en desarrollo y formación de tejidos dentro de la lámina foliar.

El crecimiento de la lámina en función del tiempo puede ser adecuadamente graficada a través de una sigmoide; la tasa de crecimiento (R) disminuye durante la vida útil de la hoja (Figura 4). La expansión de la lámina no es uniforme; existe un gradiente de maduración desde el extremo hacia la base, aunque ese modelo no es general para todas las especies. El crecimiento tiende a ser más rápido en los tejidos cercanos a la nervadura principal. Un aspecto importante es el incremento en el espesor foliar que continúa después del cese en la expansión de la lámina, como consecuencia del incremento celular en el mesófilo en empalizada; tiende a ser más marcado en condiciones de alta irradianciaPAR.


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Figura 4: Desarrollo del área foliar y tasa de expansión (R) en función del tiempo Durante la expansión de la lámina se producen elevadas tasas de alargamiento celular y el incremento en volumen puede variar entre 10 y 35 veces según la especie y el tipo de célula analizada (epidermis vs. mesófilo en empalizada) (Figura 5). El rápido crecimiento en el tamaño de las células durante la expansión de la lámina está asociado con una síntesis masiva de macromoléculas tales como: ácidos nucleicos, proteínas y materiales asociados con la pared celular; estos últimos continúan después que se completa la expansión celular y durante el incremento en el espesor de la hoja. La mayor parte de los materiales necesarios para esta síntesis se importan de otras fuentes, por lo que es de crucial importancia la diferenciación vascular dentro de la hoja y en particular el rápido desarrollo del floema tanto en la hoja en expansión como en el primordio.

Figura 5: Incremento en el número de células en diferentes capas de la lámina foliar y cambios en el número de células a lo largo del tiempo.

TAMAÑO Y FORMA DE LA HOJA Es posible encontrar una amplia variación en tamaño y la forma de la hoja, no sólo entre especies sino dentro de una misma planta, lo que indicaría que ambos atributos se encuentran genéticamente controlados y que la manifestación de los mismos puede ser modificada por factores ambientales tales como: intensidad de luz, fotoperiodo o temperatura. La forma de la hoja se define muy tempranamente durante el desarrollo del primordio. Se ha sugerido que la hoja en expansión requiere de la presencia de hormonas promotoras tales como: giberelinas y citocininas. Cuando se aplican reguladores hormonales en forma exógena el crecimiento de la hoja se puede afectar de dos formas:


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modificando el tamaño foliar

modificando la forma de la hoja El pecíolo es usualmente visible en el primordio antes de que comience el desenrollamiento de la lámina. Durante la expansión de la misma, el pecíolo incrementa en largo y en circunferencia a través de división y expansión celular y su crecimiento continúa aún después de que se alcanza la máxima expansión foliar.

Figura 6: Cambios en el tamaño de la hoja. FUNCIONAMIENTO DE UNA HOJA En términos simples, la hoja es un órgano diseñado para cumplir dos funciones principales, la fijación del CO2 ambiental a través del proceso fotosintético y la exportación de fotoasimilados; la estructura de la hoja se halla adaptada para cumplir ambos objetivos. Entre sus atributos principales se encuentran

una importante superficie capaz de interceptar la luz

una orientación foliar que modifica el sombreado mutuo

una pigmentación que le permite optimizar la utilización de la luz incidente

una significativa frecuencia de estomas en la cara abaxial que permite tanto la difusión de CO2 como el movimiento de agua por transpiración

la abundancia de espacios intercelulares dentro del mesófilo que permite una rápida difusión interna del CO2 u O2

una enorme área superficial interna adaptada para el intercambio de gases como resultado de la diferenciación del mesófilo en empalizado y esponjoso

un sistema vascular uniformemente distribuido para permitir el flujo de fotoasimilados hacia y desde la hoja

A medida que se expande, la hoja muestra un incremento en la tasa fotosintética por unidad de área, por lo que la cantidad de CO2 fijado por hoja también aumenta rápidamente, alcanzando su máximo en el momento de la máxima expansión foliar o justo antes de ese estadio. La cantidad de CO2 fijado a través del proceso fotosintético puede ser representada por una ecuación simple análoga a la ley de Ohm:

F = C RS


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Donde: F es la cantidad de CO2 fijado por unidad de área y tiempo (densidad de flujo fotosintético), C es el gradiente de concentración de CO2 desde la atmósfera externa de la hoja hacia el sitio de carboxilación en el cloroplasto y RS es un término compuesto que involucra las resistencias a la difusión de CO2 hacia y dentro de la hoja, como un gas y en solución e incluye también la capacidad del sistema fotosintético para fijar CO2. Durante los primeros estadios de expansión foliar RS tiende a disminuir a medida que se diferencia un mayor número de estomas y que el alargamiento y separación de las células del mesófilo incrementan la difusión gaseosa y disminuye la distancia a través de la cual el CO2 se mueve en solución hacia los cloroplastos de las células fotosintetizantes. Paralelamente, existe un incremento en el número y tamaño de los cloroplastos; en la concentración de clorofila y proteína por cloroplasto. El resultado de estos cambios es un incremento en la capacidad del cloroplasto para atrapar la luz y llevar a cabo la carboxilación y otras reacciones involucradas en el proceso fotosintético. El incremento en el número de cloroplastos, tamaño y funcionalidad, contribuyen a disminuir el valor de RS a medida que la hoja se expande. Cerca del momento de máxima expansión foliar RS comienza a incrementarse y disminuye la actividad fotosintética de la hoja (Figura 6). Una de las razones de este comportamiento está asociado con una gradual disminución de la cantidad de proteína por hoja y por cloroplasto, aunque los cambios en el espesor foliar que incrementan la distancia que debe recorrer el CO2 en solución también juega un rol importante. Durante los primeros estadios de crecimiento la tasa de respiración de la hoja es alta, característica de tejidos en rápido crecimiento, pero tiende a caer a medida que el proceso de expansión se completa y la hoja madura. En las especies con metabolismo fotosintético C3 (triosa fosfato), la disminución de la respiración en oscuridad (escotorespiración) se potencia por un aumento en la tasa de fotorespiración.

Figura 7: Cambios en el área de la lámina, tasa de respiración y fotosíntesis en función del tiempo.


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Figura 8: Tasas de importación y exportación de fotoasimilados durante la expansión de la lámina. Desde la iniciación del primordio y hasta el momento en que la lámina se expande la hoja en crecimiento es un órgano heterotrófico que depende enteramente de los metabolitos importados de otras hojas más viejas (Figura 7 y 8). Gradualmente, a medida que se desarrolla la actividad fotosintética, la hoja se convierte en un productor de fotoasimilados y las exportaciones se vuelven progresivamente menos importantes. Dado que el extremo de la hoja madura antes que la base la hoja, en determinado momento, exporta de las regiones apicales e importa en las regiones basales. La duración de esta fase es variable y depende de la especie considerada.

Figura 9: Modelo de importación y exportación de fotoasimilados hacia y desde la hoja en desarrollo.

El desarrollo del sistema vascular se halla estrechamente correlacionado con el modelo de traslocación de la hoja. La extensión de la zona meristemática procambial desde la base del primordio es rápida y el desarrollo acrópeto de las nervaduras principales está asociado con la importación durante las fases tempranas de expansión foliar. La exportación de fotoasimilados se produce hacia las nervaduras de quinto orden o superiores desde el ápice en forma basípeta. En muchas especies, las células del mesófilo asociadas con las nervaduras menores son mucho mayores que los elementos asociados con las nervaduras principales y esto puede estar relacionado con el proceso de descarga y traslocación de fotoasimilados. Sin embargo, es probable que la diferenciación fisiológica y el desarrollo de un mecanismo para la traslocación de azucares hacia el floema ocurra con mayor lentitud que la maduración anatómica visible del sistema floemático.

La longevidad de las hojas está determinada sólo indirectamente por factores genéticos, aunque estos ejercen un control directo sobre los procesos de senescencia, la cual puede ser definida como los cambios que determinan el deterioro de un órgano y organismo que llevan finalmente a la muerte del mismo. En el caso de las hojas estos cambios se hallan bien documentados pero pobremente entendidos y pueden ser identificados a partir del momento que la hoja alcanza la máxima expansión. La disminución de la capacidad fotosintética de la hoja totalmente expandida ya ha sido mencionada. La senescencia foliar está asociada con un gradual disminución de clorofila y proteína, especialmente la Fracción I que incluye la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa, clave para fijación fotosintética de CO2. La cantidad de ribosa total de los ácidos nucleicos disminuye también, aunque algunos tipos de ARN pueden incrementarse durante la senescencia. Las enzimas asociadas con el catabolismo, tales como: proteasas y ribonucleasas incrementan su concentración o su actividad y, coincidente con esto, la cantidad de retículo endoplasmático rugoso y el número de ribosomas comienzan a disminuir. Finalmente la membrana de los cloroplastos se desorganiza, se degenera el núcleo celular y la hoja muere.


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Durante la senescencia la traslocación de la hoja continúa y muchos de los productos generados por los procesos catabólicos así como las sales minerales móviles son transportados hacia otros órganos (hojas jóvenes y frutos) que se han convertido en destinos potenciales con alta actividad metabólica (Figura 9).

Figura 10: Cambios en la concentración de clorofila y proteínas durante la vida útil de la hoja.

El proceso es parcialmente reversible y depende, entre otros factores, de la presencia de otros destinos sobre la planta. Cuando una hoja es removida tempranamente el proceso de senescencia se acelera, sugiriendo que otras partes de la planta pueden regular los cambios que ocurren en ella y que las sustancias promotoras del crecimiento pueden estar involucradas. Se ha encontrado que las citocininas retardan la senescencia de hojas cortadas y de discos foliares. Las giberelinas y las auxinas también son efectivas. La evidencia sugiere que los reguladores de crecimiento pueden afectar la tasa de síntesis de proteínas y ARN en la hoja, pero reducen también la tasa de desorganización celular, previniendo el aumento en la actividad de las ribonucleasas y proteasas. El proceso desde la iniciación de un primordio foliar hasta la máxima expansión de la lámina puede involucrar un tiempo variable dependiendo de la especie y las condiciones ambientales. Se ha sugerido que las hojas con una larga vida útil tienen mayores costos de construcción debido a una importante inversión en compuestos estructurales. Por otro lado, se ha mostrado que existe una correlación entre los costos de construcción de las hojas y la ganancia diaria de carbono. Esta relación indica el tiempo requerido para reponer los fotoasimilados utilizados en la construcción de las hojas. Los costos de construcción de una hoja representan la cantidad de fotoasimilados necesarios para proveer el esqueleto carbonado, el poder reductor y la energía química involucrada en la síntesis de una unidad de peso seco de biomasa foliar. Los mismos varían según la composición de los tejidos involucrados: es mayor en los órganos que contienen lípidos o lignina y menor en órganos ricos en carbohidratos. Existe una disminución de los costos de construcción con el envejecimiento de la planta u órgano. EFECTO DE LOS FACTORES AMBIENTALES Los factores ambientales determinan no sólo el tamaño foliar (Figura 11) sino también el funcionamiento de la hoja.


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Figura 11: Cambios en el área foliar individual en función de la irradianciaPAR y el fotoperíodo. Luz La intensidad de la luz, duración y la calidad de la misma son importantes para la expansión de la lámina. Aunque la respuesta del intercambio neto de carbono a la irradiancia cambia según la especie considerada existen comportamientos generales (Figura 12). Las hojas creciendo en alta irradiancia tienen un mayor número de células que se generan a tasas mayores y de mayor tamaño que aquellas que crecen en irradiancias menores. Esto da como resultado una mayor área foliar total por planta. Por otro lado, la intensidad de luz también afecta la forma y el espesor de las hojas; en alta irradiancia las hojas son más gruesas con mayores células en el mesófilo en empalizada, mientras que las expandidas en baja irradiancia son más finas con un mayor tamaño en las células epidérmicas.

Figura 12: Acumulación de CO2 en función del aumento en la irradianciaPAR para hojas creciendo en dos situaciones lumínicas. La tasa de expansión de la lámina es mayor a altas irradiancias; esto es el resultado de mayores tasas de división y alargamiento celular y reflejan el hecho que la hoja que se está desenrollando se vuelve autosuficiente en metabolitos respirables más rápidamente. En muchas especies, un incremento en la duración del día determina un aumento en el espesor foliar.


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La calidad de luz es importante para especies que forman canopeos densos; un incremento en la relación ‘rojo:rojo lejano’ determina un alargamiento de entrenudos y pecíolos y una reducción del área individual de cada hoja. Cuando la luz solar atraviesa diferentes estratos de hojas existe un enriquecimiento en luz roja lejana debido a la utilización de la banda roja del espectro por el sistema de fijación fotosintética de CO2. Los cambios morfológicos observados indican la participación del sistema de baja energía del fitocromo. La absorción de la radiación fotosintéticamente activa y su utilización por parte del canopeo (biomasa aérea del cultivo) es difícil de cuantificar ya que en general depende de: 1) la proporción de la irradianciaPAR que penetra el canopeo, la partición diurna en radiación directa y difusa y el ángulo de incidencia de la radiación directa. 2) la superficie de absorción (Índice de Área Foliar = “LAI”) y su arquitectura descripta por los coeficientes de extinción de los dos componentes de la radiación global (directa y difusa). La tasa de asimilación instantánea por unidad de área foliar es una función de la luz absorbida y la eficiencia de la planta en el uso de la radiación, que depende a su vez, de la vía de asimilación fotosintética, el nivel del resto de los factores ambientales potencialmente limitantes (temperatura, concentración de CO2), el potencial agua de la planta y las relaciones fuente-destino de los productos fotosintéticos. La mayor parte de las especies bajo cultivo intensivo son plantas con metabolismo C3 (tasas de fotosíntesis neta < a 30 mg CO2 dm

-2 h

-1; saturación lumínica de las

hojas < 1.100 mol m-2

s-1

y óptimos de temperatura entre 10 y 25 °C) (Figura 13).

Figura 13: Relación entre la irradiancia máxima (µmol m

-2 s

-1) y la integral de radiación (MJ m

-2

día-1

) (Gimenez et al., 2002).

Temperatura El desarrollo en plantas puede ser definido como una secuencia de procesos íntimamente relacionados. Los eventos fisiometabólicos que ocurren en cada uno de ellos producen cambios cuali y cuantitativos en la planta y afectan profundamente el rendimiento final. Es posible definir la Tasa de diferenciación (TD) como: TD = n . t

-1 n: número de órganos diferenciados


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t: unidad de tiempo La temperatura afecta el crecimiento y desarrollo de las plantas controlando la velocidad de los procesos bioquímicos (Q10). Un aumento de la temperatura incrementa generalmente la tasa de desarrollo (TD). Si la tasa de crecimiento (TC) se incrementa en un nivel similar a la TD se obtendrá un rendimiento alto y precoz. Sin embargo, muchas especies y cultivares muestran otro modelo ya que la respuesta de la TC y la TD a una variación en la temperatura es diferente. En estos casos, la combinación de cultivares precoces y altas temperaturas, determinan una cosecha temprana pero una disminución de la acumulación de peso seco y del rendimiento final. En términos generales, el crecimiento puede ser definido como un incremento irreversible de peso seco o volumen como una función del genotipo o la disponibilidad de los diferentes factores ambientales. La temperatura no es un factor de crecimiento que aporte energía o materiales constituyentes (carbono) pero controla primariamente las tasas de las reacciones bioquímicas (Figura 14). Dado que este factor controla el desarrollo de la planta a través de los procesos morfogenéticos lo convierte en el elemento clave que controla la distribución zonal de las especies vegetales, los ciclos de crecimiento, las tasas de crecimiento y, por ende, los rendimientos. Las plantas pueden sobrevivir y crecer dentro de límites de temperaturas particulares las que son difíciles de especificar debido que dependen de la plasticidad generada por los procesos de adaptación durante el ciclo de crecimiento, la duración del estrés de temperatura, el estadio de desarrollo en el que se produce el mismo, el nivel de actividad o dormición y el genotipo de cada cultivar específico.

Figura 14: Efecto de la temperatura sobre diferentes parámetros que definen el tamaño foliar.


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Figura 15: Tasa de aparición de hojas en función de la temperatura.

Figura 16: Cambios en el largo, ancho, espesor y área foliar final en función de la temperatura.

En un régimen de baja temperatura, la baja tasa de expansión de hojas inicial es seguida por un largo período de altas tasas de crecimiento, lo que determina un retraso en el momento de cosecha pero mayores rendimientos finales (Figuras 15 y 16). Además de la temperatura absoluta, es necesario considerar otros dos aspectos relacionados con este factor ambiental:

Respuesta a la amplitud de la temperatura diurna: algunas especies no muestra respuestas específicas a las temperaturas diurnas o nocturnas a menos que la temperatura nocturna sea mayor que la diurna. En otras especies, las tasas de crecimiento se obtienen con una temperatura diurna mayor mientras que una situación inversa produce amarillamiento de hojas y disminución de la tasa de crecimiento.

Velocidad de respuesta a fluctuaciones en la intensidad de los factores de crecimiento: las plantas reaccionan rápidamente a través de variaciones en las tasas de fotosíntesis, respiración y transpiración ante cambios de temperatura o humedad relativa.

Agua El crecimiento de las células foliares, como las de toda la planta, involucra un incremento en contenido hídrico que se genera por absorción en respuesta a un gradiente de potencial agua entre dichas células y la fuente de resuministro hídrico que, en última instancia es el suelo modificado o sustrato que sustenta la planta. El potencial agua de una célula foliar en expansión tiene dos componentes principales: osmótico (solutos) y de presión (de la pared celular). El potencial osmótico se halla controlado por el flujo de solutos hacia la célula y la tasa en que los


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mismos se convierten en polímeros, tales como las proteínas y materiales de la pared celular. Estos últimos son particularmente importantes porque es el crecimiento de la pared celular el que desarrolla la presión de turgencia y permite, en última instancia que ocurra la absorción de agua. La expansión foliar es directamente dependiente de la absorción de agua y la velocidad de respuesta es alta. El crecimiento celular se detiene cuando el contenido hídrico se acerca al 70% debido a una reducción del potencial de turgencia. Si las plantas crecen por períodos prolongados con estrés hídrico es posible observar una reducción en el área de hojas individuales, sin embargo, los resultados son complicados de interpretar por el hecho que existe un efecto directo del estrés hídrico sobre la división y expansión celular, pero también efectos indirectos sobre las tasas de fotosíntesis y traslocación de fotoasimilados que deprime la cantidad de metabolitos disponibles para el crecimiento de las hojas en expansión. La inhibición de la síntesis de proteínas en las células foliares y la reducida disponibilidad de nutrientes inorgánicos suministrados por las raíces son efectos secundarios del estrés hídrico que pueden afectar la expansión foliar. Nutrientes La hoja en expansión es el destino principal para los nutrientes inorgánicos, de los cuales el nitrógeno, fósforo, potasio y magnesio son especialmente importantes (Figura 17). Los elementos requeridos para el crecimiento son suministrados directamente del suelo a través del xilema o a partir de la redistribución de materiales previamente almacenados en hojas viejas ya senescentes. La importación de nutrientes por la hoja en desarrollo puede prolongarse por largos períodos. En algunos casos, la hoja sigue importando nutrientes (nitrógeno y fósforo) aún cuando ya se ha convertido en exportadora de los mismos, dando como resultado un balance neutro. Bajo condiciones de baja fertilidad, es común que se inicien pocas hojas y se reduzca el área expandida de cada una. En esta situación existe una reducción tanto en el tamaño como en el número de células por hoja, pero no está claro si se afecta la duración de la expansión foliar o si el suministro de nutrientes inorgánicos afecta directamente la tasa de división celular. En condiciones extremas de estrés, se reduce el número de cloroplastos de las células del mesófilo y, junto con la reducción en el contenido de clorofila y los cambios en la estructura fina de los plástidos, se afecta la tasa fotosintética. Este último cambio, puede afectar el crecimiento de las hojas jóvenes por la reducción en la disponibilidad de fotoasimilados requeridos para su desarrollo.

Figura 17: Efecto de niveles crecientes de nitrógeno sobre el área foliar máxima.

Los efectos de una deficiencia mineral son característicos para cada nutriente pero su visualización depende de la movilidad del ión dentro de la planta.


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Plagas y enfermedades Cuando una planta en crecimiento es atacada por virus, bacterias u hongos, por insectos u otras plagas animales, el crecimiento foliar se ve afectado y el número, tamaño y eventualmente la forma de las hojas puede alterarse. El problema es establecer una relación directa entre el ataque de la plaga o el patógeno y el daño a las hojas o si los cambios que se observan son una respuesta a infecciones en otras partes de la planta. Como la tasa fotosintética de las hojas infectadas se reduce significativamente, es probable que la disminución en el tamaño de las hojas esté asociada con la menor cantidad de fotoasimilados disponibles para las hojas jóvenes aún en desarrollo. La reducción del área foliar fotosintetizante puede estar asociada con la ingestión por parte de insectos con aparato bucal masticador. ESPECIES HORTÍCOLAS Lechuga (Lactuca sativa L.) Además del efecto sobre la morfología foliar, la luz y la temperatura son los principales determinantes de la tasa de crecimiento en lechuga, expresado como un incremento en el número de hojas. A medida que se dispone de un adecuado suministro de agua y nutrientes, un incremento en la temperatura entre 10 y 30°C y del nivel de luz fotosintéticamente activa entre 1 y 26 MJ m

-1 día

-1 aumenta el número de hojas expandidas por unidad de tiempo. Esto se materializa

finalmente en una mayor biomasa por planta y mayores rendimientos a la cosecha. Para obtener elevados rendimientos en lechuga es necesario orientar las prácticas culturales a una mayor captación de la energía lumínica disponible para obtener un rápido crecimiento inicial. Cuanto más rápidamente se alcance el IAF crítico mayor será la eficiencia de conversión de la radiación incidente en un crecimiento efectivo. Esto es posible lograrlo en condiciones de campo, reemplazando la práctica normal de iniciar el cultivo a partir de semilla por el transplante de plantines en contenedores pequeños (bandejas multiceldas). Cuando se utilizan invernaderos calientes con el objetivo de mejorar la temperatura se debe considerar que la combinación de bajas irradiancias y altas temperaturas puede generar hojas largas y finas que dificultarán la formación de la cabeza. El tiempo requerido para producir una cabeza de tamaño comercial disminuye a medida que la irradiancia se incrementa. En condiciones de campo, la respuesta a un incremento en la radiación incidente puede tener un efecto adverso debido al incremento de la temperatura y la reducción del estado hídrico de la planta en ambientes calurosos. La temperatura óptima para el crecimiento de la lechuga se ubica cerca de los 18°C con un rango que va entre 7 y 24°C. A temperaturas mayores, las plantas sufren una alta incidencia de floración prematura y síndrome de tipburn. La temperatura es el principal factor que determina la tasa de crecimiento de la lechuga durante la fase de emergencia de la plántula y el período de crecimiento subsiguiente. La tasa de crecimiento depende de la temperatura del ápice de crecimiento, y este órgano se halla localizado cerca de la superficie del suelo en esta planta que presenta un hábito de crecimiento en roseta. Por esta razón, existe una mejor correlación entre la temperatura del suelo y el crecimiento que cuando se utiliza la temperatura del aire. La ‘cabeza’ de la lechuga es un conjunto de hojas alrededor del punto de crecimiento apical de la planta. El proceso de formación de la ‘cabeza’ se apoya en una serie de cambios en la morfología y orientación de las hojas para transformar la estructura en roseta de la planta a base de hojas horizontales con hojas que se vuelven progresivamente más erectas y curvadas. Este cambio en la morfología de la planta es acompañado por una curvatura interna de la nervadura central y ensanchamiento de la hoja. La formación de la ‘cabeza’ es el resultado de la acumulación de hojas jóvenes asociado con hojas grandes, una baja tasa de elongación del tallo, pecíolos cortos y una alta tasa de producción de hojas.


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La forma de la hoja es influida por las condiciones ambientales bajo las cuales crece la planta. Con bajas irradiancias, las hojas tienden a ser más anchas, con una reducida relación largo:ancho. La temperatura interactúa con la luz, disminuyendo el ancho a medida que aumenta la primera. Cuando aumentan tanto la temperatura como la radiación fotosintéticamente activa se obtienen hojas estrechas y largas. El agregado de giberelinas a plantas de lechuga causa cambios morfológicos en la forma de las hojas similares a los encontrados en plantas creciendo en bajas irradiancias y altas temperaturas. Al estudiar las bases celulares para estas respuestas se encontró que el ancho de la hoja estaba directamente correlacionado con el número de células de la lámina foliar, determinado por la duración del estadio de división celular del primordio foliar en desarrollo. El largo de la hoja se encuentra determinado por el largo de cada célula individual de la nervadura central de la hoja. Otro factor morfológico que influye sobre la formación de la ‘cabeza’ es el largo del tallo. Las condiciones ambientales que favorecen la floración prematura, tales como fotoperíodos largos y temperaturas altas impiden también la formación de la ‘cabeza’. Bajo condiciones de campo, los cultivares de lechuga, producen 13 a 20 hojas antes que comience la formación de la ‘cabeza’. El momento en que se observan las primeras hojas que van a dar origen a la ‘cabeza’ es crítico para determinar el tamaño final de la misma. El tamaño y peso de las semillas presenta una correlación positiva con el peso de la ‘cabeza’ final. La capacidad para formar una ‘cabeza’ compacta es un carácter genético cuantitativo relacionado con la presencia de hojas anchas desde la base de la planta. Sin embargo, la capacidad de formación de la ‘cabeza’ está influida por el ambiente durante la fase de producción. En períodos de baja irradiancia, las lechugas son menos compactas si el régimen térmico es superior a los 20°C; un efecto opuesto se da con temperaturas bajas. El valor de la temperatura nocturna es particularmente importante para este proceso, existiendo un requerimiento de alternancia de temperaturas entre el día y la noche, ya que son necesarias temperaturas entre 17 y 28°C (día) y 3-12°C (noche). Las temperaturas más bajas pueden incrementar el crecimiento vegetativo, mientras que a regímenes térmicos más elevados se estimula la floración prematura. El proceso se acelera con fotoperíodos largos. El período de crecimiento relativamente corto de la lechuga permite generar más de un turno de cosecha por ciclo anual de producción, lo cual es una herramienta tecnológica para maximizar la productividad comercial. Cuando se trabaja con cultivares de hojas sueltas o que forman una cabeza laxa un tamaño mínimo de cosecha se encuentra cercano a los 110 g de peso fresco. Es posible estimar la fecha de cosecha y la productividad esperada en función de la disponibilidad ambiental de temperatura y radiación fotosintéticamente activa. Sin embargo, cuando se trabaja con cultivares que forman una ‘cabeza’ bien definida, estas estimaciones son más complicadas. Cuando se utilizó la suma de unidades de temperatura (°C día

-1) durante el ciclo de crecimiento, la estimación fue deficiente. Corrigiendo la temperatura

con los niveles de irradianciaPAR, se mejoró la predicción. Otra aproximación ha sido modelar el efecto de la temperatura y la irradianciaPAR sobre la ganancia de peso fresco de la ‘cabeza’ a partir del momento que comienza la involución de las hojas. Apio La planta de apio está formada por un tallo corto y una roseta de hojas que alcanza 60 cm. de altura en el momento de la cosecha. El rendimiento comercial se maximiza al producir muchas hojas con pecíolos largos y anchos. La tasa de formación de hojas es temperatura dependiente y tanto las bajas como las altas temperaturas retardan la expansión foliar. Los días largos naturales o artificiales también reducen la producción de hojas.


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Dado que el crecimiento de las hojas se ve afectado por altas temperaturas, las plantas de apio que crecen durante el verano generan pecíolos más cortos. Se han introducido al mercado comercial variedades tolerantes a altas temperaturas. Por otro lado, el largo del pecíolo ha sido usado para predecir el rendimiento en peso fresco a la cosecha. Los fotoperiodos largos incrementan el área individual de cada hoja mientras que los días cortos tienen efectos inversos por lo que las hojas son más pequeñas. El efecto negativo de las altas temperaturas puede ser revertido por la aplicación de ácido giberélico (GA3), aunque la respuesta es más importante en las hojas nuevas (internas) que sobre las externas. Sin embargo, el tratamiento con GA3 puede tener efectos negativos, ya que reduce la tasa de producción de hojas, induce o incrementa la floración prematura e incrementa la susceptibilidad a enfermedades. Se ha encontrado que el apio requiere entre 23 y 34 litros de agua para producir 1 kg. de biomasa fresca y 33 a 50 litros de agua para producir 1 kg. de producto comercializable. El apio muestra una elevada producción de biomasa, que sólo es superada por la caña de azúcar. Las hojas de apio creciendo en sistemas forzados son capaces de tasas fotosintéticas excepcionalmente altas (35-65 mg CO2 dm

-2 h

-1) en relación con otras especies C3 y aún con la

caña de azúcar que pertenece al grupo de las C4 (42-49 mg CO2 dm-2

h-1

). Por otro lado, el punto de compensación de CO2 en apio es inusualmente bajo para una planta C3. Dado que la respuesta a la temperatura es similar a otras especies dentro de este grupo, la suma de estos factores explica la alta productividad de esta especie. Los dos principales productos fotosintéticos son la sacarosa y el azúcar hidrogenado manitol. La sacarosa es producida y utilizada por todas las hojas mientras que el manitol es sintetizado en hojas maduras, utilizado por las hojas jóvenes y almacenado como uno de los principales productos de reserva. Los dos carbohidratos son producidos en el mesófilo y traslocados en el floema de las hojas. Los pecíolos almacenan principalmente manitol, glucosa y fructosa pero muy poca sacarosa. III. Repollos El proceso de formación de la ‘cabeza’ en repollo es similar al descrito para lechuga. El montaje de capas de hojas cubriendo el punto de crecimiento requiere la presencia de un tallo corto durante la formación de la misma. En el momento que este proceso comienza, las hojas se vuelven más anchas y en posición más erectas. El curvado del borde de las hojas hacia adentro, combinado con una posición más erecta de la misma, determina finalmente la formación de la ‘cabeza’. La tasa de producción de hojas continúa alta a pesar del aumento en las restricciones físicas que se generan a medida que avanza el proceso. Se forma un mayor número de hojas y la ‘cabeza’ aumenta su peso y firmeza hasta que llega a una densidad aceptable de cosecha. El tamaño de la ‘cabeza’ a madurez comercial depende del cultivar y las prácticas culturales previas: el espacio disponible para el crecimiento de cada planta, la disponibilidad de agua y nutrientes. Se ha indicado la importancia de las hojas con una posición erecta en repollos y coles chinas en la provisión de fotoasimilados durante las primeras fases de formación de la ‘cabeza’ y en generar un ambiente adecuado para permitir que las hojas jóvenes crezcan con una posición más erecta. La eliminación de las hojas internas justo en el momento de la formación de la ‘cabeza’ deprime marcadamente el proceso y da como resultado la aparición de hojas nuevas de disposición horizontal, mientras que la eliminación de las hojas externas tiene sólo un pequeño efecto sobre la formación de la ‘cabeza’. Los efectos hormonales relacionados con la formación del órgano cosechable han sido poco investigados. El agregado de auxinas sobre la superficie abaxial y cerca del extremo de la hoja determina un crecimiento más erecto, mientras que si se aplica auxina en el lado opuesto el crecimiento posterior es más horizontal. Esto implica que el movimiento de las auxinas desde la cara adaxial a la abaxial puede ser responsable, en parte, del cambio en curvatura de la hoja relacionado con la formación de la ‘cabeza’.


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El período de formación de la ‘cabeza’ finaliza cuando se alcanza un tamaño óptimo. Si las ‘cabezas’ no son cosechadas en ese momento, la posterior expansión de las hojas internas y el crecimiento del tallo determinan el rajado de la misma. El crecimiento del tallo no se iniciará hasta que la planta haya recibido temperaturas suficientemente bajas relacionadas con la inducción floral. El rendimiento comercial del repollo se basa en dos componentes principales: el número de plantas por unidad de área y el tamaño de la parte cosechable de cada planta. La productividad es modificada por cambios en tamaño de estos dos componentes y por la duración del ciclo de cultivo. El tamaño de la ‘cabeza’ se halla relacionado con el espacio disponible por planta. A medida que la densidad de plantación disminuye, la ‘cabeza’ adquiere mayor tamaño, aunque la respuesta final tiene un alto componente varietal. La competencia se basa tanto en la disponibilidad de luz como de nutrientes. Existe una sensibilidad a niveles de nitrógeno deficientes especialmente durante los primeros estadios de formación de la ‘cabeza’, y de fósforo y potasio durante la expansión de las hojas exteriores. Se ha establecido una disminución del 50% en el rendimiento cuando al proporción de N:P:K disminuye por debajo de l 1,3 - 0,1 - 0,3. Un factor que reduce el crecimiento de la planta y el peso de la ‘cabeza’ son los daños mecánicos al sistema radical derivados de las prácticas culturales y suelos con una alta densidad. Cualquier factor de estrés que determine un pobre crecimiento de la planta reduce el tamaño final de la ‘cabeza’: estrés hídrico, exceso de humedad en el suelo, ataque de plagas y enfermedades y deficiencias de nutrientes por competencia debido a la presencia de malezas. Al igual que en el caso de lechuga, el inicio de la formación de la ‘cabeza’ es el periodo más importante para establecer el tamaño final de la misma. Se ha indicado que el 40% de los fotoasimilados producidos por toda la planta se traslocan para sustentar la formación de la misma. La temperatura óptima de crecimiento se encuentra entre 16 y 18°C, pero esta especie es normalmente cultivada en un rango de temperatura más alto. En estas situaciones, la duración del ciclo de cultivo se acorta y el rendimiento se reduce. La maduración del cultivo varía significativamente con un cambio en la densidad de plantación. Cuando el espaciamiento se reduce de 38 a 8 cm. entre plantas, la fecha de cosecha se incrementa de 106 a 154 días. Este es un indicio complementario que el nivel de recursos, entre ellos el nivel de radiación disponible, determina la tasa de crecimiento y la finalización del ciclo de producción. Espárrago

Es una planta en cuyo rizoma se producen mecanismos de acumulación de reservas así como la formación de nuevos órganos. La planta vegeta cuando la temperatura se encuentra por encima de 10°C. Las reservas formadas en la parte aérea son acumuladas en forma de hidratos de carbono y proteínas en las raíces principales. Las reservas acumuladas durante el año anterior son el factor más importante que determina la emisión de turiones en el ciclo productivo siguiente a partir de la masa rizomatosa. La duración promedio de una plantación comercial de espárragos es de 10-15 años. Desde el punto de vista agronómico, en un cultivo de espárragos se distinguen las siguientes fases: I) Fase de formación de “arañas”: es el período que transcurre entre la siembra y la formación de la planta, con un rizoma suficientemente desarrollado para el transplante. Suele durar entre 1 y 2 años.


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II) Fase improductiva: comienza con la plantación de las “arañas” obtenidas en los semilleros. Esta fase suele durar 2 años y no se cosechan los turiones formados sino que se dejan vegetar para que exporten fotoasimilados a las raíces carnosas. La estructura del suelo influye el desarrollo del sistema radicular, el grado de enraizamiento y el crecimiento de la planta. Cuando una reducción en el crecimiento de las raíces en el estrato superficial del suelo no es compensado por un incremento de raíces a mayor profundidad tanto el crecimiento de la planta como la productividad futura se reduce. III) Fase productiva: se pueden distinguir tres períodos. Período de recolección: se cosechan los turiones antes que se diferencien vegetativamente en ramas y hojas. Suele coincidir con el período primaveral. El crecimiento de los turiones se halla controlado por un mecanismo de dominancia apical que se incrementa a medida que avanza la estación de crecimiento. Los turiones que alcanzan un tamaño comercializable (> 20 cm.) suprimen la aparición de turiones adyacentes más eficientemente que los turiones más cortos. Cuanto mayor es el período entre el inicio del crecimiento de un turión y su cosecha mayor el tiempo requerido para que se inicie un segundo turión; este fenómeno hace imprescindible una rutina de cosecha de turiones rápida y regular. Período vegetativo: no se cosechan los turiones permitiendo que se transformen en tallos con ramas y hojas. En este período se produce la acumulación de sustancias de reservas en el rizoma, la floración y la fructificación. Esta etapa es crítica para maximizar el rendimiento futuro y la supervivencia de la planta. Depende del tamaño y la edad de la planta ya que si se logra una correcta acumulación de reservas es posible maximizar la tasa de crecimiento durante ciclos prolongados. Cualquier circunstancia que genere un estrés durante este período: ataque de plagas y enfermedades; estrés hídrico, competencia con malezas, puede afectar el comportamiento en los años posteriores. Durante cada estación de crecimiento se elongan los tallos aéreos fotosintetizantes y después que este proceso se ha completado se inician las yemas que darán origen a los turiones. Aunque el desarrollo de estas yemas se halla bajo control genético se ha encontrado que un estrés hídrico puede disminuir tanto el tamaño como el número de yemas y reducir el rendimiento al año siguiente. A medida que el espárrago crece una mayor proporción de los fotoasimilados es particionado a la “araña” y menos a los tallos aéreos. Una araña de gran tamaño es un requisito para obtener altos rendimientos ya que produce mayor biomasa verde, acumula una mayor cantidad de fotoasimilados y genera yemas iniciales de turiones de mayor tamaño y número. Se ha encontrado que los nuevos híbridos particionan una mayor proporción de los fotoasimilados a las arañas que los cultivares de polinización abierta a niveles similares de área foliar. Esta respuesta está relacionada con una menor tasa respiratoria, mayor tasa fotosintética, mejor arquitectura de la planta para aprovechar la luz disponible y un incremento en la calidad de los carbohidratos almacenados. Período de reposo: propio de regiones templadas durante el otoño e invierno. Las plantas dejan de crecer y se podan los órganos aéreos. La temperatura es un factor importante en el ritmo de crecimiento de los turiones (1,8 cm. día

-1 a 13°C y 3,0 cm. día

-1 a 17°C).

El sexo de las plantas de espárragos influye también sobre la producción de turiones. Los

pies masculinos tienen una mayor productividad y precocidad aunque presentan turiones de menor tamaño que los pies femeninos.


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Todos los tejidos verdes de la planta de espárrago son capaces de fotosintetizar, aunque a tasas diferentes. Los cladodios son la fuente principal de asimilación de CO2. Los turiones tienen una baja concentración de clorofila y una reducida densidad estomática en comparación con los tallos aéreos típicos. Esto es una limitante para la fijación fotosintética hasta que se desarrollan los cladodios. La tasa de asimilación neta se incrementa a medida que se desarrolla el canopeo y disminuye cuando senesce al final del ciclo anual. La fotosíntesis neta en espárrago se incrementa a medida que aumenta el nivel de luz. El

punto de compensación lumínica se encuentra entre 15 y 30 mol m-2

s-1

con un punto de

saturación lumínica entre 200 y 450 mol m-2

s-1

. Los bajos niveles de estos dos parámetros sugieren un comportamiento de tolerancia a bajas irradiancias y explican la baja tasa de asimilación neta con respecto a otras especies hortícolas. Esto es debido a la morfología de los cladodios y la arquitectura aérea de la planta. La temperatura óptima para el proceso fotosintético es menor a 20°C. A temperaturas más altas la tasa de asimilación cae bruscamente. Dado que se ha encontrado una temperatura óptima por encima de 35°C cuando se utilizaron células de mesófilo aisladas, se ha sugerido que la disminución de la fotosíntesis neta a altas temperaturas se hallaría íntimamente relacionada con el cierre de estomas ante un desfasaje entre la evapotranspiración y el resuministro hídrico a partir de las raíces. El espárrago es una planta que acumula fructanos (fructosa cuando se hidroliza) como carbohidratos de reserva. Existen diferencias estacionales en la concentración de carbohidratos en las raíces. Los niveles de carbohidratos disminuyen lentamente durante el periodo de cosecha en la medida que los azúcares son utilizados para el crecimiento de los turiones. Con posterioridad a la cosecha, cuando se expanden los tallos aéreos, la concentración de carbohidratos cae violentamente. Después que la parte aérea comienza a ser autosuficiente se incrementa la concentración de carbohidratos y alcanza los niveles previos a la cosecha a mediados o fines del verano. Las pequeñas fluctuaciones en los niveles de azúcares durante el verano se hallan relacionadas con la producción periódica de nuevos tallos. A medida que la temperatura disminuye durante el otoño el canopeo comienza a senescer y se induce la dormición. Los niveles de sacarosa de la parte aérea se incrementan cuando las bajas temperaturas disminuyen la translocación de fotoasimilados. Los niveles de sacarosa en las raíces se incrementan durante el período de dormición. La paulatina acumulación de sacarosa en la araña puede ser un estímulo endógeno para la brotación de las yemas dormidas cuando aumentan las temperaturas. Se ha indicado que las raíces de almacenamiento formadas en el año anterior suministran la mayor parte de los carbohidratos utilizados en la brotación del año siguiente. Esto es posible porque las nuevas raíces de almacenamiento se hallan muy próximas a las yemas con potencialidad de crecer, sin embargo, debido al pequeño tamaño de las mismas se ha sugerido que otras partes del rizoma deben contribuir con fotoasimilados para mantener un crecimiento sostenido de los nuevos turiones, Cuando se aumentó el período entre cosechas de 3 a 6 semanas en plantas de espárrago de dos años disminuyó significativamente el nivel de carbohidratos durante el período vegetativo. También se redujo el peso total particionado a la araña en comparación con menores intervalos de cosecha. La productividad de un cultivo de espárragos se halla influida por diversos factores: Duración del período de cosecha: esta labor que se realiza a partir de primavera es una operación laboriosa e intensiva que requiere una recolección diaria o cada dos días. La misma se extiende durante 2 a 8 semanas dependiendo de la edad de la plantación. Prolongando el período de cosecha se incrementa el rendimiento (número y peso de los turiones) pero se disminuye el porcentaje de turiones largos. Sin embargo, si el período de cosecha se extiende demasiado la excesiva reducción de carbohidratos en las raíces, el reducido número de tallos que permanecen


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sobre la araña para reconstituir el canopeo, la disminución del tamaño del área fotosintéticamente activa, la reducción en la acumulación de carbohidratos generados por la parte aérea y la disminución en la iniciación de yemas tienen efectos detrimentales a largo plazo sobre el rendimiento de la esparraguera. Temperatura: tanto la temperatura del suelo como la del aire juegan un rol importante en la ruptura de la dormición de las yemas y en el crecimiento de los turiones. Se requieren como mínimo 5°C en el suelo para la brotación de las yemas aunque existen variaciones relacionadas con la edad de la planta y la variedad. Dado que el crecimiento de los turiones es función de la temperatura de suelo, al aumentar la densidad de plantación se reduce la producción. Esta baja tasa de desarrollo de los turiones disminuye el rendimiento total pero incrementa el número y peso de turiones más largos. El uso de acolchado de suelo (mulching) se utiliza en muchas especies hortícolas para incrementar la temperatura de suelo y adelantar el crecimiento de la planta no en recomendable para espárrago. El acolchado incrementa el rendimiento total pero no el número de turiones cuando se utiliza en espárrago blanco; en espárragos verdes, el acolchado crea problemas durante la cosecha dado que restringe la emergencia de los turiones. Una vez que el tallo ha emergido, la temperatura del aire se vuelve más importante que la del suelo. El crecimiento de los turiones se incrementa linealmente entre 10 a 32°C y en forma curvilínea por debajo de 10°C. El tamaño de la planta también influye en la respuesta a la temperatura. La elevada tasa de crecimiento del turión en altas temperaturas requiere una cosecha más frecuente para mantener la calidad comercial. Sin embargo, las temperaturas elevadas también estimulan la ramificación del turión, un aspecto que reduce la calidad comercial. A medida que se incrementa la temperatura el turión se ramifica cuando alcanza un tamaño menor. Nivel hídrico del suelo: el espárrago ha sido clasificado como una especie tolerante a la sequía aunque se ha indicado que el rendimiento responde favorablemente al riego suplementario. El mejor crecimiento de las plántulas se observa cuando el suelo se mantiene cerca de la capacidad de campo. El riego durante la fase de establecimiento incrementa la supervivencia de las arañas y la productividad durante los primeros años de producción. El riego suplementario no parecería ser necesario durante el período de cosecha ya que el requerimiento hídrico de la planta es bajo y un elevado contenido hídrico puede disminuir la temperatura de suelo con el correlativo efecto sobre el crecimiento de los turiones y la productividad comercial. Sin embargo, un excesivo déficit hídrico durante la primavera puede alargar los turnos de cosecha con una disminución del rendimiento. Situaciones de estrés hídrico severo durante el crecimiento puede ocasionar marchitamiento y muerte de la parte aérea disminuyendo la capacidad fotosintética de la planta y la acumulación de carbohidratos en las raíces. El riego, en estas condiciones, incrementa el número o el tamaño de los turiones. Si el nivel hídrico es alto durante los meses de verano los rendimientos del año próximo normalmente se incrementan. En aquellas áreas donde la temperatura no restringe el crecimiento del espárrago la inducción de la dormición y el reinicio del crecimiento se regula con el suministro de agua. Nutrición mineral: el nitrógeno es el nutriente que mayor impacto tiene sobre el rendimiento cuando se aplica después del período de cosecha y no antes. Los niveles de fertilizantes se hallan relacionados con el grado y frecuencia de riego. Las aplicaciones pequeñas y frecuentes de nitrógenos se recomiendan en áreas en donde la estación de crecimiento es larga y las tasas y frecuencia de riego son altas. Arginina y asparagina son los principales aminoácidos libres asociados con la acumulación de nitrógeno en las raíces de almacenaje. Los aminoácidos, de la misma forma que los


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carbohidratos, disminuyen rápidamente cuando los nuevos tallos se desarrollan durante la primavera. Los mismos suministran los requerimientos de nitrógeno para el crecimiento y funcionamiento metabólico de los nuevos turiones y tallos aéreos en primavera. Sin embargo, la acumulación de aminoácidos en las raíces de almacenamiento hasta niveles cercanos a los de pre-cosecha requiere la utilización del nitrógeno almacenado en los tallos aéreos. El incremento en los niveles de aminoácidos en las raíces se halla asociado con la senescencia de los tallos aéreos y la redistribución del nitrógeno presentes en los mismos. Presumiblemente, las aplicaciones de fertilizantes después del período de cosecha aseguraría alcanzar los niveles de nitrógeno necesarios para un vigoroso reinicio del crecimiento luego del período de dormición. El espárrago tiene bajos requerimientos de fósforo y potasio aunque el agregado de ambos incrementa los rendimientos. El agregado de fósforo se realiza generalmente antes de la plantación. Diferenciación de sexos: las plantas masculinas generalmente alcanzan un mayor rendimiento con turiones de menor tamaño, permiten cultivos más precoces, intervalos de emergencia menores entre turiones cercanos y una menor tasa de mortalidad en comparación con plantas femeninas. Se ha indicado que las plantas femeninas, a pesar de desarrollar una mayor área foliar, tienen menor eficiencia fotosintética y producen menor producción y acumulación de fotoasimilados por unidad de tiempo. La posibilidad de generar híbridos con la totalidad de plantas masculinas permitiría un incremento significativo de la productividad comercial a igualdad del resto de las variables analizadas precedentemente. Repollito de Bruselas

Inicialmente la planta produce hojas y, una vez alcanzado un número de hojas o tamaño crítico, se inicia la formación de cogollos laterales: El ritmo de crecimiento, medido en número de hojas formadas, es variable según los distintos cultivares. Las variedades precoces forman un mayor número de hojas en un mismo período de tiempo medido desde la siembra. El producto comercializable es una yema en la axila de la hoja. El número de yemas axilares depende del número de nudos producidos por la planta. La tasa de producción de nudos se incrementa desde diciembre y se mantiene constante hasta marzo; sin embargo, la mitad de los botones potencialmente cosechables se generan hasta mediados de enero. Algunos nudos producen botones que no alcanzan un tamaño comercial y otros no forman yemas axilares. A partir de marzo disminuye la producción de nudos hasta que la planta finaliza su vida útil con la aparición de primordios florales. Para alcanzar altos rendimientos en un cultivo de repollito de Bruselas se debe obtener un elevado número de plantas por unidad de área con muchos cogollos de tamaño comercializable. Un incremento en la densidad de plantas produce una disminución en el tamaño de cada planta y una reducción en la tasa de crecimiento de las yemas individuales. Un cambio en la densidad de plantación tiene poco efecto sobre el número de yemas por planta pero reducen significativamente el tamaño de los cogollos a cosecha. Este aumento en la densidad de plantación incrementa el rendimiento total sólo cuando el ciclo de producción es lo suficientemente prolongado para que el mayor número de cogollos posibles alcancen un tamaño comercializable. La producción de repollito de Bruselas en poblaciones densas (8-10 plantas m

-2) en

relación a la densidad normal de 3-5 plantas m-2

genera también un incremento en el riesgo de patógenos foliares que afectan el cogollo y pueden reducir su calidad comercial.


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Otro aspecto importante relacionado con el rendimiento en esta especie es la distribución de tamaño de los cogollos sobre el tallo. En condiciones normales de espaciamiento los cogollos más bajos crecen primero y los superiores más tarde con una marcada disminución de tamaño. En altas densidades de plantación la uniformidad de tamaño se incrementa, facilitando la cosecha mecánica en una sola pasada. El incremento en la uniformidad de tamaño de los cogollos se logra también con la eliminación del ápice de crecimiento de la planta, generalmente cuando los primeros cogollos alcanzan un diámetro de 1-2 cm. Esta operación se realiza manualmente y requiere un uso intensivo de mano de obra. Se ha indicado que la eliminación del ápice de crecimiento permite que los fotoasimilados destinados al crecimiento del tallo y hojas nuevas se dirijan a las yemas en desarrollo. El momento en el que se realiza este trabajo es crítico para la respuesta de la planta. Si el ápice se elimina antes que los repollos hayan iniciado su formación las yemas axilares superiores pueden producir hojas inhibiendo el alargamiento de las yemas. Si el tratamiento se realiza más tarde, permitiendo que un mayor número de nudos se formen sobre la planta, se incrementa el rendimiento final. Sin embargo, la decapitación demasiado tardía elimina los efectos benéficos sobre el crecimiento de las yemas axilares. Generalmente, esta operación es realizada en cultivares tempranos y en cultivos con altas densidades de plantación. Un aspecto principal en la determinación del rendimiento es el momento de iniciación de cogollos al final de la estación de crecimiento. Este proceso se halla influido por la edad de la planta, el grado de dominancia apical y el genotipo. El inicio del crecimiento exponencial del cogollo coincide con la máxima acumulación de peso seco. Este proceso se verifica progresivamente más tarde a medida que se atrasa la fecha de plantación y, aunque no se ve modificado por la densidad de plantación, reduce los rendimientos potenciales. Los requerimientos de temperatura para una producción óptima es de 17-21°C durante los 3-4 meses de crecimiento foliar, seguido por dos meses a 12°C durante la formación de cogollos axilares en cultivares de maduración tardía. Especies umbrófilas ornamentales Los ambientes donde evolucionaron estas especies, caracterizado por temperaturas entre

20 y 35C, ausencia de inviernos fríos, abundancia de precipitaciones, bajas irradiancias y enriquecidos en luz rojo lejana han generado la mayor parte de las plantas perennes de follaje ornamental cultivadas para su utilización en ambientes umbrosos. Las especies utilizadas como plantas de interior tienen, en su gran mayoría, un origen tropical o subtropical. Por tal motivo, las temperaturas mínimas sugeridas para mantener tasas de

crecimiento uniforme durante la fase de producción comercial están entre 16 a 21 C. La habilidad

para soportar cortos períodos de frío (por encima de 0 C) sin mostrar lesiones visibles varía considerablemente entre especies. La tecnología de producción de plantas de follaje ornamental en nuestra área de influencia se basa en extrapolaciones de sistemas productivos más desarrollados. Uno de los aspectos más críticos es la falta de conocimiento acerca del funcionamiento fisiológico de especies íntimamente emparentadas que, en la práctica, se manejan como productos equivalentes, tal el caso de la ma-yor parte de las especies Aráceas. La productividad de un establecimiento comercial está estrechamente correlacionada con la tasa de aparición y desarrollo de hojas, y el tamaño final de cada hoja individual. El tamaño foliar alcanzado depende, a su vez, de la interacción entre el genotipo de la especie y los factores ambientales tales como, luz, temperatura, concentración de CO2 y humedad relativa. A pesar de que existe una nutrida bibliografía sobre la dinámica de crecimiento foliar, la proporción de trabajos realizados en especies umbrófilas absolutas es mínima y, en casi todos los


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casos, se ha puesto énfasis exclusivamente en la adaptación ecológica o la respuesta en condiciones controladas. Un aspecto poco explorado es el comportamiento de las mismas en con-diciones de cultivo comercial, donde más de un factor ambiental puede estar actuando en la modulación del crecimiento y la expresión del tamaño final de las hojas. El ambiente lumínico tradicionalmente heterogéneo dentro de un invernáculo comercial de plantas de follaje, origina cambios sustanciales en el proceso fotosintético y, por ende, en la productividad de las plantas. Este factor no solamente afecta la tasa de crecimiento a través de sus efectos sobre el intercambio neto de carbono de las hojas, sino que también modifica la forma en que cambia la estructura de la planta. Los cambios en la arquitectura de cada planta individual y del canopeo inciden sobre la intercepción y aprovechamiento de la radiación incidente. En el cultivo comercial de especies de follaje ornamental el objetivo es alcanzar la máxima productividad (expresado como área foliar expandida por unidad de área de invernáculo y tiempo) con el mínimo costo. Este último aspecto está estrechamente ligado a un mayor aprovechamiento de las estructuras existentes. Para lograrlo, las plantas umbrófilas deben crecer en un ambiente lumínico cercano al punto de saturación, pero evitando irradiancias mucho más altas puesto que se podría producir fotooxidación del pigmento fotosintético y pérdida de calidad comercial. Los efectos de la temperatura sobre la productividad de un cultivo se evidencian en la tasa de expansión del área foliar del mismo, en virtud de los efectos directos e indirectos sobre el ritmo fotosintético de las hojas. La temperatura juega un rol importantísimo en la determinación de la tasa de crecimiento. Al afectar el crecimiento de un cultivo, se modifica sustancialmente la cantidad de fotoasimilados producidos y disponibles para su traslocación durante el ciclo vegetativo del mismo. Las especies vegetales se hallan genéticamente adaptadas para crecer dentro de un rango específico de intensidades de luz. En función de esta capacidad de respuesta ante cambios en la irradiancia (aclimatación) es posible dividirlas en heliófilas y umbrófilas. Tanto la adaptación como la aclimatación a diferentes irradiancias involucran cambios en la morfología, anatomía, fisiología y metabolismo de la planta. La adaptación-aclimatación del aparato fotosintético involucra cambios en los niveles de las enzimas del ciclo de reducción del carbono, componentes del transporte de electrones, proteínas y pigmentos asociados con la antena de captación de la luz. El rango de intensidades de luz en las que una planta puede crecer varía entre especies. Algunas son capaces de adaptarse en un rango cercano al sol pleno, mientras que otras lo hacen en ambientes umbrosos y poseen una limitada capacidad de aclimatación a altas irradiancias, como la mayor parte de las especies Aráceas de follaje ornamental. Esto se halla relacionado con la potencialidad de una planta para incrementar su actividad fotosintética con el aumento de la intensidad de luz o a disminuir su tasa de respiración con una disminución de la misma. Para crecer en bajos niveles lumínicos, la eficiencia en la captación lumínica es una característica importante; en altas irradiancias la posibilidad de evitar los efectos detrimentales de un exceso de energía lumínica se vuelve crítico. La intensidad de luz en la cual la tasa de fijación de CO2 es igual a la tasa de desprendimiento por respiración se define como el punto de

compensación lumínica. Este valor es de 12-18 mol m-2

seg.-1

para plantas heliófilas y de 6 mol m

-2 seg.

-1 para plantas umbrófilas. Los primeros resultados experimentales sugirieron que los

valores del punto de compensación lumínica en Epipremnun aureus y Philodendron scandens se

redujo después de crecer con 18 mol m-2

seg.-1

durante 10 horas por día. El crecimiento de toda la planta y la habilidad competitiva depende no sólo de la tasa fotosintética de hojas individuales, sino de la geometría de todo el canopeo y del modelo de traslocación de la energía entre distintos órganos. Esta adaptación-aclimatación se halla caracterizada también por una redistribución de recursos entre los componentes del aparato fotosintético y dominado por la capacidad de la planta para cambiar la proporción del nitrógeno de la hoja dedicado a la síntesis de la enzima Ribulosa bifosfato carboxilasa (Rubisco)(plantas con metabolismo C3).


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Esas adaptaciones características de las plantas en alta o baja irradiancia involucran costos energéticos asociados con órganos no fotosintéticos e influyen sobre el ambiente físico de otras hojas. El significado de tales adaptaciones se hace difícil de entender si la captación de la energía lumínica es considerada sólo a nivel de hoja aislada. Existen varias hipótesis en relación con la forma y el tamaño foliar. Las hojas grandes y de poco espesor de especies umbrófilas, incrementarían las probabilidades de aprovechar cambios en la cantidad de luz recibida. Alternativamente, se ha sugerido que la forma de la hoja contribuiría a mejorar la relación fotosíntesis-transpiración, temperatura foliar y la diferencia entre ganancias fotosintéticas y costos transpiratorios. Estas hipótesis predicen hojas grandes en bajas irradiancias y hojas de menor tamaño en ambientes con elevados flujos lumínicos. Sin embargo, en Aglaonema commutatum (una especie umbrófila absoluta), una disminución de la intensidad de luz durante la adaptación a bajas irradiancias reduce el tamaño final de la lámina. El efecto de la intensidad y calidad de la luz sobre la expansión de la lámina es también un proceso complejo y muchas veces el análisis del tamaño final no permite observar la influencia directa de estos dos factores. Por ejemplo, el tamaño foliar en plantas de Aglaonema commutatum

cultivadas bajo lámparas mezcladores fue similar con 2,7 y 5,4 mol fotones m-2

seg.-1

; sin embargo, la menor tasa de crecimiento inicial de las plantas en la intensidad más baja fue compensada por un mayor período de expansión. En las plantas que crecían bajo tubos fluorescentes el período de expansión fue similar en las dos intensidades manteniéndose las

diferencias originadas por la mayor tasa de expansión inicial en 5,4 mol m-2

seg.-1

. En esta especie, la dinámica de crecimiento fue distinta según el tamaño del primordio al iniciarse los experimentos: aquellos que tenían más de 0,2 mm. en ese momento, mostraron tasas de expansión y tamaños finales similares entre sí, pero los que tenían menos de 0,2 mm. presentaron tasas de expansión más bajas y alcanzaron, en general, un menor tamaño final que los anteriores, indicando que la determinación del tamaño foliar en Aglaonema commutatum es un aspecto que se define muy tempranamente durante la ontogenia de la hoja. Se ha indicado que la forma del primordio foliar es fundamental en la determinación de la forma de la hoja madura expresada como la relación largo/ancho de la lámina. En Aglaonema commutatum el efecto de la intensidad de la luz sobre la relación largo/ancho se manifestó recién en hojas cuyos primordios tenían menos de 0,2 mm. al efectuarse una reducción de la intensidad de luz. Las hojas de las plantas que crecen en alta intensidad de luz son usualmente más pequeñas y más gruesas que las que se desarrollan en bajas irradiancias. Este resultado ha sido interpretado como una respuesta adaptativa que disminuye el área expuesta a la radiación solar; aunque las plantas en estas condiciones a veces tienen el doble de hojas que las que crecen en bajas irradiancias, lo cual establece un área total similar, pero permite una mayor penetración de la luz en el canopeo. Como la respuesta morfogenética a la luz (cantidad y calidad) en muchas especies umbrófilas obligadas parece controlada por factores endógenos además de la luz, es necesario estudiar simultáneamente el efecto de los mismos (reservas carbonadas y nitrogenadas, relaciones hormonales) durante la ontogenia foliar para entender los mecanismos adaptativos ante cambios en el microambiente lumínico. Cuando se analiza la anatomía de las hojas se observa que las expandidas en alta irradiancia tienen una o dos capas de mesófilo en empalizada bien desarrolladas con cloroplastos alineados fundamentalmente a lo largo de las paredes radiales de las células, mientras que las desarrolladas en bajo nivel lumínico presentan una capa en empalizada pobremente desarrollada con cloroplasto más grandes dispersos dentro de las células. En las hojas en alta irradiancia la utilización de la luz incidente por parte del mesófilo con relación al funcionamiento fotosintético es crítico. En la mayor parte de las hojas bifaciales, el mesófilo se halla diferenciado en dos tipos de tejidos. Las características anatómicas de los


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mismos causa una importante reflexión múltiple de la luz en el tejido esponjoso, el cual funciona como un dispersor de luz debido a la forma irregular de sus células. En especies umbrófilas, como por ejemplo, Aglaonema commutatum, la presencia de un mesófilo exclusivamente esponjoso se ha asociado con un mecanismo adaptativo a baja intensidad de luz. La disminución de los fotoasimilados disponibles en bajas irradiancias, determina la activación de mecanismos de retrocontrol de tal modo que, la biomasa se distribuya lateralmente en vez de incrementar el espesor foliar, por lo que, el tamaño foliar es una función del suministro de fotoasimilados relacionado con el efecto de la irradianciaPAR sobre la distribución de células en el mesófilo. Los cambios en el espesor foliar tienen una gran importancia sobre la acumulación de materia seca, ya que las hojas más gruesas tienden a presentar tasas fotosintéticas más altas. Las mayores tasas reflejan una tendencia a incrementar la relación área del mesófilo/área foliar con un aumento del espesor foliar; lo cual incrementa la capacidad de difusión intracelular de CO2. Las diferencias en el tamaño final durante la adaptación a bajas irradiancias refleja las diferencias producidas durante la expansión foliar en las tasas de división y alargamiento celular. Se ha indicado que las hojas más grandes en baja irradianciaPAR están acompañadas por un mayor número de células. Por otro lado, las hojas más chicas en Aglaonema commutatum podrían explicarse por una reducción en el número de células así como por un incremento en el tamaño celular. Las hojas desarrolladas en alta luminosidad tienen menores espacios intercelulares con más estomas por unidad de área, en comparación con hojas de la misma especie desarrolladas en baja irradianciaPAR, aunque los estomas son más largos en estas condiciones lumínicas. Sin embargo, las hojas de baja intensidad de luz presentan un número total de estomas mayor debido a un incremento en el tamaño de la lámina foliar. El hecho que las plantas adaptadas a altas irradiancias tengan mayor capacidad de fijación de CO2 que aquellas que lo hacen en bajas se halla acompañado de cambios específicos en la composición y función de los sistemas pigmentarios responsables de la captación y transmisión de la energía lumínica; los mismos se hallan localizados en los tilacoides de los cloroplastos. Las variaciones en el contenido de pigmentos en respuesta a una aclimatación lumínica reflejan las diferencias en los componentes del complejo clorofila/proteínas. La aclimatización de las membranas del tilacoide involucra la distribución coordinada de reservas, proteínas, pigmentos y lípidos para alcanzar y mantener tasas óptimas de fotosíntesis. Se encontró que el tamaño, forma, número y distribución de los cloroplastos cambia con la intensidad de luz. Las plantas que crecen en baja irradianciaPAR tienen cloroplastos redondos en menor número y dispersos cerca de la parte ventral de las células en empalizada mientras que las plantas en alta intensidad tienen cloroplastos elongados. La grana de los cloroplastos de plantas creciendo en baja intensidad de luz se halla dispersa en forma irregular dentro de la misma, sin la orientación típica de las plantas en alta irradianciaPAR. La orientación irregular con una amplia dispersión parece ser un mecanismo para incrementar la captación de la baja intensidad de luz directa o difusa en condiciones umbrosas. En estas condiciones, se forman granas más grandes con numerosos tilacoides por grana. En baja irradianciaPAR, donde la luz es el factor limitante, una cantidad sustancial de reservas debe ser invertida en la síntesis y mantenimiento de las antenas de los dos fotosistemas. Por otro lado, no se requieren grandes cantidades de componentes de transporte de electrones, ATP sintetasa o enzimas para la fijación de CO2. A bajas irradiancias, una proporción relativamente mayor de moléculas de clorofila se halla asociada con las proteínas de ambos fotosistemas. Los complejos clorofila a/b-proteínas que rodean al centro de reacción de los fotosistemas determinan un incremento en las unidades estructurales de los mismos. Una consecuencia adicional es que, como se sintetiza una mayor cantidad de clorofila a/b-proteínas, los tilacoides se apilan y un mayor número de membranas pueden ubicarse dentro de cada cloroplasto.


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Cuando se transfieren plantas de alta a baja irradianciaPAR se incrementa el contenido de clorofila. El sombreado promueve la síntesis del pigmento. Esto sugiere que altas irradiancias suprimen la síntesis o incrementan la tasa de degradación de la misma. La adaptación de las hojas a intensidades bajas está caracterizada por dos aspectos fundamentales: a) una drástica reducción en los componentes del sistema de transporte de electrones y fotofosforilación oxidativa. b) una reducción en la relación clorofila a/b. La primera adaptación determina una gran reducción de los costos proteicos asociados con la formación de las membranas de los tilacoides. Al disminuir la disponibilidad de luz se maximiza la capacidad de absorción de la misma y la mayor parte de las proteínas existentes están localizadas en los centros de captación de luz. Una reducción en la relación clorofila a/b determina un menor costo en proteínas, ya que los complejos clorofila-proteína de la antena contienen una mayor proporción de moléculas de pigmento por unidad de nitrógeno. La correlación entre el contenido de centros de reacción del fotosistema II y la relación clorofila a/b no sería extraña puesto que mientras el contenido del fotosistema I no cambia, un incremento en la concentración del fotosistema II requiere que la proporción de clorofila ‘b’ en el complejo clorofila/proteína de la antena disminuya. Sin embargo, se ha indicado que las plantas de Aglaonema commutatum podrían presentar un mecanismo que no requiera cambios en la proporción de clorofila a/b en respuesta a cambios de intensidad o calidad de luz incidente. El desarrollo morfológico de los cloroplastos depende de la intensidad de luz utilizable. Los cloroplastos desarrollados en baja irradianciaPAR se caracterizan por un elevado número de granas apiladas con pocos tilacoides por grana, poco material lamelar en la parte del estroma libre de almidón, un menor grado de apilamiento de los tilacoides y gránulos de almidón más grandes. Se ha encontrado una mayor densidad de cloroplastos en el parénquima en empalizada que en el esponjoso. La intensidad de luz es mayor en la cara adaxial del mesófilo y disminuye con el espesor de este. Se ha indicado también que el efecto de transferir plantas heliófilas o umbrófilas facultativas de alta a baja irradianciaPAR o viceversa sobre la ultraestructura del cloroplasto se puede observar aún en hojas maduras. Sin embargo, la capacidad de aclimatización de los cloroplastos parecería ser menor en especies umbrófilas. Desde el momento de su inserción en el ápice hasta una parte del período de expansión de la lámina, las nuevas hojas dependen de la importación de carbohidratos producidos en otras partes de la planta. La elevada actividad meristemática que ocurre durante la expansión de la lámina foliar determina una alta demanda por metabolitos, los cuales provienen de hojas más viejas. Cuando la intensidad de luz se reduce por debajo del punto de compensación lumínico, las hojas de mayor edad disminuyen su capacidad exportadora y generalmente detienen la producción de nuevas hojas.

Las plantas de Aglaonema commutatum creciendo en irradiancias muy bajas (2,7 mol m-2

seg.-1

) no detienen la producción de hojas a pesar de existir un intercambio neto de carbono negativo. El crecimiento de las nuevas hojas es sostenido por las reservas acumuladas en otras partes de la planta; probablemente en las raíces y en el esqueje utilizado como órgano de reproducción agámica. Sin embargo, parece existir algún mecanismo luz-dependiente que regule

la expansión de nuevas hojas, debido que las plantas que crecían con 1,4 mol m-2

seg.-1

no expandían la lámina en aquellas hojas que habían comenzado a elongarse en irradiancias más altas. Esta especie, que parecía poseer una elevada capacidad de aclimatación, en realidad basa su permanencia en niveles de luz extremadamente bajos en una muy lenta reducción de las reservas almacenadas y en un cambio en la sensibilidad de los mecanismos involucrados.


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En otros casos (Philodendron sp.), la respuesta frente a un stress lumínico es una importante abscisión de hojas maduras, lo que indica una transferencia de fotoasimilados desde las hojas más viejas a los pecíolos o tallos. La importancia de los tallos como reservorios de carbohidratos en Philodendron sp. se demostró al encontrarse grandes cantidades de azúcares disponibles en plantas sin destinos activos (hojas o nuevos tallos). Cuando la planta tenía tallos jóvenes en activo crecimiento, la partición de los fotoasimilados fue diferente a la situación anterior. La reducción de reservas carbonadas afecta la calidad de las plantas hasta causar la muerte de las mismas. Esta reducción ocurre como resultado de una alta respiración de crecimiento o movilización hacia un destino importante. La misma es más rápida a medida que disminuye la irradiancia durante el crecimiento. Los datos sugieren que una reducción en la relación órganos nuevos/maduros puede tener un efecto importante sobre el proceso de aclimatación. Para alcanzar la máxima producción por unidad de área cubierta es necesario conducir y ubicar a cada especie en el sitio donde se obtenga la máxima tasa de expansión foliar: BIBLIOGRAFÍA

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5 producciÃ³n de biomasa fotosintetizante

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