+04 estado de los arrecifes - invemar€¦ · los arrecifes de coral conforman uno de los...

40
Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004 75 Capítulo II Estado de los Ecosistemas Marinos y costeros

Upload: others

Post on 24-Jul-2020

0 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 200475

Capítulo II

Estado de los Ecosistemas

Marinos y costeros

Page 2: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

76Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004

Page 3: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 200477

4 ESTADO DE LOS ARRECIFES CORALINOS EN COLOMBIA EN EL AÑO 2004

4.1 Definición e Importancia de los Arrecifes Coralinos

Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, gracias a su enorme biodiversidad (equiparada únicamente por la de los bosques tropicales), su elevada productividad, sus apreciados recursos pesqueros y su espectacular belleza escénica (Garzón-Ferreira, 1997). Se desarrollan con mayor vigor en aguas claras e iluminadas de la zona costera de mares tropicales, en particular en los alrededores de islas y bajos localizados lejos de las descargas continentales, a profundidades menores de 50 m. En dichas áreas constituyen estructuras rígidas notables y de relieve complejo que se elevan desde el fondo hacia la superficie, las cuales pueden llegar a modificar notablemente el paisaje y el relieve submarinos por largos periodos de tiempo (cientos a miles de años). Esta característica les permite ofrecer una enorme variedad y cantidad de hábitats estables para el asentamiento y proliferación de la vida marina.

Los corales pétreos, invertebrados coloniales de vida sésil pertenecientes al grupo de los celenterados (órdenes Scleractinia y Milleporina), son los constructores primordiales del ecosistema arrecifal, ayudados por las algas calcáreas y otros grupos de invertebrados con partes calcáreas como caracoles y erizos. Además, las esponjas, octocorales y zoantidios constituyen un componente importante de la fauna de invertebrados arrecifales. En el sustrato generado por los pólipos coralinos mediante la precipitación y acumulación de los carbonatos para su esqueleto de soporte, así como en las innumerables grietas y cuevas resultantes de la erosión posterior del arrecife, pueden hallar refugio miles de especies de otros grupos tan diversos como gusanos poliquetos, crustáceos, moluscos, equinodermos, tunicados y peces. La acumulación de roca calcárea por los arrecifes puede alcanzar magnitudes enormes, de cientos de metros de espesor y miles de kilómetros de extensión (Birkeland, 1997), de tal suerte que su importancia geológica es también considerable. Islas enteras han sido formadas principalmente por el crecimiento de los corales y son protegidas de la erosión marina por barreras arrecifales, como es el caso de la isla Colombiana de San Andrés en el Caribe, al tanto que sus playas blancas han resultado en gran medida de la fragmentación de la roca coralina. Gracias a la eficiente simbiosis de los corales con las zooxantelas (algas microscópicas que crecen dentro del tejido coralino), la productividad primaria en los arrecifes es sorprendentemente elevada para un ecosistema que se desarrolla en aguas pobres en nutrientes. Muchas poblaciones costeras han subsistido tradicionalmente de las pesquerías en áreas arrecifales, de donde se extraen recursos de gran valor como langostas, cangrejos, pulpos, caracoles, pargos, meros, chernas, etc. Uno de los mayores potenciales económicos en la actualidad para las naciones que poseen arrecifes de coral lo constituye el desarrollo del turismo, pues la espectacularidad del paisaje costero y submarino generado por este ecosistema atrae cada

Page 4: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

78Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004

día más visitantes a estas áreas, generando ganancias del orden de varios miles de millones de dólares en sitios como los cayos de Florida y el Caribe (Birkeland, 1997).

4.2 Distribución y Extensión de los Arrecifes de Coral en Colombia

Debido a la presencia de grandes ríos y la predominancia de ambientes sedimentarios, los arrecifes coralinos son escasos en las costas colombianas y por ello constituyen aquí un recurso más preciado que en otras naciones con formaciones más extensas (Garzón-Ferreira, 1997). De acuerdo con la evaluación reciente de Díaz et al. (2000), Colombia posee

2 2cerca de 2900 km de áreas coralinas, de los cuales 1091 km comprenden fondos con alta cobertura arrecifal que representan menos del 0.4% de los arrecifes existentes en el mundo (Spalding et al., 2001). Del total de áreas coralinas, apenas una fracción muy pequeña (15

2km ) se encuentra en la costa del Pacífico, en sólo cuatro localidades principales: isla Gorgona, ensenada de Utría, Punta Tebada e isla Malpelo. De las áreas coralinas en el Caribe, la mayor parte (77%) se halla alrededor de las islas, bajos y atolones oceánicos del archipiélago de San Andrés y Providencia, donde además se observan los arrecifes más complejos y desarrollados. El resto se encuentra distribuido en numerosas localidades a lo largo de la costa continental, pero con las formaciones más importantes en las islas de San Bernardo, islas del Rosario-Barú, Isla Fuerte y bajos aledaños, bajo Tortugas, Santa Marta-Parque Nacional Natural Tayrona y Urabá chocoano (Figuras 4-1 y 4-2, Tabla 4-1). Además de presentar mayor extensión y desarrollo, las áreas arrecifales del Caribe albergan una diversidad de especies de corales mucho más alta (20-53 especies) que la del Pacífico (10-21 especies) (Díaz et al., 2000).

4.3 Estado de los Arrecifes en el 2004

El presente diagnóstico se fundamenta en los datos obtenidos dentro del Sistema Nacional de Monitoreo de Arrecifes Coralinos en Colombia (SIMAC), bajo la coordinación del INVEMAR y con el apoyo de COLCIENCIAS-BID (2105-09-327-97), Minambiente-FONAM (crédito BID 774 OC/CO), UNEP-UCR/CAR, CORALINA, UAESPNN, CEINER, Universidad del Valle, Universidad de Antioquia y Universidad Jorge Tadeo Lozano. Entre 1998 y 2004, el SIMAC ha realizado monitoreos en la isla de San Andrés, la bahía de Chengue (Parque Nacional Natural Tayrona=PNN Tayrona), la bahía de Santa Marta, las islas del Rosario y la isla de Gorgona (Figuras 4-1 y 4-2), en varios niveles de profundidad entre los 2 y 19 m. Además, desde el 2002-2003 se amplió el programa para cubrir también estaciones en islas de San Bernardo, Urabá chocoano, la ensenada de Granate (PNN Tayrona), y la bahía de Gayraca (PNN Tayrona), la ensenada de Utría y la isla de Malpelo (Figuras 4-1 y 4-2). Adicionalmente, la Corporación para el desarrollo sostenible del archipiélago de San Andrés, Providencia y Santa CatalinaCORALINA, ha obtenido información sobre el estado de los arrecifes usando la misma metodología del

Page 5: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 200479

SIMAC en varias estaciones adicionales en las islas de San Andrés (Emisario, Little Reef y Acuario) y Providencia (Manzanillo, Bar, San Felipe y Canal). En términos generales para cada área geográfica se han establecido 6 parcelas permanentes en las cuales una vez al año se han efectuado mediciones de la cobertura de corales y otros organismos sésiles (esponjas, algas, octocorales, etc), densidad de gorgonáceos, incidencia de enfermedades coralinas, densidad de invertebrados vágiles importantes y riqueza y abundancia de peces. Todos los datos obtenidos se encuentran almacenados en una base de datos especial con módulos de alimentación y consulta (SISMAC: Sistema de Información y Soporte para el Monitoreo de Arrecifes Coralinos), dentro del Sistema Nacional de Información Ambiental Marina en INVEMAR (Arias, 2002). Para el presente informe la situación de los arrecifes correspondiente al año 2004 es contrastada gráficamente con la del año anterior y el resto de la información histórica es presentada en tablas, las cuales están basadas en los resultados presentados en informes previos (Garzón-Ferreira et al., 2002a, 2003 y 2004).

Al considerar que en Colombia existen al menos 24 áreas coralinas diferentes (21 en el 2caribe y 3 en el Pacífico), con una extensión total cercana a los 3000 km (Díaz et al., 2000), y

que la información que se tiene para su diagnóstico en el 2004 procede de unas pocas estaciones en apenas seis áreas de estas, resulta evidente que la muestra dista mucho de ser representativa y por lo tanto las tendencias y conclusiones que se presentan a continuación deberán ser interpretadas con precaución. Para llegar a producir un diagnóstico adecuado es necesario mantener los programas de monitoreo existentes y ampliar progresivamente su cobertura tanto geográfica como temática.

Las variables evaluadas dentro del SIMAC, así como los procedimientos metodológicos y la ubicación precisa de estaciones o transectos de monitoreo, se hallan descritos detalladamente en el manual de métodos del programa (Garzón-Ferreira et al., 2002b; www.invemar.org.co).

4.3.1. Cobertura del Sustrato Arrecifal

La cantidad relativa o proporción de superficie del fondo marino cubierta por los corales pétreos es uno de los indicadores más utilizados para evaluar el estado de los arrecifes coralinos, en razón de que estos organismos son los constructores fundamentales del ecosistema. De igual forma, el estudio de los cambios en la cobertura de las algas se ha estado empleando para este propósito, debido a que dichas plantas son competidoras importantes de los corales y han pasado a dominar la superficie de muchos arrecifes luego de los procesos de degradación observados en las últimas décadas. Por ello, en este informe se analizan únicamente los datos de cobertura de estos dos grupos mayores de organismos sésiles, junto con la proporción de sustrato abiótico o inerte. Para efectos de interpretación de este informe y en el contexto de las estaciones evaluadas, se propone que sitios por encima del 50% de coral vivo indicarían un arrecife con una notable cobertura, entre el 30% y 49% una buena cobertura, entre 10% y 29% una mediana cobertura y menores al 10% una baja cobertura.

Page 6: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

80Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004

Figura 4-1 . Distribución de las áreas coralinas del Caribe colombiano y ubicación de las estaciones de

monitoreo SIMAC.

Áreas Pioneras de Monitoreo SIMAC: Chengue, San Andrés Sector Sur-occidental, Islas del Rosario, Isla Gorgona y Bahía de Santa Marta

Las coberturas de los corales, algas y sustrato abiótico no cambiaron significativamente durante el 2004 en ninguna de las áreas de monitoreo (Figura 4-3; Tabla 4-2). La bahía de Chengue mantuvo la cobertura de coral registrada en el 2003, la cual ha permanecido prácticamente invariable alrededor del 30% en los cinco últimos años. Entre tanto las algas y el sustrato abiótico conservaron en el 2004 niveles del 45% y 23% respectivamente (Figura 4-3; Tabla 4-2).

En el sector sur-occidental de San Andrés se continuaron observando prácticamente los mismos valores de cobertura que en el año anterior, con casi un 18% para los corales, 50.8% para las algas y 28.7% para el sustrato abiótico (Figura 4-3; Tabla 4-2). El bajo promedio de cobertura de coral en San Andrés está influenciado por la pobre presencia de corales en las estaciones de monitoreo del nivel somero, lo cual es una condición natural de la terraza menos profunda de la plataforma en el sector sur-occidental de la isla, caracterizada por presentar el pavimento calcáreo desnudo o recubierto por algas

Page 7: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 200481

Figura 4-2 Distribución de las áreas coralinas del Pacífico colombiano y ubicación de las estaciones

de monitoreo SIMAC

Page 8: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

82Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004

2Tabla 4-1 Tipo de formación predominante y extensión (km ) de las áreas coralinas en los territorios colombianos del Caribe y del Pacífico. Se incluye la extensión total y la extensión ocupada por fondos con

cobertura coralina viva relevante (tomado de Díaz et al., 2000). Las áreas que se encuentran dentro del Sistema Nacional de Areas Protegidas (SINAP) o que tienen un sector incluido se señalan con un asterisco.

NombreTipo de formación

principalExtensión total

Extensión coralina

Cayos Albuquerque Atolón anular 63,8 30,2

Cayos Courtown Atolón semianular 50,3 25,6

Isla de San Andrés Complejo arrecifal 97,5 44,7

Isla de Providencia* Complejo arrecifal 285,2 124,9

Banco Roncador Atolón semianular 50,1 29,8

Banco Serrana

Banco Quitasueño

Atolón semianular 321,4 74,4

Banco coralino 1320,2 496

Subtotal 2188,5 825,6

Uraba chocoano Arrecifes franjeantes 3,5 1

Isla Tortuguilla Arrecife franjeante 1,5 0,7

Isla Fuerte, bajos Bushnell y Arrecife franjeante y

Burbujas bancos coralinos

Islas de San Bernardo * Complejo arrecifal 213,3 134,5

Bajo Tortugas * Banco coralino 21,4 17,4

Islas del Rosario-Barú * Complejo arrecifal 145,3 67,6

Bajos Salmedina Bancos coralinos 7,5 7,5

Isla Arena Arrecife franjeante 0,2 0,1

Banco de las Animas Tapete coralino 70,5 7,6

S. Marta-Parque Tayrona * Arrecifes franjeantes 9,3 6,7

Guajira Tapetes coralinos 151,8 5.0 (?)

Subtotal 656,8 264,7

Isla Malpelo * Tapetes franjeantes 0,4 0,01

Isla Gorgona * Arrecifes franjeantes 14,1 0,3

Cupíca-Utría * Arrecifes franjeantes 0.2 (?) 0.2 (?)

Subtotal 14,7 0,5

TOTAL 2860 1090,8

Pacifico

Caribe oceánicas

Caribe continentales

32,5 16,6

Page 9: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 200483

filamentosas, con algunos octocorales y costras de corales (Díaz et al., 2000) o corales masivos aislados. A diferencia, las estaciones del nivel medio se encuentran en una de las comunidades más diversas y mejor conservadas de la isla de San Andrés (Díaz et al., 1995 y 2000), con coberturas de coral entre el 25 y 30% (estimadas por el SIMAC) o incluso hasta del 50% (cf. Díaz et al., 1995).

Los arrecifes coralinos monitoreados en las islas del Rosario registraron en el 2004 una cobertura coralina de 35.0%, lo cual representó un aumento cercano al 2% con respecto al 2003. Por su parte, tanto algas como sustrato abiótico disminuyeron aproximadamente en 1% sus coberturas y presentaron valores cercanos al 30% (Figura 4-3; Tabla 4-2).

En la bahía de Santa Marta durante el 2004 se determinaron las siguientes proporciones para los componentes del bentos arrecifal: corales 10.1%, algas 51.5% y sustrato abiótico 27.5%. Esta situación indica el estado de deterioro de estas formaciones coralinas y contrasta con el de las localidades ubicadas en el área del PNN Tayrona: bahía de Chengue (Figura 4-3), ensenada de Granate y bahía de Gayraca (Figura 4-4). No obstante, en el periodo 2003-2004 no hay indicios de que la cobertura coralina se haya reducido (Figura 4-3; Tabla 4-2).

Para las formaciones coralinas de la isla Gorgona se han estimado desde el inicio del seguimiento los promedios más altos de cobertura coralina de todas las estaciones monitoreadas (Caribe y Pacífico) y en los tres últimos años se aprecia que la cobertura de corales ha permanecido estable en un 75% (Figura 4-3; Tabla 4-2). Igualmente las algas y el sustrato abiótico no han variado y conservan valores de cobertura bajos (<20%) (Figura 4-3; Tabla 4-2).

Áreas de Monitoreo Recientes: Urabá Chocoano, Islas de San Bernardo, Bahía de Gayraca y Ensenada de Granate

En cuanto a las estaciones instaladas en el Caribe desde el 2002 (Urabá chocoano e islas de San Bernardo) y el 2003 (bahía de Gayraca y ensenada de Granate), la evaluación del 2004 no reveló cambios importantes y por lo tanto se conservan los esquemas descritos en el informe anterior (Garzón-Ferreira et al., 2004). Se destacan las coberturas de coral en el Urabá chocoano y la bahía de Gayraca por ser las más altas dentro de las áreas caribeñas monitoreadas, alcanzando en cada caso un 43.5%. En las islas de San Bernardo y ensenada de Granate los corales mantuvieron valores cercanos al 30% y 35% respectivamente (Figura 4-4; Tabla 4-2).

Comentarios Generales sobre el Estado de las Áreas Monitoreadas

Al contrastar el estado de los arrecifes monitoreados en el Caribe colombiano con la información de numerosos países con sitios de monitoreo dentro de la red CARICOMP del Gran Caribe (cf. Linton y Fisher, 2004), las áreas de monitoreo en Colombia tienden a estar entre los lugares con mejor cobertura de coral, ya que tan sólo en Puerto Rico se registran coberturas hasta del 45%. En este contexto se destacan particularmente el Urabá

Page 10: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

84Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004

CHNEGUE

0153045607590

CORALES DUROS ALGAS S. ABIÓTICO

%C

OB

ER

TU

RA

SAN ANDRÉS

0153045607590

CORALES DUROS ALGAS S. ABIÓTICO

%C

OB

ER

TU

RA

ROSARIO

0153045607590

CORALES DUROS ALGAS S. ABIÓTICO

%C

OB

ER

TU

RA

SANTA MARTA

0153045

607590

CORALES DUROS ALGAS S. ABIÓTICO

%C

OB

ER

TU

RA

GORGONA

0153045607590

CORALES DUROS ALGAS S. ABIÓTICO

%C

OB

ER

TU

RA

2003 2004

Figura 4-3 Promedios y errores estándar de la cobertura de los corales duros, las algas y el sustrato abiótico de las áreas pioneras de monitoreo SIMAC durante 2003 y 2004. Para los promedios se integraron los niveles

someros y medio de profundidad.

Page 11: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 200485

URABÁ

0153045607590

CORALES DUROS ALGAS S. ABIÓTICO

%C

OB

ER

TU

RA

SAN BERNARDO

0153045607590

CORALES DUROS ALGAS S. ABIÓTICO

%C

OB

ER

TU

RA

GRANATE

0153045607590

CORALES DUROS ALGAS S. ABIÓTICO

%C

OB

ER

TU

RA

GAYRACA

0153045

607590

CORALES DUROS ALGAS S. ABIÓTICO

%C

OB

ER

TU

RA

2003 2004

Figura 4-4. Promedios y errores estándar de la cobertura de los corales duros, las algas y el sustrato abiótico en las áreas SIMAC de monitoreo reciente durante 2003 y 2004. Para los promedios se integraron los niveles

de profundidad presentes en cada área

chocoano y la bahía de Gayraca por sus coberturas que superan el 40%. Entre tanto las algas presentan coberturas medias a bajas, considerando que el sitio con menor cubrimiento algal es Venezuela (Cayo Sombrero) con valores del 15% y que en México se encuentran coberturas hasta del 90%. En cuanto al Pacífico colombiano, los sitios monitoreados (isla Gorgona, isla Malpelo y ensenada de Utría) tienen una situación privilegiada, ya que dentro del Pacífico oriental tropical sus coberturas de coral están

Page 12: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

86Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004

dentro de las mejores (cf. Garzón-Ferreira et al., 2000 y 2002c; cf. Cortés, 2003).

De otro lado, con la metodología utilizada sólo se pueden detectar grandes cambios (=4%) en cortos periodos de tiempo en las parcelas de monitoreo, a menos que se incremente el esfuerzo de muestreo (Green y Smith 1997). En este sentido, se podría decir que para la mayoría de las estaciones monitoreadas en Colombia la cobertura coralina se ha mantenido relativamente estable, a diferencia de varios lugares del Gran Caribe en donde la cobertura de corales pétreos ha estado disminuyendo y en algunas localidades los cambios han sido drásticos (cf. Linton y Fisher, 2004). Sin embargo, es probable que pequeñas variaciones no sean reveladas por el monitoreo, así como cambios (positivos o negativos) en otros arrecifes no evaluados, por lo tanto es recomendable la ampliación del número de estaciones del sistema de monitoreo para percibir al menos fenómenos a gran escala.

Prevalencia de Enfermedades y Blanqueamiento en Corales

En las últimas décadas el deterioro de los arrecifes y la pérdida gradual de tejido vivo coralino se ha incrementado sustancialmente hasta convertirse en una grave amenaza (Richardson, 1998). Entre los factores que inciden en este deterioro se encuentran la sedimentación, aguas residuales, tormentas, contaminación, fenómeno del Niño, blanqueamiento y más recientemente, las enfermedades coralinas (Antonius, 1981 a, b; Prahl, 1985; Grigg y Dollar, 1990; Glynn, 1993; Garzón-Ferreira et al., 2001). Las enfermedades coralinas fueron reportadas por primera vez en 1965 (Sutherland et al., 2004) y desde entonces la incidencia general de enfermedades y el número de éstas ha aumentado de forma considerable, así como la tasa de mortalidad de tejido coralino relacionado con ellas (Hayes y Goreau, 1998). Entre 1996 y 2000 las enfermedades incrementaron su número de 11 a 36 (Sutherland et al., 2004). Hoy por hoy las enfermedades son un problema global, están consideradas como un factor importante en la ecología de los arrecifes de coral y son el mayor generador de pérdida de tejido vivo coralino (Rosenberg y Bem-Haim, 2002; Weil et al., 2002; Sutherland et al., 2004). En Colombia, diversos trabajos han documentado la presencia de enfermedades y de fenómenos de blanqueamiento, así como su impacto sobre los arrecifes de ambas costas (Garzón-Ferreira y Kielman, 1994; Barrios, 2000; Gil-Agudelo y Garzón-Ferreira, 2001; Garzón-Ferreira et al., 2004; Zapata et al., 2001; Weil et al., 2002).

A la luz de la unificación de criterios y basados en los conceptos emitidos por Sutherland et al. (2004), el SIMAC ha decidido utilizar para sus documentos, el término “Prevalencia” en reemplazo de la “Incidencia” que venía siendo usado en informes anteriores. Se define Prevalencia como el número de casos de una enfermedad observados en una población en un tiempo determinado, mientras Incidencia se entiende como el número de individuos con nuevos casos de una enfermedad en un tiempo especifico en una población dada (Sutherland et al., 2004). Por esta razón se ha decidido cambiar el término ya que con el método usado para registrar los datos, es muy difícil discernir cuando una nueva colonia ha

Page 13: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 200487

Área

Chengue

Corales duros 34,8 (1.5) 33,8 (0.6) 30,3 (0.4) 31,0 (2.5) 30,1 (2.1) 30,5 (0.2) 31,5 (0.1)

Algas 39,7 (1.0) 37,9 (1.0) 45,5 (3.2) 36,2 (1.7) 45,9 (1.7) 46,8 (3.5) 44,6 (6.2)

Sustrato Abiótico 23,9 (1.4) 26,9 (1.6) 22,2 (3.2) 28,7 (2.0) 22,2 (4.6) 23,7 (3.5) 23,1 (6.3)

San Andrés

Corales duros 21,9 (4.6) 20,2 (3.9) 17,5 (3.6) 20,5 (4.9) 17,7 (3.4) 17,5 (3.6) 17,8 (6.5)

Algas 24,7 (6.2) 32,8 (6.7) 31,5 (6.8) 36,0 (1.6) 52,6 (8.3) 51,0 (10.8) 50,8 (11.0)

Sustrato Abiótico 49,1 (10.7) 42,8 (10.5) 48,4 (10.4) 39,2 (6.6) 27,2 (4.8) 28,7 (6.6) 28,7 (4.2)

Rosario

Corales duros 31,1 (2.4) 33,1 (2.5) 35,1 (1.7) 33,2 (2.3) 33,4 (4.8) 35,0 (6.9)

Algas 26,4 (2.8) 25,4 (2.4) 31,3 (2.2) 31,6 (2.2) 31,4 (3.7) 30,5 (4.1)

Sustrato Abiótico 37,1 (0.9) 35,6 (2.4) 28,5 (2.5) 30,5 (3.3) 30 (0.9) 28,9 (2.8)

Sta Marta

Corales duros 13,3 (4.9) 13,3 (5.5) 9,17 (3.7) 10,1 (4.7)

Algas 50,3 (5.3) 56,2 (6.9) 51,2 (4.4) 51,5 (8.5)

Sustrato Abiótico 25,9 (0.3) 27,1 (0.5) 29,7 (1.1) 27,5 (2.5)

Gayraca

Corales duros 43,4 (4.4) 43,5 (3.1)

Algas 37,8 (5.4) 38,2 (5.1)

Sustrato Abiótico 17,8 (1.5) 17 (2.9)

Granate

Corales duros 34,9 (2.3) 34,4 (3.5)

Algas 39,1 (1.4) 39,5 (1.7)

Sustrato Abiótico 24,6 (2.7) 24,3 (4.5)

Urabá

Corales duros 40,5 (7.1) 41,4 (9.4) 43,5 (9.1)

Algas 46,4 (3.2) 44,4 (5.8) 41,9 (8.1)

Sustrato Abiótico 9,72 (0.8) 11,2 (0.9) 12,1 (0.9)

San Bernardo

Corales duros 31,7 (8.2) 31,6 (7.4) 29,3 (5.7)

Algas 41,0 (5.9) 36,9 (4.4) 38,6 (3.6)

Sustrato Abiótico 24,2 (2..2) 28,8 (2.7) 29,6 (2.3)

Gorgona

Corales duros 62,4 (4.3) 56,0 (8.9) 65,7 (12.2) 55,1 (19.4) 75 (6.5) 74,3 (5.1) 74,4 (3.7)

Algas 28,7 (7.5) 34,3 (13.5) 27,5 (17.8) 29,8 (20.2) 16,5 (8.5) 17,3 (6.0) 19,0 (6.1)

Sustrato Abiótico 8,9 (3.2) 9,8 (4.6) 6,8 (5.5) 15,1 (0.8) 8,5 (2.0) 8,3 (0.8) 6,7 (2.4)

Utría

Corales duros 57,5 (23.9)

Algas 34,1 (22.1)

Sustrato Abiótico 8,0 (2.2)

Malpelo

Corales duros 49,6 (4.6)

Algas 36,4 (3.7)

Sustrato Abiótico 11,3 (0.2)

2004200320022000 20011998 1999

Tabla 4-2 Promedio anual y error estándar (entre paréntesis) de la cobertura de las grandes categorías del sustrato arrecifal en las áreas del programa de monitoreo SIMAC. Para los promedios se integraron los niveles

de profundidad presentes en cada área.

Page 14: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

88Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004

sido afectada recientemente y cual venía sufriendo de algún síndrome.

Para el 2004, los valores promedio de prevalencia de enfermedades en las estaciones SIMAC fueron en general menores al 3% y presentaron pequeñas variaciones respecto a lo observado el año anterior (Figura 4-5). La prevalencia tuvo un incremento menor al 1% en las estaciones del costado occidental de San Andrés, así como también en islas del Rosario, bahía de Chengue, ensenada de Granate y bahía de Santa Marta, mientras que hubo un descenso similar en las estaciones de islas de San Bernardo y en la bahía de Gayraca. En el Urabá chocoano la disminución fue ligeramente mayor al 1.5% (Figura 4-5). No obstante, en general los valores obtenidos en el 2004 para todas las estaciones están dentro del rango observado entre 1998 y 2003 (Figura 4-5; Tabla 4-3). Como hecho importante se destaca que en el 2004 San Andrés registró la mayor prevalencia de enfermedades de todas las áreas evaluadas (Figura 4-5), lo cual ha sido una constante a lo largo del monitoreo (Tabla 4-3). En relación con esto, San Andrés es considerada como un “punto caliente” de enfermedades en el Caribe (Weil et al., 2002).

Por su parte, los valores de blanqueamiento fueron bajos para el año 2004; en general no superaron el 2% y en la mayoría de las estaciones se encontró una disminución con relación

ENFERMEDADES

0

1

2

3

4

5

SAN IRS CHE ISB UCH GAY GRA SMT

%P

RE

VA

LE

NC

IA

2003 2004

Figura 4-5. Promedios generales y errores estándar de la prevalencia de enfermedades en corales pétreos de las áreas de monitoreo del SIMAC en el Caribe durante los años 2003 y 2004. SAN=San Andrés; IRS=islas del

Rosario; CHE=bahía de Chengue; ISB=islas de San Bernardo; UCH=Urabá chocoano; GAY=bahía de Gayraca; GRA=ensenada de Granate y SMT=bahía de Santa Marta.

al 2003 (Figura 4-6). Tan sólo se observaron incrementos (menores al 2%) de la prevalencia para las áreas de San Andrés, bahía de Chengue y Urabá chocoano (Figura 4-6; Tabla 4-3). En esta última área se continúan observando los mayores valores de blanqueamiento debido a la prevalencia de lunares blancos en Siderastrea siderea (Garzón-Ferreira et al., 2004). El descenso de blanqueamiento fue notable en la ensenada de Granate y bahía de Santa Marta (Figura 4-6), lo cual puede indicar que los factores de estrés que promovieron los

Page 15: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 200489

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

San Andrés 3,8 8,6 4,2 6,2 5,0 3,6 4,2 1,9 0,6 1,8 1,9 1,7 0,6 1,3

(1,8) (3,9) (0,7) (0,7) (0,5) (0,4) (0,3) (0,8) (0,1) (0,7) (0,5) (0,4) (0,1) (0,3)

Rosario 3,5 1,2 2,8 1,3 1,7 2,4 4,1 1,7 2,9 3,6 4,9 2,5

(2,3) (0,4) (0,5) (0,2) (0,4) (0,5) (1,2) (0,5) (0,4) (1,5) (1,8) (0,2)

Chengue 3,2 2,5 0,6 3,1 1,1 1,8 2,4 9,8 4,3 2,3 0,8 2,2 2,7 3,3

(1,3) (0,9) (0,3) (0,6) (0,4) (0,3) (1,2) (6,4) (0,3) (0,5) (0,2) (0,6) (0,7) (0,7)

San Bernardo 3,0 2,1 1,5 1,0 1,0 0,5

(0,4) (0,6) (0,1) (0,1) (0,5) (0,1)

Urabá 4,1 2,2 0,7 13,7 10,3 12,0

(3,1) (0,7) (0,1) (9,9) (3,6) (5,3)

Gayraca 1,4 0,9 3,1 1,3

(0,6) (0,4) (0,3) (0,6)

Granate 0,7 1,3 8,0 1,9

(0,5) (0,4) (2,8) (0,7)

Santa Marta 0,4 1,1 6,3 1,8

(0,2) (0,9) (0,7) (0,9)

Gorgona 14,3 2,2 1,0 0,6 1,4

(1,9) (0,7) (0,1) (0,2) (0,5)

ÁreaBlanqueamientoEnfermedades

Tabla 4-3 Registro histórico de los valores promedio y errores estándar (entre paréntesis) de la prevalencia de enfermedades y blanqueamiento entre los años 1998 y 2004, para las estaciones instaladas por el SIMAC. Los

valores corresponden a las frecuencias relativas de las colonias afectadas.

considerables valores en el año 2003 hayan menguado o desaparecido. En cuanto al blanqueamiento en isla Gorgona, la prevalencia fue baja en el 2004 (<2%, Figura 4-6), lo cual ha sido la característica a partir de 1999 (Tabla 4-3). En los últimos años (1999-2004) isla Gorgona no ha presentado episodios de blanqueamiento de amplia cobertura en sus arrecifes y la prevalencia registrada en el monitoreo ha reflejado principalmente el blanqueamiento de colonias aisladas con pequeñas áreas afectadas. Por el contrario, durante los fenómenos de blanqueamiento masivo (1982-83 y 1997-98), colonias ramificadas completas y grandes extensiones del tapete arrecifal, así como colonias masivas de gran tamaño, fueron impactadas (Prahl, 1983, 1985; Vargas-Ángel et al., 2001). Después del blanqueamiento masivo de 1998, isla Gorgona ha exhibido niveles de blanqueamiento que pueden considerarse normales dentro de la dinámica sus arrecifes.

En cuanto a los diferentes tipos de enfermedades, la Plaga Blanca (EPB) y los Lunares oscuros (ELO) continúan siendo los que presentan los mayores valores de prevalencia en el monitoreo, aunque en general con valores menores al 2% (Figura 4-7; Tabla 4-4). La EPB y ELO se encontraron en todas las estaciones, excepto en la ensenada de Granate, donde no se registró ELO. Los valores de prevalencia de EPB disminuyeron levemente

Page 16: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

90Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004

BLANQUEAMIENTO

0

5

10

15

20

SAN IRS CHE ISB UCH GAY GRA SMT GOR

%P

RE

VA

LE

NC

IA

2003 2004

Figura 4-6 Promedios generales y errores estándar de la prevalencia de blanqueamiento en corales pétreos

para las áreas de monitoreo SIMAC en el Caribe durante los años 2003 y 2004. SAN=San Andrés; IRS=islas del Rosario; CHE=bahía de Chengue; ISB=islas de San Bernardo; UCH=Urabá chocoano; GAY=bahía de

Gayraca; GRA=ensenada de Granate; SMT=bahía de Santa Marta y GOR=isla Gorgona.

(<1.2%) en las estaciones de islas de San Bernardo, Urabá chocoano y bahía de Gayraca, mientras que para las estaciones de San Andrés, islas del Rosario, bahía de Chengue, ensenada de Granate y bahía de Santa Marta se registraron incrementos menores al 1.5% (Figura 4-7; Tabla 4-4). Sin embargo, el incremento de EPB en el área de San Andrés fue notable (casi el doble) y coincide con lo observado por otros investigadores que trabajaron también en dicha área durante el 2004. Aunque lo anterior sugiere la posibilidad de estar frente a un brote de este síndrome (J.A. Sánchez, com. pers.), precedentemente (1999) se han registrado valores de prevalencia mayores (Tabla 4-4). Por su parte la prevalencia de

ELO bajó de forma sutil (<1%) en San Andrés, islas del Rosario, Urabá chocoano y aumentó de manera similar en la bahía de Chengue, islas de San Bernardo y bahía de Gayraca (Figura 4-7; Tabla 4-4). Durante el 2004 se observaron también colonias con la enfermedad de la Banda Negra (EBN), de la Banda Blanca (EBB) y de la Banda Amarilla (EBA) pero con valores promedio de prevalencia muy bajos, razón por la cual no son incluidos en este informe.

En el 2004 se encontraron 27 especies de corales pétreos afectadas al menos por una enfermedad. En particular la EPB afectó el mayor número (25) de especies (Figura 4-8) y fue especialmente prevalente en San Andrés. Las especies Montastraea cavernosa, M. favolata y Siderastrea siderea, con 3 síndromes cada una, fueron las que mayor número de enfermedades presentaron. A su vez el fenómeno fisiológico de Blanqueamiento fue registrado en 24 especies coralinas, incluidas 3 especies del Pacífico.

Page 17: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 200491

PLAGA BLANCA

0

1

2

3

4

SAN IRS CHE ISB UCH GAY GRA SMT

%P

RE

VA

LE

NC

IA

LUNARES OSCUROS

0

1

2

3

4

SAN IRS CHE ISB UCH GAY SMT

%P

RE

VA

LE

NC

IA

2003 2004

Figura 4-7 Promedios generales y errores estándar de la prevalencia de las enfermedades de la Plaga

Blanca y los Lunares Oscuros en las estaciones SIMAC del Caribe para los años 2003 y 2004. SAN=San Andrés; IRS=islas del Rosario; CHE=bahía de Chengue; ISB=islas de San Bernardo; UCH=Urabá

chocoano; GAY=bahía de Gayraca; GRA=ensenada de Granate y SMT= bahía de Santa Marta.

25

8

4 3 2

24

0

10

20

30

EPB ELO EBA EBN EBB BLA

No

.DE

ESP

EC

IES

Figura 4-8. Número de especies de corales afectadas por las distintas enfermedades y por el fenómeno fisiológico de blanqueamiento durante el monitoreo de 2004 en las estaciones SIMAC del Caribe y Pacífico. EPB=Plaga Blanca; ELO=Lunares Oscuros; EBA=Banda Amarilla; EBN=Banda Negra;

EBB=Banda Blanca y BLA=Blanqueamiento.

Page 18: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

92Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

San Andrés 3,3 6,4 2,1 3,9 3,6 2,6 2,0 0,9 1,8 3,4 1,7 1,3 0,8 2,2

(2,6) (4,5) (1,0) (1,3) (1,7) (0,9) (0,7) (0,4) (0,7) (3,1) (0,6) (0,5) (0,3) (1,4)

Rosario 0,1 0,5 0,3 0,1 0,2 0,1 2,9 0,7 2,1 1,1 1,6 2,3

(0,1) (0,1) (0,2) (0,0) (0,1) (0,1) (2,4) (0,2) (0,6) (0,4) (0,5) (0,5)

Chengue 2,5 1,2 0,3 0,6 0,3 0,2 0,3 1,1 1,3 0,2 2,0 0,8 1,2 1,7

(0,2) (0,5) (0,1) (0,5) (0,2) (0,1) (0,3) (1,0) (0,4) (0,1) (0,3) (0,4) (0,6) (0,7)

San Bernardo 2,5 0,8 1,1 0,6 1,5 0,3

(0,4) (0,1) (0,0) (0,1) (0,1) (0,1)

Urabá Chocoano 2,1 1,3 0,4 2,0 0,7 0,3

(1,9) (0,8) (0,4) (1,2) (0,2) (0,1)

Gayraca 0,1 0,2 1,3 0,6

(0,1) (0,1) (0,4) (0,2)

Granate 0,7 1,3

(0,4) (0,4)

Santa Marta 0,6 0,4 0,7

(0,4) (0,2) (0,5)

ÁreaLunares Oscuros Plaga Blanca

Tabla 4-4 Registro histórico de los valores promedio y errores estándar (entre paréntesis) de la prevalencia de las enfermedades de Plaga Blanca y Lunares Oscuros entre los años 1998 y 2004, para las estaciones instaladas por el SIMAC. Los valores corresponden a las frecuencias relativas de las colonias afectadas.

Abundancia de Gorgonáceos Erectos

Aunque los corales blandos o gorgonáceos erectos forman parte de la comunidad de organismos sésiles del arrecife, su forma de crecimiento arborescente hace que resulten subestimados en las evaluaciones de cobertura del sustrato arrecifal. Por esta razón, deben evaluarse separadamente con un método diferente. A lo largo del monitoreo y hasta el año 2003, se había evaluado la abundancia de gorgonáceos contando aquellas colonias que interceptaran los transectos lineales de 10 m. Con objeto de obtener un dato más informativo sobre las comunidades de gorgonáceos y más comparable con la información recopilada por otros programas de monitoreo, se comenzó a evaluar a partir del 2004 la densidad de estos organismos en bandas de 10 x 1 m en todas las áreas, método que será empleado en adelante en el SIMAC. Debido a este cambio en el protocolo, en el año 2004 sólo en dos de las áreas (islas de San Bernardo y Urabá chocoano) se obtuvieron además datos de abundancia con el antiguo método. Sin embargo, esta información no se presenta en detalle dado que en ambas áreas los valores se mantuvieron estables con respecto a los años anteriores. La densidad promedio de gorgonáceos registrada por primera vez en el 2004 en todas las áreas monitoreadas en el Caribe colombiano, se presenta separadamente en la tabla 4-5 pues ninguna comparación temporal puede efectuarse entre estos y los datos

Page 19: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 200493

de años pasados.

La situación encontrada en este estudio es similar a la que algunos autores han descrito para otras áreas coralinas del país considerando que estuvo dentro del rango registrado por

2Botero (1990) en el área de Santa Marta (0.66 col/m ) y por Sánchez et al. (1998) en el 2complejo arrecifal de Providencia (0.2-10 col/m ). Las especies predominantes en las áreas

monitoreadas en el Caribe durante el 2004 continuaron siendo Briareum asbestinum, Plexaura spp., Eunicea spp. y Pseudopterogorgia spp. Entre tanto, pese a que el incremento de área muestreal resultó en un aumento del número total de abanicos (Gorgonia spp.) y látigos de mar (Ctenocella sp.) en algunas de las áreas, estos grupos continuaron siendo los más escasos.

Somero Intermedio

San Andrés 1.7 (0.3) 5.1 (2.2)

Urabá 0.0 (0.0) 1.2 (0.7)

San Bernardo 2.7 (1.8) 2.6 (1.7)

Rosario 0.8 (0.8) 1.3 (1.3)

Santa Marta 10.9 (10.9)

Granate 0.3 (0.1)

Chengue 0.1 (0.0) 3.2 (2.6)

Gayraca 2.9 (2.3)

Areas

Nivel de profundidad

2Tabla 4-5 Densidad promedio de gorgonáceos erectos (colonias/m ) y error estándar (entre paréntesis) en los distintos niveles de profundidad de cada una de las áreas de monitoreo del Caribe colombiano en el

2004. (*) Estaciones ubicadas en el nivel medio de profundidad.

A diferencia del Caribe, la presencia de gorgonáceos no es un rasgo característico de las formaciones coralinas del Pacífico colombiano donde el sustrato está monopolizado por corales escleractínios ramificados del genero Pocillopora, razón por la cual no hay gorgonáceos en los arrecifes monitoreados en isla Gorgona y ensenada de Utría. En contraste, como cabe esperar si se tiene en cuenta que la disponibilidad de sustrato consolidado limita la distribución de los corales blandos (Yoshioka y Yoshioka, 1989), diversos ensamblajes de especies se han observado en los sustratos rocosos de estas áreas.

Densidad de Erizos y Otros Invertebrados Móviles

La función de los erizos arrecifales y su influencia en procesos de cambio en la cobertura del bentos arrecifal es bien reconocida (Hughes, 1994; Edmunds y Carpenter, 2001). Así mismo, las variaciones en las poblaciones de erizos, en particular en la especie clave

Page 20: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

94Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004

Diadema antillarum en el Caribe, han demostrado tener implicaciones importantes en la salud arrecifal (Bellwood et al., 2004). Además de albergar a estos importantes herbívoros, los arrecifes son uno de los hábitats para varios grupos de invertebrados como langostas, pulpos, caracoles y cangrejas, que constituyen una fuente de alimento y beneficio económico para la población humana. En la presente síntesis se contrastan los resultados obtenidos durante los dos últimos años, haciendo énfasis en los erizos, ya que los demás invertebrados continuaron ocurriendo de manera esporádica en el 2004 en todas las áreas, sin revelar ningún patrón temporal o cambio importante a través del monitoreo. En la tabla 4-6 se sintetizan los datos obtenidos durante los años anteriores monitoreados.

En el último año la densidad promedio de erizos presentó incrementos en los arrecifes monitoreados en el Urabá chocoano, bahía de Chengue e islas del Rosario. Mientras que en la primera área, este incremento fue tan sólo del 5% de la densidad registrada el año anterior, para las otras dos, un aumento más notorio dio lugar a la mayor densidad

0

5

10

15

20

25

30

35

40

SAN IRS CHE ISB UCH GAY GRA SMT

IND

IVID

UO

S/

20m

2

2003 2004

2Figura 4-9 Densidad promedio de erizos (individuos/20 m ) y error estándar integrando los niveles somero y

medio de profundidad en las áreas de monitoreo SIMAC del Caribe colombiano durante período 2003-2004. SAN=San Andrés; IRS=islas del Rosario; CHE=bahía de Chengue; ISB=islas de San Bernardo; UCH= Urabá chocoano; GAY=bahía de Gayraca; GRA=ensenada de Granate y SMT=bahía de Santa Marta.

promedio del transcurso de su monitoreo (Figura 4-9). De este modo, se alcanzó una 2 2densidad de 4.3 ind/20 m en la bahía de Chengue y de 33.4 ind/20 m en islas del Rosario,

después de que en la primera los promedios de años anteriores habían permanecido 2 2alrededor de 1 ind/20 m y en la segunda no habían sobrepasado los 17 ind/20 m .

Contrariamente, en las demás áreas de monitoreo del Caribe la densidad de erizos disminuyó durante el último año. Entre ellas, las islas de San Bernardo presentaron la más

Page 21: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 200495

2notoria reducción de 15.2 a 8.3 ind/20 m , que persiste desde el 2003 en el área (cf. Garzón-Ferreira et al., 2004). Mientras tanto, la reducción registrada en el sector sur-occidental de

2San Andrés fue mucho más leve alcanzando un valor de 25.8 ind/20 m en el 2004, siendo este un descenso similar al observado en el 2002 con respecto al año anterior (tabla 4-6). Aunque en la bahía de Santa Marta y dos estaciones del PNN Tayrona (ensenada de Granate y bahía de Gayraca) se registraron, respectivamente, disminuciones del 48, 67 y 75% de las densidades del año anterior, ninguna tendencia temporal puede describirse aún en ellas dada su corta trayectoria de monitoreo.

Área

Chengue 0,1 (0.1) 0,6 (0.1) 1,2 (0.1) 1,5 (1.4) 4,3 (3.7)

San Andrés 3,8 (0.2) 30,6 (9.4) 25,8 (6.2) 27,0 (1.3) 25,8 (2.0)

Rosario 0,6 (0.6) 9,8 (1.2) 14,9 (9.9) 17,1 (2.7) 33,35 (4.6)

Santa Marta 4,8 (4.0) 2,5 (2.5)

Gayraca 0,8 (0.4) 0,2 (0.0)

Granate 1,2 (1.0) 0,4 (0.2)

Urabá 15,9 (9.2) 16,3 (7.3) 17,1 (10.0)

San Bernardo 19,6 (9.2) 15,2 (11.5) 8,3 (7.0)

Gorgona 90,8 (43.4) 43,3 (39.1) 35,6 (31.9)

Utría 12,2 (12.2)

Malpelo 25,5 (2.5)

2003 20041999 2000 2001 2002

2Tabla 4-6 Densidad promedio de erizos (individuos/20 m ) y error estándar integrando los niveles de profundidad en cada una de las áreas de monitoreo SIMAC durante período 1998-2004.

En la mayoría de las áreas monitoreadas en el Caribe, la mayor densidad de erizos ha correspondido a las especies del genero Echinometra. Por lo tanto las variaciones observadas en ella a través del tiempo y especialmente durante el último periodo de monitoreo responden a reducciones o incrementos de individuos de este género. La densidad de la especie clave Diadema antillarum en el nivel somero de las áreas monitoreadas en el Caribe durante los dos últimos años, se presenta en la figura 4-10, excluyendo a las islas de San Bernardo porque hasta el momento esta especie ha estado ausente de los arrecifes monitoreados.

Es claro que únicamente en el nivel somero del sector sur-occidental de San Andrés continuó durante el último año un incremento leve de la densidad de D. antillarum, el cual que se había observado también en años anteriores (cf. Garzón-Ferreira et al., 2004). Este

2aumento fue en promedio desde 11.6 hasta 12.3 ind/20 m . Entre tanto, la densidad de este erizo permaneció estable en el 2004 en los niveles someros de la bahía de Chengue e islas

2del Rosario, pues en la primera continuó siendo menor a 1 ind/20 m y en la segunda fue 2idéntica a la del año anterior (4.1 ind/20 m ). En el nivel somero del Urabá chocoano se

Page 22: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

96Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004

0

2

4

6

8

10

12

14

16

SAN ANDRÉS ROSARIO CHENGUE URABÁ

IND

IVID

UO

S/

20m

2

2003 2004

2Figura 4-10 Densidad de erizos Diadema antillarum (individuos/20m ) y error estándar en el nivel somero de San Andrés, islas del Rosario, bahía de Chengue y Urabá chocoano.

2observó una disminución desde 0.8 hasta 0.1 ind/20 m , que a pesar de ser poco pronunciada se ha mantenido desde el 2002 (cf. Garzón-Ferreira et al., 2004). Paralelo a esta disminución, un incremento de esta especie ha sido evidente en el nivel medio de

2profundidad donde la mínima densidad de 3.6 ind/20 m registrada en el 2002, alcanzó un valor máximo d e 6.2 en el 2004.

Por otro lado, aunque en isla Gorgona la densidad de erizos sigue siendo marcadamente 2superior que las registradas en el Caribe, el valor del último año de 35.6 ind/20 m muestra

que ésta continúa disminuyendo en relación con años anteriores (tabla 4-6). Este comportamiento obedece principalmente a la reducción del grupo más abundante del área que corresponde a los individuos de dos especies de la familia Diadematidae que son difíciles de distinguir correctamente en el campo (Diadema mexicanum y Centrostephanus coronatus).

A pesar de la sencillez del método empleado para censar erizos, los cambios registrados de un año a otro en el presente estudio pueden estar influenciados al menos en parte por los diferentes observadores que han participado en la toma de datos. Al igual que otros autores que también han registrado variaciones en la densidad de erizos, bien sea interanuales como en Jamaica (cf. Haley y Solandt, 2001) o en periodos más cortos de tiempo como en isla Gorgona (cf. Cantera et al., 2001) no podemos definir con exactitud los eventos causantes de los cambios que aquí observamos. Por el contrario, se sugiere que éstos pueden deberse a una combinación de factores tales como la depredación, desplazamientos hacia otros hábitats, interacciones inter-específicas e incluso eventos de reclutamiento sin que podamos establecer la importancia relativa de cada uno de ellos (cf. Haley y Solandt, 2001).

A partir de la variación temporal local de la especie clave Diadema antillarum, puede

Page 23: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 200497

inducirse que en Colombia ha tenido lugar una aparente recuperación lenta e irregular, siendo ésta relativamente más continua en el área de San Andrés. Aunque la densidad

2encontrada en esta área en el 2004 (12.3 ind/20 m ) es superior al rango registrado en los 2arrecifes de sotavento en Jamaica entre 1995-2000 (3.2-10 ind/20 m ), es evidente que a

pesar de la recuperación ocurrida en ambas áreas (cf. Haley y Solandt, 2001), ninguna de ellas alcanza aún las densidades típicas de arrecifes someros de antes de la mortandad

2 masiva de a mediados de la década de 1980 (162 ind/20 m ;Hughes et al. 1985).

Las densidades de los invertebrados de importancia económica continuaron siendo muy 2bajas durante el último año (hasta 0.2 langostas/20 m en islas de San Bernardo e islas del

2Rosario y 0.2 cangrejas/20 m en islas de San Bernardo). En vista de que el panorama de estos grupos ha sido el mismo en el transcurso del monitoreo (cf. Garzón-Ferreira et al., 2004) y teniendo en cuenta además, que varios de ellos se constituyen en un recurso alimenticio de la población humana en algunas de las áreas evaluadas, se sugiere que la situación observada en las parcelas permanentes es un reflejo de su posible estado de sobre-explotación en ellas, excepto quizás en el Pacífico donde estos invertebrados son naturalmente escasos. Sin embargo, debe concluirse con precaución sobre el estado actual de estos grupos ya que el muestreo empleado no está diseñado para evaluarlos desde el punto de vista poblacional y por su naturaleza excluye varios de sus principales hábitats, tales como las praderas de Thalassia y planos de arena o cascajo (cf. Hernandez-Barrero et al., 1997; Rojas-Ospina et al., 1997; Díaz et al., 2003).

Riqueza y Abundancia de Peces

Para algunas áreas del Caribe como islas del Rosario, Urabá chocoano, bahía de Santa Marta y dos estaciones del PNN Tayrona (bahías de Chengue y Gayraca) se observa estabilidad del número promedio de especies de peces arrecifales censadas durante el 2004 respecto del año anterior (Figura 4-11; Tabla 4-7). A diferencia, en la ensenada de Granate PNN Tayrona-, en islas de San Bernardo y en isla Gorgona en el Pacífico colombiano se presenta una leve disminución del número promedio de especies observadas (Figura 4-11) que no obedece a la pérdida de especies en estas áreas. Únicamente en el área de San Andrés se registró un sutil aumento pasando de 44 especies en el 2003 a 47 en el 2004 (Figura 4-11). Los cambios encontrados entre un año y otro fueron tan pequeños que muy probablemente sean resultado de variaciones inherentes al muestreo. Con excepción de las islas de San Bernardo, las demás áreas del Caribe mantienen entre sí cierta similitud en cuanto al número promedio de especies que se observan por censo del 2003 al 2004 (Figura 4-11) cuyos valores están entre 40-50 especies. Los datos de la riqueza promedio para los demás años evaluados se presentan en la tabla 4-7 como información complementaria que ya ha sido publicada y discutida en los anteriores informes.

2Al examinar la abundancia (individuos/60 m ) de las familias de peces de importancia ecológica o económica, se observa en términos generales para la mayoría de las áreas una estabilidad de los valores o leves aumentos en el 2004 (Figuras 4-12 a 4-15; Tablas 4-8 a 4-

Page 24: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

98Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004

ÁREAS DEL CARIBE Y PACÍFICO

0

10

20

30

40

50

60

CHENGUE GAYRACA GRANATE STA MARTA ROSARIO SAN

ANDRÉS

SAN

BERNARDO

URABÁ GORGONA

ME

RO

DE

ESP

EC

IES

2003 2004

Figura 4-11 Riqueza general de especies de peces observada en censos 30 minutos en las áreas de

monitoreo SIMAC del Caribe y Pacífico para los años 2003 y 2004. Los datos corresponden a promedios (y error estándar) integrando los diferentes niveles de profundidad.

Área 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

Chengue 36.2 39.9 41.7 48.7 46.8 50.8 48.8(0.8) (1.8) (0.3) (1.8) (0.3) (2.7) (0.7)

Gyraca 51.4 51.7(0.0) (1.2)

Granate 52.8 47.7(1.1) (0.0)

Santa Marta 46.8 48.4(6.8) (3.1)

Rosario 33.5 43.4 37.2 42.8 41.0 42.1(0.5) (1.6) (0.8) (3.2) (2.9) (1.8)

San Andrés 40.3 43.0 45.6 44.7 47.8(2.1) (0.3) (2.4) (2.7) (1.8)

San Bernardo 34.8 36.6 33.7(0.6) (0.3) (1.2)

Urabá 38.8 45.0 43.3(1.3) (1.4) (0.7)

Gorgona 18.9 15.9 20.0 29.8 36.3 30.0 27.8(5.1) (1.6) (4.5) (3.3) (3.6) (0.2) (0.1)

Utría 20.4(1.4)

Malpelo 39.4(2.0)

Tabla 4-7. Información histórica de los promedios y errores estándar (entre paréntesis) de la riqueza general de peces observada en censos de 30 minutos en las áreas de monitoreo SIMAC del Caribe y

Pacífico de 1998-2004.

Page 25: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 200499

11). En particular los aumentos de densidad fueron comúnmente registrados para dos de las familias más abundantes: Pomacentridae (damiselas) y Scaridae (loros). Lo anterior específicamente en algunas estaciones caribeñas del PNN Tayrona como las bahías de Chengue y Gayraca, en la bahía de Santa Marta, San Andrés, islas del Rosario y Urabá chocoano y en isla Gorgona en el Pacífico (Figuras 4-12 a 4-15; Tablas 4-8 a 4-11). En las demás áreas como islas de San Bernardo y ensenada de Granate en el PNN Tayrona estas dos familias de peces herbívoros permanecieron estables o presentaron una disminución en su abundancia (Figuras 4-13 y 4-14; Tablas 4-10 y 4-11). No sólo las especies de la familia Pomacentridae continúan con altas densidades en el 2004 sino que además las islas del Rosario permanecen con la mayor abundancia de damiselas (alrededor de 50 ind/60

2 2m ). Las otras áreas exhibieron valores mucho más bajos que van de 1 a 17 ind/60 m (Figuras 4-12 a 4-15). Por su parte las densidades de los peces loros oscilaron en un

2intervalo no muy amplio con 3-12 ind/60 m en todas las áreas monitoreadas (Figuras 4-12 a 4-15; Tablas 4-8 a 4-11). Al contrastar las demás familias en el 2004, nuevamente en las bahías de Chengue y Gayraca, ensenada de Granate, Urabá chocoano y en isla Gorgona

2sobresalieron los roncos (Haemulidae) con 5-14 ind/60 m (Figuras 4-12 a 4-15; Tablas 4-8 a 4-11). También para dos estaciones del PNN Tayrona (bahía de Gayraca y ensenada de Granate) y para la bahía de Santa Marta, la familia Acanthuridae (cirujanos) mostró

2densidades importantes con 5-7 ind/60 m (Tabla 4-11) Para isla Gorgona se destacó 2además la familia Lutjanidae (pargos) como el tercer grupo más abundante (10 ind/60 m )

en dicha área (Figura 4-15; Tabla 4-9).

Entre los grupos reconocidos como poco abundantes a lo largo del monitoreo están las mariposas familia Chaetodontidae-, las cuales mantienen dicha condición en el 2004 en las

2áreas del Caribe con 1-4 ind/60 m (Figuras 4-12 a 4-14; Tablas 4-8 a 4-11). Considerando que ciertas especies de mariposas son reconocidas como coralívoras y que cambios en su abundancia indicarían cambios en las condiciones del arrecife (Reese, 1994) es posible que la estabilidad en la densidad de este grupo esté sugiriendo indirectamente que los arrecifes monitoreados por el SIMAC no han presentado cambios importantes en el tiempo.

Acorde con el patrón observado en años anteriores, durante el 2004 los grupos económicamente significativos como pargos (Lutjanidae) y meros-chernas (Serranidae) se

2mantuvieron muy escasos (máximo 1 ó 2 ind/60 m ), especialmente en todas las áreas de monitoreo del Caribe (Tablas 4-8 a 4-11). En general en todas las áreas los valores de densidad de ambas familias en el 2004 se conservaron estables respecto del 2003, exceptuando de la bahía de Gayraca (PNN Tayrona), donde el grupo de los pargos

2presentó un pequeño aumento en su densidad pasando de menos de 1 ind/60 m a 2 2ind/60 m (Figura 4-14; Tabla 4-11). Por su parte en isla Gorgona (Pacífico) durante el

22004, la densidad del grupo de los pargos y chernas aumentó pasando de 3 a 10 ind/60 m y 2 de 2 a 4 ind/60 m respectivamente (Figura 4-14; Tabla 4-9). Los datos históricos de la

abundancia de familias se han sintetizado por área a manera de información complementaria en las tablas 4-8 a 4-12.

Page 26: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

100Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004

Como ya se ha mencionado, es natural que las familias de herbívoros de importancia ecológica para el ecosistema arrecifal como Pomacentridae, Scaridae y en ocasiones Acanthuridae presenten las más altas densidades en los sitios evaluados por el SIMAC pues

CHENGUE

0

5

10

15

20

25

30

ACA CHA HAE LUT POC SCA SER

IND

IVID

UO

SE

N60

m2

SAN ANDRÉS

0

5

10

15

20

25

30

ACA CHA HAE LUT POC SCA SER

IND

IVID

UO

SE

N60

m2

ROSARIO

0

20

40

60

80

100

ACA CHA HAE LUT POC SCA SER

IND

IVID

UO

SE

N60

m2

2003 2004

2Figura 4-12. Promedios y errores estándar de la abundancia (individuos/60 m ) de familias selectas de peces integrando los niveles de profundidad de las estaciones bahía de Chengue, isla de San Andrés e islas del

Rosario de 2003 y 2004. ACA=Acanthuridae; CHA=Chaetodontidae; HAE=Haemulidae; LUT=Lutjanidae; POC=Pomacentridae; SCA=Scaridae; SER=Serranidae.

Page 27: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004101

SAN BERNARDO

0

10

20

30

40

50

ACA CHA HAE LUT POC SCA SER

IND

IVID

UO

SE

N60

m2

URABÁ

0

10

20

30

40

50

ACA CHA HAE LUT POC SCA SER

IND

IVID

UO

SE

N60

m2

2003 2004

2Figura 4-13 Promedios y errores estándar de la abundancia (individuos/60 m ) de familias selectas de peces

integrando los niveles de profundidad de las estaciones de las islas San Bernardo y el Urabá chocoano de 2003 y 2004. ACA=Acanthuridae; CHA=Chaetodontidae; HAE=Haemulidae; LUT=Lutjanidae;

POC=Pomacentridae; SCA=Scaridae; SER=Serranidae.

han sido catalogadas entre los grupos más abundantes y característicos de los ambientes coralinos (Lewis y Wainwright, 1985; Choat, 1991). De otro lado, es evidente la escasez de los grupos de peces de valor comercial (roncos, pargos, meros y cabrillas) cuyas densidades continúan muy bajas especialmente en las áreas caribeñas durante el 2004. Innegablemente las áreas coralinas cercanas a las grandes ciudades continuarán siendo las más afectadas por las presiones de pesca y otros impactos de tipo humano y por lo tanto esperar una recuperación natural de dichas poblaciones de peces es improbable. Contrario a esto, los sitios remotos y con menos desarrollo urbano presentarán mejores estados de conservación de sus recursos ícticos arrecifales. Con este panorama en mente se recomienda realizar evaluaciones de gran escala del estado de las comunidades de peces para posteriormente contar con elementos de juicio reales y actuales que permitan realizar zonificaciones apropiadas y necesarias al interior de las áreas marinas protegidas. El

Page 28: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

102Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004

GAYRACA

0

5

10

15

20

ACA CHA HAE LUT POC SCA SER

IND

IVID

UO

SEN

60m

2

GRANATE

0

5

10

15

20

ACA CHA HAE LUT POC SCA SER

IND

IVID

UO

SEN

60m

2

SANTA MARTA

0

5

10

15

20

ACA CHA HAE LUT POC SCA SER

IND

IVID

UO

SEN

60m

2

2003 2004

2Figura 4-14 Promedios y errores estándar de la abundancia (individuos/60 m ) de familias selectas de peces

integrando el nivel medio de profundidad las áreas de monitoreo SIMAC del PNN Tayrona (Gayraca y Granate) y Santa Marta para el 2003 y 2004. ACA=Acanthuridae; CHA=Chaetodontidae; HAE=Haemulidae;

LUT=Lutjanidae; POC=Pomacentridae; SCA=Scaridae; SER=Serranidae.

Page 29: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

GORGONA

0

10

20

30

ACA BAL CHA HAE LUT POM POC SCA SER TET

IND

IVID

UO

SE

N60

m2

2003 2004

Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004103

2Figura 4-15 Promedios y errores estándar de la abundancia (individuos/60 m ) de familias selectas de peces integrando los niveles de profundidad de las estaciones de isla Gorgona de 2003 y 2004. ACA=Acanthuridae;

BAL=Balistidae; CHA=Chaetodontidae; HAE=Haemulidae; LUT=Lutjanidae; POM=Pomacanthidae; POC=Pomacentridae; SCA=Scaridae; SER=Serranidae; TET=Tetradontidae.

cuidado y control que ejercen actualmente los Parques Nacionales sobre las áreas coralinas son fundamentales para mantener al menos las condiciones actuales de nuestros arrecifes. También es necesario realizar estudios que involucren la recuperación de las poblaciones de las especies de peces arrecifales de importancia comercial que se encuentran diezmadas así como de aquellas mencionadas en el libro rojo de especies amenazadas -Epinephelus itajara, E. striatus, Lachnolaimus maximus entre otros- (Mejía y Acero, 2002). Precisamente, en un estudio (Chiappone et al., 2000) realizado con meros y chernas donde se contrastan arrecifes dentro y fuera de áreas protegidas en Bahamas, cayos de la Florida y el Caribe norte, se encontró que en las áreas donde la intensidad de pesca es baja o la pesca no es permitida (áreas “no take”), el número de especies, la abundancia y la biomasa es mayor especialmente para las especies del género Epinephelus. En tres de las áreas que fueron clasificadas con una alta intensidad de pesca y donde inclusive una de ellas presentaba “regulaciones de pesca de estas especies”, la densidad y biomasa estuvo dominada por dos especies pequeñas que no tienen mayor valor comercial. Con estos resultados se puede concluir que las reservas o áreas de no-take son una medida viable para recuperar y posteriormente proteger las poblaciones de peces arrecifales con problemas de sobrepesca.

4.4 Amenazas y Protección de los Arrecifes

En el informe del año anterior, Garzón-Ferreira et al. (2004) presentaron una síntesis sobre la problemática de deterioro que ha afectado a los arrecifes coralinos a nivel global y en Colombia durante los últimos 30 años, así como sobre los principales tensores naturales y antrópicos que han originado dicha degradación en nuestro país. Entre los principales signos de deterioro observados se destacaron la reducción progresiva de la cobertura

Page 30: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

104Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004

Familias 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

Acanthuridae 0.8 0.8 1.4 2.8 8.3 2.4 3.8

(0.8) (0.3) (0.2) (0.8) (0.8) (0.9) (1.4)

Chaetodontidae2.8 1.5 1.5 2.5 4.0 1.9 1.8

(0.2) (0.7) (0.5) (0.4) (0.8) (0.2) (0.4)

Haemulidae 7.0 4.9 3.0 12.5 14.4 6.3 5.7

(2.8) (0.7) (0.7) (4.9) (0.8) (1.2) (2.5)

Lutjanidae 1.7 3.3 2.4 5.2 1.3 1.5

(0.9) (1.2) (0.7) (1.3) (0.4) (0.5)

Pomacentridae10.5 9.8 5.8 13.9 10.8 10.1 12.1

(7.5) (7.4) (4.7) (11.5) (7.5) (6.4) (4.8)

Scaridae 14.0 3.1 5.8 8.9 14.5 6.3 9.7

(2.0) (0.7) (1.2) (2.1) (3.0) (1.4) (3.0)

Serranidae 0.8 0.8 0.3 0.8 2.3 1.0 0.7

(0.2) (0.3) (0.2) (0.4) (0.3) (0.2) (0.2)

Acanthuridae 0.1 1.2 1.4 3.8 1.6 1.6 2.1

(0.1) (0.5) (0.9) (1.1) (1.0) (1.0) (0.8)

Chaetodontidae2.2 2.8 1.7 3.4 1.5 1.5 2.4

(1.2) (1.2) (0.1) (0.9) (0.2) (0.2) (0.5)

Haemulidae 9.2 4.0 1.1 4.2 2.8 2.8 2.5

(4.2) (2.5) (0.5) (2.6) (0.9) (0.9) (0.6)

Lutjanidae 0.2 0.8 0.3 2.9 0.8 0.8 0.4

(0.2) (0.4) (0.2) (1.0) (0.4) (0.4) (0.1)

Pomacentridae34.3 32.8 30.8 72.1 32.4 32.4 50.9

(20.1) (7.1) (12.5) (22.8) (9.4) (9.4) (26.3)

Scaridae 4.3 3.4 3.6 11.1 6.6 6.6 8.2

(0.6) (1.5) (0.3) (1.6) (1.2) (1.2) (1.8)

Serranidae 1.2 1.8 1.6 3.4 1.2 1.2 1.2

(0.3) (0.5) (0.4) (0.3) (0.2) (0.2) (0.3)

Chengue

Islas del Rosario

Tabla 4-8 Información histórica de los promedios y errores estándar (entre paréntesis) de la abundancia 2(individuos/60 m ) de ciertas familias selectas de peces para la bahía de Chengue e islas del Rosario de 1998-

2004.

Page 31: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004105

Familias 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

Acanthuridae 6.1 1.3 3.2 4.7 4.0 4.9(5.0) (0.5) (2.0) (1.5) (1.6) (1.2)

Chaetodontidae 4.1 2.1 2.4 3.1 2.5 3.0(0.2) (0.7) (0.5) (0.1) (0.4) (0.2)

Haemulidae 0.5 1.0 0.5 1.4 1.3 3.8(0.3) (0.3) (0.0) (0.2) (0.2) (1.2)

Lutjanidae 0.1 0.3 0.2 0.8 0.7 0.7(0.1) (0.2) (0.2) (0.4) (0.2) (0.2)

Pomacentridae 11.5 8.6 6.9 14.9 11.2 12.6(5.3) (0.8) (3.1) (3.1) (2.0) (4.3)

Scaridae 13.5 12.8 4.8 11.7 9.6 12.3(5.8) (3.0) (0.7) (1.3) (1.4) (2.6)

Serranidae 1.6 1.1 1.3 1.8 1.5 1.4(1.0) (0.2) (0.2) (0.7) (0.3) (0.4)

Acanthuridae 7.1 4.9 26.5 24.5 5.7 2.3 2.5(2.6) (2.1) (0.0) (10.0) (2.4) (0.2) (0.6)

Balistidae 0.8 1.1 1.5 5.3 3.4 1.9 3.1(0.1) (0.6) (1.0) (1.8) (0.3) (0.3) (1.2)

Chaetodontidae 0.8 1.0 1.1 11.6 6.3 2.6 6.5(0.4) (1.0) (0.4) (1.6) (0.3) (0.3) (2.4)

Haemulidae 6.6 0.9 0.0 39.1 32.9 6.8 11.9(6.6) (0.4) (0.0) (6.1) (2.6) (2.7) (7.5)

Lutjanidae 3.3 27.5 19.5 13.4 26.8 3.6 10.2(0.2) (12.0) (18.3) (1.6) (1.5) (0.4) (5.3)

Pomacanthidae 5.5 2.6 1.5 12.4 6.1 4.2 4.4(0.8) (0.4) (1.0) (0.1) (0.2) (2.1) (1.4)

Pomacentridae 5.8 4.9 2.8 8.6 8.1 12.9 16.7(0.3) (1.9) (1.0) (0.1) (3.7) (4.0) (5.0)

Scaridae 2.3 8.1 7.0 5.6 1.1 2.0 3.1(0.3) (6.4) (1.3) (1.6) (0.3) (1.4) (0.5)

Serranidae 0.3 7.6 3.3 2.7 4.7(1.3) (1.6) (0.3) (0.6) (0.8)

Tetradontidae 3.6 3.0 2.6 2.8 1.2 0.8 1.4(0.9) (2.0) (0.9) (0.8) (0.2) (0.1) (0.6)

San Andrés

Gorgona

Tabla 4-9 Información histórica de los promedios y errores estándar (entre paréntesis) de la abundancia 2(individuos/60 m ) de ciertas familias selectas de peces para San Andrés y Gorgona de 1998-2004.

Page 32: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

106Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004

Familias 2002 2003 2004 2002 2003 2004

Acanthuridae 7.5 2.8 3.0 5.2 3.6 2.6

(0.6) (0.7) (0.9) (2.2) (2.3) (0.7)

Chaetodontidae 3.1 1.8 1.6 2.5 1.9 1.5

(0.2) (0.1) (0.3) (0.6) (1.1) (0.2)

Haemulidae 3.5 2.3 1.7 5.0 6.2 4.9

(0.4) (0.5) (0.1) (0.3) (1.5) (0.8)

Lutjanidae 0.8 0.1 2.0 1.8 1.7

(0.4) (0.1) (0.5) (1.1) (0.6)

Pomacentridae 25.7 21.7 17.8 17.5 26.0 30.3

(2.3) (1.7) (3.2) (5.8) (6.5) (9.0)

Scaridae 16.2 10.3 7.7 4.5 5.0 3.8

(3.2) (0.9) (0.8) (1.2) (1.2) (0.5)

Serranidae 0.7 0.7 0.3 0.5 1.0 1.1

(0.3) (0.2) (0.1) (0.2) (0.3) (0.3)

San Bernardo Urabá

Tabla 4-10 Información histórica de los promedios y errores estándar (entre paréntesis) de la abundancia 2(individuos/60 m ) de ciertas familias selectas de peces para San Bernardo y Urabá de 2002-2004.

Tabla 4-11. Información histórica de los promedios y errores estándar (entre paréntesis) de la abundancia 2(individuos/60 m ) de ciertas familias selectas de peces para Gayraca, Granate y Santa Marta en el 2003 y

2004.

Familias 2003 2004

Acanthuridae 5.4 (0.3) 6.0 (1.0) 5.5 4.7 6.9 (1.7) 7.6 (1.7)

Chaetodontidae 3.3 (0.7) 3.2 (0.0) 3.4 1.6 3.3 (1.7) 4.3 (1.5)

Haemulidae 10.5 (3.3) 10.5 (4.79 16.3 14.7 2.3 (0.6) 3.2 (0.5)

Lutjanidae 0.1 (0.1) 2.0 (1.5) 0.5 0.1 0.1 (0.1) 0.3 (0.1)

Pomacentridae 2.4 (0.3) 1.9 (0.9) 7.1 4.2 0.0 (0.0) 0.5 (0.5)

Scaridae 4.0 (1.8) 4.9 (0.2) 2.5 2.7 4.8 (0.2) 6.6 (2.4)Serranidae 0.6 (0.3) 0.4 (0.1) 1.1 0.8 0.4 (0.1) 0.7 (0.3)

Gayraca Granate Santa Marta

2003 2004 2003 2004

Page 33: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004107

Tabla 4-12 Información histórica de los promedios y errores estándar (entre paréntesis) de la abundancia 2(individuos/60 m ) de las familias selectas de peces para la ensenada de Utría en el 2002 e isla Malpelo en el

2003.

Familias

Acanthuridae 2.8 (0.5) 3.8 (3.4)

Balistidae 0.9 (0.2) 7.7 (0.2)

Carangidae 5.4 (0.3)

Chaetodontidae 1.2 (0.5) 6.2 (1.7)

Haemulidae 11.9 (7.8) 1.1 (1.1)

Lutjanidae 2.5 (0.1) 16.5 (5.4)

Pomacanthidae 0.8 (0.6) 9.0 (0.0)

Pomacentridae 12.2 (9.5) 38.4 (3.0)

Scaridae 1.4 (0.4)

Serranidae 0.5 (0.5) 9.9 (0.7)Tetradontidae 1.1 (0.5) 5.0 (0.8)

Utría Malpelo

2002 2003

coralina viva y el paso a la dominancia de las algas bentónicas, la ocurrencia de mortandades masivas de diversos organismos arrecifales (corales duros, abanicos de mar, erizos), la proliferación de blanqueamientos, el incremento de enfermedades coralinas y la escasez de recursos pesqueros. En cuanto a los tensores, se registró que los arrecifes del Caribe y el Pacífico colombianos han estado sometidos a un nivel similar de amenazas naturales, pero en el Caribe las amenazas antropogénicas parecen ser mucho más graves. Entre las amenazas naturales de mayor impacto en las dos costas se identificaron el calentamiento global y el blanqueamiento coralino, destacándose además en el Caribe los huracanes, la mortandad del erizo Diadema, las enfermedades coralinas y la proliferación de algas, y en el Pacífico los eventos “El Niño” y las mareas bajas extremas. En cuanto a las amenazas antropogénicas de mayor impacto en las dos costas se registraron la deforestación, la pesca con explosivos, la extracción de peces e invertebrados (principalmente langosta y caracol), las alteraciones del curso de ríos y los incrementos en sedimentación. En el Caribe aparecen además con valores altos la sobrepesca, las actividades de turismo, el desarrollo urbano y la contaminación por aguas negras.

En relación con la representatividad de las áreas coralinas Colombianas dentro del Sistema Nacional de Areas Protegidas (SINAP), Garzón-Ferreira et al. (2004) estimaron que

2aproximadamente 404 km forman parte del SINAP, lo cual equivale apenas a un 14% de la

Page 34: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

108Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004

extensión total ocupada por áreas coralinas. Entre ellas se incluyen seis áreas en Parques Nacionales Naturales, de las cuales cinco están en el Caribe (islas de San Bernardo, islas del Rosario-Barú, bajo Tortugas, Parque Nacional Natural Tayrona y McBean en Providencia) y dos en el Pacífico (isla Gorgona y ensenada de Utría). Los arrecifes de la isla de Malpelo se hallan protegidos dentro la categoría de Santuario de Fauna y Flora. Dichas áreas

2protegidas estarían cobijando una extensión de 227 km de fondos con cobertura coralina relevante que equivalen al 21% del total. Sin embargo, algunos estudios han mostrado que al hacer análisis más minuciosos de las áreas coralinas protegidas, los valores totales de representatividad estimados inicialmente pueden resultar más bajos (Rojas, 2001). Un estudio reciente sobre el Parque Nacional Natural Corales del Rosario y de San Bernardo (INVEMAR-UAESPNN, 2003) propone la creación de un “Area Marina Protegida” (AMP) que incluiría todo el Parque así como otras áreas adyacentes, y formula una propuesta de zonificación para el manejo y uso racional de los recursos en dicha AMP. Por otra parte, todas las áreas coralinas del archipiélago de San Andrés y Providencia, el cual incluye la mayor parte (75%) de nuestros arrecifes, fueron declaradas por la UNESCO en el 2000 como una “Reserva de la Biosfera” (Seaflower). CORALINA está en el proceso de implementar, con la participación de la comunidad local, un sistema de áreas marinas protegidas para usos múltiples en dicha reserva que incluirá zonas de conservación (Howard et al., 2003).

4.5 Conclusiones

En las áreas pioneras (evaluadas desde 1998) de monitoreo SIMAC del Caribe y Pacífico colombianos (bahías de Chengue y Santa Marta, San Andrés sector occidental, islas del Rosario e isla Gorgona), los arrecifes no mostraron evidencias de cambio en términos de la cobertura de coral vivo, algas y sustrato abiótico entre el 2003 y el 2004.

Las estaciones de monitoreo de más reciente instalación en el Urabá chocoano, islas de San Bernardo, bahía de Gayraca y ensenada de Granate, tampoco revelaron variaciones importantes en el periodo 2003-2004 en cuanto a las proporciones de los principales componentes bentónicos arrecifales.

En un contexto regional (sector sur de América Tropical), los arrecifes monitoreados presentan un buen estado de conservación en lo que se refiere a sus coberturas de coral, sobresaliendo isla Gorgona en el Pacífico por su notable cobertura coralina (75%), y el Urabá chocoano y la bahía de Gayraca en el Caribe por sus buenas coberturas (43.5% en cada lugar). Lo anterior amerita mantener e incrementar las iniciativas para preservarlos.

En general la prevalencia de enfermedades en el 2004 mantuvo niveles bajos, representada básicamente por la presencia de Plaga Blanca y Lunares Oscuros, no obstante en San Andrés hubo un incremento conspicuo en la prevalencia de EPB. Por su parte los valores de blanqueamiento del 2004 exhibidos en todas las áreas se ubicaron dentro del rango de variación que se ha observado a lo largo del monitoreo.

Page 35: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004109

La densidad de erizos presentó durante el último año incrementos claros de diferente magnitud en la bahía Chengue e islas del Rosario, mientras que descensos de diferente magnitud ocurrieron en isla Gorgona, islas de San Bernardo, Granate, Santa Marta y Gayraca. Se sugiere que estas variaciones pueden estar relacionadas, al menos en cierta medida con factores propuestos por otros autores tales como desplazamientos, presión por depredación, interacciones inter-específicas o eventos de reclutamiento.

La densidad de gorgonáceos registrada por primera vez en el SIMAC en las áreas del Caribe revela un panorama similar al registrado en otras localidades de Colombia. Sin embargo ninguna tendencia temporal puede describirse hasta tanto no se obtenga otra serie de datos empleando la metodología implementada en el 2004.

El nivel de riqueza de peces (número de especies observadas por censo) se mantuvo estable en el 2004 respecto del 2003 en las islas del Rosario, Urabá chocoano, bahía de Santa Marta y dos estaciones del PNN Tayrona (bahías de Chengue y Gayraca). En la ensenada de Granate PNN Tayrona-, en islas de San Bernardo e isla Gorgona se presentó una leve disminución del número promedio de especies observadas. En San Andrés se registró un sutil aumento. Los cambios encontrados entre el 2004 y el 2003 fueron tan pequeños que muy probablemente sean resultado de variaciones inherentes al muestreo.

En cuanto a la abundancia de peces, durante el 2004 las áreas del Caribe continúan presentando escasez de grupos de importancia comercial (como pargos, meros, chernas,

2etc.) con valores nulos o muy bajos (máximo de 2 ind/60 m ). Exceptuando las estaciones del PNN Tayrona (bahía de Gayraca y ensenada de Granate) y bahía de Santa Marta, las familias Pomacentridae y Scaridae se mantienen como las más abundantes entre los grupos

2 2evaluados (12-50 ind/60 m de damiselas y 3-12 ind/60 m de loros) para todas las áreas caribeñas. En isla Gorgona, las damiselas presentaron densidades importantes (16 ind/60

2 2m ) y también los roncos y pargos fueron abundantes (12 y 10 ind/60 m , respectivamente). En las estaciones del PNN Tayrona nuevamente se destacó la densidad de roncos (10-14

2 2ind/60 m ) mientras en la bahía de Santa Marta sobresalieron los cirujanos (7 ind/60 m ).

4.6 Recomendaciones

Es necesario seguir con los estudios y monitoreos de los arrecifes colombianos en el largo plazo, ya que, si bien durante el 2004 no se registraron signos de deterioro, es claro que los agentes de degradación y las amenazas continúan sobre estos arrecifes. Además, ante los dramáticos eventos de deterioro del ecosistema coralino registrados ampliamente durante las últimas décadas, no es posible bajar la guardia.

Se debe seguir ampliando la cobertura del programa de monitoreo hacia otros arrecifes colombianos, ya que en la actualidad sólo se está observando de manera sistemática menos de una tercera parte de las áreas arrecifales existentes en el país. La expansión debe contemplar también un incremento significativo en el número de estaciones por área, de

Page 36: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

110Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004

unidades de paisaje, de zonas ecológicas, de hábitats y de tipos de comunidades, así como de variables evaluadas. En la medida en que se cuente con mayor cantidad de información, se podrá tener un diagnóstico más completo y confiable de la situación de este valioso ecosistema en el país, y del mismo modo se podrán definir mejores pautas para su manejo y conservación.

Es urgente que las entidades del estado que patrocinan la investigación y la protección de los recursos naturales, establezcan mecanismos para facilitar la asignación de recursos a actividades específicas de monitoreo ambiental en el largo plazo, ya que con frecuencia se encuentran restricciones en este sentido que dificultan la continuidad de los programas.

Existen muy pocas leyes o políticas específicas en el país que involucren la protección y manejo sustentable de los arrecifes de coral, por lo cual hay que comenzar a trabajar para reforzar esta deficiencia e involucrar la investigación y el monitoreo como elementos fundamentales para la preservación de estos ecosistemas.

Es importante mantener el estatus de área protegidas a los Parques Nacionales Naturales que incluyen ya arrecifes coralinos dentro de sus territorios y evaluar la conveniencia de designar las demás áreas coralinas del país en alguna categoría dentro del sistema de áreas marinas protegidas.

Se recomienda impulsar dentro de las comunidades usuarias de los arrecifes, actividades de educación ambiental con énfasis en la preservación de los recursos arrecifales, de modo que la conservación de este ecosistema sea una labor integral que involucre no solo la investigación científica y el monitoreo ambiental, sino además la concientización sobre el valor y la problemática de los arrecifes de coral.

Es primordial comenzar a examinar la viabilidad y pertinencia de establecer reservas o áreas de “no-take”, y de realizar actividades de reproducción en cautiverio y repoblación de especies arrecifales sobre-explotadas de peces e invertebrados móviles de importancia económica, así como implementar alternativas productivas ambientalmente sanas para los pescadores, que permitan reducir la presión pesquera y propiciar la recuperación de estos valiosos recursos en los arrecifes colombianos.

4.7 Literatura citada

Antonius, A. 1981a. Coral reef pathology: a review. Proc. 4th. Int. Coral Reef Symp., 2: 3-6.

Antonius, A. 1981b. The band diseases in coral reefs. Proc. 4th. Int. Coral Reef Symp., 2: 9-14.

Arias, L.J. 2002. Manual del usuario del SISMAC, Sistema de Información y Soporte para el Monitoreo de Arrecifes Coralinos. INVEMAR, Santa Marta, 60p.

Barrios. L.M. 2000. Evaluación de las principales condiciones de deterioro de los corales pétreos en el Caribe colombiano. Tesis de M.Sc. Biol. Mar., Univ. Nacional de Colombia-INVEMAR, Santa Marta, 150p.

Page 37: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004111

Bellwood, D.R., T.P. Hughes, C. Folke y M. Nyström. 2004. Confronting the coral reef crisis. Nature, 429: 827-833.

Birkeland, C. (Ed.). 1997. Life and death of corals reefs. Chapman & Hall, Nueva York, 536p.

Botero, L. 1990. Quantitative structure of gorgonian communities in Tayrona National Park, Caribbean coast of Colombia. An. Inst. Cien. del Mar y Limnol. Univ. Autón. México, 17(1): 73-88.

Cantera, J., F. Zapata, P. Forero, V. Francisco, J.M. Jiménez, E. Londoño, K. Narváez, R. Neira, C.A. Orozco, G. Toro-Farmer. 2001. Organismos bioerosionadores en arrecifes de isla Gorgona. 51-64. En Barrios, L.M y M. López Victoria (Eds.). Gorgona Marina. Contribución al conocimiento de una isla única. INVEMAR, Serie de Publicaciones Especiales No. 7, Santa Marta, 160p.

Chiappone, M., R. Sluka y K. Sullivan-Sealey. 2000. Groupers (Pisces: Serranidae) in fished and protected areas of the Florida Keys, Bahamas and northern Caribbean. Mar. Ecol. Prog. Ser., 198: 261-272.

Choat, J.H. 1991. The biology of herbivorous fishes on coral reefs. 120-155 En P.F Sale (Ed.). The ecology of fishes on coral reefs. Academic Press, San Diego, 754 p.

Cortés, J. (Ed.). 2003. Latin American coral reefs. Elsevier Science B.V., Amsterdam, 497p.

Díaz, J. M., J. Garzón-Ferreira, y S. Zea. 1995. Los arrecifes coralinos de la Isla de San Andrés. Colombia: estado actual y perspectivas para su conservación. Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Colección Jorge Alvarez Lleras. No. 7, Santa Fe de Bogotá, 150p.

Díaz, J.M., L.M Barrios, M.H. Cendales, J. Garzón-Ferreira, J. Geister; M. López-Victoria, G.H. Ospina, F. Parra-Velandia, J. Pinzón, B. Vargas-Angel, F.A. Zapata y S. Zea. 2000. Áreas coralinas de Colombia. INVEMAR, Serie de Publicaciones Especiales No. 5, Santa Marta, 175p.

Díaz, J.M., L.M. Barrios y D.I. Gómez-López (Eds.). 2003. Las praderas de pastos marinos en Colombia: Estructura y distribución de un ecosistema estratégico. INVEMAR, Serie Publicaciones Especiales No. 10, Santa Marta, 160p.

Edmunds P.J. y R.C. Carpenter. 2001. Recovery of Diadema antillarum reduces macroalgal cover and increases abundance of juvenile corals on a Caribbean reef. Ecology, 98 (9): 5067-5071.

Garzón-Ferreira, J. 1997. Arrecifes coralinos: Un tesoro camino a la extinción?. Colombia: Ciencia y Tecnología, 15 (1):11-19.

Garzón-Ferreira, J. y M. Kielman. 1994. Extensive mortality of corals in the Colombian Caribbean during the last two decades. 247-253. En Ginsburg, R.N. (Ed.). Proc. of the Colloquium on Global Aspects of Coral Reefs: Health, Hazards and History. RSMAS, University of Miami, Miami, 420p.

Garzón-Ferreira, J., J. Cortés, A. Croquer, H. Guzmán, Z. Leao y A. Rodríguez-Ramírez. 2000. Status of coral reefs in Southern Tropical America: Brazil, Colombia, Costa Rica, Panama and Venezuela. 331-348. En Wilkinson, C. (Ed.). Status of Coral Reefs of the World: 2000.

Page 38: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

112Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004

Australian Institute of Marine Science (AIMS), Cape Ferguson, Australia, 361p.

Garzón-Ferreira, J., D.L. Gil-Agudelo, L.M. Barrios y S. Zea. 2001. Stony coral diseases observed in southwestern Caribbean reefs. Hidrobiología, 460: 65-69.

Garzón-Ferreira, J., A. Rodríguez-Ramírez, S. Bejarano, R. Navas-Camacho y M.C. Reyes-Nivia. 2002a. Estado de los arrecifes coralinos: 29-40. En Informe del estado de los ambientes marinos y costeros en Colombia: Año 2001. INVEMAR, Serie de Publicaciones Periódicas No. 8, Santa Marta, 178 p.

Garzón-Ferreira, J., M.C. Reyes-Nivia y A. Rodríguez-Ramírez. 2002b. Manual de métodos del SIMACSistema Nacional de Monitoreo de Arrecifes Coralinos en Colombia. INVEMAR, Santa Marta, 102p.

Garzón-Ferreira, J., J. Cortés, A. Croquer, H. Guzmán, Z. Leao y A. Rodríguez-Ramírez. 2002c. Status of coral reefs in southern tropical America in 2000-2002: Brazil, Colombia, Costa Rica, Panama and Venezuela. 343-360. En: Wilkinson, C. (Ed). Status of Coral Reefs of the World:2002. Australian Institute of Marine Science (AIMS), Australia, 378p.

Garzón-Ferreira, J., A. Rodríguez-Ramírez, S. Bejarano, R. Navas-Camacho y M.C. Reyes-Nivia. 2003. Estado de los arrecifes coralinos en Colombia: 81-114. En Informe del estado de los ambientes marinos y costeros en Colombia: Año 2002. INVEMAR, Serie de Publicaciones Periódicas No. 8, Santa Marta, 292p.

Garzón-Ferreira, J.; A. Rodríguez-Ramírez; S. Bejarano, R. Navas-Camacho, M.C. Reyes-Nivia, P. Herrón, F. Zapata, J. Rojas y O. Caucali. 2004. Estado de los arrecifes coralinos en Colombia: 79-135. En Informe del estado de los ambientes marinos y costeros en Colombia: Año 2003. INVEMAR, Serie Publicaciones Periódicas No. 8, Santa Marta, 329p.

Gil-Agudelo, D.L. y J. Garzón-Ferreira. 2001. Spatial and seasonal variation of dark spots disease in coral communities of the Santa Marta area (Colombian Caribbean). Bull. Mar. Sci., 69(2): 619-629.

Glynn, P.W. 1993. Coral reef bleaching: ecological perspectives. Coral Reefs, 12(1): 1-17.

Green, R.H y S.R Smith. 1997. Sample program design and environmental impact assessment on coral reefs. Proc. 8th Int. Coral Reef Symp., 2:1459-1464.

Grigg, R.W. y S.J. Dollar. 1990. Natural and anthropogenic disturbance on coral reefs. 439-452. En Dubinsky, Z. (Ed.). Coral Reefs. Elsevier Science Publisher B.V., Amsterdam.

Haley, M.P. y J.L. Solandt. 2001. Population fluctuations of the sea urchins Diadema antillarum and Tripneustes ventricosus at Discovery bay, Jamaica: a case of biological succession?. Caribbean journal of Science. 37(3-4): 239-245.

Hayes, R.L y N.I. Goreau. 1998. The significance of emerging diseases in the tropical coral reef ecosystem. Rev. Biol. Trop., 46: 172-185.

Hernandez-Barrero, A. Lagos-Bayona, P.V. Daza y H. Rodriguez-Gómez. 1997. Crecimiento mortalidad y estado de explotación del caracol pala Strombus gigas Linnaeus, 1758 (Mollusca: Gastropoda: Strombidae) en el archipiélago de San Bernardo (Mar Caribe

Page 39: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004113

Colombiano). Boletín científico INPA No. 5: 127-142.

Howard M, E. Connolly, E. Taylor y J.M. Mow. 2003. Community-based development of multiple use-use marine protected areas: promoting stewardship and sharing responsability for conservation in the San Andrés Archipelago, Colombia. Gulf and Caribbean Research, 14 (2):155-162.

Hughes, T. 1994. Catastrophes, phase shifts and large-scale degradation of a Caribbean coral reef. Science, 265: 1547-1551.

Hughes, T., B.D. Keller, J.B.C. Jackson y M.J. Boyle. 1985. Mass mortality of the echinoid Diadema antillarum Philipi in Jamaica. Bull. Mar. Sci., 36: 377-384.

INVEMAR-UAESPNN. 2003. Elaboración de un modelo de desarrollo sostenible para los archipiélagos de Nuestra Señora del Rosario y San Bernardo. Informe técnico, Res. MAVDT 456 de 2003, INVEMAR, Santa Marta, 256 p.

Lewis, S.M. y P.C. Wainwright. 1985. Herbivore abundance and grazing intensity on a Caribbean coral reef. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 87: 215-228.

Linton, D. y T. Fisher (Eds.). 2004. CARICOMP. Caribbean Coastal Marine Productivity Program. 1993-2003. CARICOMP, 91p.

Mejía, L.S. y A. Acero. (Eds.). 2002. Libro rojo de peces marinos de Colombia. INVEMAR, Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente. La Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Bogotá, Colombia, 174 p.

Prahl, H. von. 1983. Blanqueo masivo y muerte de corales en la Isla de Gorgona, Pacífico colombiano. Cespedesia, 12:125-29

Prahl, H. von. 1985. Blanqueamiento y muerte de corales hermatípicos en el Pacífico colombiano atribuidos al fenómeno del Niño 1982-83. Boletín EFRÉN, 12: 22-24.

Reese, E.S. 1977. Reef fishes as indicators of conditions of coral reefs. 59-65. En Ginsburg, R.N. (Ed.). Proc. of the Colloquium on Global Aspects of Coral Reefs: Health, Hazards and History. RSMAS, University of Miami, Miami, 420p.

Richardson, L.L. 1998. Coral diseases: what is really known?. Trends Ecol. Evol., 13: 438-443.

Rojas-Ospina, M.A., J. Gallo-Nieto y J. Medina. 1997. Aspectos biológicos y reproductivos de la langosta espinosa, Panulirus argus en el departamento Archipiélago de San Andrés, Providencia y Santa Catalina (Caribe colombiano). Boletín científico INPA No. 5: 181-194.

Rojas, X. 2001. Representatividad de las áreas coralinas de la región central de la costa continental del Caribe colombiano (Ecorregión Archipiélagos Coralinos-ARCO) en el Sistema de Areas Protegidas. Tesis Biol. Mar., Univ. Jorge Tadeo Lozano, Bogotá, 85p.

Rosenberg, E. y Y. Bem-Haim. 2002. Microbial diseases of corals and global warming. Environmental Microbiology, 4(6): 318-326.

Sánchez, J.A., S. Zea y J.M. Díaz. 1998. Patterns of octocoral and black coral distribution in the

Page 40: +04 Estado de los Arrecifes - INVEMAR€¦ · Los arrecifes de coral conforman uno de los ecosistemas más destacados y valiosos del planeta, g racias a su enor me biodiversidad (equiparada

114Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros en Colombia 2004

oceanic barrier reef complex of Providencia Island, southwestern Caribbean. Caribbean Journal of Science, 34 (3-4): 250-264.

Spalding, M.D., C. Ravilious y E.P. Green. 2001. World atlas of coral reefs. Univ. California Press, Berkeley, USA, 424p.

Sutherland, K.P., J.W. Porter, C. Torres. 2004. Disease and immunity in Caribbean and Indo-Pacific zooxanthellate corals. Mar. Ecol. Prog. Ser., 266: 273-302.

Vargas-Ángel, B., F.A. Zapata, H. Hernández y J.M. Jiménez. 2001. Coral and coral reef responses to the 1997-98 El Niño event on the Pacific coast of Colombia. Bull. Mar. Sci., 69(1): 111-132.

Weil, E., I. Urreiztieta y J. Garzón-Ferreira. 2002. Geographic variability in the incidence of coral and octocoral diseases in the wider Caribbean. Proc. 9th Int. Coral Reef Symp., 2: 1231-1237.

Yoshioka, P. y B. Yoshioka, 1989. Effects of wave energy, topographic relief and sediment transport on the distribution of shallow-water gorgonians of Puerto Rico. Coral reefs, 8: 145-152.

Zapata, F.A., B. Vargas-Ángel y J. Garzón-Ferreira. 2001. Salud y conservación de las comunidades coralinas. 41-50. En Barrios, L.M. y M. López-Victoria (Eds.). Gorgona Marina. Contribución al conocimiento de una isla única. INVEMAR, Serie de Publicaciones Especiales No. 7, Santa Marta, 160p.