Acla Biol. Venez., Vol. 20 (I): 1-28Marzo, 2000

_ ESPONJAS DE AGUA DULCE (PORIFERA, DEMOSPONGIAE) DEVENEZUELA

FRESHWATER SPONGES (PORIFERA, DEMOSPONGIAE) FROl\1VENEZUELA

1Museu de Ciencias Naturais, FundaçaoZoobotanicado Rio Grande do Sul, Caixa Postal 1188, Porto Alegre-RS, 90.00 1-970, Brasil.

2Instituto de Zoología Tropical, Universidad Central de Venezuela, A.Postal 47058, Caracas, 1041-A,Venezuela.

Se estudió una colección de esponjas de agua dulce de Venezuela (Suramérica), identificándose 17 especiespertenecientes a tres familias (Spongillidae, Potamolepidae y Metanidae): Spongilla alba, S. spoliata.Trochospongil!a gregaria, T. paulula. T. minuta. Saturnospongilla carvalhoi. Corvoheteromeyeniaheterosclera, Uruguaya corallioides, Oncosclera navicel!a, O. spimfera. O. intermedia. Metania reticulata,Acal!e recurvata. Drulia browni, D. cristata, D. uruguayensis y D. conifera. Se presentan Ias característicasmorfológicas de cada especie, asi como el hábitat, distribución y clave taxonómica de Ias especies seiialadashasta ahora para Venezuela. La fauna de Ia cuenca dei Río Orinoco contiene 15 especies, siendo muy similar aIa dei Amazonas. S. alba solamente ha sido encontrada en Ias aguas estuarinas dei Lago de Maracaibo y C.heterosclera en Ia cuenca dei Rio Vnare. Adicionalmente, se propone para Ias esponjas una hipótesis sobre losmecanismos de transición dei ambiente marino ai dulceacuícola. Se presentan descripciones de hábitat, morfo-logia, hístoria de vida, reproducción, importancia, colecta y preparación de Ias esponjas de agua dulce engeneral. Se utilizan fotografias de microscopía electrónica de C. heterosclera como ejemplo para ilustrar Iamorfología y detalles estructurales de una esponja.

A study of a collection of freshwater sponges of Venezuela (South America) was made, J 7 species wereidentified, belonging to three families (Spongillidae, Potamolepidae and Metanidae): Spongilla alha, S.spoliata, Trochospongilla gregaria, T. paulula, T. minuta, Saturnospongilla carvalhoi, Corvoheteromeyeniaheterosclera, Uruguaya corallioides, Oncosclera navicella, O. spinifera, O. intermedia, Metanio reticulata,Acalle recurvata, Drulia browni, D. cristata, D. uruguayensis and D. coni/era. Morphological characteristics,habitat and distribution in Venezuela of each species are given. A taxonomic key to the freshwater sponges ofVenezuela hitherto known is presented. The faunaof the Orinoco River basin contains 15 species and is verysimilar to those of the Amazon River. S. alba has been found only in the estuarine waters of Maracaibo Lakeand C. heterosclera in the Vnare River basin. The proposition of a passive invasion of the freshwater habitatby marine sponges is additionally presented in detail. Description of habitats, morphology. life history,reproduction, importance, collection and preparatíon of freshwater sponges samples are presented. Scanningelectron photomícrographs of C. heterosclera are used to clarify the morphology and fine structures of afreshwater sponge.

Palabras clave: Porifera, esponjas de agua dulce, taxonomía, limnología, Río Orinoco, Venczucla, SurAmérica, Neotropical.

Keywords: Porifera, freshwaterspongcs, taxonomy, Iimnology, Orinoco Rivcr, Vcnczuela, South America,Neotropica

ül"igen de Ias esp(Jlljas de agua dulce. Lasesponjas dulceacuícolas se originaron de esponjasmarinas en épocas geológicas pasadas. EI mecanis-mo de transición deI medio marino hacia eldu1ceacuíCola se produjo durante Ias transgresionesoceánicas sobre extensas .áreas continentales' a 10largo de eras geológicas compietas, seguidas de re-gresiones marinas que dejaron ,mareS muy somerosaislados en los continente!> (Volkmer-Ribeiro y deRosa-B,arbosa, 1979).' Estas transgresiones, resul-tantes de movimientos tectónicos, fueron muy noto-rias en eI período Cretáceo. En eras geológicasmás recieotes, durante los períodos interglaciales,ocurrieron nuevas invasion'es marinas de los conti-nentes debido a elevaciones deI nivel dI:<los océa-nos. Las áreas inundadas formaron inmensos 'Iagos -sa~ados que posteriormente se desalinizaron en for-ma gradual, por el aporte de agua dulce provenientede los ríos que ~esembocaron en estos lagos yoriginaron distintas fases mixohalinas.

La secuenc~a de eventos, de larga dunición, que'nevó un mar interior a transformarse en un lago deagua dulce conectado a una cuenca hidrográfica(Fig. 1) proporcio,naron el tiempo necesario paraque organismos s'ésiles corrio esponjas; con larvaslibre-natantes -(con una duración de vida de ,pocashoras a algunos días) pudiesen adaptarse aIos nue-vos ambientes cuya salinidad fue reduciéndose gra-dualmente. Hay dos evidencias que apoyan estahipótesis de' invasiones pasivas hacia losambientescontinentales'. La priniera es, que no, se conocengéneros de esponjas de agua dulce que sean endé-micos de áreas estuarinas, 10 que confirma el pro-ceso de invasión directa deI medio marino haciaambientes dulceacuícolas continentales. La otra evi-uencia es que existen géneros endémicos de espon-jas de agua dulce en lagos relictos de invasionesmarinas como los lagos Baikal, Ochrid y Tiberias(Volkmer-Ribeiro y de Rosa-Barbosa, 1979). La

,secuencia de cambios ambientales (Fig. 1) propicióun proceso adaptativo continuo, que se inició conun'a fuerte selección sobre Ia fauna, marina, seguidade una especiación a partir de Ias especies selec-donadas y aptas para ocupar el nuevo hábitat. Lasevidencias disponibles en Ia actualidad indican quefueron seleccionadas, preferiblemente, especies ma-rinas que tenían un alto potencial para Ia formación

de gémulas, ya que Ia mayoría de Ias esponjasdulceacuícolas son productoras de éstas. Este mis-mo potencial garantizó el siguiente paso deI ambien-te lagunar hacia los ríos, con la.s génlulas fijándoseaIos substratos rocosos y asegurando Ia ocupaciónde estos substratos en aguas turbulentas.

En una última etapa ocurrió Ia transicióndel ríocon corrientes hacia los lagos de inundación tempo-ral deI mismo. Esta etapa se evidencia actualmentea plenitud por Ia presencia de una fauna de espon-jas exuberante qpe se desarrolla en Ia vegetaciónmarginal de los bosques tropicales húmedos, perió-

, dicamente inundados por sus ríos, entre los que sedestacan los de Ia región' amazónica. '

Los registros fósiles existentes de ejemplares ín-tegros de esponjas de agua dulce se limitan a unaespecie' Paleártica, Spongilla gutenbergianaMuHer y coI., 1982 de esquistos bituminosos deIEoceno Medio (Lutetiano) localizados cerca deDarmstadt, 'en Alemania, y a dos especiessuramericanas Palaeospongillachubutensis Ott y

"Volkheimer, 1972 y Spongi/la patagonicaVolkmer-Ribeiro y Reitner, 1991 deI Cretáceo Infe-rior localizadas en el valle deI Río Chubut, en IaPatagonia, Argentina. Mientras P. chubutensis noposee parentesco con los' géneros vivi entes; S.patagonica posee una relación muy cercana conSpongilla alba Caiter, 1849. Ambas, especiesfosilizadas en asociación estaban en plena produ c-ción de gémulas, además P. chubutensis c~mteníao~citos en maduración' cuando se produjQ Iafosilización. EI hábitat de Ias mismas fue descritocomo lacustre sujeto a sequías periódicas(Volkmer-Ribeiro y Reitner 1991). PosteriormenteVolkmer-Ribeiro y Motta (1995) estudiaron Ia suce-sión de especies de agua dulce que produjeron, de-pósitos .minerales subfósiles de espículas silíceas(espongilitos) en Brasil.

Hábitats que ocupaDo Las esponjas dulcea-cuícolas pueden encontrarse en cualquier ambienteque posea agua dulce permanente oestacionalcomo ríos; canos, lagos, embalses, represas o char-·cas temporales. Sin embargo, en estudios recientesse ha demostrado que estas esponjas también po-seen una gran adaptabilidad para poblar lagos degrandes represas hidroeléctricas construidas en Iaregión amazónica (Volkmcr-Ribeiro Y Hatanaka,

A

c~ cont inente ~.océano

B

DDagua dulce

Figura l. Esquema de Ia secuenciade eventos ambientales que perrnitieron Ia adaptación de Ias esponjas marinas a los ambientes du\ceaclti..,colas continentales. A) Transgresiones marinas que forrnaron lagos continenta)es extensos y someros. B) Lagos sal;ld9s relictos de transgre~siones marinas. C) Desalinización progresiva dei lago salado por el aporte de agua dulce de los rios y sl1transfomiación en làgo dulç~~cuícola. D) Invasiones estacionales de los rios hacía los valles aledaflos con Ias esponjas conquistando más áreas en los continentes.

i99 I). Las esponjas duIceacuícolas no han sidomuy estudiadas en àmbientes estuarinos de aguassalobres, como. deltas, rrianglares y. lagunas coste-ras, aunque hay 'registros de aJgunas especies enestos hábitats (Volkmer-Ribeiro y Tavares, 1990).

Las esponjas generalmente viven en ambientesno contaminados, en aguas limpias y libres de sedi-mentos en--süspensión. ComO sori organismossésiles filtradores, una gran cantidad de partículassuspendidas en el agua podría ocasionar Ia obstruc-ción de Ias poros, dei sistema filtrador. Debido a 10cual, e1lasgeneralmente se fijan en Ias substratos auna cierta distancia dei fondo y de los sedimentos.

Se encuentran fijas a substratos duros como ro-cas, troncos, ramas, hojas .0 raíces de vegetaciónsumergida o flotante,además de substratos artificia-les como pilotes de muelles, paredes de represas,etc. En ríos de fondos rocosos pueden crecer aisla-damente sobre piedras o incrustarse en extensas

áreas de dichos fondos. Los fondos blandos de are-na o lodo, general mente, son adversos a Ia fijaciónde Ias esponjas, aunque en Ia Región Neártica hayalgunas especies que pueden desarrollarse sobreestos substratos. También Ias raícesde:plantasacuáticas flotantes, como Ias especies tropicales debora dei género Eichhornia, pueden albergar ejem-piares minúsculos de esponjas (Volkmer-Ribeiro ycol. 1975). Igualmente, en los árboles existentes enlos valles de inundación de los ríos de Ia Amazoniase pueden encontrar esponjas fijadas a los troncoso 'ramas hasta el nivel de inmersión máximo: Enépoca de sequía estos substratos quedan expuestosfuera delagua y pueden' encontrarse todavía fijadosa losmismos, esponjas muertas, secas· y lIenas degémulas, con apariencia de nidos de termitas oavisperos (Volkmer-Ribeiro y Tavares, 1993).

En cuanto a Ia distribución enel gradiente deprofundidad, se han registrado esponjas hasta Ias 20m en el Río Orinoco, 24 m en el Lago Titicaca y

30 m en el Lago Baikal (Rusia), aunque puedenencontrarse desde el fondo hasta cerca de Ia su-perftcie, y ftjas a los más diversos substratos.

Morfología. Las esponjas de agua dulce, origi-nadas tanto por reproducción sexual como asexual,inician su crecimiento formando diminutas costrastranslúcidas que adquieren espesor, colores y tama-nos variados según Ia edad y el ambiente donde sedcsarrollan. L1egan a formar costras voluminosasde varios centímetros de espesor y de superficieirregular con surcos y crestas, o adquieren formasarborescentes. Cuando crecen alrededor de ramassumergidas Ias colonias se tornan esféricas o semi-esféricas. Razón, por 10 cual individuos de una mismaespecie, en distintas fases de crecimiento sobre unmismo substrato o desarrollándose. en diferentes am-bientes, pueden adquirir formas y colores distintos y Iaidentificación sól0 es posible por medio dei análisis deIas espículas a través de un microscopio óptico.

Las esponjas que crecen en ambientes sombrea-dos, como Ias áreas más profundas de ríos, lagos,en Ia superficie inferior de substratos expuestos aIa luz o en hojas, ramas y troncos de árboles en elbosque inundado por Ias crecidas de los ríos, po-seen coloraciones gris,ceas, marrones, negras, par-das y muy raramente Son blancuzcas. En ambientesexpuestos aIos rayos solares, como en Ias márge-nes de lagos, ríos, embalses, represas o fondos depequenos ríos y charcas temporales, Ias esponjasadquieren una coloración verde, debido a Ia asocia-ción con algas zooclorelas. Sin embargo, un mismoejemplar puede' presentar una coloración verde enIa superficie expuesta a Ia luz y blanca en Ia su-perficie protegida.

Cuando se secciona una esponja longitudinal-mente (Fig. 2-4) se observa una red de haces deespículas, más o menos gruesos, que suelen dife-renciarse en haces primarios, general mente vertica-les o radiales, y haces secundarios transversalesmenores, que unen aIos primeros. Esta armazón seencuentra apoyada sobre una placa basal deespongina, adherida aI substrato, y con espículasaisladas y desordenadas dei mismo tipo de Ias queconforman los haces. Las fibras primarias general-mente traspasan Ia superficie externa de Ia esponjaproporcionándole una mayor o menor hispidez. EIectosoma, superficie que limita Ia esponja con el

medio externo, posee general mente espículas pe-quenas y muy características, Ias microscleras, ade-más de los orificios de entrada (poros) y sal ida deIagua (ósculo). En Ia parte basal de Ia esponja odispersas a través' deI retículo de haces deespículas, se encuentran Ias gémulas, que son es-tructuras esféricas de color más claro, recubiertaspor diminutas espículas denominadas gemoscleras ycontienen en su interior células totipotentes respon-sables por Ia reproducción asexual de Ia esponja.Toda Ia estructura esqueletal de Ia esponja tienecomo función sostener Ias distintas agrupaciones decélulas y garantizar Ia entrada, filtración y sal ida deagua de Ia esponja, a través de los canalesincurrentes, cámaras de coanocitos y canales excu-rrentes, además de los procesos de reproducción yIas distintas respuestas ambientales. Los diferentestipos de células de Ias esponjas están descritos de-talladamente e ilustrados con fotografías de micros-copía electrónica en De Vos y col. (1991).

Las diversas características morfológicas todavíahoy son utilizadas extensivamente en Ia sistemáticadei grupo, y entre éstas se destacan Ias siguientes:

I. Espículas o escleras: son elementos endo-esqueletales constituidos por sílice que están pre-sentes en todas Ias esponjas dulceacuicolasconocidas. De acuerdo con el tamano y ubicaciónen Ia esponja se agrupan en Ias siguientes catego-rias: a) Megascleras o macroscleras: espículas queintegran los haces o Ia red esqueletal y general-mente son Ias mayores espículas presentes. Algu-nas especies pueden presentar dos tipos demegascleras que son diferenciadas por Ia denomi-nación alfa y beta. Por ejemplo, en el géneroMetania (Volkmer-Ribeiro, 1992) Ias megasclerasalfa son Ias de mayor tamano, más abundantes yde superficie lisa, y Ias megascleras beta son me-nores y de superficie espinosa (Fig. 10A). b)Microscleras: son espículas de tamafío reducido ysuperficie recubierta por espinas. Se localizan aisla-damente en el ectosoma, aunque pueden encontrar-se en el 'mesohilo (Fig. 2D, 6D). Poseen valortaxonómico en Ia caracterización de géneros y es-pecies. c) Gemoscleras: son Ias espículas querecubren Ias gémulas de Ias esponjas de agua dul-ce, y que constituyen el carácter morfológico másimportante en Ia caracterización de familias, géne-ros y especies (Fig. 6-8).

Figura 2. Esqueleto seco de Corvoheteromeyenía heterosclera. A) organización estructural en corte transversal. 8) ampliación deIectosoma en vista superior. C) haces multiespiculares de fibras primarias y microscleras en el ectosoma. D) ectosoma con microselerasbirotuladas de diversos tamanos. Ec: ectosoma, Fp: fibras primarias, Fs: fibras secundarias, Ge: gémula entera, Gs: gémula seccionada(observándose capa de gemoscleras y masa interna de arqueocitos), Mb: membrana basal con espiculas en disposición irregular, Mi:microscleras birotuladas. 00: orificios osculares, P: poros.

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Figura 3. Gémula seca de Corvoheteromeycnía hctero.\c1era (A-C). A) gélllula <':Iltcra.B) supnficic C)'!clll" de I" !'éillll LI y tuho lorallllll,Ji.C) gémula scccionada transvcrsalmcntc. D) cnpsula gcmular (k IJru/ia /;rownl. Ce: capa g<.:mular citnlliL ('g c :,1 ",11 L, .""II1Ular. Ci. capilgClllular intcrna, Cn: capa ncumática, Gc: gélllllla, G(': gcmosclcras, Me: mcgasclcras alfa dcl <':Sqllcktll !\li: lI1inmcln:ls hir()IUlad~.'.Tf: luho foraminal.

2. Gémulas: son cstructuras dc rcsisteneia quepropician Ia reproducción asexua1. Están constitui-das por una masa dc cé lu Ias tot ipotentes (105tesocitos) envuelta por una cubierta ill1perll1eableprotectora no celular, y gcneralll1ente con gemos-cleras incrustadas (Fig. 3). Este envoltorio se com-pone de tres capas: una capa interna, unainterll1edia o neumática (debido a Ia presencia decámaras aéreas) y una capa externa (Fig. 3C). Lasgémulas presentan uno o más orificios de comunica-ción con el exterior denominados micrópilos oforámenes, provistos o no de un tubo foraminal quevendría a ser una extensión de Ia capa intema, haciael exterior a través dei micrópilo (Fig. 3). Las carac-terísticas gemulares utilizadas en Ia diferenciación deespecies son: Ia estructura y el espesor de Ia capaneumática, Ia estructura dei micrópilo y dei tuboforaminal, y el tipo y disposición de Ias gemoscleras;además de Ia localización, fonua de agregación y fija-ción de Ias gémulas en Ia esponja.

3. Forma y consistencia de Ia esponja: aun-que Ias esponjas de agua dulce no presentan Iagran variabilidad de formas encontradas en Ias es-ponjas marinas, los distintos géneros se diferencianpor ciertas particularidades en Ia forma y disposi-

ción de los haees de espíeulas que eonstituyen clesqueleto. La consistencia de Ias esponjas está de-terminada fundamentalmente por Ia densidad deespículas en los haces dei csqueleto. En Ias figuras2 Y 3 se ilustran Ias caracteres morfológicos des-critos anteriormente. basados en un espécimen secode Corvoheteromeyenia heterosc1era (Ezeurra deDrago, 1974) proveniente de un rio de montafía(Parque Nacional Guatopo, Venezuela) y preparadopara ser depositado en una colección científica.

Ciclos de vida y dispersión. No todas Ias es-ponjas dulceacuícolas forman gémulas, aunque to-das se reproducen sexualmente liberando ai exteriorlarvas libre-natantes: proceso que ha sido bastan-te estudiado e ilustrado solamente en algunas espe-cies como Ephydatia jluviatilis, una de Ias pocasesponjas que se puede mantener en acuarios enlaboratorio. EI proceso de desarrollo y descripciónde Ias larvas parenquimula está muy bien ilustradoen De Vosy col. (1991). Estas larvas poseen ensu interior espículas en formación y originarán indi-viduos juveniles diminutos denominados ragones, 10scuales irán a colonizar nuevos substratos en los queinicialmente formarán costras muy delgadas ytranslúcidas. Generalmente, cuando penetran en

Figura 4. Paquetes de gémulas de /)rulia uruguuyells;s envueltas en cápsulas muy cerradas. no visllalizánL!ose Ias gél11l1las. Cg:cápsula gemular, Fp. fibras primarias, Fs: fibras secundarias.

ambientes lénticos, ocupan los substratos de mayorprofundidad que se caracterizan por poseer pará-metros ambientales físicoquímicos más estables. Entales ambientes algunas especies de esponjas noproducen gémulas, sólo se reproducen sexualmentecomo Balliviaspongia wirrmanni dei Lago Titica-ca en Bolivia (Boury-Esnault y Volkmer-Ribeiro,1991) y, aparentemente Ia especie de Ephydatiaexistente en el Lago de Valencia (Venezuela) toda-vía no identificada (Frost, 1981). Las esponjas quese reproducen sexualmente y asexualmente, produ-ciendo larvas y gémulas, poseen en su ciclo devida un período de dormancia con alternancia delos dos procesos (Frost, 1991). La dormancia seinterrumpe con Ia eclosión de Ias gémulas, formán-dose juveniles que crecen vegetati-vamente hasta Iamadurez sexual, etapa en Ia cual los individuos sereproducen sexualmente, liberando larvas que ocu-pan nuevos substratos. Los individuos continúancreciendo hasta eI inicio deI período de sequía ocuando Ias aguas empiezan a bajar, en 10s climastropicales, o hasta eI comienzo dei otono o iniciodei inviemo en los climas templados, períodos enque Ias esponjas empiezan a producir masivamenteIas gémulas que se mantienen adheridas aI esquele-to de Ia esponja si el mismo es rígido, o se caen aifondo cuando el esqueleto es frágil y se desintegra.

En Ia region amazónica Ias esponjas más comu-nes son aquellas adaptadas ai régimen de ascensoy descenso dei nivel de Ias aguas. Algunas espe-cies presentan un crecimiento exuberante durante elperíodo de inundación, mientras que durante Ia se-quía se encuentran ·secas y expuestas fuera deiagua, 10 que permite que sean fácilmente colecta-das. Las especies perennes, en menor número,ocupan substratos siempre sumergidos, principal-mente aquellos localizados en Ios fondos rocosos delos rios (Tavares, 1994). La distribución de Ias es-ponjas en estas aguas se encuentra sujeta tanto aiosgradientes de parámetros ambientales verticales (as-censo y descenso de Ias aguas) como aios horizonta-les (corrientes). A to largo deI gradiente vertical Iasesponjas ocupan todos 10s hábitats posibles comotroncos, ramas y hojas de árbolesque quedan sumergi-dos por Iasaguas en Ia estaeiónde Ias inundaciones..

La dispersión de Ias esponjas está basada fun-damentalmente en Ia presencia de gémulas que po-'ieen adaptaciones estructurales a los diferentes

hábitats (Volkmer-Ribeiro y De Rosa-Barbosa,1972; Volkmer-Ribeiro y col., 1975). Adicionalmen-te se desarrollan dos estrategias básicas para ase-gurar Ia superviveneia y Ia expansión de suspoblaciones, permitiendo en cada estación Ia ocupa-ción de un área cada vez mayor. La primera estra-tegia consiste en retener Ia gémula en el cuerpo deIa esponja madre. Cuando Ia estructura esqueletales rígida y no se desintegra de una estación a otra,por 10general Ias gémulas están firmemente adheri-das ai reticulo esquelético por medio de cápsulasgemulares constituidas de espículas megascleras, talcomo ocurre en tos géneros Metania Gray, 1867 yDrulia Gray, 1867; o pueden formar estratosgemulares basates como en Trochospongilla gre-garia (Bowerbank, 1863). Las especies de los gé-neros Metania y Drulia poseen un esqueletoreticulado de consistencia muy rígida, 10 que permi-te que Ia esponja, aunque seca, permanezca fija aIsubstrato y sin desintegrarse cuando Ias aguas ba-jan. Esto asegura un substrato para Ias gémulas,mantenidas dentro de Ia esponja y que fueron pro-ducidas en Ia estación anterior, Ias cuales, aieclosionar en Ia próxima estación de inundación,producirán una nueva capa de tejido vivo sobre Iaesponja muerta. De esta forma, Ia masa de espí-culas silíceas se va incrementando en volumen conel pasar de los anos, aumentando también el subs-trato disponible producido por Ia misma esponjapara tas gémulas. En estas especies, que general-mente presentan formas esféricas o semiesféricas,cuando se secciona transversalmente Ia esponja, seobserva capas concéntricas de gémlllasdispuestasdesde eI centro hacia Ia periferia de Ia colonia, 10 quepermite cuantificar los períodos de inrnersión que hatenido Ia esponja desde que se fijó ai substrato.

La segunda estrategia, presente en aquellas es-ponjas que poseen un esqueleto frágil que sedesintegra fácilmente aI secarse, consiste en formargémulás con .una alta tlotabiIidad y que puedan fi-jarse a cualquier substrato por más pequeno quesea durante el ascenso o descenso de Ias aguas.Las adaptaciones de Ias gémulas a dichas condicio-nes son Ia formación de cámaras neumáticas muyvoluminosas (Fig. 3C), gemoscleras provistas deuna rótula superior circundada por ganchos que seproyectan libremente en Ia superfície de Ia gémulay tubos foraminales provistos de llll cllello o bordedoblado.

Algllnas espccics de peces que se alimentan deesponjas son consideradas agentes de dispersión degémulas, debido a Ias evidencias de que Ias mismaspueden resistir aI proceso digestivo y ser expelidasintactas en áreas muy distantes dei sitio en quefueron ingeridas (Volkmer-Ribeiro y Grosser, 1981).Por otra parte, aves acuáticas que se alimentan deestos peces podrían aumentar el potencial de dis-persión a 10 largo de sus rutas de migración. Seconsidera además que puede existir un probabletransporte de gémulas en Ias plumas y patas deaves acuáticas, aunque no hay estudios que com-prueben esta hipótesis.

Importaucia de Ias esponjas eu Ias comuni-dades dulceacuícolas. Las esponjas marinas y Iasdulceacuícolas actúan como "aspiradoras acuáticas"ya que pose:en entre los orificios de entrada deagua (poros)y los de salida (ósculos) un sistemade filtros intercalados. Las unidades activadoras yfiltradoras básicas dei sistema son Ias cámaras decoanocitos constituidas por agrupaciones de célulasflageladas. Éstas, por acción de sus flagelos, pro-mueven Ia circulación deI agua hacia dentro y ha-cia fuera de Ia esponja, ai mismo tiempo queatrapan materia orgánica particulada en suspensiónen el agua (Simpson, 1984). Vn espécimen deSpongilla lacus/ris deI tamafio de un dedo puedefiltrar aproximadamente 125 litros de agua diarios.EI potencial de filtración y retencLón deI m~terialparticulado podría lIevar rápidamente aun agota-miento de Ias partículas suspendidas en el agua, 10que representaun factor limitante para Ia expansiónde (às poblac~ones de esponjas en hábitats donde elaporte de estos materiales no es constante (Frost,1991). Como Ias esponjas poseen capacidad de rete-ner partículas desde el tamafio de bacterias hasta aI-

o gas fitoplanctónicas, ellas constituyen filtros para Iaretención y concentraciónde bacterias tal como 10demostrado por Madrid y col. (1967) en una esponjamarina. qúe previamente Nigrelli y col. (1959) com-probaron que poseía propiedades antibióticas.

Por el hecho de ser organismos filtradores Iasesponjas dulceacuícolas son frecuentemente encon-tradas en los mis~s<.substratos que los bivalvos eincluso utiliz;tooó sus conchas como substrato parafijación. Ot'ras veces ocurre una asociación entr.eestos dos grupos y Ias esponjas abrigan en su retí-culo esqueletal, diminutas especies de bivalvos

(Volkmer-Ribeiro y De Rosa-Barbosa, 1974).lalasociación es un indicativo de que ambos organis-mos bénticos filtradores reqllieren condiciones am-bientales similares,

La coloración verde de algunas especies sedebe a Ia asociación con algas clorofiladas, Ias cua-les desempefian lIn papel fundamental en el creci-miento de Ia esponja. Frost y Williamson (1980)demostraron que en Spongil/a lacllstris Ias algasson responsables por el 50-80% de Ia tasa de cre-cimiento de Ia esponja. En Metania spinata el algasimbionte es una Clorophycea dei géneroChoricystis y se ha demostrado que individuos.mantenidos en Ia oscuridad presentan una tasa re-ducida de crecimiento en comparación con losmantenidos en ambientes iluminados (Melao, 1991).

Las asociaciones simbióticas que ocurren gene-ralmente entre algas e invertebrados unen procesosautotróficos aios heterotróficos. Representan parael invertebrado una disponibiIldãô"extra de carbonofijado por los procesos fotosintéticos dei alga, mien-tras que ésta se nutre deI nitrógeno, fósforo ydióxido de carbono provenientes de los procesosmetabólicos de Ia esponja (Frost, 1991). Por lô tan-to, Ias esponjas verdes representan de cierta formauna extensión deI perifiton que general mente recu-bre los substratos inmersos en áreas iluminadas,además de ser un substrato para el pastoreo dediversos invertebrados que se benefician dei proce-so mixotrófico disponible en el interior de Ia esponjay ella misma es incluida como alimento. Esto expli-ca Ia diversidad de invertebrados que se alimentan deesponjas y que comprenden desde larvas acuáticas deinsectos hasta moluscos, e incluso algunos vertebradoscomo peces (Frost, 1991). Volkmer-Ribeiro y Grosser(1981) demostraron que peces deI género Leporinus(Characoidei), en el sur de Brasil, presentaban en sucontenido estomacal cantidades regulares de espículasde esponjas de distintas especies, particularmenteespículas gemulares. Así mismo, recientemente un estu-dia sobre peces que habitan en fondos de lagunas deinundación en Ia región amazónica, mostró que el gimno-tiforme bentónico Sternachogiton porcinus se alímenta t

durante todo eI afio exclusivamente de Ia esponja Druliauruguayensis (Marcelo García com. pers.).

Las esponjas pucden presentar una alta produc-tividad en algllnos 3mbientes lénticos, 10 que origi-

nará en Ias fondos depósitos de espículas silíceasdenominados espongilitos de cierto valor económico.En SlIramérica estos ambientes suelen ser peque-nos lagos con características de turberasestacionales o no, que albergan una comunidadconstituida por cinco especies de esponjasneotropicales, cllyas espículas se depositan en ca-pas compactas en el fondo generando un depósitomineral silíceo de origen biogénico (Volkmer-Ribeiro, ]992; Volkmer-Ribeiro y Motta, ]995;Volkmer-Ribeiro y col., ] 998). En el hemisferioseptentrional estos espongilitos son conocidos porlos geólogos desde hace mucho tiempo, aunque sedesconoce Ia identidad de Ias especies que loscomponen, pero se cree que son formados por es-pecies distintas en los dos hemisferios. Estosespongilitos son utilizados en Ia fabricación de cerá-mica refractaria de Ia misma forma que losdiatomitos, incluso varias comunidades indígenasalfareras de Ia región amazónica ya utilizaban Iasesponjas trituradas como desengrasante en Ia elabo-ración de cerámicas. Las especies más utilizadaspor estos indígenas eran: Drulia browni (Bower-bank, ] 863) y Metania reticulata (Bowerbank,1863) debido a su gran abundancia en esta región;mientras que en eI sur deI continente (Uruguay yArgentina) Ia especie utilizada era Uruguayacorallioides, según los análisis de fragmentos decerámica indígena provenientes de estas dos regio-nes (Volkmer-Ribeiro com. pers.). EI contacto di-recto de Ia piei con Ias aguas donde ocurren estasproducciones extraordinarias de esponjas, provocaprurito y ]esiones cutáneas que pueden lIegar a for-mar úlceras dérmicas u oculares (conjuntivitis). Enlos casos más graves se forman úlceras en Ia mu-cosa gástrica por ingestión de agua no filtrada lIenade espículas en suspensión (Brasi], ]938). Estas le-siones cutáneas fueron observadas en los obrerosque laboran en actividades relacionadas con Ia ex-tracción de espongilitos (Volkmer-Ribeiro com.pers.).

EI hecho de que después de Ia muerte y desin-tegración de Ias esponjas Ias espículas se depositenen el fondo de los lagos, constituye una herramien-ta auxiliar eficaz en Ias reconstituciones e interpre-taciones paleoambientales (Volkmer-Ribeiro yTurcq, ]996), principalmente cuando Ias especiespueden ser identificadas por Ias gemoscleras pre-sentes en los sedimentos (Sifedine y col., 1994).

Dentro dei Phylum Ias esponjas de agua dulceson Ias que más fácilmente se mantienen y se re-producen en laboratorio debido a Sll capacidad dereproducción asexual por gemulación. Esto ha lIeva-do a que Ia mayoría de los trabajos experimentalessobre citología, histología, reproducción asexual,sexual, embriogénesis, regeneración, circulación yretención de partículas alimenticias, fuesen hechoscon dos especies de esponjas dei hemisferio sep-tentrional Ephydatia jluviatilis (Linnaeus, 1758) ySpongilla !acustris (Linnaeus, ] 758). Recientemen-te Melao (1991) demostró Ia posibilidad de mantenery realizar experimentos en laboratorio con Ia especieNeotropical Metania spinata (Carter, 1881).

Recolección de muestras. La clasificación deIas esponjas de agua dulce está basada principal-mente en Ia forma de Ias gemoscleras, razón por Iacual es importante que ai colectar un espécimenéste contenga Ias gémulas. En un gran número deespecies Ias gémulas se localizan en Ias partesbasales de Ia esponja, próximas ai substrato o inclu-so adheridas aI mismo. La mejor forma de colectarun ejemplar es sacarlo deI agua fijo ai substrato aique se encuentra adherido, 10 cual es posible si losespecímenes están fijos a Ia vegetación sumergidacomo ramas, para así seccionar Ia parte que con-tiene Ia esponja. Igualmente, cuando Ias esponjas seencuentran adheridas a piedras pequenas, éstas de-ben sacarse con Ias esponjas todavía fijas a Iasmismas. En caso de especímenes adheridos a pie-dras muy grandes o a lajas rocosas es necesariodespegar Ias esponjas por Ia base con Ia ayuda deun cuchillo. Inmediatamente debe observarse Iaparte inferior dei espécimen para compro bar Ia pre-sencia de gémulas, apreciables a sim pie vista comopequenas esferas amarillentas. En caso de ausenciade gémulas debe sacarse otra muestra.

Cuando el espécimen es una costra muy delica-da, antes de despegarlo y evitar su fragmentación,se coloca sobre Ia esponja un trozo de papel filtroo toallín de papel que debe presionarse con unamano. Luego para despegaria dei substrato se utili-za un cuchillo que se mantendrá unido a Ia esponjay ésta ai papel hasta sacarlos dei agua. lnmediata-mente se debe deslizar el cuchillo sohre el papel,de modo que Ia masa o pasta de esponja se quedeadherida a éste. Posteriormente el papel será colo-cado a secar ai sol con Ia parte que cont iene Ia

esponja hacia arriba. En este tipo de esponja Iasgémulas generallllente se encuentran dispersas portodo el espécilllen y deberían estar presentes en Iamasa que queda adherida aI papel. Una vez secoel papel, éste continuará sirviendo de soporte aIespécimen que será integrado a una colección.

Cuando se hace necesario conocer si determina-do hábitat posee o no esponjas, se puede utilizarmetodologías indirectas como Ia observación pormicroscopio dei sedimento proveniente deI fondo deríos, lagos o lagunas. La presencia de espículasaisladas revelará Ia existencia de esponjas en elárea o en. Ias cercanías. A veces es posible lIegara una identificación a nivel específico si se lograobtener gemoscleras en el sedimento. Otro métodoindirecto consiste en examinar a través de micros-copio el contenido estomacal de peces que se ali-mentan de esponjas como Ias especies dei géneroLeporinus, que raspan Ias esponjas y gémulas delos substratos duros a mayores profundidades, sien-do posible Ia identificación a nivel específico de Iasmismas ya que casi siempre Ias gémulas están pre-sentes. La técnica se describe con mayores deta-lIes en Volkmer-Ribeiro y Grosser (1981).

Los implementos necesarios para Ia colecta de es-ponjas son: cuchillo de lámina delgada y cortante, tije-ras para seccionar ramas delgadas de vegetación quecontengan esponjas adheridas, y machete para cortarramas más gruesas o troncos de árboles.Adicionalmente, papel filtro o toallines de papel y redde mano con malla cerrada fija a un aro metálico deborde dentado y mango largo, utilizada para raspar eIlecho rocoso de ríos o piedras grandes a mayoresprofundidades. Esta red también es útil para «raspar»Ia vegetación ftia aI fondo y retener fragmentos en Iared. Estos trozos de vegetación después de secosdeben ser observados bajo lupa para verificar Ia exis-tencia de especímenes pequenos o gémulas.

Las esponjas después de colectadas deben sercolocadas a secar aI sol o en una estufa a 70C.La forma de Ia esponja se modificará muy pocodurante el proceso de secado si se logra colectarlacon el substrato aI cual estaba adherida. En estecaso Ia esponja y el substrato deben ser guardadosjuntos en Ia colección. Un secado incompleto oca-sionaría posteriormente Ia generación de hongos enlos especímenes. EI secado de los especímenes por

algunos minutos aI sol fuerte, en el momento de Iacolecta, les confiere una resistencia suficiente parael transporte hasta el laboratorio, donde deben secolocados en una estufa .. Se debe evitar colocar Iasesponjas unas sobre otras o en contacto directopara evitar Ia contaminación de espículas de unejemplar a otro.

Los datos de colecta que deben acompafiarcada ejemplar son: localidad (río, lago, cano, que-brada, charca, etc.) junto con el nombre dei case-río, pueblo o ciudad más cercana, municipio yestado; autor y fecha de Ia colecta; además decaracterísticas ambientales como: profundidadaproximada a Ia cual estaba el ejemplar, caracterís-ticas dei agua (transparencia, presencia de materiaparticulada en suspensión, presencia de contaminan-tes), intensidad de Ias corri entes, naturaleza deisubstrato, ubicación exacta de Ias muestras (IechodeI río, márgenes o áreas de inundación), y si Ialocalidad está temporal o permanentemente sumer-gida. Además, si es posible, se debería obtener da-tos sobre Ia temperatura, pH y dureza dei aguapara caracterizar el ambiente donde viven.

Preparaciones de laboratorio. La preparaciónde Ias espículas para fines de identificación taxo-nómica se hace de Ia siguiente forma: colocar so-bre un portaobjeto un trozo de Ia esponja quecontenga algunas gémulas. Anadir dos o tres gotasde ácido nítrico aI 65% y calentar uniformementeIa lámina sobre un mechero hasta que Ia materiaorgánica se desintegre y libere Ias espículas, 10 cualdebe hacerse utilizando una campana de extracciónde gases o en un ambiente bastante ventilado paraevitar Ia inhalación de los vapores dei ácido nítrico.Luego, colocar algunas gotas de agua sobre Iasespículas disociadas y evaporar sobre el mechero.Esta operación se repite unas tres veces. Una vezcompletamente secas Ias espículas anadir una gotade un medio de montaje (Entellan, DPX, Bálsamode Canadá, etc.) y cubrir con una laminilla. Estapreparación es permanente y puede ser integrada aIas colecciones científicas, después de etiquetadacon el número de catálogo dei espécimen dei cualfue retirado el trozo, además de los datos de locali-dad, fecha, col~ctor y nombre de Ia persona quehizo Ia preparación. Es recomendable que ai retirarun fragmento o trozo de Ia esponja esto se hagacon una lupa, debido a que frecucntelllcntc ocurren

asociaciones entre distintas especies de esponjas(incluso deI mismo género) que crecen juntas unaencima de Ia otra. Debe evitarse hacer una prepa-ración en que estén mezcladas distintas especies,ya que ello conducirá a una interpretación erróneadeI conjunto de espículas.

Las muestras de sedimento, provenientes de fon-dos de cuerpos de agua para averiguar Ia presenciade espículas, deben ser homogeneizadas previamente,luego colocar en un tubo de ensayo una pequenaalícuota recubierta con ácido nítrico. Hervir en unmechero hasta que el ácido se evapore y quede soloun residuo silíceo en el fondo deI tubo. Posteriormen-te, lavar con agua por 10 menos tres veces paraeliminar los residuos deI ácido, utilizando una centrífu-ga para abreviar el proceso de sedimentación de losresiduos silíceos. Agitar el tubo y retirar dos gotas deIa suspensión que serán colocadas sobre un porta ob-ieto; dejar secar y luego anadir un medio de montajeBntellan, DPX, Bálsamo de Canadá, etc.) paraexa-ninar Ia muestra en el microscopio.

Organización de colecciones científicas. Losjemplares deben ser depositados en una coleccióne esponjas o de invertebrados de un Museo de~iología para su conservación. Deben guardarseecos, colocados individualmente en cajas de car->n, plástico o madera, junto c.on los datos de co-~cta y el número deI catálogo. Las cajas deberían~r guardadas en estanterías o gavetas cerradas, y's portaobjetos con Ias preparaciones de espículasgémulas conservados en un laminero o en Ia mis-a gaveta o a parte.

Estudios taxonómicos en Suramérica y Ve-zuela. La fauna de esponjas de agua dulce deramérica es una de Ias más diversas dei mundo,10 comparable con Ias existentes en Ias regionesiental, Etiópica y Australiana. Aunque nolaustivamente estudiada, son conocidos 2 I géne-, vivientes de los cuales 9 son endémicos deramérica y uno fósil y 45 especies vivientes pro-lientes, Ia gran mayoría, de Ias cuencas de los; Amazonas, Paraná y Uruguay en sus cursosdio e inferior. Existen todavía muchas áreas,gráficas donde se desconoce Ia totalidad de (ana de esponjas presentes, como es el caso decuencas de (os ríos suramericanos de Ia vertien-lei Pacífico y parte dei Caribe.

En Suramérica. Brasil es el país que posee Iamayor diversidad de especies conocidas hasta aho-ra seguido de Argentina y Venezuela (Ezcurra deDrago, 1977 Y Volkmer-Ribeiro, 1981). En los de-más países dei continente hay registros escasos ypuntuales: Chile (Kilian y Wintemlann-Kilían, 1976),Suriname (Ezcurra de Drago, 1975) y Bolívia(Boury-Esnault y Volkmer-Ribeiro, J 99 I),

En Venezuela Ia fauna de esponjas de agua dulcees todavía poco conocida. Gravier (1899) inicia elestudio de Ias mismas describiendo Drulia brownipara los lIanos com prendidos entre los ríos Portuguesay Apure. En 1973, Bonetto y Ezcurra de Drago des-cribieron para el Río Orinoco Drulia conifera,Stratospongilla spinifera (= Oncosclera spinifera)y S. intermedia (= o. intermedia); además registra-ron S. corallioides (= Uruguaya corallioides) y unejemplar de Uruguayella (= Trochospongilla) a ni-vel genérico. En ese mismo ano (1973) Rodríguezdescribe e ilustra para el Estuario de Maracaibo unaespecie de Spongilla, pero sin Ilegar a una identifica-ción específica. Posteriormente Volkmer-Ribeiro yPauis (1980) amplían Ia lista de especies conSaturnospongilla carvalhoi, Trochospongilla minuta,Metania reticulata y Acalle recurvata para los ríosOrinoco y Casiquiare. Frost (1981) identifica una es-ponja deI Lago de Valencia dentro deI géneroEphydatia pero no logra su identidad específica debi-do a Ia ausencia de gémulas. Mothes de Moraes(1983) y Volkmer-Ribeiro y Tavares (1995), en revi-siones deI género Drulia, citan D. browni, D.cristata, D. conifera y D. uruguayensis para tosmismos ríos. Finalmente Tavares (1994), ~n un estu-dro extensivo sobre esponjas que se adhieren asubstratos rocosos en Ia región Amazónica, registrapara los rios Orinoco, Casiquiare y Cano CaripoSpongilla spoliata, Oncosclera navicella, o. inter-media, Drulia browni, D. conifera, D. cristata, D.uruguayensis y Acalle recurvata.

EI material estudiado proviene de Ias coleccionesde Ias siguientes instituciones: MCN - Museu deCiencias Naturais, Fundaçao Zoobotanica do RioGrande do Sul, Brasil; MBUCY - Museo de Biolo-gía, Facultad de Ciencias, Universidad Central deVenezuela, Venezuela.

CLAVE PARA LA IDENTIFICACION DE LAS ESPECIES DE ESPONJAS DULCEACUICOLASCONOCIDAS HASTAAHORA PARA VENEZUELA

Ia. Esponjas con gémulas provistas de gemoscleras .Ib. Esponjas con gémulas desprovistas de gemoscleras, pero contenidas en cápsulas de megascleras dei esquele-to (Fig. 6C) '" Spongiffa spo/iata

2a. Esponjas con microscleras .2b. Esponjas sin microscleras '" .3a. Una sola c1asede microsclera: microxeas espinadas .3b. Dos clases de microscleras: un anfidisco con microrótulas y eje espinoso y un anfidisco más corto con ejeliso y rótulas con ganchos (Fig. 60) Corl'o!leteromeyenia !leterosclera

4a. La gelnosclera es un anfidisco u oxea espinada .4b. La gemosclera posee Ia forma de un escudo .5a. Gemosclera en forma de anfidisco con Ia rótula inferior de mayor diámetro con bordes lisos y Ia rótulasuperior reducida y provista de ganchos (Fig. 10A).............................................................................Metania reticulata5b. Gemoscleras son oxeas con Ias extremidades densamente espinadas (Fig. 6A) Spongilla alba

6a. Los escudos poseen una única espina central en su cara externa .6b. Los escudos son lisos, sin espina central (Fig. 90) Drulia conifera

7a. Las gémulas están envueltas por cápsulas de megascleras .7b. Las gémulas están desprovistas de cápsulas de megasclera Drulia cristata

8a. Las gémulas están contenidas en cápsulas abiertas y distribuidas uniformemente a 10 largo de toda Iaesponja (Fig. 30) ;................................................................Drulia browni8b. Las gémulas eftán contenidas en cápsulas cerradas, cementadas entre sí y formando paquetes de distribu-ción irregular en Ia esponja (Fig. 4).........................................................................................................Drulia uruguayensis

9a Gemoscleras son anfidiscos , .9b. Gemoscleras en forma de bastón .10a. Una sola clase gemosclera presente: atffidisco con el eje liso .10b. Dos clases de gemoscleras presentes .lia. Las rótulas de los anfidiscos son de igual tamano y paralelas (Fig. 7A) TrocllOspongilla gregariali b. La rótulà superior dei anfidisco es levemente menor que Ia inferior y ambas son curvadas hacia fuera (Fig.78) Trochospongilla minutali c. La rótula superior dei anfidisco es por 10 menos Ia mitad de Ia inferior, ambas curvadas hacia fuera ygeneralmente con estrías radiales (Fig. 7C) Troc/lOspongilla paulufa

12a. Las dos clases de gemoscIeras son anfidiscos: uno con Ias rótulas desiguales y localizados más internamen-te en Ia gémula y el otro con Ias rótulas iguales, circundadas por ganchos y localizados en Ia periferia de Iagémula (Fig. 108) Acalle recurl'ata12b. Las gemoscIeras son anfidiscos localizados más internamente en Ia gémula y oxeas espinadas ubicadas másexternamente (Fig. 68) Satllrnospongilla carvalflOi

13a. Las gemoscleras poseen forma de bastón con extremidades redondeadas .I3b. Las gemoscleras poseen forma de bastón curvado o doblado con extremidades puntiagudas (Fig. 8D)............. Oncosclera naviceOa

14a. Las gemoscleras son lisas ..•..IS·14b L I . d (F' 8C) O sclera lntermeduii\. as gemosc eras son espma as Ig. nco .•

15a. Las megascIeras son estróngilos pequenos y espinados (Fig. 88)........................................ Oncosclera sp;nifera15b. Las megascleras son estróngilos robustos y lisos (Fig. 8A) Uruguaya corallioides

MU ZUM"

La distribución de Ias especies está dada sola-mente para Venezuela (Fig. 5).

Familia Spongillidae Gray, 1867

Es una familia no natural constituida por unaagrupación artificial de géneros que ameritan unarevisión (Volkmer-Ribeiro y Reitner, 1991).

Género Spollgi/la Lamarck, 1816

SpongiJla alba Carter, 1849(Fig. 6A)

Spongilla alba Carter, '1849, p: 83; Penney yRacek, 1968, p: 16; Poirrier 1976, p: 205; Volkmer-Ribeiro y Traveset, 1987, p: 225.

Material: MBUCV XX-171 Estuario deI Lagode Maracaibo.

Esponjas: forman incrustaciones de hasta 10mm de espeSor sobre substratos duros como rocaso . raíces de manglar (Rhizophora mangle). Super-ficie hfspida. Ósculos diminutos. Coloración cuandoestá seca amarillenta y cuando se encuentra vivaverde oscuro según Rodríguez (1973).

Gémulas: de forma esférica, color amarillento yubicadas en Ia base de Ia esponja.

Espículas: Megascleras: oxeas lisas rectas () le-vemente curvadas. Microscleras: oxeas micro-espinadas, curvadas con' extremidades atiladas,largas y muy delgadas con un leve engrosamientoen el centro. Gemoscleras: oxeas rectas o levementecurvas con Ias extremidades densamente espinadas.Espinas curvadas hacia el centro de Ia espícula.

Hábitat: ambiente estuarino sobre substratos du-ros como raíces de manglar o rocas, asociada orecubriendo Ia fauna sésil como ·cirripedios(Balanus spp.), mejillones (Mytella strigata) ybriozoarios (Conopeum sp.).

Distribución en Venezuela: Estuario deI Lagode Maracaibo.

Spongilla spoliata Volkmer-Ribeiro &,Maciel, 1983

(Fig. 6C)

Spongilla spoliata Volkmer-Ribeiro y Maciel,1983, p: 256; Tavares y Volkmer-Ribeiro, 1997.

Material: MCN-676 Y 677 Rio Casiquiare;MCN-2106 Río Casiquiare; MCN-243 I Rio Casi-quiare; MCN-2440 y 2441 Río Orinoco, La Esme-ralda; MCN-2897 y MBUCV XX-083 Rio Caroni,Puerto Ordaz, Parque Cachamay.

Esponjas: forman costras muy delgadas de co-loración blanquecina euando están secas o costrasmás gruesas, cavernosas con proyeccionesarborescentes y color amarillenta. Ocasionalmentese observan astrorizas en Ia superficie. El ectosomaes muy conspicuo debido a Ia gran abundancia demicroscleras 10 que le confiere una coloración blan-cuzca brillante.

Gémulas: esféricas a oval, de color castano ysituadas en Ia base o cerca de Ia superficie de Iaesponja. Desprovistas de gemoscleras, pero protegi-das por una cápsula de pequenas megascleras ubi-cadas en Ia superficie de Ia gémula. Forámen conun corto co1lar cónico.

Espículas: Megascleras: oxeas rectas o leve-mente curvadas, lisas y con espinas localizadas ge-neralmente en el tercio mediano de Ia espícula;más raramente estilos lisos. Microscleras: oxeasespinadas, largas, delgadas con extremidades afila-das y espinas largas u oxeas cortas, robustas conextremidades romas y espinas cortas, fuertes recu-biertas por microespinas. Gemoscleras: ausentes.

Hábitat: ambientes protegidos de Ia luz, adheri-das a substratos duros como rocas, re1lenando es-pacios entre piedras o vegetaciónsumergida hastalos 15 m de profundidad.

Distribución en Venezuela: Ríos Orinoco,Caroni y Casiquiare.

Género Saturnospongilla Volkmer-Ribeiro, 1976

Saturnospongilla carvalhoi Volkmer-Ribeiro, 1976(Fig. 6B)

Saturnospongilla carvalho i Volkmer-Ribeiro,1976,p:272

Material: MCN-621 y MCN-622 Rio Orinoco,Puerto Ordaz.

Esponjas: forman costras de contorno general- .mente hemisférico, sobre hojas y ramas de árbolessumergidos periódicamente. De Ia lám ina basal seelevan radialmente fibras primarias largas y delga-

das unidas por cortas fibras secundarias transversa-les. La coloración de Ia esponja es amarillentacuando está seca.

Gémulas: de colOl'ación blanquecina, agrupadasdesde Ia base de Ia esponja. Presentan un aspectosaturniforme con una región central hemisféricaamarillenta rodeada por un anillo blancuzco ancho yaplanado. Tubo foraminal localizado en Ia regiónhemisférica y orientado hacia el substrato.

Espículas: Megascleras: oxeas lisas, robustas,rectas o levemente curvas. Microscleras: ausentes.Gemoscleras de dos categorías: anfidiscos localiza-dos en Ia región central de Ia gémula con eje liso,corto y ambas rótulas curvadas hacia fuera. Larótula superior es levemente menor que Ia inferiore incluso puede estar atrofiada; es cóncava y con-tiene en su interior Ia proyección deI eje de formapuntiagudo, redondeado o con una hendidura. Lasgemoscleras deI anillo de Ia gémula son oxeas den-samente espinadas, rectas o levemente curvadas,con extremidades a veces en forma de arpón yocasionalmente presentan una o dos espinas media-nas mayores.

Hábitat: ambientes lénticos en aguas de inmer-sión periódica, fijas a substratos vegetales.

Género Corvoheteromeyenia Ezcurra deDrago, 1979

Corvoheteromeyenia heterosciera (Ezcurra deDrago, 1974)

(Fig. 2, 3A-C Y 6D)

Corvomeyenia heterosclera Ezcurra de Drago,1974, p: 233.

Corvoheteromeyenia heterosclera Ezcurra deDrago, 1979, p: 109.

Material: MCN-l187 Y MBUCV XX-l n i.:har-ca temporal cerca deI Rio Unare en ChrillcS:MCN-1188 y 1189 Quebrada Blanca, Parque '<a-cional Guatopo; MCN-2894 embalse en el \, ;1:,' .

Sartenejas, Caracas.

Esponjas: forman costras gruesas irrcglll:iJc''- l)pequenas colonias casi esféricas, de SUPU!;' I':pera con surcos que separan protubcranei;1 r.'.:deadas. Consistencia lilllY frágil y color hl;llH'lI/l'C\

Volkmer-Ribciro y Patlls: E''{Jonjas de Agua Dulce de '-"'le::lIela

igura 6. Espículas: A) ,~/Jongilla alba. B) Saturno.,pongilla carvalhoi. C) ,S/Jon/{il/a spo/iata. D) ('orvollleyenia IIc/<'/II' /,/U ;.:

:ll1osclcms, gl: gernoscleras categoría I, g2: gernoscleras catcgoría 2, M: rnegascleras. m: microsclcras. m I. rnicrnsclnd\ ., ,m2: microsclcras categoría 2.

(I

3m3rillento cuando está seca. Ósculos visibles asim pIe vista. Se fijan alrededor de ramas de vege-tación sumergida o en raíces de plantas acuáticasflotantcs.

Gémulas: esféricas o hemisféricas, blanquecinasdistribuidas a 10 largo de toda Ia esponja. Capancumática gruesa con gcmosc1eras dispuestasradialmente.

Espículas: Megasc1eras: oxeas delgadas, rectaso levemente curvadas, lisas o con una superficieconstituida por pequeilas espinas muy separadas.Forman Ia red esque1etal que 'está constituida porfibras primarias a 10 largo de Ia esponja y unidaspor fibras secundarias transversales. Microsc1eras:abundantes y constituidas por' dos categorías deanfidiscos. La primera es un anfidisco con un ejelargo, recto o levemente curvado y espinado, pre-sentando en Ia región mediana espinas más largas.Las extremidades terminan en microrótulas que aveces se reducen a pequenos discos o a extremida-des redondeadas o aguzadas asemejándose a unaoxea. La segunda categoría de anfidisco posee uneje más corto que el anterior; es liso, recto y condos rótulas formadas generalmente por tres gan-chos alargados curvados hacia el eje. La primeracategoría de microsc1era se localiza en el ectosomay Ia segunda se adhiere a Ia superficie de Ias fi-bras esqueletales. Gemosc1eras: birotuladas con uneje largo, recto o levemente curvo e irregularmenteespinado, con espinas cortas, rectas y aguzadas.Las rótulas son de igual diámetro, planas y d.e con-torno circular con bordes finam ente dentados.

Hábitat: ambientes lénticos como lóticos, aun-que aparentemente prefiere aguas con poca co-rriente y substrato vegetal inmerso.

Distribución en Venezuela: en charcas tem-porales cercanas aI Río Dnare, Quebrada Blancaen el Parque Nacional Guatopo y en el embalseartificial dei Vali e de Sartenejas, Caracas ..

Género Trocltospongilla Vejdovsky, 1883

TrocllOspongilla gregaria (Bowerbank, 1863)(Fig. 7A)

Spongilla gregaria Bowerbank, t 863Trochospongilla gregaria Volkmer-Ribeiro y

de Rosa-Barbosa, 1972, p: 308

Material: MCN-1078 Rio Orinoco, Tucupita;MCN-291O Rio Casiquiare, Cafio Caripo.

Esponjas: forman pequefias costras, constituídaspor una membrana basal, a partir de Ia cual see1evan fibras longitudina1es unidas entre si por fi-bras cortas y espaciadas regularmente de tal modoque Ias gémulas, ubicadas en los espacios entre Iasfibras, presentan una disposi"ción regular y están lo-calizadas casi todas a un mismo nivel. Las fibrasestán cubiertas por una delgada capa demegascleras desordenadas y por ulla membranaectosomal. Ósculos grandes redondeados. Consis-tencia firme. Coloración amarillenta si está seca.

Gémulas: esféricas, circundadas por cápsulasde estróngilos normales o modificados. Forámen le-vemente tubular y curvado.

Espículas: Megasc1eras: estróngilos y oxeas, li-sos a espinados y general mente con Ias extremida-des microespinadas. Las megasc1eras que circundanIas gémulas ocasionalmente están modificadas, soncortas, gruesas, densamente espinadas y sin unaforma definida. Microscleras: ausentes. Gemos-c1eras: anfidiscos con eje muy corto y liso. Rótmasde igual tamano, muy anchas, dispuestas paralelasentre sí y orientadas una hacia Ia otra.

Hábitat: ambientes lénticos donde forma incrus~taciones sobre ·Ia vegetación sumergida. En aguaslóticas suele encontrarse en sitios abrigados de Iascorri entes.

Distribución ·en Venezuela: Rios Orinoco yCasiquiare.

TrocllOspongilla minuta (Potts, 1887)(Fig. 7B)

Meyenia minuta Potts, 1887, p: 121Trochospongilla minuta Volkmer-Ribeiro, 1973,

p: 137; Volkmer-Ribeiro, 1976, p: 274.

Material: MCN-1079 Rio Orinoco, Tucupita;MCN-2848 Río Orinoco, La Esmeralda.

Esponjas: forman pequeí'ias costras circularesde consistencia rígida que están constituidas poruna o más capas de diminutas gémulas aglomera-das, adheridas aI substrato por megascleras peque-fias, circundadas por megascleras de mayor tamafioen disposición desordenada, y cubiertas por una

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Figura 7. Espiculas: A) Trochospongilla gregaria. 8) Trochospongi/la minuta. C) Trochospongi/la pau/ufa. g: gcmosclcras, M:megascleras, Ma: megascleras alfa, Mb: megascleras beta.

I

membrana ectosomal delgada. Ósculos inconspi-cuos. Coloración amari11enta cuando está seca. Oe-bido a Sll pequeno tamal10 esta especie suelefijarsc a Ias mallas de Ia red esqueletal de esponjasmayores, particularmente de Ias especies de los gé-neros Drulia Gray, 1867 Y Metania Gray, 1867.

Gémulas: esféricas y diminutas con un diáme-11'0entre 99.2 y 128.3 ~un. Capa neumática delga-da. T<lbo foraminal con un collar corto curvado.

Espículas: Megascleras: oxeas, ocasionalmente('stróngilos, rectas o levemente curvas, conm icrnespinas o espinas de mayor tamano que avec,,'s plleden ser curvadas o terminar en forma degancho o ianceolada. Las megascleras que cemen-tan Ias gémulas aI substrato son menores y másespinadas. Microscleras: ausentes. Gemoscleras: pe-quenos anfidiscos birotulados con un eje corto yliso. La rótula superior es levemente menor que Iainferior y posee una proyección cónica deI eje.Ambas rótulas poseen un contorno circular, liso yson curvadas hacia fuera. A menudo ocurren mal-formaciones con una reducción casi que total de Iarótula superior.

Hábitat: tanto en ambientes lénticos como enaguas lóticas, en Ia parte inferior de piedras, incrus-tando otras esponjas o fijas a hojas de vegetaciónsumergida.

Trochospongilla pau/ufa (Bowerbank, 1863)(Fig. 7C)

Spongilla paufufa Bowerbank, 1863Trochospongilla paufufa Volkmer-Ribeiro y de

Rosa-Barbosa, 1972, p: 3 IO.

Material: MCN-620 Río Casiquiare, CanoCaripo.

Esponjas: forman incrustaciones delgadas ehíspidas, constituidas por una lámina basal conspi-cua de Ia cual se elevan gruesas fibras primariasverticales unidas entre sí por delgadas fibras trans-versales que pueden engrosarse hasta formar tabi-ques, compartimentando así Ia esponja, queadquiere Ia forma dc panales, en cuya superficie se'proyectan Ias extrem idades de Ias fibras verticales.Colar amarillenta cuando está seca.

Gémulas: blanquecinas. En esponjas jóvenesson escasas y localizadas junto a Ia base de Iasfibras verticales. En ejemplares de mayor tamano,de mayor complejidad estructural, Ias gémulas sonmás numerosas Y' pueden oCllrrir sueltas hasta Iasuperficie de Ia esponja.

Espículas: Megascleras: oxeas robustas, lisas ylevemente curvadas. Microscleras: ausentes. Ge-moscleras: anfidiscos con eje robusto, liso y largo(el más largo de todas Ias especies dei género). Larótula superior posee un diámetro menor (13-1511m) que Ia inferior (16.5-18 ~un); ambas general-mente poseen estrias radiales y son curvadas leve-.mente hacia fuera.

Hábitat: ambientes lénticos de inundación tem-poraria, incrustando hojas y ramas de vegetaciónsumergida.

Distribución en Venezuela: Río Casiquiare.

Gemoscleras en forma de bastón recto o curvo,liso o espinado. Gémulas sin cámaras neumáticas ye.stán adheridas a Ia lámina basal de Ia esponja.

Género Uruguaya Carter, 1881

Uruguaya corallioides (Bowerbank, 1863)(Fig. 8A)

Spongilla corallioides Bowerbank, 1863, p: 460

Uruguaya corallioides Volkmer-Ribeiro y deRosa-Barbosa, 1979, p: 505

Esponjas: forman costras delgadas de Ia cualse elevan proyecciones digitiformes que se fusionanoriginando colonias de forma arborescente duras,casi pétreas. Coloración gris o negra cuando creceen Ia parte superior de piedras y de coloraciónblancuzca cuando se desarrolla en Ia parte inferiorde éstas. La superfície, de apariencia vítrea, es lisa opuede formar crestas. Los ósculos son grandes y po-seen una característica disposición lilleal y cuando hayformación de crestas se localizan sobre Ias mismas.

Gémulas: son raras, muy grandes con un pro-medio de 1.400 I1Ill de diámetro, de formamamiliforme y localizadas en Ia base de Ia esponja,adheridas ai substrato.

Espícul"as: Mcg.asclcras: cstróngilos extremada-mente robustos. curvos y lisos. aunque tambiénpueden presentar Ia superficie rugosa o con micro--espinas. Las megascleras jóvenes son oxeas que setransforman en cstróngilos a medida que aumentanen diámetro. Microscleras: ausentes. Gemoscleras:estróngilos cortos y curvados que incluso Ilegan aformar esferas. La sllperficie es lisa. pem puedepresentarse microgranlllada o con microespinas.

Hábitat: ambientes (óticos de fondos rocosos.Las formas arborescentes se desarrollan a mayorprofundidad en áreas protegidas, donde Ias corrien-tes son menos intensas.

Oncosclera spinifera (Bonetto & Ezcurra deDrago, 1973)

(Fig. 8B)

Stratospongilla spinifera Bonetto y Ezcurra deDrago, 1973, p: 23

Esponjas: forman costras blanquecinas o grises,delgadas y de contorno irregular sobre substratosrocosos. Ósculos pequeõos y muy numerosos distri-buidos regularmente por Ia superfície lisa de Ia es-ponja.

Gémulas: de contorno irregular, aplanadas, conun color blanquecino-amarillento. Raras y fíjas a Ialámina basal junto aI substrato.

Espículas: Megascleras: oxeas o estróngilos pe-queõos rectos o levemente curvados y densamenteespinados. A veces con extremidades que terminanen una espina mayor o una gran concentración deespinas menores. Microscleras: ausentes.Gemoscleras: estróngilos generalmente lisos ycurvados, con Ia mitad deI tamaõo de Iasmegascleras.

Hábitat: substratos rocosos en los fondos de losríos, aunque ocasionalmente pueden ocurrir ensubstratos vegetales en Ias riberas de los ríos o enIas áreas de inundación.

Ollco.\·c!era illtermedia (Bonetto & EzculTade Dl"ago. 1973)

(Fig. 8(')

Slralospongil/a inlermedio Bonetto y Ezcurrade Drago. 1973. p: 25

Esponjas: forman incrustaciones delgadas decoloración gris y contorno irregular con Ias bordesramificados. Pueden formar costras más gruesasque se elevan en proyecciones cónicas o formandocrestas. La superficie es Iisa. levemente híspida.cubierta por un ectosoma muchas veces conspicuoy con astrorizas. Ósclllos inconspicuos.

Gémulas: de contorno irregular. aplanadas ycon un diámetro aproximado entre 600 y 800 11m.Son raras y están adheridas a Ia lámina basal de Iaesponja. Poseen una pared gemular gruesa, aunquesin cámara neumática.

Espículas: Megascleras: oxeas o estróngilosdelgados, levemente curvados o rectos y uniforme-mente cubierto por espinas. Son de pequefío tama-õo con aproximadamente 150-180 11mde longitud y12-15 11m de ancho. Microscleras: ausentes.Gemoscleras: estróngilos espinadosque l1egan a al-canzar el tamaõo de Ias menores megascleras; po-seen entre 75 a 140 11m de longitud y 12 Y 1511mde diámetro.

Hábitat: hasta hoy sólo se ha encontrado, deforma incrustante, sobre substratos rocosos en losfondos de los ríos.

Oncosclera navicella (Carter, 1881)(Fig. 8D)

Spongilla navicella Carter, 1881Oncosclera navicella Volkm~r-Ribeiro, 1970;

Tavares y Volkmer-Ribciro, 1997.

Material: MCN-I077 Y 1078 Rio Orinoco,Tucupita; MCN-2699 Rio Orinoco, Puerto Ordaz;MCN-2291 Rio Capanaparo; MCN-2898 yMBUCV XX-062 Rio Orinoco, Puerto Ordaz.

Esponjas: forman costras alllarillcntas o marróncon superficie lisa, irregular, híspida o con proyec-

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Figura 8. Espículas: A) Uruguaya corallioides. 8) Oncosclera spinifera. C) Oncosclera intermedia. O) Oncosclera naVlcetta. g:gemoscleras, M: megascleras.

ciones mamiliformes, aunque pueden adquirir for-mas arborescentes o flabeliformes. A veces alcan-zan gran tamafío y forman colonias arbores-centeso flabeliforme a partir de una lámina basal gruesa.Ósculos conspicuos. Textura dura. Se fija sobre ro-cas o conchas de bivalvos.

Gémulas: forma mamiliforme o esférica, de co-lor marrón, adheridas en paquetes a Ia lámina basalde Ia esponja o aisladas sobre el substrato. Gemos-cleras dispuestas tangencialmente en varias capasalrededor de Ia membrana gemular. Capa neumáti-ca ausente.

Espículas: Megascleras: oxeas lisas de extremi-dades puntiagudas. Microscleras: ausentes. Gemos-cleras: oxeas lisas, muy cortas,_ gruesas dobladas otorcidas. Algunas veces dos o más espículas sefusionan entre sí. Ocasionalmente presentan formasesféricas.

Hábitat: en aguas lénticas, a mayor profundi-dad, desarrollan formas arborescentes o flabelifor-mes,' mientras que en ambientes lóticos adquieren Iaforma de gruesas costras. En áreas de inmersiónJeriódica Ias costras suelen ser muy delgadas oncluso solamente algunas gémulas aisladas rodea-ias por unas pocas megascleras.

Distribución en Venezuela: Ríos Orinoco y:apanaparo.

Familia Metaniidae Volkmer-Ribeiro, 1986

Gemoscleras deI tipo anfidisco con l~ rótula in-. d d" I S~Pt ••o,.~nor e mayor mmetro que a ~Igr, con bor-

es lisos o dentados y c.ircundada por ganchos. La>tula superior es muy reducida y puede presentarno ganchos. EI eje puede estar ausente o reduci-

) a una espina.

Género Dru/ia Gray, 1867

Drulia browni (Bowerbank, 1863)(Fig. 3D, 9A)

Spongilla browni Bowerbank, 1863, p: 457Drulia browni Mothes de Moraes, 1983, p: 16;

)lkmer-Ribeiro y Tavares, 1995, p: 188.

Material: MCN-608 aI 617 Río Orinoco, Puerto-daz; MCN-759 aI 761 Río Orinoco; MCN-10681076 Río Orinoco, Tucupita; MCN-2283 Río

Capanaparo; MCN-2900 aI 2902 Rio Orinoco, CanoMánamo; MBUCV XX-063, 064 Y 070 Río Orino-co, Cafío Mánamo; MCN-2903 y MBUCV XX-093Río Orinoco, Laguna Brava; MCN-2904 yMBUCV XX-094 Río Orinoco, Mapire; MCN-2905y MBUCV XX-095 Cafío Guaritico, Mantecal;MCN-2906 y MBUCV XX-096 Río Cojedes, HatoPiiiero; MCN-2907 y MBUCV XX-098 Río Mapi-re; MBUCV XX-178 Rio Orinoco, Laguna Mano.

Esponjas: forman grandes colonias (hasta 43cm de diámetro) de forma esférica alrededor deramas de árboles o arbustos periódicamente sumer-gidos, asemejándose a avisperos o nidos de term i-tas. Las colonias juveniles son incrustantes y,además, pueden formar costras hemisféricas grue-sas fijas a hojas, troncos, rocas, barrancas de losríos, etc. Poseen una coloración marrón, negro ogris. La superficie es fuertemente híspida resultantede Ia proyección de Ias fibras primarias radiales deespículas que sobresalen deI retículo. EI esqueletode Ia esponja seca es bastante compacto y supem--cialmente muy frágil con ósculos de tamafio variable.

Gémulas: esféricas o hemisféricas. De colora-ción crema pudiendo ocurrir oscuras. Se distribllyen,regularmente en el interior de Ia esponja, fijas a Ias'fibras esqueletales por medio de mallas abiertas demegascleras deI tipo beta. Capa neumática múygruesa, granulosa, de aspecto ondulante. Forámen contubo foraminal corto, recubierto por gemoscleras.

Espículas: Megascleras: tipo alfa, conformanIas fibras esqueletales, son oxeas rectas o levemen-te curvas, fus iformes, lisas y robustas con 314-55211m de longitud y 16-43 11m de diámetro; tipo beta,forman Ias cápsulas gemulares, son oxeas rectas olevemente curvas, fusiformes, con algunas espinasdesigualmente distribuidas. Tamafío: 128-367 11m delongitud y 14-37 11m de diámetro. Microscleras:oxeas fusiformes, rectas o levemente curvadas, conespinas alargadas de extremidades lanceoladasagrupadas generalmente en Ia región central de Iaespícula y extremidades distales microgranuladas.Tamaiio de 34-99 11m de longitud y 2-10 11m dediámetro. Las microscleras se distribuyen en electosoma de Ia esponja y en Ia periferia de Iasgémulas. Gemoscleras: en forma de escudos odiscos de contorno circular, con márgenes irregula-res y con una espina central cónica alargada depunta afilada. Diámetro de Ia rótula 20-36 ~lIn.

Hábitat: es una esponja común y típica de Iasáreas de inundación de Ias cuencas de los riosAmazonas y Orinoco.

Distribución en Venezuela: Ríos Orinoco,Mapire, Capanaparo y Cojedes, y Canos Mánamoy Guaritico.

Drulia cristata (Weltner, 1895)(Fig. 9B)

Farmula cristata Weltner, 1895Drulia cristata De Rosa-Barbosa 1980, p: 87;

Mothes de Moraes, 1983, p: 22; Volkmer-Ribeiro yTavares, 1995, p: 189.

Esponjas: forman costras hemisféricas o grue-sas incrustaciones alrededor de ramas sumergidasperiódicamente, aunque pueden crecer formandodelgadas láminas sobre substratos rocosos en elfondo de los ríos. La coloración general mente esde negra a marrón. La consistencia puede variarde dura a blanda. Ósculos pequenos y numerosos,apreciables a simple vista. EI ectosoma es muy del-gado y casi imperceptible.

Gémulas: de formas esféricas, blancuzcas ycon tubo foraminal corto y cónico. Distribuidas des-de Ia superficie hasta Ia base de Ia esponja. Des-provistas de cápsulas de megascleras y con unacapa neumática muy delgada.

Espículas: Megascleras: oxeas a estróngilos, li-sas, rectas o levemente curvas; delgadas a muyrobustas. Microscleras: oxeas espinadas rectas o le-vemente curvadas, con espinas mayores en Ia re-gión mediana y una microgranulación de Ia zonamedia hacia Ias extremidades. Gemoscleras: escu-dos de contorno circular con los bordes curvadoshacia una espina cónica de punta redondeada. Diá-metro de Ia rótula 22-36 /lm.

Hábitat: crecen en Ias riberas de los rios en Iasáreas de inundación periódica; fijas a ramas y tron-cos de árboles o en substratos rocosoS.

/)1'II1i(l uruguayellsis Bonetto & Ezcurra deDrago, 1968(Fig. 4, 9C)

/ll'lIlia urugua}!cnsis Bonetto y Ezcurra deDnlp.\l. 1968, p: 457; Volkmer-Ribeiro y Tavares,1l)(I~. p: 190.

"Inferial: MCN-618 Río Orinoco, La Esmeral-da; 1\It 'N-619 Río Casiquiare, Cano Caripo.

Espolljas: forman castras de formas variadassolm' ramas de vegetación sumergida en Ias áreasdc illllndación periódica o substratos rocosos en Iasríos. P\)seen una coloración gris a marrón. La con-sisfl'Ill'i:1 es frágil, superficie bastante híspida debidoa Ias proyecciones de Ias fibras radiales primariasdc l'spículas, Ias cuales están unidas por delgadasfibms secundarias. La malla esqueletal es muyabil'rt:l Y frágil. EI ectosoma generalmente es muydelgado y casi imperceptible, pel'o en algunosespcdmenes es bastante grueso y forma un envol-torio alrededor de Ia esponja a través deI cualemcrgen Ias extremidades de Ias fibras primarias.

(;rmulas: están contenidas en cápsulas cerra-das de megascleras beta, fusionadas entre sí y for-mando paquetes de coloración oscura y distribuidosirregularmente desde Ia base hasta Ia superficie deIa esponja.

Espículas: Megascleras: tipo alfa, conformanIas fihras esqueletales, son oxeas robustas o delga-das. lisas y levemente curvadas. Las megasclerastipo beta, componen Ias cápsulas de Ias gémulas,son de menor tamano, lisas o escasamenteespinadas, y rectas o curvas. Microscleras: oxeasmicn)cspinadas muy delgadas, con puntas aguzadas.Genlllscleras: escudos de contorno circular a elípti-co, Cl)J1 bordes curvados y en su parte central pre-sentan una proyección que varia de una formacónica a Ia de una qui lia. Además, pueden presen-tal' ocasionalmente en Ia periferia de Ia gémula unsegundo tipo de gemosclera, un anfidisco con extre-midades lanceoladas de aproximadamente 75-96 /lmde longitud por 5.9-8.1 /lm de ancho.

Hábitat: habita áreas de inundación periódicaen Ias orillas de los ríos o fondos roCQSoS.

Distribución en Venezuela: Ríos Orinoco yCasiquiare.

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Figura 9. Espículas: A) Drulia browni. B) Drulia crista/a. C) IJrulia uruguayensis. D) Drulia conifera. g: gcmosclcras, M:megascleras, Ma: megascleras alfa, Mb: megascleras bela, m: microsclera.

-Drulill C(/lI~rerll Bonetto & Ezcllrra de Drago,1973

(Fig. 9D)

Drulia conifera Bonetto y Ezcurra de Drago,1973, p: 20; Mothes de Moraes, 1983, p: 24:Volkrner-Ribeiro y Tavares, ]995, p: 194.

Material: MCN-575 Río Orinoco, Ciudad Bolí-var: MCN-579 Rio Orinoco; MCN-624 RíoOrinoco, La Esmeralda; MCN-625 Río Casiquiare;MCN-2430 Río Casiquiare; MCN-2899 y MBUCVXX-061 Río Orinoco, Puerto Ordaz.

Esponjas: masiva, formando una gruesa costrade Ia cual emergen a espacios regulares proyeccio-nes cónicas tubulares de hasta 35 mm de longitud,con un ósculo circular o elíptico en Ia extremidad.Posee una textura pétrea, rígida y presenta unacoloración gris, marrón o negra. La superficie de Iaesponja puede ser lisa o irregular. Ectosoma delga-do con muchas microscleras.

Gémulas: de forma esférica a oval y de colo-ración amarillenta. Son raras y localizadas general-mente en Ia parte basal de Ia esponja. La capaneumática está ausente o es muy delgada ygranulosa. EI forámen es corto tubular y levementecónico recubierto por gemoscleras. Sin cápsulagemular constituida por megascleras.

Espículas: Megascleras: de un solo tipo, estrón-gilos a oxeas robustos, lisos, rectos o levementecurvados. Longitud 352-484 flm y ancho de 52-97flm. Microscleras: pequenas oxeas rectas o leve-mente curvadas espinadas, con Ias espinas mayoreslocalizadas hacia Ia mitad de Ia espícula. Longitud69- ]26 flm y ancho de 3-] 2 flm. Gemoscleras: escu-dos de contorno elíptico o circular, con bordes rectoso curvados hacia el lado externo, que generalmentees liso. Muy raramente presentan una elevación cóni-ca central. Diámetro de Ia rótula 25-40 flm.

Hábitat: fija a substratos duros como rocas, ba-rrancas de los ríos o pilotes de cemento de losmuelles hasta los 20 m de profundidad en el RioOrinoco.

Distribución en Venezuela: Ríos Orinoco :yCasiquiare.

Metmlia reticulata (Bowerbank, 1863)(Fig. 10A)

Spongilla reúculata Bowerbank, 1863, p: 455Metania reticulata Volkmer-Ribeiro, 1984, p:

542; Volkmer-Ribeiro y Costa, 1992, p: I1

Material: MCN-045 Río Orinoco, San Femandode Atabapo; MCN-2282 Río Capanaparo; MCN-2292 Rio Capanaparo; MCN-2895 y MBUCV XX-097 Rio Mapire; MCN-2896 y MBUCV XX-170Río Orinoco, Mapire.

Esponjas: forman desde costras delgadas ogruesas hasta colonias masivas con tubérculos, cre-ciendo alrededor de ramas u hojas de vegetaciónsumergida periódicamente. La consistencia es dedura a pétrea. La superficie es híspida debido a Iapresencia de tubérculos separados por surcosmeandroides. La esponja seca posee una coloraciónque varía deI marrón claro a oscuro.

Gémulas: de forma oval a subesférica de 400-660 flm diámetro. Abundantes y localizadas desdeIa base hasta Ia superficie de Ia esponja, aunque noson visibles a través de Ias mallas deI retículo su-perficial. Están fijas a Ia red esqueletal por cápsu-las de megascleras beta que forman mallas muyabiertas.

Espículas: Megascleras: tipo alfa sonestróngilos o oxeas de puntas agudas de 106-233flm de longitud y 11-36 flm de ancho; tipo beta sonoxeas o estróngilos espinados menores de 63-166flm de longitud y 3-24 flm de ancho. Microscleras:son oxeas delgadas de extremidades aguzadas ycon espinas largas y agudas en su porción media-na; poseen 43-103 flm de longitud y 3-10 flm deancho. Gemoscleras: son anfidiscos birotulados conel eje espinado que se ensancha en dirección a Iarótula mayor. La rótula inferior es mayor y poseelos bordes lisos y curvados hacia dentro. La rótulasuperior, de menor diámetro, posee un contornodentado formado por un número variable de gan-chos curvados hacia el eje. Ambas rótulas son "umbonadas.

Hábitat: típica de áreas sombreadas en Iasmárgenes inundadas periódicamente por los rios deIa región amazónica. Muy raramente es encontrada

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BFigura 10. Espiculas: A) Metania reticulata. 8) Acalle rec:urvata. g: gemoscleras, gl: gemoscleras categoria I, g2: gemoscleras

categoria 2, M: megascleras, Ma: megascleras alfa, Mb: megascleras beta, m: microsclera.

en substratos rocosos O en Ias arcillas endurecidasde Ias barrancas de los ríos.

Distribución en Venezuela: cuenca deI RíoOrinoco.

Género Acalle Gray, 1867

Acalle recurvata (Bowerbank, 1863)(Fig, 10B)

Spongilla recurvata Bowerbank, 1863, p: 455

Acalle recurvata Volkmer-Ribeiro y de Rosa-Barbosa, 1972, p: 304

Material: MCN-620 y MCN-623 RíoCasiquiare, Cano Caripo.

Esponjas: forman costras de coloración amari-lIenta sobre ramas y hojas de vegetación sumergidaperiódicamente o lIenando los espacios entre rocas.La superficie es lisa y agujereada.

Gémulas: esféricas y de coloración blancuzca.Se encuentran dispersas en el esqueleto desde Iamembrana basal hasta Ia superficie de Ia esponja.Poseen los más diversos tamafjos debido ai prolon-gado crecimiento de Ia capa neumática, pudiéndose

encontrar simultáneamente gémulas con dos a tresveces el tamano de Ias recién formadas.

Espículas: Megascleras: oxeas que lIegan aestróngilos, rectos o levemente curvados con 80-193 11mde longitud y un ancho de 10-16.5 11m. Seagrupan en dos categorías una lisa y otra más cor-ta espinada, ambas con una tendencia de agruparpequenas espinas en Ias extremidades. Las de Iaprimera categoría constituyen Ias fibras esqueletalesy Ias segundas revisten los canales excurrentes.Microscleras: ausentes. Gemoscleras: birotuladas dedos categorías. La primera localizada en contactocon Ia membrana interna de Ia gémula, posee uneje largo, liso, recto o curvado. La rótula inferior esgrande, circular, con márgenes de contorno leve-mente irregular. La rótula superior es pequena, re-dondeada, con márgenes dentados. Longitud de28-30 11m, diámetro dei eje 1.5 11111 y de Ia rótulainferior 19-26 11m. La segunda categoría degemosclera solamente ocurre en gémulas que po-seen Ia capa neumática muy desarrollada. Posee uneje espinoso o liso, rótulas pequenas, umbonadas eiguales con pequenos ganchos distribuidos irregular-mente y curvados hacia el eje. Longitud 18-36.5~Lm,diámetro dei eje 3.3-6.5 Illll Y de Ias rótulasgrandes 13.3 11m. ·

Hábitat: general mente adherida a sllbstratos ve-geta les en agllas de inmersión periódica, allnquepllede formar castras gruesas en los fondos de losrios en áreas protegidas de Ias corri entes.

Distribución en Venezuela: Cano Caripo en elRio Casiqlliare.

La fauna de esponjas de agua dulce registradahasta ahora para Venezuela está constituida por 17especies distribuidas en su mavoría en el RioOrinoco y sus afluentes (Cojedes, Capanaparo,Caroni, Mapire, etc.); evidenciándose una faunaque es común con Ia de Ia cuenca deI Rio Amazo-nas. Estas dos cuencas se encuentran conectadas porel Rio Casiquiare, el cual une el Río Orinoco ai RíoNegro (afluente dei Amazonas) y por donde aún ocu-rre el paso de Ia fauna de una cuenca a Ia otra.

En Ias otras regiones deI país (Fig. 5), se haregistrado distintas especies punctualmente comoCorvoheteromeyenia heterosclera para Ia cuencadei Río Unare y Rio Tuy (Quebrada Blanca en elParque Nacional Guatopo). También Ia misma es-pecie fue encontrada en un embalse ubicado en IaUniversidad Simón Bolívar, Valle de Sartenejas,Caracas. Este último registro debe ser tomado concuidado ya que el embalse es una construcción ar-tificial y Ias plantas acuáticas que allí se desarrollanprovienen de distintas regiones dei país, por 10 queIa especie puede haber sido traída fija a Ias raícesde vegetación acuática o adheridas a otros organis-mos. La especie Spongilla alba, proveniente deiEstuario deI ~ago de Maracaibo, es una especietípica de áreas estuarinas tropicales y subtropicales

y habia sido identificada por Rodriguez (1973), anivel de género con ilustraciones de sus espiculas.En el Lago de Valencia se ha registrado una espe-cie perteneciente aI género Ephydatia, aunque sinidentidad confirmada debido a que los ejemplarescolectados carecep de gémulas (Frost, 1980). ParaIas demás regiones de Venezuela hay una ausenciatotal de información, como 10 son Ia cuenca deiLago de Maracaibo, rios de Ia Cordillera de IaCosta, de los Andes, de Ia Gran Sabana, lagos,lagunas costeras, charcas temporales, embalses,etc.; aunque seguramente en estas regiones debeexistir un diversidad de esponjas relativamente altadebido a Ia heterogeneidad de ambientes y aisla-miento de algunas cuencas.

EI texto e ilustraciones referentes aI origen deIas esponjas de agua dulce fueron presentadoscomo parte de una conferencia en el Congreso de"Esponjas fósiles y recientes", celebrado en Berlínen 1988, una invitación que Ia autora senior agrade-ce aI Dr. J.Reitner dei Institut fur Palaontologie,Freie Universitat, Berlín. Igualmente, agradece aibiólogo Marcelo Garcia deI «Projeto INPA / Max-Planck Hidrobiologia", Instituto Nacional de Pesqui-sas da Amazonia, Manaus, Brasil por Iainformación referente ai contenido estomacal deipez Sternarchogiton porcinus y aios especímenesde Drulia uruguayensis, los cuales fueron recibi-dos para identificación y colectados en los mismosarrastres en que se capturaron los peces. La auto-ra senior es investigadora becaria dei "Instituto Na-cional de Desenvolvimento Científico e Tecnológicodo Brasil" (CNPq), Proc. No. 306134176-4.

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