ya111el lópez f., p~l.d
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Ya111el López F., P~l.D. Profesor ASOCIado
Facultad de Ciencias Agropecuarias
Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira
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lf El autor es Ingeniero
Agrónomo de la Universidad
Pedagógica y Tecnológica de
Colombia (Tunja, Colombia)
y durante 25 años ha sido pro
fesor de Fisiología Vegetal en
la Universidad Nacional de
Colombia sede Palmira. Rea
lizó sus estudios de Maestría
en Ciencias (Fisiología Vege
tal) en el Programa de Estu
dios para Graduados de la
U niversidad N acional de Co
lombia-Instituto Colombiano
Agropecuario (PEG ICA
UN) en Tibaitatá, Colombia.
Posteriormente realizó estu-
dios de Maestría en Biología
Aplicada en el Instituto de
RELACIONES HÍDRICAS EN EL CONTINUO
AGU A-SUELO-PLANTA-ATM ÓSFERA
Relacione~ híarica~ en el continuo a~ua-~uelo-planta-atmó~fera
Yamel López F., Ph.D. Profeso'r Asociado
Facultad de Ciencias Agropecuarias
U niversidad Nacional de Colombia Sede Palmira
© Yamel López F.
Julio de 2000
ISBN: 958-8095-05-0
DERECHOS RESERVADOS
Esta obra es una publicación de DIPAL (División de Investigaciones de la Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira), con el apoyo financiero de los recursos de Estampilla Departamental Pro-Universidad.
Impreso en los talleres gráficos de Impresora Feriva S.A. Calle 18 No. 3-33 E-mail: [email protected] Cali, Colombia
¿ Hasta c1lándo, oh simples, amaréis la simple;:;a, y los b1lrladores desearán b1lrlar, y los insensatos aborrecerán la ciencia?
PROVeRBIOS 1:22
Con amor y gratitud al Patrón; a Catalina, Fernando y Vicky;
a mi país.
Contenido
El agua Estructura y propiedades físico-químicas Estructura y propiedades
El e nlace de hidrógeno ¿Por qué el agua líquida IlIU e~ tra una atracción intermol ecular tan fue rte?
Propiedades físicas del agua Funciones del agua
El suelo Aspectos físicos Fracciones del suelo
Fracción sólida Fracción líquida Fracción gaseosa Constituyentes minerales de la fracción sólida Granulometría Piedras y gravas
Propiedades de los coloides Los iones floculantes y dispersan tes
Las arcillas Origen Constitución
El agua en el suelo Medida de la porosidad total
Retención de la humedad por el suelo El almacenamiento o re tención del agua en los suelos
La humedad del suelo El almacenamiento del agua en el suelo
Las leyes de la termodinámica Trabajo y calor Primera ley de la termodinámica
Segunda ley de la termodinámica
Yrll17el López r
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17 19
23 23 23 23 23 23 24 24 27
30 31 31 31 35 37 37 38 41 41 44 44 45 46
El flujo en masa 48 Flujo laminar 49 La difusión 49
Potencial químico del agua 50 El potencial hídrico 53 Potencial mátrico o de succión del suelo 58
El potencial eficaz 63
El punto de marchitez permanente 64
El perfil hídrico y la redistribución del agua e n el suelo 66
Movimientos del agua del suelo, causados por efecto de la difusión capilar 68
Las técnicas culturales y la economía hídrica 69 Absorción y transporte del agua 69
Extensión y forma del aparato radical 70
Absorción del agua atmosférica 70 Factores que afectan la absorción del agua 71
La temperatura del suelo 72
Mecanismos de absorción del agua 72
La ruta del agua en la planta 73
Transporte cortical 73
Ascensión de la savia 74 La savia bruta 74
La transpiración 74 Los estomas 76
Anatomía 76 Dinámica de la apertura estomática 77
Influencia de los factores externos sobre los movimientos estomáticos 78
El agua 78 Influencia del potencial hídrico foliar 78 Efectos posteriores al estrés hídrico 79 La luz 79 La concentración del CO
2, en la atmósfe ra 80
Otros efectos del medio sobre el mecanismo estomático 80 Mecanismos de control del cie rre y ape rtura de los estomas 80 Teoría clásica del mecanismo del movimiento estomático 81
Papel de los iones K + 82
El papel del ácido abscísico 82 El ascenso del agua en las plantas 84
La presión atmosférica 84
La presión radical 84 Teoría coheso-tenso-transpiratoria 86
El potencial hídrico atmosférico 86
Referencias bibliográficas 88
Indice de figuras Figura 1 Estructura molecular uel agua (A) Características electrónicas
(B) Formación uel enlace ue hiurógeno 1.5
Figum 2 El efecto Tyndall pone en eviuencia la presencia de micelas coloidales 27
Figura 3 Dispersión y floculación ue las micelas coloiuales en un medio líquido 28
Figura 4 Los uos estados ue la arci lla 29
Figura 5 Estructura ue h~ ,u-cil las 32
Figura 6 Los uos orígenes ue hl~ Gu"gas positivas de l ,l~ micela~ ue arci lla 33
Figura 7 Los dos tipos de uisposición ue las laminilla~ ue la arcilla 3.3
Figura 8 Los dos orígenes de hl~ c,u"gas negativa~ de l ,l~ miceh~ de arcilla 34
Figura 9 Principio de la capilaridad 39 Figum 10 Naturaleza de los enlaces del agua en el suelo y sus divers,l~
fracciones en el mismo 40
Figura 11 Desplazamiento del agua en el suelo, en función del pF 4.3
Figura 12 Flujo en masa 48 Figura 13 Tipos de agua en relación con la retención en el suelo 66
Figura 14 Redistlibución del agua después de lluvia o riego 67
Figura 15 Gradiente de presión osmótica (en atmósfera) en una radícula de t;ióa Jaba 73
Indice de tablas Tabla 1
Tabla 2
Tabla 3
Tabla 4
Tabla 5
Punto de fusión, punto de ehullición y calor de vaporización de algunos líquidos comunes
Masas moleculares de varios compuestos y su estado físico a uiferentes temperatura~
Algunas constantes física~ del agua y otros hidruros de masa similar
Alguna~ constantes física~ del agua pura
Efecto del incremento de la presión osmótica del suelo sobre la presión osmótica de las raíces del m,úz
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EL AGUA
Estructura y propiedades físico-químicas
El agua es el componente celular (animal o vegetal) más abundante. Constituye usualmente entre el 80 y el 95% de la masa de los tejidos en crecimiento. La fisiología vegetal es en alto grado el estudio de la función del agua y sus relaciones dentro de las plantas ya que muchas de las actividades del vegetal están detenninadas por sus propiedades y las de las sustancias disueltas en ella. Las hortalizas más comunes como la zanahoria Daucus carota, L. y la lechuga Lactuca sativa, L. pueden contener entre el80 y el 95% de agua. La madera, compuesta normalmente de células muertas, tiene un bajo contenido de agua (menos del 40% ). La savia bruta, conducida por los vasos del xilema, contiene entre el 35 y el 75% de agua, mientras que elle í'ío, que no transporta agua, tiene un contenido más bajo. Las semillas contienen e ntre e15 y el 15% de agua, se encuentran entre los tejidos más secos de la planta y antes de la germinación deben absorber una cantidad considerable del líquido.
El agua cumple varias funciones vitales en los procesos vegetales. Es el solvente más abundante y el mejor conocido. Como solvente proporciona el medio para el movimiento de las moléculas dentro y entre las células, e influye enormemente sobre la estructura molecular y propiedades de las proteínas, membranas , ácidos nucleicos y otros constituyentes celulares.
Es el medio en el cual suceden las reacciones bioquímicas celulares y palticipa en un gran número de reacciones tales como la hidrólisis y la hidratacióndeshidratación. La actividad catalítica de las e nzimas es altamente dependiente de la concentración en iones H+ y OH- que resultan de su disociación (pH ).
A diferencia de muchas otras sustancias de la célula vegetal, la molécula de agua sólo pennanRcR te mporalmente en la planta ya que la absorbe y la pierde continuamente. En un día cálido, soleado y seco, una planta puede intercambiar hasta el 100% de su agua en una hora. Durante la vida de la planta, se pierde a través de sus hojas una cantidad de agua equivalente a 100 veces su masa. La
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Relaciones hídricas en el contimlO agua-sue/o-plallta-atmósfera
pérdida de agua desde la superficie foliar se denomina transpiración y represe nta \111 proceso fundamental para la reftigeración de la planta. La toma de agua por la raíz es un medio muy importante para transpOliar los mine rales disueltos en ella, desde e l suelo hasta la superficie radical desde donde son absorbidos. Por otro lado, el agua tiene una extraordinaria capacidad para almacenar calor lo cual evita que se presenten grandes fluctuacion es de temperatura en la planta.
De todos los recursos necesarios para el funcionamiento y crecimiento de las plantas, el agua es el más abundante y al mismo ti c mpo e l factor más limitante para la productividad aglicola. La accesibilidad elel agua también limita la productividad de los ecosistemas naturales. Lo anteJior sustenta la importancia de la comprensión de los mecanismos de toma y pérdida de agua por la planta.
Estructura y propiedades
La estructura del agua es la responsable de sus extraunlitl,uias propiedades. La comprensión de su estructura es la base para el examen de los múltiples mecanismos mediante los cuales es transpOliada desde e l suelo, a través ele la planta, hasta la atmósfera.
El enlace de hidrógeno
El agua tiene un punto de fusión, punto de ebullición y calor de vapolización ID<1S elevados que la mayOlia de los líquidos más comunes.
Tabla 1: Punto de fusión, punto de ebullición y calor de vaporización de algunos líquidos comunes.
Líquidos PF PE CV
(C) (C) (cal g -1) -
Agua O 100 540
Metanol -98 65 263
Etanol -117 78 204
Propanol -127 97 164
Acetona -95 56 125
Hexano -98 69 101
Benceno 6 80 94
Cloroformo -63 61 59
Estos datos indican que existen potentes fuerzas de atracción entre las moléculas de agua adyacentes, lo que le confiere al líquido su gran cohesión inter-
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na. Por e jemplo, el calor de vapOlización es una medida directa de la cantidad de calorías de energía térmica que se requieren para convertir 1.0 g de un líquido al estado gaseoso en e l punto de ebullición, a 99.9°C de temperatura y a una atm ósfera de presión. Entonces, el calor de vaporización es la energía necesaria para vencer las fu erzas atractivas entre moléculas adyacentes de un líquido, de tal manera que ellas puedan escapar una de otra y entrar al estado gaseoso.
¿Por qué el agua líquida muestra una atracción intermolecular tan fuerte?
Cuando dos Momos ele hidrógeno y uno de oxíge no se combinan para formar agua, los electrones son comp;Hiidos entre ellos de tal forma que la molécula resultante es estable y no reactiva. Aunque la molécula como un todo es eléctlicamente neutra, la distlibución asimétlica de los electrones da como resultado que un lado de la molécula se cargue positivamente y el otro lado negativamente.
La geometJía de los electrones compmiidos ocasiona que la mclécula tome forma de /\ con un ángulo de ] 05°. Los dos pares de electrones no compmiidos del átomo de oxígeno le confieren una carga negativa parcial n 10c~Jizada en el cí.pice de la molécula y la fu elie tendencia del oxígeno a capturar electrones de los átomos vecinos da a los núcleos de hidrógeno cargas parciales positivas (+) .
Aunque la molécula de agua es eléctlicamente neutra, sus cargas parciales positivas y negativas están separadas dando como resultado que la molécula es un dipolo eléctrico. Debido a la separación de cargas, dos moléculas de agua pueden atraerse la una a la otra mediante la fuerza electrostática que se establece entre la región de carga parcial negativa n asociada al átomo de oxígeno de una molécula de agua y la región de carga parcial positiva (+) de un átomo de hidrógeno de la otra molécula de agua (Figura 1).
H
o
- + ...:. .1
-( + H
+
H 105° H ~~/
-E-n-¡a-ce-o-pu-e-n-te-~-f r=.'-17-7-m-m--""-1-8-.8-K-J-mO¡ ·'
de hidr6geno _ 1 H
tt f-o.~ H
l)it¡"Oó ,/
160l( elJl J lrJoj-J
<ICe COI/<I/.
el)te
Figura 1. Estructura molecular del agua. (A) Cm'acterístic<l~ electrónicas (B) Formación del
enlace de hidrógeno.
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Relaciones hídricas en el continuo agua-suelo-planta-atmósfera
A este tipo de atracción electrostática se le denomina enlace de hidrógeno. Estos enlaces son relativamente débiles si se comparan con los enlaces covalentes. Se estima que los enlaces de hidrógeno en el agua líquida tienen una energía de enlace (la energía necesaria para romperlo) de sólo cerca de 4.5 kcal por mol de enlace (18.8 kJ) (1 kcal = 4.187 kJ) comparada con llO kcal (460 kJ ) por mol de enlace para los enlaces covalentes OH' en la molécula de agua. Sin embargo, debido a su gran número, los enlaces de hidrógeno confieren una gran cohesión interna al agua líquida. Como consecuencia de que el arreglo de los electrones del átomo de oxígeno es aproximadamente tetrahédlico, cada molécula de agua puede formar, teóricamente, enlaces de hidrógeno con 4 moléculas de agua vecinas. Los enlaces de hidrógeno ocasionan que las moléculas de agua se autoarreglen en una estructura más o menos ordenada en el estado líquido y en el sólido.
Debido al arreglo tetrahédlico de los enlaces,en el hielo las moléculas de agua se disponen en una estructura cristalina tetrahédlica regular. En el agua líquida las moléculas están dispuestas más irregularmente que en e l hielo y hay más pocos enlaces de hidrógeno. En la práctica, en un instante dado en el agua líquida a temperatura ambiente, cada molécula forma enlaces de hidrógeno con un promedio de 3.4 moléculas de agua adyacentes. Aún así, en el estado líquido se mantiene un grado de clistalinidad.
El calor de fusión del agua sugiere que cerca del 85% de los enlaces de hidrógeno presentes en el hielo continúan intactos en el agua líquida a OUC y algunos permanecen aun en el punto de ebullición. De esta manera, la fórmula química del agua en los estados sólido y líquido, que se expresa comúnmente como H20, sería más apropiadamente representada por (H
20 )1l donde n disminuye con el
aumento en la temperatura.
Hay dos puntos de vista divergentes acerca de la estructura del agua líquida. Los estudios de rayos X del agua a 1.5°C indican que está formada por una red de moléculas unidas por enlaces de hidrógeno que encierran grandes cavidades llenas con moléculas más o menos desorientadas. Alternativamente, las moléculas de agua ligadas pueden formar agrupaciones de colia permanencia ("agrupaciones parpadeantes") embebidas en una mahiz de moléculas no ligadas. Aparentemente, existen ambos tipos de estructura: en lattice, cuando las temperaturas son bajas, y en agrupaciones, cuando son mayores de 35°C.
Aunque, como se ha visto, en un momento dado la mayOlia de las moléculas del agua líquida se encuentran ligadas por enlaces de hidrógeno, la vida media de un enlace de hidrógeno es de menos de 10-9 s como consecuencia de la agitación térmica propia del estado líquido. Por esta razón, el agua no es viscosa sino muy fluida. Esta es una de las características que exp]jcan la apaJición de las "agrupaciones parpadeantes". Por otro lado, parece que existe una microestructura del agua líquida formada por una red de cubos y anillos que explica en forma mc1S completa su capacidad calórica y su fluidez.
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Propiedades físicas del agua
El agua es una sustancia tan familiar, que sus sorprendentes propiedades físicas suelen aparecer como obvias. Sin embargo, a pesar de su abundancia en el planeta (70% de su superficie está sumergido en el agua), a escala cósmica es más rara que el oro en la tierra. La casi totalidad de la materia del Universo es gaseosa, neutra o ionizada. La fracción sólida no representa más allá de un millonésimo y la fracción líquida no es mayor de un milmillonésimo.
Nadie se sorprende de que el agua sea líquida a tempe raturas ordinalias hasta que sus puntos de ebullición y de fusión no se comparan con los de otras sustancias de tamaño similar (Tablas 2, 3 Y 4). A partir de tal comparación, se hace evidente que el agua tiene puntos de ebullición y de fusión inesperadamente altos. Esto se puede atlibuir a la asociación de sus moléculas por medio de los enlaces de hidrógeno. Si éste no fu era el caso, el agua de beIia ser gaseosa a temperaturas normales y la vida como la conocemos en la tierra no seIia posible . En efecto, mientras mayor sea la masa molecular de un elemento o un compuesto, mayor será la probabilidad de que se presente en estado sólido o líquido a temperatura ambiente (25"C) . A menor masa molecular, mayor es la probabilidad de que un elemento o un compuesto se presente como líquido o como gas.
Para romper las fuerzas que unen a las moléculas entre sí (o sea para cambiar de estado sólido a líquido o de líquido a gas), entre más masiva sea la molécula mayor será la energía requelida.
Tabla 2: Masas moleculares de vados compuestos y su estado físico a diferentes temperaturas.
Compuesto Masa molecular
Agua ]8 Metano ]6 Etano 30 Propano 44 n-butano 58 n-pentano 72 n-hexano 86 n-heptano ]00 n-octano 114 Nonadecano 268 Amoníaco 17 Dióxido de carbono 44
Estado a 25°C
líquido gas gas gas gas
líquido líquido líquido líquido sólido
gas
gas
17
PE
100
-0.5 32
PF O
32
Relaciones hídricas en el continuo ngun-sue/o-plnntn-ntmósfera
Las propiedades de los líquidos son intermedias entre las de los sólidos y las de los gases aunque no se encuentran en el punto medio, como se puede deducir de algunas propiedades de los tres estados del agua. Por ejemplo, se requiere aproximadamente siete veces más energía para transformar agua líquida en vapor (gas) el 100°C que para fundir hielo para obtener agua líquida a O°c.
HP (S) ) IIP (L) energía necesmia 6 kJ mol-I
HzO (L) ) HzO (G) energía necesaria 4] kJ mol-I
Tabla 3: Algunas constantes físicas del agua)' otl"OS hidruros de masa similar
Sustancia Fórmula ]\fasa Punto de química molecul:lI" fusiónoC
Metano CH 01 16 -184 Amoníaco NH
1 17 -78 Agua HP 18 O Ácido fluorhídlico IIF 20 -92 Ácido sulfhídlico HzS .'34 -86
Tabla 4: Algunas constantes físicas del agua pura
Calor específico Calor latente de fusión Calor de vapOlización
Tg l
Jg-I 'T -1 .g
Presión de saturación de vapor Pa Densidad Kg dm-3
Densidad de vapor saturado Kg dm-:1
Tensión superficial Nm- I
Viscosidad Pa sol Conductividad térmica Tmol sol KI Constante dieléchica
1) = lO' ergo Pa = Nm oz
1 cal = 4.18 J = 4.18 X lO' ergo 100 KP" = 1 bar = 0.987 atmósferas
18
4.18 334.0
2462.0 2253
1.7xlO 0.9991 1.0000 0.9999
12.85x 10-6
7.34x 10.2
1.0 0.595
80.2
Punto de ebullición
Oc -] 6]
-33 JOO +19 -61
15°C 100°C
15°C 15°C 4°C O°C
20°C
20°C
~
Ynme/ López F.
Estos valores indican que para pasar agua del estado líquido al gaseoso hay que efectuar un cambio mucho mayor que al pasar de sólido a líquido. Se puede concluir que los estados sólido y líC]uido son más similares que el líquido y el gaseoso. Igual cosa se plledc afirmar en relación con la densidad de los tres estados de l agua. En estado gaseoso, el agua es aproximadamente 3000 veces menos densa que e n es tados sólido y líquido, y estos dos últimos tiene n densidad similar. Se observa que, en general, el estado líquido y el sólido presentan muchas semejanzas y son muy cliferentes al estado gaseoso.
Funciones del agua
Los organismos vivientes se oliginaron en un medio acuoso y en el curso de la evolución han utilizado las propiedades del agua de diferentes maneras. Los Plincipales usos del agua en la planta se pueden resumir así:
1) Esencial como constituyente del protoplasma de l cual forma hasta un 90 % ele su masa total. La mayoría ele moléculas biológicas son hidratadas en su estado natural y la presencia del agua es esencial para ell1lantenimiento ele su estructura y actividad, como en el caso de las proteínas y los ácidos nucleicos. Cuando se deshidrata el protoplasma gradualmente, como en el caso de la maduración de las semillas, la tasa metabólica disminuye y se produce la quiescencia. Si el agua se remueve muy rápidamente, el protoplasma muere debido a la deshidratación rápida que puede conducir a una desnaturalización irreversible de las proteínas.
2) E l agua pariicipa directamente en un valiado número de reacciones qUÍmicas que suceden en la matelia viviente. Las reacciones hidrolíticas y de condensación durante las cuales se ai'íade o se remueve agua ele moléculas orgánicas, son impOliantes en vatios procesos metabólicos tales como la interconversión de carbohidratos:
(CfiH¡P6) 11 + nH20 ~ nC(iH ¡20r;
° como la síntesis de ácido m<1lico a patiir del ácido fumálico en el ciclo de Krebs
HO ° HO ° , -'/ , -'/ C C I I
CH ~O HC-OH I ~ I
HC CH2 11 I
C " ~ C
" ~ HO ° HO ° Acido Fumárico Acido Málico
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Relaciones hídricas en el continuo agua-suelo-planta-atmósfera
3) El agua es fuente de electrones para la reducción del COz en la fotosíntesis y fuente de OH- que suminislran los electrones para las reacciones luminosas:
2HzO ~4H+ + 4e- + 0 2
nCOz +nHp ~[CHplll + nOz i
4) El agua es el solvente en el cual se disuelven muchas sustancias y el medio en donde suceden las transformaciones químicas en el protoplasma.
5) El agua es el solvente en el cual se transpOlian los nutrientes y otros mateIiales por la vía de los vasos libero-leñosos y probablemente a través del protoplasma celular.
6) La mayor parte del agua de una célula está contenida en la vacuola dentro del citoplasma de las células parenquimatosas. Esta agua ayuda a mantener la ligidez y turgencia tanto celular como de la planta entera. Cuando la célula pierde su turgencia, la planta se cae, se marchita y detiene su crecimiento.
7) La ganancia o pérdida de agua de las vacuolas de las células son las responsables de vaIios tipos de movimiento en las plantas, tales como el cierre y apertura estomáticos, del plegamiento nocturno de los folíolos de leguminosas como las acacias, y de apertura y cierre floral en respuesta a la temperatura.
8) Existe una delgada capa de agua que rodea a todas las células vegetales y que pennea los microespacios entre los mateliales sólidos de la pared celular. Las películas superficiales son continuas de célula a célula y a través de la planta y además muy importantes para la difusión de los gases (C Ol' 0 2) dentro y fu era de la célula y para la toma y transporte de sales minerales desde el suelo a las raíces .
9) D ebido a su alto calor específico, el agua actúa como un sifón o vertedero y hace posible que las plantas absorban una gran cantidad de radiación solar sin que haya un aumento en la temperatura dañino para el vegetal. Más aún, debido a que la evaporación del agua tiene un alto calor latente, la transpiración ejerce un poderoso efecto de refIigeración que ayuda a la planta a disipar el calor absorbido como radiación solar.
10) El agua es el medio a través del cual los gametos mótiles efectúan la fertilización, sea en un ambiente externo como en los musgos y helechos o en un ambiente interno a través del tubo polínico, como en las plantas supe-
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liores. También es un vehículo para la diseminación de esporas, frutos y semillas. El secamiento de algunos frutos conduce al desarrollo de tensiones en los tejidos que causan la dehiscencia explosiva y la dispersión de las semillas.
11) En plantas acuáticas sumergidas el agua externa proporciona soporte mecánico a los tallos y hojas que flotan, ya que esas plantas no desarrollan normalmente tejidos firmes.
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