Microsoft Word - T16-17_ApGenitalM

TEMA 16 TESTCULO

INTRODUCCIN AL APARATO GENITAL MASCULINO

TESTCULOOrganizacin histolgica Estroma Parnquima Lobulillo testicularTbulo seminferoEstructura de la pared del tbulo seminferoEpitelio seminfero Clulas de Sertoli Clulas espermatognicas Lmina propiaEspermatognesisFase espermatognica o de proliferacin Fase espermatoctica o de meiosis Fase de espermtide o espermiognesisEspermatozoide maduro Tejido intersticial testicular

APARATO GENITAL MASCULINOTema 16: Testculo1Histologa2

INTRODUCCIN AL APARATO GENITAL MASCULINO

El aparato genital masculino est compuesto por:

los testculos (las gnadas masculinas) que llevan a cabo la espermatognesis (el proceso de formacin y maduracin de los gametos o clulas germinales masculinas, los espermatozoides) y la sntesis de andrgenos (hormonas sexuales masculinas) las vas espermticas (tbulos rectos, rete testis, conductos eferentes, conducto del epiddimo, conducto deferente, conducto eyaculador y un segmento de la uretra) que transportan los espermatozoides al exterior las glndulas sexuales anexas (vesculas seminales, prstata y glndulas bulbouretrales) cuyas secreciones forman la mayor parte del semen y proporcionan nutrientes a los espermatozoides el pene, formado por tejido erctil, es el rgano copulatorio

TESTCULO

Los testculos son rganos pares situados fuera de la cavidad abdominal, alojados en el escroto. Tienen forma ovoide, con una longitud de 45 cm y una anchura de 3 cm.

Los testculos se organizan como una glndula exocrina compuesta para la produccin de los espermatozoides y como una glndula endocrina para la produccin de las hormonas sexuales masculinas.

1 . ORGANIZACIN HISTOLGICAEl testculo presenta los dos componentes fundamentales de los rganos macizos: estroma y parnquima

Estroma la cpsula que rodea al testculo se llama tnica albugnea y es una capa muy gruesa de tejido conectivo denso. La parte ms interna es una capa de tej. conectivo laxo con muchos vasos (tnica vasculosa). La tnica albugnea se engruesa en la cara posterior del testculo formando el mediastino testicular: los vasos sanguneos y linfticos y las vas espermticas atraviesan esta zona para entrar o salir del testculo. desde la cpsula se desprenden tabiques muy finos de tejido conectivo laxo (tabiques testiculares) que se introducen en el testculo y convergen hacia el mediastino testicular.

ParnquimaEl parnquima testicular est formado por unos 5001000 tbulos seminferos muy contorneados. Los tabiques testiculares delimitan unos 250300 lobulillos.

Lobulillo testicular cada lobulillo contiene 14 tbulos seminferos cada tbulo seminfero tiene forma de U: el comienzo y el final del tbulo son rectos (tbulos rectos) y se sitan cerca del mediastino testicular donde se continan con la rete testis. El resto del tbulo es muy largo y est muy contorneado y plegado sobre s mismo: esto hace que en las preparaciones histolgicas los encontremos cortados en todos los planos posibles los espacios que hay entre los tbulos seminferos estn ocupados por el tejido intersticial testicular, una pequea cantidad de tej. conectivo laxo con vasos, nervios y clulas de Leydig

2 . TBULO SEMINFEROCada tbulo seminfero tiene una longitud aproximada de 50 cm y un dimetro de 200 m y es lugar en el que se lleva a cabo la espermatognesis

a. Estructura de la pared del tbulo seminferoLa pared del tbulo seminfero est formada por un epitelio especial denominado epitelio seminfero, de 80 m de altura. Por fuera de la lmina basal del epitelio se encuentra la lmina propia (tejido peritubular), una capa de tejido conectivo.

Epitelio seminferoEl epitelio seminfero es un epitelio estratificado muy complejo en el que encontramos dos poblaciones celulares diferentes: las clulas de Sertoli (clulas de sostn) y las clulas espermatognicas

Clulas de SertoliLas clulas de Sertoli no se dividen en el testculo del adulto y representan 10% de las clulas del epitelio seminfero. [Sin embargo, son el tipo celular predominante hasta la pubertad. En la vejez, cuando la poblacin de clulas espermatognicas decrece, vuelven a ser el tipo celular que predomina en el epitelio seminfero] son clulas muy grandes que se extienden desde la lmina basal hasta la luz del tbulo seminfero tienen un ncleo grande e indentadola cromatina est muy dispersa y en ella resalta un nuclolo muy voluminoso con algn grumo de heterocromatina asociada a lla forma y la ubicacin del ncleo es variable: puede ser aplanado y situarse en la base de la clula o triangular u ovalado y estar situado a cierta distancia de la base celular. el citoplasma presenta gran cantidad de orgnulos como corresponde a una clula muy activaabundante REL y REG y un ap. de Golgi bien desarrolladomuchas mitocondrias alargadasabundantes lisosomas, grnulos de lipofucsina y cuerpos residualeshaces de microfilamentos y abundantes microtbulosgrnulos de glucgeno y gotitas lipdicaslaminillas anulares apiladasestructuras cristaloides alargadas (cristales de CharcotBttcher) formadas por haces alargados de filamentos intermedios las superficies apical y lateral son muy irregularespresentan unas depresiones profundas ocupadas por las clulas espermatognicas vecinaslas superficies laterales tienen tambin prolongaciones laminares ramificadas que se sitan entre las clulas espermatognicashay uniones gap y desmosomas entre las clulas de Sertoli vecinas y hemidesmosomas de unin a la lmina basallas prolongaciones ms basales, paralelas a la lmina basal, estn unidas por zonulas occludens y esto hace que en el epitelio seminfero se establezcan dos compartimentos: un compartimento basal, en el que se localizan las clulas espermatognicas que sufren mitosis (espermatogonias) y los espermatocitos primarios recin formados [los espermatocitos primarios se incorporan al compartimento adluminal gracias a (1) la formacin de nuevas prolongaciones de las cls. de Sertoli que generan uniones estrechas que los separan de las espermatogonias, y (2) la desaparicin de las uniones estrechas y la retraccin de las prolongaciones antiguas de las cls. de Sertoli que estaban por encima de los espermatocitos primarios recin formados] un compartimento adluminal, en el que se localizan las clulas espermatognicas que sufren meiosis (espermatocitos primarios y secundarios), las que se estn diferenciando (espermtides) y las clulas maduras (espermatocitos)

estas uniones estrechas entre prolongaciones de clulas de Sertoli que separan el compartimento basal del adluminal son la base de la llamada barrera hematotesticular que mantiene aisladas a las clulas espermatognicas haploides (espermatocitos secundarios, espermtides y espermatozoides) del sistema inmunitario. [Los antgenos especficos de las clulas haploides no son detectados por el sistema inmunitario que los considerara como extraos y producira una reaccin autoinmune. A la inversa, los ACantiespermatozoides que tienen algunos individuos no alcanzan a las clulas espermatognicas dentro del compartimento adluminal del epitelio seminfero] las funciones de las cls. de Sertoli sondar soporte y proteccin y nutrir a las clulas espermatognicas en desarrollofagocitar los cuerpos residuales que se producen durante la maduracin de las clulas espermatognicassecretar un lquido rico en protenas y electrlitos a la luz del tbulo seminferosecretar la protena fijadora de andrgenos (ABP) que hace que se consigan concentraciones elevadas de andrgenos en el compartimento adluminal del epiteliosecretar la hormona inhibina (inhibe la liberacin de FSH en la hipfisis)

Clulas espermatognicasEn el epitelio seminfero se encuentran diversos tipos de clulas espermatognicas que difieren en su localizacin y en su grado de diferenciacin espermatogonias: se localizan en el compartimento basal del epitelio y establecen contacto con la lmina basal del epitelio (el resto de las clulas espermatognicas estn en el compartimento adluminal y no contactan con la lmina basal) espermatocitos primarios espermatocitos secundarios espermtides: se localizan cerca de la luz del tbulo seminfero espermatozoides: son las clulas ya maduras, se liberan a la luz del tbulo seminfero

Lmina propiaLa lmina propia o tejido peritubular est formada por: varias capas (35) de miofibroblastos peritubulares: son clulas con capacidad contrctil que generan ondas peristlticas que hacen avanzar los espermatozoides por los tbulos seminferos hacia la rete testis algunos fibroblastos algunas fibrillas de colgena

b. EspermatognesisLa espermatognesis es el proceso de formacin de espermatozoides a partir de espermatogonias. Este proceso se inicia en la pubertad por la accin de la FSH hipofisaria y se mantiene durante toda la vida.

Este proceso tiene lugar en varias fases: una primera fase de proliferacin o fase espermatognica una segunda fase de maduracin o fase espermatoctica una tercera fase de espermiognesis o fase espermtide

Fase espermatognica o de proliferacinEsta primera fase se llama as porque en ella se produce la divisin mittica de las espermatogonias. Hay tres tipos de espermatogonias: tipo A oscuras, tipo A plidas y tipo B

espermatogonias tipo A oscuras (Ad) son clulas con pocos orgnulos citoplasmticos su ncleo es ovalado con una cromatina muy basfila (oscura, de ah el nombre de la clula) estas parecen ser las clulas madre espermatognicas estas clulas se dividen para generar o dos espermatogonias tipo Ad (que permanecen como clulas madre) o dos espermatogonias tipo Ap: las dos espermatogonias tipo Ap resultantes permanecen unidas por un puente delgado de citoplasma, no se llega a completar la divisin citoplasmtica

espermatogonias tipo A plidos (Ap) son clulas parecidas a las anteriores su ncleo es ovalado y su cromatina se tie muy poco (plida) estas espermatogonias tipo Ap sufren varias divisiones mitticas para aumentar su nmero: todas las clulas que derivan del mismo par de espermatogonias tipo Ap se mantienen unidas por puentes de citoplasma, como las perlas de un collar (y estos puentes se mantienen hasta las fases ms avanzadas del proceso: espermatogonias tipo B, espermatocitos primarios, espermatocitos secundarios hasta las espermtides avanzadas) las clulas resultantes de la ltima divisin mittica se diferencian en espermatogonias tipo B

espermatogonias tipo B son clulas parecidas a las anteriores su ncleo es esfrico, central, con cromatina condensada en la cara interna de la envoltura nuclear y alrededor de un nuclolo central la divisin mittica de cada espermatogonia tipo B produce dos clulas hijas que se diferencian rpidamente en espermatocitos primarios que, al poco de formarse pasan al compartimento adluminal del epitelio seminfero, justo por encima de uniones estrechas de las clulas de Sertoli

Fase espermatoctica o de meiosisEsta fase se llama as porque en ella se produce la divisin meitica de los espermatocitos

espermatocitos primarios al poco de formarse estas clulas duplican su dotacin de ADN y se convierten en clulas 4c cada una de estas clulas sufren la primera divisin meitica (meiosis reduccional) para dar lugar a dos espermatocitos secundarios. la primera divisin meitica es muy larga (la profase dura alrededor de 20 das en los humanos) y en ese tiempo la cromatina nuclear puede verse condensada en forma de cromosomas

espermatocitos secundarios estas clulas tiene una dotacin cromosmica 2n cada una de estas clulas sufren la segunda divisin meitica (meiosis ecuacional) para dar lugar a dos espermtides la segunda divisin meitica es muy rpida por lo que los espermatocitos secundarios tienen una supervivencia muy corta y son difciles de ver en los preparados histolgicos

Fase de espermtide o de espermiognesisEsta fase se llama as porque en ella las espermtides, clulas haploides que ya no se dividen, sufren un proceso de diferenciacin gradual que acabar transformndolas en espermatozoides maduros (espermiognesis), que tambin son haploides.

espermtides se localizan en el compartimento adluminal del epitelio seminfero, cerca de la luz del tbulo son clulas ms pequeas que los espermatocitos son clulas redondeadas (o polidricas por la gran densidad de espermtides que hay) su citoplasma contiene mitocondrias pequeas, REL y sobre todo se caracteriza por la presencia de un prominente aparato de Golgi

El proceso de diferenciacin de las espermtides se produce con las espermtides alojadas en las depresiones de la superficie de las clulas de Sertoli y, adems, adheridas a la membrana de las clulas de Sertoli por uniones especializadas. Este proceso de espermiognesis se produce en cuatro fases:

I. fase de Golgi en los complejos del ap. de Golgi de la espermtide aparecen unos grnulos proacrosmicos con un contenido rico en glicoprotenas (PAS+) delimitados por membrana los grnulos se fusionan para dar lugar a un grnulo acrosmico (el contenido) dentro de una vescula acrosmica (la envoltura) localizada junto a la envoltura nuclear. En el ap. de Golgi siguen formndose nuevos grnulos que siguen fusionndose con la vescula acrosmica lo que hace que sta aumente progresivamente de tamao la posicin de la vescula acrosmica determina el polo anterior de la espermtide los centrolos migran al polo posterior de la espermtide y all el centrolo distal se dispone perpendicular a la superficie celular y empieza a organizar el axonema (los microtbulos perifricos y centrales) de lo que ser la cola de la espermtide la zona de citoplasma que rodea al centrolo distal se condensa y forma un anillo que, al ir creciendo el flagelo, se desplazar caudalmente (hasta situarse en el lmite de lo que ser la pieza intermedia y la pieza principal del espermatozoide maduro)

II. fase de capuchn la vescula acrosmica se ha extendido y adelgazado hasta formar un delgado pliegue que se denomina casquete o capuchn acrosmico que envuelve la mitad anterior del ncleo la envoltura nuclear subyacente al capuchn acrosmico se engruesa y pierde los poros el nucleoplasma nuclear se condensa progresivamente (en las fases sucesivas, el contenido nuclear se condensa tanto que la cromatina llega a formar una masa electrndensa homognea y el ncleo disminuye de tamao)

III. fase de acrosoma las espermtides profundizan en las depresiones de las clulas de Sertoli en las que se alojan las espermtides se reorientan de tal manera que el polo anterior de la clula se dirige hacia la base del epitelio y el flagelo en desarrollo se extiende por la luz del tbulo seminfero el contenido de la vescula acrosmica (del capuchn acrosmico) se redistribuye de forma homognea por el interior del capuchn formando as el acrosoma los microtbulos del citoplasma se organizan formando una manguito (una vaina cilndrica de microtbulos dispuestos en paralelo) que se extiende desde el borde posterior del acrosoma hasta el polo posterior de la clula este manguito de microtbulos parece ser el responsable de varios hechos: del estrechamiento y el alargamiento del ncleo y del acrosoma del desplazamiento del ncleo y del acrosoma hacia polo anterior de la clula, hasta la zona contigua a la membrana celular del alargamiento global de la espermtide el citoplasma celular se desplaza hacia el polo posterior de la clula, a las proximidades de la parte proximal del flagelo. como consecuencia del desplazamiento del citoplasma, la cara interna

de la membrana celular del polo anterior de la clula y la cara externa de la membrana del acrosoma se adosan estrechamente, sin citoplasma entre ellas. los centrolos migran hasta la parte posterior del ncleo a la que se adhieren: de los centrolos surgen las fibras densas externas (nueve) que se extienden hasta el flagelo (estas fibras unen el ncleo con el flagelo y luego formarn parte de la pieza de conexin o regin del cuello y de la pieza principal del espermatozoide maduro) al crecer el flagelo la membrana plasmtica se desplaza para cubrirlo y las mitocondrias migran para formar una vaina mitocondrial helicoidal en la parte ms perifrica (por fuera de las fibras densas externas) de lo que ser el cuello y la pieza intermedia del espermatozoide maduro. De forma simultnea el manguito de microtbulos desaparece. ms all de la zona donde se sitan las mitocondrias hay una vaina fibrosa que rodea por fuera a las fibras densas externas (que rodean a su vez a los microtbulos del axonema): esta zona ser la pieza principal del espermatozoide maduro la parte ms distal forma la pieza terminal y est formada slo por el axonema y la membrana celular

IV. fase de maduracin las espermtides van reduciendo el exceso de citoplasma generando un cuerpo residual : los puentes intercelulares que han mantenido unidas las clulas durante todo el proceso de espermatognesis siguen uniendo los cuerpos residuales los cuerpos residuales son fagocitados por las clulas de Sertoli cuando las espermtides ya no estn unidas entre s, se desprenden de las clulas de Sertoli y quedan libres en la luz del tbulo seminfero se han transformado ya en espermatozoides maduros, aunque todava no pueden moverse por s mismos: avanzan por el tbulo seminfero, junto con el lquido secretado por las clulas de Sertoli, gracias a los movimientos peristlticos que resultan de la contraccin rtmica de los miofibroblastos peritubulares de la lmina propia del tbulo seminfero. A travs de los tbulos rectos llegan a la rete testis y, por los conductillos eferentes, tambin gracias a los movimientos peristlticos que resultan de la contraccin de las f.m. lisas que hay en su pared, alcanzan el conducto del epiddimo. en el conducto del epiddimo los espermatozoides siguen avanzando por los movimientos peristlticos de las f. m. lisas de su pared pero, conforme van progresando en el conducto del epiddimo los espermatozoides van adquiriendo movilidad los espermatozoides se almacenan en la parte distal del conducto del epiddimo donde puedenpermanecer vivos durante varias semanas hasta la eyaculacin. Sin embargo, solo sobreviven 23 das dentro del aparato genital femenino.

Todo el proceso de la espermatognesis dura alrededor de 74 das en los humanos y luego necesitan alrededor de 12 das para que el espermatozoide llegue a la parte distal del conducto del epiddimo.

c. Espermatozoide maduroEl espermatozoide es el gameto masculino. Es una clula haploide muy diferenciada y mvil que tiene alrededor de 60 m de longitud y est formado por dos partes: la cabeza y la cola.

cabeza del espermatozoideLa cabeza tiene una forma muy hidrodinmica: vista de frente es ovoide y vista de perfil es piriforme (5m longitud x 3 m anchura x 1 m grosor). La cabeza contiene los siguientes elementos:

ncleo tiene una cromatina muy condensada, tanto que no se distingue el nuclolo

la envoltura nuclear de la zona que est rodeada por el acrosoma no tiene poros nucleares (aunque s los hay en la zona del ncleo que no est rodeado por el acrosoma) la envoltura nuclear de la zona que no est rodeada por el acrosoma tiene poros nucleares y, su cara externa, se fusiona con la membrana celular el polo posterior es cncavo (fosita de implantacin) y se sita en el lmite con el cuello o pieza de conexin acrosoma es una vescula aplanada que cubre, como si fuera un capuchn, los 2/3 anteriores del ncleo se le considera un tipo especial de lisosoma: contiene diversos tipos de enzimas hidrolticas (fosfatasa cida, hialuronidasa, neuraminidasa y acrosina, un enzima similar a la tripsina) que juegan un papel importante en el proceso de fertilizacin del vulo femenino.

cola del espermatozoideLa cola est subdividida en cuatro partes:

cuello o pieza de conexin tiene 2 m de longitud y est situado justo detrs de la cabeza contiene el centriolo proximal (adosado al ncleo), restos del centrolo distal, el comienzo del axonema, y alguna mitocondria en el polo posterior cncavo del ncleo se originan las nueve fibras densas externas que se disponen perifricamente al resto de los elementos del cuello (se extienden hasta la pieza intermedia) pieza intermedia tiene 7 m de longitud y es continuacin del cuello justo debajo de la membrana hay una capa de mitocondrias dispuestas una despus de la otra de forma helicoidal por dentro de la capa de mitocondrias se encuentran las fibras densas externas dispuestas longitudinalmente alrededor del axonema entre la pieza intermedia y la principal se encuentra el anillo (una pequea condensacin de citoplasma) pieza principal tiene 40 m de longitud y menos de 1 m de dimetro y es continuacin de la pieza intermedia debajo de la membrana hay un vaina fibrosa formada por dos fibras longitudinales unidas entre s por muchas prolongaciones concntricas, similares a costillas la vaina fibrosa rodea las fibras densas que, a su vez, rodean al axonema pieza terminal tiene 5 m de longitud y 0,25 m de dimetro y es la parte final de la cola est compuesta exclusivamente por el axonema rodeado por la membrana celular en la parte ms distal los microtbulos del axonema se disocian y disminuyen su nmero

d. Ciclo del epitelio seminfero Las clulas espermatognicas no estn distribuidas al azar en el epitelio seminfero. Al estudiar un corte histolgico de un tbulo seminfero se ven zonas del epitelio en el que se reconocen diversos patrones de agrupaciones celulares: en el humano hay 6patrones diferentes de agrupaciones o asociaciones celulares, cada una de las cuales se denomina etapa o estadio, y se numeran connmeros romanos del estadio I al estadio VI.

Los seis estadios o asociaciones celulares presentan todos, o casi todos, los tipos celulares descritos en la espermatognesis, aunque en diferente momento de diferenciacin: en todos los estadios se ven espermatogonias tipo Ad en todos los estadios se ven espermatogonias tipo Ap en todos los estadios se ven espermatogonias tipo B

todos los estadios se ven espermatocitos primarios: como la primera divisin mittica dura tanto tiempo, se ven espermatocitos primarios con un aspecto diferente de su ncleo (segn en qu fase de la meiosis se encuentren) en los diversos estadios solo en uno de los estadios (el estadio VI) se ven espermatocitos secundarios: la segunda divisin meitica es muy rpida en todos los estadios se ven espermtides: como las espermtides presentan grados de diferenciacin diferentes, se ven espermtides diferentes en los diversos estadios

Como las preparaciones histolgicos nos proporcionan fotos fijas del epitelio del tbulo seminfero podemos ver en los cortes transversales del tbulo, que un estadio o asociacin celular determinado ocupa un segmento dado del tbulo, y el segmento contiguo est ocupado por otro tipo de asociacin celular o estadio diferente. En un mismo corte transversal del tbulo seminfero podemos ver 234 estadios diferentes dispuestos como las porciones de un pastel.

Si estudiramos muchas fotos fijas consecutivas (como si fueran fotogramas de una pelcula) de un corte transversal del tbulo seminfero veramos que en un mismo segmento del tbulo se iban sucediendo los diversos tipos de estadios o asociaciones celulares: en un segmento en que encontrramos un estadio II veramos que con el paso del tiempo (es decir, en fotogramas sucesivos de la pelcula) distinguamos un estadio III, ms tarde un estadio IV y as sucesivamente hasta volver a ver el estadio II inicial. Como esto se va sucediendo de forma cclica en el tiempo, a la serie de estadios que hay entre dos apariciones sucesivas del mismo patrn de agrupamiento de clulas en un sitio dado del tbulo seminfero se le denomina ciclo del epitelio seminfero y, en el ser humano, dura 16 das. Eso significa que la estirpe iniciada a partir de una clula espermatognica tipo Ad debe atravesar 4,5 ciclos antes de que se liberen las espermtides maduras a la luz del tbulo seminfero.

Del estudio del proceso de la espermatognesis se puede deducir las razones por las que las clulas espermatognicas no estn distribuidas al azar en el epitelio seminfero las espermatogonias tipo Ad no se dividen de forma simultnea en toda la extensin del tbulo seminfero para producir espermatogonias tipo Ap cuando la pareja de espermatogonias tipo Ap se divide, la existencia de puentes intercelulares entre todas las clulas descendientes de un mismo par de espermatogonias tipo Ap hace que la secuencia de divisin, meiosis y diferenciacin se haga de forma sincrnica en todas las clulas de la progenie. antes de que una estirpe celular originada en una zona concreta del tbulo seminfero acabe su diferenciacin produciendo espermtides maduros (lo que sucede despus de 74 das) se origina otra estirpe celular a partir de un nuevo par de espermatogonias tipo Ad estos hechos combinados hacen que una zona del tbulo seminfero presente una asociacin celular o estadio y, en una zona contigua (en la que la proliferacin se inici en otro momento), la asociacin de clulas o estadio sea diferente.

3 . TEJIDO INTERSTICIAL TESTICULARLos espacios triangulares delimitados por los tbulos seminferos estn ocupados por un tejido conectivo laxo que recibe el nombre de tej. intersticial testicular. El componente fundamental del intersticio testicular son las clulas de Leydig, aunque tambin encontramos el resto de los componentes propios del tej. conectivo laxo

Clulas de Leydig (clulas intersticiales)Las clulas de Leydig se encuentran agrupadas y en estrecho contacto con los vasos del intersticio son clulas de forma polidrica y con un tamao 20 m su citoplasma es acidfilo y contiene los orgnulos propios de las clulas que sintetizan esteroides REL desarrollado abundantes mitocondrias con crestas tubulares gotitas lipdicas numerosas algunos lisosomas y grnulos de lipofucsina es caracterstico de estas clulas la presencia de cristales de Reinke: estructuras alargadas compuestas de material proteico el ncleo es excntrico y tienen 12 nuclolos la superficie celular es irregular y presenta prolongaciones que se interdigitan con las de las clulas vecinas: hay uniones gap entre clulas de Leydig vecinas son las clulas endocrinas del testculo: secretan testosterona [las clulas de Leydig secretan testosterona ya en el periodo embrionario y fetal la testosterona es fundamental para el desarrollo de las gnadas masculinas y a los pocos meses del nacimiento se inactivan. Al llegar la pubertad, se activa de nuevo la sntesis de testosterona]

Otros componentes del intersticio testicular fibroblastos y fibras de colgena capilares sanguneos y linfticos fibras nerviosas

APARATO GENITAL MASCULINOTema 16: Testculo10Histologa2

TEMA 17VAS ESPERMTICAS. GLNDULAS ANEJAS. PENE

INTRODUCCIN

VAS ESPERMTICASVas intratesticulares Tbulos rectos Rete testisVas extratesticulares Conductillos eferentes Conducto del epiddimo Conducto deferente Conducto eyaculador

GLNDULAS SEXUALES ANEXASVesculas seminales PrstataEstromaParnquimaGlndulas bulbouretrales

PENECuerpos cavernosos Cuerpo esponjoso Tnica albugnea Fascia y piel

APARATO GENITAL MASCULINOTema 17: Vas espermticas11Histologa2

INTRODUCCIN

Los espermatozoides que se producen en el epitelio seminfero, junto con el lquido que secretan las clulas de Sertoli, son conducidos por un sistema de conductos, las vas espermticas, que acaban desembocando en la uretra. Los tbulos seminferos empiezan y acaban en una porcin recta, los tbulos rectos. Los tbulos rectos desembocan, todava dentro del testculo, en la rete testis, un complejo de espacios canaliculares aplanados y anastomosados dentro del mediastino testicular. De la rete testis se originan, ya fuera del testculo, unos veinte conductillos eferentes que confluyen en la porcin proximal del conducto del epiddimo. El conducto del epiddimo, un largo conducto muy arrollado dentro del epiddimo, se contina con el conducto deferente. El conducto deferente tiene un largo trayecto y se contina con el conducto eyaculador, conducto que desemboca en la uretra prosttica.

En su trayecto por las vas espermticas el lquido en el que se encuentran los espermatozoides vara de composicin, pero la mayor parte del lquido seminal es producto de la secrecin de unas glndulas sexuales anexas a las vas espermticas: las vesculas seminales, la prstata y las glndulas bulbouretrales.

La porcin final de la va espermtica, la uretra, se encuentra alojada en el pene, el rgano copulador masculino, formado fundamentalmente por masas de tejido erctil: dos cuerpos cavernosos y un cuerpo esponjoso (en el que se aloja la uretra)

VAS ESPERMTICAS

1 . VAS INTRATESTICULARES

a. Tbulos rectos los tubos rectos son la porcin inicial (o final) recta de los tbulos seminferos apenas tienen 1 mm de longitud y un calibre similar al del tbulo seminfero (200 m ) el epitelio de revestimiento vara segn la zona en la zona proximal el epitelio est formado por clulas de Sertoli en la zona distal hay un ep. cbico simple estn rodeados por tej. conectivo

b. Rete testis es un sistema laberntico de cavidades tubulares, cavidades aplanados y cavidades esferoidales anastomosados entre s epitelio de revestimiento ep. cbico simple la superficie apical de las clulas tiene microvellosidades cortas y escasas y, a veces, un cilio por fuera del epitelio hay un tej. conectivo con los vasos y nervios que entran y salen del testculo

2 . VAS EXTRATESTICULARES

a. Conductillos eferentesDe la rete testis surgen 1020 conductillos eferentes:

cada conductillo eferente tiene 1520 cm de longitud el conductillo eferente se enrolla y forma una masa cnica de 1 cm de longitud que se llama cono eferente (a veces un cono eferente puede contener ms de un conductillo eferentes enrollado): hay entre 510 conos eferentes que forman parte de la cabeza del epiddimo. la porcin final de cada conductillo eferente surge de la base del cono eferente y desemboca en el conducto del epiddimo

La pared del conductillo eferente est formada por las siguientes capas:

Capa mucosa zonas de ep. cilndrico pseudoestratificado alternando con zonas de ep. cilndrico simple la superficie epitelial tiene forma ondulada porque hay zonas del epitelio con clulas altas alternando con zonas donde las clulas son ms bajas se distinguen tres tipos de clulasclulas basales dispersas: son las clulas madre del epitelioclulas cilndricas bajas la superficie apical presenta abundantes microvellosidades el citoplasma contiene cierto nmero de lisosomas y vesculas endocitticas, un ap. de Golgi bien desarrollado y vesculas de secrecin tienen ncleo en posicin basal son clulas absortivas y secretoras (reabsorben la mayor parte del lquido secretado por el ep. seminfero)clulas cilndricas altas la superficie apical presenta cilios: baten hacia el epiddimo y facilitan el transporte de los espermatozoides que todava no tienen movilidad el ncleo est situado en posicin central la lmina propia se reduce a unos pocos fibroblastos y algunas fibras de colgena que se mezclan con la capa siguiente

Capa muscular es una capa muy fina en la que hay algunas f. m. lisas circulares que se entremezcla con el tej. conectivo de la lmina propia

Capa adventicia es una capa de tej. conectivo laxo bien vascularizada e inervada que rellenas los espacios que hay entre las vueltas que hace el conductillo eferente en el cono eferente

b. Conducto del epiddimoEl conducto del epiddimo es un conducto nico de 46 m de longitud

el conducto del epiddimo es tan contorneado o enrollado como para quedar reducido a los 67 cm de longitud que tiene el epiddimo [El epiddimo es una estructura adosada al testculo que contiene los conductillos eferentes y el conducto del epiddimo] el conducto del epiddimo empieza en la cabeza del epiddimo pero ocupa tambin el cuerpo y la cola del mismo La parte distal del conducto del epiddimo es la zona de almacenamiento de los espermatozoides maduros.

La pared del conducto del epiddimo est formada por las siguientes capas:

Capa mucosa epitelio cilndrico pseudoestratificado con estereocilios es ms alto en la parte proximal que en la parte distal (sin embargo la luz de conducto es ms estrecha en la parte proximal que en la distal) se distinguen dos tipos de clulas en el espesor del epitelioclulas principales son clulas cilndricas muy altas (80 m en la parte proximal, 40 m en la distal) la superficie apical tiene una gran cantidad de estereocilios de altura variable (25 m en las clulas ms altas y 10 m en las clulas ms bajas) en el citoplasma se ven orgnulos propios de las clulas absortivas (vesculas pinocitticas, adems de los estereocilios superficiales): estas clulas reabsorben casi todo el lquido restante producido en el epitelio seminfero en el citoplasma se ven orgnulos propios de clulas fagocticas (cuerpos multivesiculares, lisosomas, grnulos de lipofucsina): estas clulas fagocitan los restos de espermatozoides degenerados en el citoplasma se ven orgnulos propios de las clulas secretoras (abundante REG, ap. de Golgi bien desarrollado, REL): estas clulas secretan productos [como c. silico, carnitina, glicoprotenas o glicerofosfocolina] que contribuyen a la maduracin del espermatozoide tienen ncleo ovoideo en la mitad inferior de la clulaclulas basales son clulas pequeas situadas entre las bases de las clulas principales son las clulas madre del epitelioalgn linfocito intraepitelial lmina propia: es una capa muy fina de tej. conectivo que apenas se distingue de la capa siguiente

Capa muscular casi todo el conducto del epiddimo tiene una capa fina de f. m. lisas circulares que se va engrosando progresivamente (a expensas de aadir f. m. lisas circulares y aparecer f. m. lisas longitudinales) la parte ms distal del conducto tiene una capa ms gruesa de f. m. lisas en la que, adems de la capa circular, se distingue una capa de f. m. lisas longitudinales externas y otra capa de f. m. lisas longitudinales interna. La zona distal del conducto epididimario tiene una rica inervacin adrenrgica que hace que se contraigan las clulas musculares lisas durante la eyaculacin

Capa adventicia es una capa de tej. conectivo laxo que rellena los intersticios del epiddimo

c. Conducto deferenteEl conducto deferente tiene 30 cm de longitud y 23 mm de calibre. Tiene un largo trayecto que lo lleva hasta la cavidad plvica donde se contina con el conducto eyaculador. En su porcin final tiene una dilatacin, la ampolla del conducto deferente.

La pared del conducto deferente est formada por las siguientes capas:

Capa mucosaLa mucosa presenta pliegues longitudinales debido a la contraccin de las f. m. lisas de su capa muscular al fijar la muestra. Estos pliegues longitudinales hacen que, en un corte transversal, la luz del conducto se vea ondulada (en la zona de la ampolla los pliegues son mucho ms altos y ramificados)

epitelio cilndrico pseudoestratificado con estereocilios es similar al del conducto del epiddimo (clulas basales + clulas cilndricas con estereocilios) la altura de las clulas cilndricas es menor el nmero y la altura de los estereocilios disminuye progresivamente hacia la parte distal lmina propia: tej. conjuntivo laxo que ocupa los pliegues del epitelio

Capa muscularEs una capa gruesa (15 mm) con una estructura similar a la capa muscular de la porcin distal del conducto del epiddimo: capa longitudinal interna capa circular media capa longitudinal externa algunos haces de fibras musculares longitudinales de la capa externa penetran en la capa circular donde se hacen horizontales, y luego se incorporan a la capa longitudinal interna donde se disponen de nuevo longitudinalmente: el resultado es que hay haces de fibras musculares con una disposicin helicoidal en la pared del conducto deferente en la zona de la ampolla la capa muscular es ms fina y desaparecen las capas longitudinales en las cercanas del conducto eyaculador

Capa adventicia una capa de tej. conectivo laxo que, en el cordn espermtico, tiene una gran cantidad de vasos y nervios

d. Conducto eyaculadorEl conducto eyaculador atraviesa la prstata para desembocar en la uretra

Capa mucosaLa mucosa presenta pliegues que se proyectan hacia la luz del conducto epitelio cilndrico simple cerca de la desembocadura en la uretra hay un epitelio de transicin Capa muscularEl conducto eyaculador no tiene capa muscular propia: el tejido fibromuscular de la prstata la sustituye

GLNDULAS SEXUALES ANEXAS

1 . VESCULAS SEMINALESLas dos vesculas seminales se sitan detrs de la prstata, lateralmente a la ampolla de los conductos deferentes. La vescula seminal tiene 35 cm de longitud y est formada por: una fina cpsula de tej. conectivo una glndula tubular alargada (15 cm) muy contorneada con un conducto excretor corto que confluye con la ampolla del conducto deferente para formar el conducto eyaculador

La pared de la vescula seminal est formada por:

Capa mucosaLa mucosa presenta muchos pliegues superficiales ramificados y anastomosados y abundantesinvaginaciones que son tan profundas como para semejar glndulas. El resultado es que, en los cortes

histolgicos, da la sensacin de que la mucosa tiene muchas cavidades independientes aunque en realidad todas estas cavidades estn unidas unas con otras y en comunicacin con la luz de la vescula. epitelio cilndrico pseudoestratificado (con zonas de ep. cbico simple) clulas bajas redondeadas (las clulas madre del epitelio) clulas cilndricas altas (sin cilios)superficie celular con microvellosidades cortas y escasasgrnulos de lipofucsinaREG bien desarrollado y vesculas secretorias en el polo apicalestas clulas secretan un lquido viscoso blancoamarillento (supone 6070% del volumen de lquido eyaculado) compuesto por protenas, fructosa (el nutriente principal de los espermatozoides) y prostaglandinas lmina propia: tej. conectivo muy vascularizado que rellena todas las prolongaciones de la mucosa

Capa muscularHay f. m. lisas que se disponen en dos capas: capa circular interna capa longitudinal externaLa contraccin de las capas musculares durante la eyaculacin expulsa el lquido secretado hacia el conducto eyaculador

Capa adventicia es una capa de tej. conjuntivo que rellena los espacios que hay entre las diversas vueltas que da la glndula tubular en la parte perifrica de la vescula seminal forma la cpsula

Al contrario de lo que parece indicar su nombre, las vesculas seminales no almacenan espermatozoides.

2 . PRSTATALa prstata es la mayor de las glndulas sexuales anexas y tiene una forma y un tamao similar a una castaa. La prstata est situada debajo de la vejiga y es atravesada por la uretra y por los conductos eyaculadores en su trayecto hacia la uretra.

La prstata es una glndula exocrina compuesta tubuloalveolar (sacular), aunque tambin puede considerrsela como una glndula formada por la suma de 4050 glndulas tubuloalverolares.

La prstata presenta una organizacin similar a otras glndulas exocrinas grandes (gl. salivales y pncreas):

estroma prostticoEl estroma prosttico est formado por un tejido conectivo denso con fibroblastos, fibras de colgena, fibras elsticas y muchas fibras musculares lisas formando haces o capas. La contraccin de las f. m. lisas del estroma durante la eyaculacin hace que el lquido prosttico sea expulsado a la uretra.Este tejido conectivo forma:

la cpsula que rodea a la glndula los tabiques fibromusculares que se introducen desde la cpsula y convergen hacia la zona del colculo seminal [la zona de la uretra prosttica en la que desembocan los conductos eyaculadores y el utrculo prosttico] para dividir a la prstata en lbulos ms o menos bien definidos

parnquima prostticoEl parnquima prosttico est formado fundamentalmente por 4050 glndulas tubuloalveolares que difieren en tamao y en grado de ramificacin y que drenan por medio de 1530 conductos excretores a la uretra prosttica, en la vecindad del colculo seminal. Las glndulas se disponen en tres capas concntricas alrededor de la uretra:

glndulas mucosas (zona interna) las glndulas de esta zona no llegan a ser glndulas tubuloalveolares, en realidad son pequeas glndulas tubulares (con la zona final del tbulo algo ms dilatada) que desembocan de forma independiente en la uretra (alrededor del colculo seminal) ests glndulas (3040) son invaginaciones del epitelio uretral y se sitan inmediatamente alrededor de la uretra prosttica

glndulas submucosas (zona central) estas glndulas se localizan por fuera de las anteriores y suponen el 25% del volumen prosttico son pequeas glndulas tubuloalveolares que drenan por medio de unos pocos conductos excretores a la uretra

glndulas prostticas principales (zona perifrica) ests glndulas son las ms externas y suponen el 70% del volumen de la prstata son grandes glndulas tubuloalveolares que drenan por medio de varios conductos excretores a la uretra

Estructura de una glndula tubuloalveolarAunque con pequeas variaciones en el tamao y el grado de ramificacin de la porcin secretora, todas las glndulas tubuloalveolares que forman la prstata son similares: varias unidades secretoras (de forma tubuloalveolar) confluyen en un conducto excretor que drena a la uretra

unidad secretora (tubuloalveolo) los tubuloalveolos que forman una glndula tienen una forma algo compleja: tienen un trayecto algo contorneado puede ser ms estrechos en un sitio y ms anchos en otro pueden presentar dilataciones saculares y cortas evaginaciones esfricas o longitudinales la pared del tubuloalveolo presenta pliegues o papilas que sobresalen en la luz glandular el epitelio secretor est formado por una nica hilera de clulas cilndricas altas, aunque en alguna zona presenta un aspecto pseudoestratificado. En las zonas donde la luz glandular est muy dilatada el epitelio puede ser cbico o aplanado. Los tipos celulares que encontramos en el epitelio secretor son:clulas principales: son clulas cilndricas altas secretorias, con REG desarrollado y vesculas de secrecin. Estas clulas secretan un lquido alcalino (supone 1530 % del volumen de lquido eyaculado) compuesto por fosfatasa cida prosttica, fibrinolisina, amilasa, cido ctrico y serina proteasa (PSA, antgeno prosttico especfico)clulas basales: son clulas casi aplanadas, en la base, que son las clulas madre del epitelioclulas endocrinas: son escasas y similares a las descritas en otras localizaciones en la luz de los tubuloalveolos de los ancianos pueden verse cuerpos amilceos: son concreciones prostticas formadas por lminas concntricas de secrecin prosttica condensadas alrededor de algn desecho celular. Pueden calcificarse y llegar a alcanzar hasta 2 mm de dimetro. una fina capa de tejido conectivo laxo con muchos vasos subyace al epitelio secretor

tabiques fibromusculares de tejido conectivo denso con muchas f. m. lisas separan las diversas unidades secretoras dentro de una glndula (y las diversas glndulas entre s)

conducto excretor est tapizado por un ep. cilndrico simple que, al acercarse a su desembocadura en la uretra, se transforma en un ep. de transicin.

3 . GLNDULAS BULBOURETRALESLas dos glndulas bulbouretrales (glndulas de Cowper) son pequeas (menos de 1 cm de dimetro) y se localizan detrs de la uretra membranosa, en el espesor del msculo diafragma urogenital.

son glndulas exocrinas compuestas tubuloalveolares

estroma el estroma est formado por un tej. conectivo con fibras de colgena y fibras elsticas, f. m. lisas y f.m. estriadas esquelticas

parnquima la unidad secretora tiene forma de tubo, algo contorneado, con la parte final dilatada las clulas del epitelio secretor son clulas cilndricas secretoras de moco. Secretan un lquido mucoso (lquido preseminal: precede a la emisin del semen en el proceso de eyaculacin) compuesto por mucina, galactosa, cido silico que parece lubricar la uretra esponjosa los conductos excretores pequeos estn tapizados por un ep. cbico simple, pero el conducto principal est tapizado por ep. de transicin. El conducto principal es bastante largo y desemboca en el segmento inicial de la uretra esponjosa

PENE

El pene est formado fundamentalmente por masas cilndricas de tejido erctil: dos cuerpos cavernosos situados en la zona dorsal y un cuerpo esponjoso (en el que se aloja la uretra) situado en la parte ventral. Estos elementos estn rodeados por una tnica albugnea, rodeada a su vez por una fascia peneana. El conjunto est rodeado por la piel.

a. Cuerpos cavernososLos dos cuerpos cavernosos estn separados en su parte posterior pero estn adosados (aunque separados por el septum del pene) en el cuerpo del pene. Las dos arterias profundas del pene se encuentran en el centro de cada cuerpo cavernoso, paralelas a su eje longitudinal.

el cuerpo cavernoso est formado por mltiples espacios vasculares (senos cavernosos) muy juntos y anastomosados profusamente formando una estructura parecida a una esponja los senos cavernosos estn tapizados por un endotelio los senos cavernosos estn separados por trabculas: estn formadas por fibroblastos, fibras de colgena y fibras musculares lisas, adems de por fibras nerviosas y capilares sanguneos que nutren a los elementos de la trabcula la sangre llega a los senos cavernosos desde la arteria profunda del pene (por medio de las arterias helicneas) y sale por venas que atraviesan la tnica albugnea

Circulacin sangunea en el cuerpo cavernosoLa sangre que circula por la art. profunda del pene puede fluir en tres direcciones a travs de anastomosis arteriovenosas (AAV) fluye directamente a las venas eferentes de la tnica albugnea (las AAV tienen en su ntima f. m. lisas que forman una almohadilla subendotelial que regula el flujo sanguneo a su travs) a travs de las arterias helicneas (helicoidales) fluye a los senos cavernosos y estos se llenan (las art. helicneas tienen tambin en su ntima almohadillas de f. m. lisas que regulan el paso de sangre a su travs) a travs de arteriolas pequeas fluye hacia los capilares que nutren a los elementos que forman las trabculas Cuando la circulacin deriva directamente desde la art. profunda a las venas eferentes el pene est flcido. Bajo la influencia de estmulos erticos, los nervios vegetativos producen la vasodilatacin de las arterias helicneas (se relajan las f. m. lisas de su almohadilla muscular subendotelial y las f. m. lisas de su capa media), la sangre rellena los senos cavernosos con lo que estos aumentan su tamao y se produce la ereccin del pene: la sangre de los senos cavernosos est a gran presin porque, adems, se contraen las f. m. lisas de las trabculas que delimitan los espacios vasculares. El aumento del volumen y de la presin de los senos cavernosos hace que el drenaje venoso hacia las venas eferentes sea ms difcil y que se favorezca la ereccin del pene.

b. Cuerpo esponjosoEl cuerpo esponjoso se sita debajo de los cuerpos cavernosos y envuelve a la uretra. En el glande el cuerpo esponjoso tiene una expansin que llega a envolver por la parte anterior y superior a los cuerpos cavernosos.

el cuerpo esponjoso es una estructura parecida a una esponja formada por muchas venas anastomosadas que forman un plexo venoso las venas del plexo venoso son casi redondeadas y de mayor tamao cuanto ms cerca estn de la capa albugnea. La paredes de estas venas tambin tienen almohadillas subendoteliales de f. m. lisas las venas del plexo estn separadas por trabculas formadas por tej. conectivo denso rico en fibras elsticas, algunos haces de f. m. lisas y vasos sanguneos (arterias helicneas, ramas de las art. uretrales)

Circulacin sangunea en el cuerpo esponjoso En el cuerpo esponjoso la sangre fluye de las arterias a las venas del plexo venoso incluso cuando el pene est flcido. De la misma forma, cuando el pene est en ereccin, el drenaje venoso no est bloqueado, por lo que la sangre en el cuerpo esponjoso est sometida a una menor presin que el cuerpo cavernoso. Esto hace que la uretra no se colapse y pueda fluir el semen en el momento de la eyaculacin

c. Tnica albugneaEs una capa de tej. conectivo denso con abundantes fibras elsticas que envuelve de forma global a los cuerpos cavernosos y al cuerpo esponjoso. la capa albugnea que rodea los cuerpos cavernosos es ms gruesa y tiene menos fibras elsticas la capa albugnea que rodea el cuerpo esponjoso es ms fina y mucho ms elstica. La zona ms perifrica tiene alguna f. m. lisas dispuestas circularmente

d. Fascia del peneEs una capa de tej. conectivo denso con abundantes fibras de colgena que rodea por fuera a la tnica albugnea. La arteria, la vena y el nervio dorsal del pene se sitan entre la fascia y la tnica albugnea, en la regin dorsal del pene.

e. PielLa piel del pene es fina y apenas est adherida a la fascia del pene (se desliza con facilidad) no tiene apenas pelo hay glndulas sebceas y sudorparas dispersas carece de tej. adiposo hay abundantes fibras musculares lisas hay gran cantidad de nervios sensitivos y receptores sensorialesEn la zona del glande, la piel hace un repliegue que forma el prepucio: en la cara interna del repliegue, la piel del prepucio tiene unas gl. sebceas especiales que forman el esmegma.