zoologÍa, facultad de ciencias, udc comportamiento animal > teorÍa > 4.3: comportamientos...

ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 4.3: COMPORTAMIENTOS ALTRUISTAS Y COOPERATIVOS 1

4.3. COMPORTAMIENTOS ALTRUISTAS Y COOPERATIVOS

• Reconocimiento de parentesco• Altruismo y selección de parentesco• Otros tipos de altruismo y cooperación (sin selección de parentesco)

http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/es/



LECTURAS RECOMENDADAS

TEXTOS BÁSICOS• Alcock J (2005). Animal behavior (8th edition). Sinauer Associates. [Cap. 13, pp. 437-478] • Freeman S & J Herron (2002). Análisis evolutivo (2º ed.). Pearson Educación. [Cap. 10. Selección familiar y comportamiento social, pp. 331-358].• Hidalgo de Trucios SJ (1994). Evolución de los comportamientos altruistas y cooperativos. En, Etología, J Carranza (ed.). Universidad de Extremadura. [Cap. 13, pp. 299-340].

TEXTOS COMPLEMENTARIOS• Goodenough J, B McGuire & R Wallace (1993). Perspectives on Animal Behavior. John Wiley & Sons. [Cap. 19. Altruism, pp. 633-678].•Krebs JR & NB Davies (1993). An introduction to behavioural ecology (3ª ed.). Blackwell Scientific Publications. [Cap. 11. On shelfishness and altruism, pp. 265-290].



RECONOCIMIENTO DE PARENTESCO

La selección de parentesco implica necesariamente la existencia de mecanismos de reconocimiento de parentesco entre individuos. Existen 4 formas de reconocimiento que pueden operar conjuntamente:

• Alelos de reconocimiento (“efecto de la barba verde”, R. Dawkins). Proporcionan un mecanismo que no requiere aprendizaje. Se han demostrado experimentalmente en muy pocas ocasiones.• Reconocimiento por simple proximidad. Permitiría el engaño con mecanismos del tipo del parasitismo de nido.• Reconocimiento a través de la primera experiencia:

Fenómeno de la impronta (Lorenz) Aprendizaje por interacción social

• Reconocimiento por comparación de fenotipos. Proceso difícilmente diferenciable del mecanismo de alelos de reconocimiento.



TIPOS DE INTERACCIONES SOCIALES

El ejecutorse beneficia

El ejecutorse perjudica

El receptorse beneficia

El receptorse perjudica

COOPERACIÓN

EGOÍSMO DESPECHO*

ALTRUISMO

El “ejecutor” en una interacción social afecta tanto al receptor como a si mismo. [Los costes y beneficios de las interacciones suelen medirse en unidades de descendientes supervivientes = eficacia]

* No demostrado claramente en la naturaleza



TIPOS DE COMPORTAMIENTO DE COOPERACIÓNO AYUDA (“helping behaviour”)

coop

erac

ión

altr

uism

o



EVOLUCIÓN DE LA EUSOCIABILIDAD

Los sistemas eusociales están caracterizados por:1. Solapamiento de generaciones paterna y filial2. Cuidado cooperativo de las crías (participando individuos

adicionales a los padres)3. Castas especializadas de individuos estériles (no reproductivos)

Existen estados intermedios en que no se cumplen las tres condiciones (ej., ayudantes de cría: hijos o hermanos)

GRUPOS TAXONÓMICOS CON ESPECIES EUSOCIALES• Insectos (numerosas especies):

Himenópteros (hormigas, abejas y avispas) Isópteros (termitas) Hemípeteros (áfidos) [sin castas estériles]

• Crustáceos decápodos (una especie de gamba)• Mamíferos (una especie de ratas topo)



Indice de sesgo reproductivo0

El continuo de la eusociabilidad

Mayoría de hormigas,abejas

Yellow jacketsAlgunos áfidos

…

Algunas hormigasAcorn woodpeckersPerritos de las praderas…

Dwarf mongoosesPerros salvajesAlgunas termitas…

1



Eciton burchelli



Gall Aphids

Afidos(castas de soldados)



Synalpheus regalia



Ratas topo desnudas



La eusociabilidad ha surgido en dos ocasiones en la evolución de las ratas topo desnudas



HABITAT:• Grandes sistemas de túneles subterráneos• Ambientes áridos• Dispersión muy costosa

(puede existir incluso una “casta dispersante”)



¿Qué tienen en común todos estos grupos de animales?



• Viven y se alimentan en hábitats altamente especializados que ellos mismos han creado (o modificado) y que es defendible por castas especializadas

• Pueden presentar grandes números de individuos (hasta varios millones), lo que facilita la obtención de recursos y la producción de nuevos individuos

• División del trabajo

¿Qué tienen en común todos estos grupos de animales?



Determinación haplodiploide del sexo en Hymenoptera (1)

EUSOCIABILIDAD EN HIMENÓPTEROS: HAPLODIPLOIDIA



EUSOCIABILIDAD EN HIMENÓPTEROS: HAPLODIPLOIDIA

♀ dipliodesHuevos fecundados

♂ haploidesHuevos no fecundados

♀ 2n ♂ n

♀ ♂

1/2

1/2

1

HIPÓTESIS GENÉTICA:Sistema genético predispone a la eusociabilidad

¾ >> ½:Mejor invertir en la reproducción de una hermana que en la de la propia descendencia

¾ >> ¼:Conflictos de intereses entre obreras y reinas: obreras deben favorecer la producción de hembras en proporción 3:1 (tal como sucede en la naturaleza)

hermana – hermana ¾madre – hija ½Madre-hijo 1

hermana – hermano ¼

Coeficiente de parentesco



PROBLEMAS DE LA HIPÓTESIS GENÉTICA:

Hipótesis:• Todas las obreras deberían tener el mismo padre

Observaciones:1. Formación de colonias por más de una hembra

(con coeficiente de parentesco = 0)2. Existencia de especies sociales no haplodiploides3. Existencia de especies haplodiploides no sociales

(ej., todos los himenópteros son haplodiploides)



Filogenia de los himenópteros. Las familias que incluyen especies eusociales aparecen en negrita (pero no todas las especies de esas familias son eusociales). Las marcas indican puntos donde evolucionaron ciertos caracteres importantes

HIPÓTESIS ECOLÓGICA

Asociación de eusociabilidad, construcción de nidos y cuidado de larvas

Necesidad de proporcionar a las larvas un flujo constante y abundante de alimento



OTROS TIPOS DE ALTRUISMO Y COOPERACIÓN (sin selección de

parentesco)EJEMPLOS:• Llamadas de alerta• Compartición de alimento• Cría cooperativa• Cooperación en la obtención de pareja

• Manipulación: el receptor manipula la situación para obtener un beneficio del actor que no le reporta ninguna ganancia (por ej., parasitismo de nido)



TIPOS DE ALTRUISMO (sin parentesco)

1. Altruismo recíproco (reciprocidad o cooperación)El individuo altruista espera recibir un beneficio mediante un acto similar por parte del actual receptor simultáneamente (cooperación) o en un futuro encuentro (sucede en casos de alta probabilidad de encuentros sucesivos). Ej., caza cooperativa en leones y regurgitación de sangre en vampiros

2. Beneficios indirectos o pseudorreciprocidadComportamiento de cooperación entre individuos no emparentados, incluso de diferentes especies, sin reciprocidad por parte del receptor, pero en que se obtiene un beneficio de forma indirecta: Mantenimiento de estatus jerárquico (por ej., cesión

de alimento a subordinados)



CARACTERÍSTICAS QUE FAVORECEN LA EVOLUCIÓN DEL ALTRUISMO RECÍPROCO

1. Selección favorece actos altruistas sólo si su coste para el actor es menor o igual que el beneficio para el receptor

2. Individuos que no actúan recíprocamente deben ser penalizados de alguna forma (ataques, evitación de futuros beneficios, etc).

3. Cada individuo interaccione repetidamente con el mismo conjunto de individuos

4. Durante la vida de un organismo hay muchas oportunidades para el altruismo

5. Los individuos tengan buena memoria

ESPECIES DE VIDA LARGA, “INTELIGENTES”, SOCIALES Y CON GRUPOS DE PEQUEÑO TAMAÑO



EL DILEMA DEL PRISIONEROAnálisis de la cooperación y conflicto mediante teoría de juegos

zoologÍa, facultad de ciencias, udc comportamiento animal > teorÍa > 4.3: comportamientos...

Documents