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Virus fitopatógenos que afectan a las cucurbitáceas en el estado de Nayarit
Rafael GÓMEZ JAIMES, Luis Martín HERNÁNDEZ FUENTES, Misael MARTÍNEZ BOLAÑOS, Mario Alfonso URIAS LÓPEZ y
Jorge Alberto OSUNA GARCÍA.
Centro de Investigación Regional del Pacífico Centro Campo Experimental Santiago Ixcuintla Santiago Ixcuintla, Nayarit, Noviembre de 2014
Folleto Técnico No. 29 - ISBN: 978-607-37-0348-2
2
SECRETARÍA DE AGRICULTURA, GANADERÍA, DESARROLLO RURAL, PESCA Y ALIMENTACIÓN
LIC. ENRIQUE MARTÍNEZ Y MARTÍNEZ
Secretario LIC. JESÚS AGUILAR PADILLA
Subsecretario de Agricultura PROF. ARTURO OSORNIO SÁNCHEZ
Subsecretario de Desarrollo Rural LIC. RICARDO AGUILAR CASTILLO
Subsecretario de Alimentación y Competitividad MVZ. SERGIO MENDOZA GUZMÁN Delegado de la SAGARPA en Nayarit
INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIONES FORESTALES,
AGRÍCOLAS Y PECUARIAS DR. PEDRO BRAJCICH GALLEGOS
Director General M. C. ARTURO CRUZ VÁZQUEZ
Coordinación de Planeación y Desarrollo DR. MANUEL RAFAEL VILLA ISSA
Coordinación de Investigación, Innovación y Vinculación Mtro. EDUARDO FRANCISCO BERTERAME BARQUIN
Coordinador de Administración y Sistemas DR. JOSE ANTONIO RENTERÍA FLORES
Dirección Regional Pacífico Centro Dr. GERARDO SALAZAR GUTIERREZ
Director de Investigación M. C. PRIMITIVO SALAZAR MEDEROS
Director de Planeación Lic. MIGUEL MÉNDEZ GONZÁLEZ
Director de Administración Dr. FILIBERTO HERRERA CEDANO
Jefatura del Campo Experimental Santiago Ixcuintla y DICOVI-Nayarit
3
VIRUS FITOPATÓGENOS QUE AFECTAN A LAS CUCURBITÁCEAS EN EL ESTADO DE NAYARIT
AUTORES:
Rafael GÓMEZ JAIMES*
Luis Martín HERNÁNDEZ FUENTES* [email protected]
Misael MARTÍNEZ BOLAÑOS**
Mario Alfonso URIAS LÓPEZ*
Jorge Alberto OSUNA GARCÍA*
*Investigadores del Campo Experimental Santiago Ixcuintla
**Investigador del Campo Experimental Rosario Izapa
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias
Centro de Investigación Regional del Pacífico Centro Campo Experimental Santiago Ixcuintla
Santiago Ixcuintla, Nayarit, México
Folleto Técnico Núm. 29, ISBN: 978-607-37-0348-2
4
Noviembre de 2014
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales,
Agrícolas y Pecuarias. Progreso No. 5, Barrio de Santa Catarina, Delegación Coyoacán
C. P., 04010. México, D. F. Teléfono: (55) 38718700
VIRUS FITOPATÓGENOS QUE AFECTAN A LAS CUCURBITÁCEAS EN EL ESTADO DE NAYARIT
ISBN: 978-607-37-0348-2
Primera Edición 2014
Impreso en México
No está permitida la reproducción total o parcial de esta publicación, ni la transmisión de ninguna forma o por cualquier medio, ya sea electrónico, mecánico, por fotocopia, por registro u otros métodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares de derechos de autor.
ISBN: 978-607-37-0348-2
Impreso en México
Folleto Técnico Núm. 29, Noviembre de 2014
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CAMPO EXPERIMENTAL SANTIAGO IXCUINTLA. CIRPAC. INIFAP Km. 6 Entronque Carretera Internacional a Santiago Ixcuintla. Apdo Postal 100, C. P. 63300. Santiago Ixcuintla, Nayarit, México. Tel y Fax (323) 235 07 10 La cita correcta de esta obra es: Gómez J., R.; Hernández F., L. M.; Martínez B., M.; Urias L., M. A.y Osuna G., J. A. 2014. Virus fitopatógenos que afectan a las cucurbitáceas en el estado de Nayarit. INIFAP, CIRPAC. Campo Experimental Santiago Ixcuintla. Folleto Técnico Núm. 29, Santiago Ixcuintla, Nayarit, México.
6
CONTENIDO
Página
INTRODUCCIÓN 11
IMPORTANCIA DE LOS INSECTOS COMO
VECTORES DE VIRUS EN PLANTAS 12
Generalidades de insectos vectores 13
Principales insectos vectores de virus
fitopatógenos 14
IDENTIFICACIÓN DE VIRUS EN
CUCURBITÁCEAS (Cucumis melo,
Citrullus lanatus, Cucurbita pepo, Luffa
acutangula y Momordica chanrantia) EN
NAYARIT 18
DESCRIPCIÓN DE LOS VIRUS
IDENTIFICADOS 21
Virus mosaico del pepino 21
Virus de la mancha anular –W de la papaya 23
Virus mosaico de la calabaza 25
Virus mosaico de la sandía 28
Virus mosaico amarrillo del calabacín 30
SÍNTOMAS ASOCIADOS A LOS VIRUS
IDENTIFICADOS 33
REVISIÓN DE LITERATURA 53
7
ÍNDICE DE CUADROS
Núm. Página
1 Identificación de virus en cucurbitáceas en los municipios de Santiago Ixcuintla y Compostela, Nayarit. 19
ÍNDICE DE FIGURAS
Núm. Página
1 Porcentaje de virus identificados en 120 muestras de cucurbitáceas (melón, sandía, calabaza, y hortalizas chinas) en los municipios de Santiago Ixcuintla, Nayarit, en el ciclo otoño invierno (Noviembre de 2012 a Febrero de 2013). Virus analizados: CMV (virus mosaico del pepino); PRSV (virus de la ´mancha anular de la papaya); SqMV (virus mosaico de la calabaza); TRSV (virus de la mancha anular del tabaco); WMV (virus mosaico de la sandía); ZYMV (virus mosaico amarillo del calabacín o zucchini). 20
8
Núm. Página
2 Síntomas de virosis en hojas de sandía
asociados al virus de la mancha anular
de la papaya (PRSV).
34
3 Síntomas de virosis en hojas de sandía
asociados al virus de la mancha anular
de la papaya (PRSV) y virus mosaico
amarillo del calabacín o zucchini (ZYMV).
35
4 Síntomas de virosis en hojas de sandía
asociados al virus de la mancha anular
de la papaya (PRSV), virus mosaico
amarillo del calabacín o zucchini (ZYMV)
y virus mosaico de la calabaza (SqMV). 36
5 Síntomas de virosis en hojas de sandía
asociados al virus mosaico del pepino
(CMV). 37
6 Síntomas iniciales de virosis en hojas de
melón asociados al virus de la mancha
anular de la papaya (PRSV). 38
7 Síntomas avanzados de virosis en hojas
de melón asociados al virus de la
mancha anular de la papaya (PRSV). 39
8 Síntomas de virosis en hojas de melón
asociados al virus mosaico de la
calabaza (SqMV).
40
9
Núm. Página
9 Síntomas de virosis en hojas de melón
asociados al virus mosaico amarillo del
calabacín o zucchini (ZYMV). 41
10 Síntomas de virosis en hojas de melón
asociados al virus mosaico amarillo del
calabacín o zucchini (ZYMV) y virus de la
mancha anular de la papaya (PRSV). 42
11 Síntomas avanzados de virosis en hojas
de melón asociados a los virus mosaico
amarillo del calabacín o zucchini (ZYMV)
y virus de la mancha anular de la papaya
(PRSV). 43
12 Síntomas de virosis en hojas de sin qua
asociados al virus mosaico del pepino
(CMV) y virus de la mancha anular de la
papaya (PRSV). 44
13 Síntomas de virosis en hojas de sin qua
asociados al virus mosaico del pepino
(CMV). 45
14 Síntomas de virosis en hojas de sandía
asociados al virus de la mancha anular
de la papaya (PRSV) y virus mosaico
amarillo del calabacín o zucchini (ZYMV). 46
10
Núm. Página
15 Síntomas de virosis en hojas tiernas de
sandía asociados al virus de la mancha
anular de la papaya (PRSV) y virus
mosaico amarillo del calabacín o
zucchini (ZYMV). 47
16 Síntomas de virosis en hojas de
calabaza asociados al virus mosaico
amarillo del calabacín o zucchini (ZYMV). 48
17 Síntomas de virosis en hojas de
calabaza asociados al virus de la
mancha anular de la papaya (PRSV). 49
18 Síntomas de virosis en hojas de
calabaza asociados al virus mosaico de
la calabaza (SqMV). 50
19 Síntomas de virosis en hojas de melón
amargo asociados al virus mosaico de la
sandía (WMV) y virus mosaico amarillo
del calabacín o zucchini (ZYMV). 51
20 Síntomas de virosis en hojas de melón
amargo asociados al virus mosaico de la
sandía (WMV), virus mosaico amarillo
del calabacín o zucchini (ZYMV) y virus
de la mancha anular de la papaya
(PRSV). 52
11
INTRODUCCIÓN
Las principales especies de cucurbitáceas que se
cultivan en el mundo son el pepino (Cucumis sativus
L.), melón (Cucumis melo L.), sandia (Citrullus lanatus
(Thunb.) Matsum & Nakai), y diferentes especies de
calabaza (Cucurbita pepo L., C. moschata (Duchesne
ex Lam.) Duchesne ex Poir y C. máxima Duchesne ex
Poir.). El centro de origen botánico del melón y sandía
se ubica en África, del pepino en las faldas del
Himalaya, mientras que de la calabaza en Centro y
Suramérica (Lecoq et al., 2012). En México las
cucurbitáceas se encuentran entre las hortalizas con
mayor superficie sembrada con cerca de 91,000 ha
(SIAP, 2011). Para el caso de Nayarit, en su conjunto la
calabaza, melón, sandía y pepino representan la mayor
superficie sembrada con hortalizas (6617 ha), por
arriba del tomate rojo y chile, y con valor de la
producción anual cercana a los 285 millones de pesos
(SIAP, 2011). Otro grupo de cucurbitáceas que ha
crecido significativamente en Nayarit desde la década
de los noventas son la okra china o sin qua (Luffa
acutangula (L.) Roxb. ) y el melón amargo (Momordica
chanrantia L.), cuyas especies se cultivan
principalmente en la zona costera del estado
(Sifuentes, 1998). El destino de estos productos es casi
exclusivamente para exportación, principalmente hacia
los Estados Unidos.
12
Las cucurbitáceas son afectadas por al menos 59 virus
diferentes (Fauquet et al., 2005; Lecoq, 2003). Por su
distribución mundial y su alta incidencia destacan el
virus mosaico del pepino (CMV), virus de la mancha
anular del papayo tipo W (PRSV-W), virus del rizado
foliar de la calabaza (SLCV), virus mosaico de la
calabaza (SqMV), mancha anular del tabaco (TRSV),
virus mosaico de la sandía (WMV), virus mosaico
amarillo del calabacín (ZYMV), mancha anular del
tomate (TmRSV), virus del enanismo clorótico de la
sandía (WmCSV) y virus de la hoja rizada de la
calabaza (SLCV) (Lecoq, 2003; Zitter et al., 2004;
Blancard et al., 2005; Ali et al., 2012). Los virus que
afectan cucurbitáceas pueden tener distribución
mundial y provocar importantes pérdidas en el
rendimiento, mientras que otros causan severas
epidemias solo en algunas áreas geográficas, sin
embargo, algunos tienen impacto económico limitado
(Lecoq, 2003; Host, 2008; Ali et al., 2012). Los
síntomas típicos de virosis en cucurbitáceas son
reducción en el desarrollo de la planta, mosaicos en
hojas que algunas veces se asocian a la reducción del
tamaño y deformación de la hoja. Los frutos pueden
sufrir decoloraciones y deformaciones, lo cual afecta su
calidad, también es común el amarillamiento de hojas y
presencia de manchas necróticas en hojas o frutos
(Blancard et al., 2005; Lecoq et al., 2012).
13
IMPORTANCIA DE LOS INSECTOS COMO
VECTORES DE VIRUS EN PLANTAS
Generalidades de insectos vectores
Las enfermedades en los cultivos agrícolas tienen
diversos orígenes, las hay aquellas que se manifiestan
cuando ocurren las condiciones climáticas favorables,
el hospedante es susceptible y el manejo del cultivo es
inadecuado, estas permanecen en el campo durante
varios ciclos de cultivo. Otras en cambio, son
transmitidas por insectos que se alimentan de plantas
cultivadas o malezas infectadas, en este caso la
severidad de la infección estará en función de la
susceptibilidad del hospedante y del control del insecto
vector, entre otros.
Las enfermedades virales son transmitidas por
insectos, algunas han evolucionado para persistir en el
ambiente e infectar al hospedante por otros medios:
polen, yemas, varetas y herramientas de trabajo
infectadas. Existen más de más de 850 especies de
virus de plantas (Horst, 2008). El presente capítulo está
enfocado sobre aquellos insectos que son
considerados los más importantes en la transmisión de
enfermedades virales en hortalizas como jitomate,
chile, melón y sandía, se busca proporcionar los
métodos para el manejo del insecto vector y prevención
de la transmisión de la enfermedad. Entre las
alternativas de manejo del vector se hace especial
14
énfasis en el uso de productos químicos
convencionales, nuevas moléculas con alto grado de
especificidad y uso de extractos vegetales.
Principales insectos vectores de virus
fitopatógenos
Las enfermedades de plantas más destructivas son
transmitidas por insectos del orden Hemíptera
suborden Sternorrhyncha. A este pertenecen las
mosquitas blancas, pulgones y psilidos. Las mosquitas
blancas MB, son una de las plagas insectiles más
importantes en el mundo. Provocan daños directos al
alimentarse del tejido vascular succionando la savia y
son importantes vectores de enfermedades virales. La
especie más reconocida de este grupo probablemente
sea Bemisia tabaco Gennadius, esta especie es
altamente polífaga y se estima que trasmite más de 70
tipos de virus (Brambila y Hodges, 2008). Dentro de
esta especie se ha reconocido al biotipo B como la más
destructiva, altamente polífaga, capaz de causar
desordenes fisiológicos en cultivos. Se estima que
ataca a más de 600 especies de plantas ubicadas en
76 familias incluyendo hortalizas, ornamentales y
cultivos industriales; a nivel mundial, Latinoamérica ha
sido la región más afectada por B. tabaci debido al
número de virus transmitidos, cultivos afectados y
pérdidas en los rendimientos (Cuéllar y Morales, 2006),
ataca a cultivos en campo abierto; sin embargo, debido
a su adaptación, actualmente es la plaga más difícil de
15
manejar en cultivos establecidos en invernadero
(Oliveira et al., 2001).
Entre los cultivos tropicales y subtropicales que ataca y
transmite enfermedades destructivas se encuentran
algodón, papa, tabaco, chile, tomate, pepino, calabaza,
melón, sandía y frijol, entre otros.
Su control y erradicación en las áreas donde se
establece es difícil debido a varios factores: ciclo
biológico corto y altas tasas de reproducción, amplio
rango de hospedantes cultivados y arvenses,
adaptación a zonas cálidas y templadas, desarrollo de
resistencia a insecticidas lo cual ha provocado la
eliminación de enemigos naturales y resurgencia de
MB. El alto costo ambiental y económico de B. tabaco
ha llevado en algunos casos a que la producción de los
cultivos sea insostenible y consecuentemente haya
cambio en los sistemas de producción agrícola. Altas
infestaciones de MB eventualmente terminan con el
cultivo principal desplazándose hacia otros cultivos o
arvenses. En el Valle de Mexicali en México, por
ejemplo, la producción de cultivos como algodón,
melón y sandía en la década de los 90´s sufrieron
pérdidas de más de 33 millones de dólares debido a la
invasión de MB (Oliveira et al., 2001).
B. tabaco transmite distintos tipos de virus incluyendo:
geminivirus, closterovirus, carlavirus, potivirus,
nepovirus y luteovirus (Duffus, 1987), los virus más
16
importantes desde el punto de vista económico
pertenecen a los geminivirus (genero Begomovirus) y
los cloesterovirus (genero Crinivirus) (Oliveira et al.,
2001). Su control, como se mencionó anteriormente, es
difícil, depender de uno ó dos métodos tarde o
temprano llevarán al abandono del cultivo, ya sea por
los altos costos de producción ó por los daños directos
e indirectos que el insecto provoque.
Entre los pulgones, se encuentras especies de
importancia agrícola mundial. Pertenecen a la familia
Aphididae la cual constituye un grupo grande de
especies transmisoras de enfermedades virales en
plantas cultivadas. Su biología es compleja, presenta
diferentes etapas de comportamiento y altas tasas de
reproducción, en lugares donde se abusa de los
insecticidas y se eliminan los depredadores y
parasitoides, los pulgones pueden convertirse en una
plaga seria provocando daños directos o indirectos
mediante la transmisión de enfermedades. La
característica morfológica para reconocerlos a nivel de
campo, con algunas excepciones, son unas estructuras
en forma de tubos que se levantan sobre el dorso a la
altura del quinto o sexto segmento abdominal, a estas
estructuras se les conoce como corniculos por los
cuales secretan sustancias defensivas (Triplehorn y
Johnson, 2005). Los pulgones provocan daños directos
al alimentarse de la savia en brotes tiernos en los
cuales provocan enchinamiento y acortamiento de
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entrenudos e indirectos al transmitir enfermedades
virales, en algunos casos, si el hospedante es
susceptible, la enfermedad puede ser altamente
destructiva. Entre las especies de pulgones altamente
distribuidas y con mayor importancia en la transmisión
de enfermedades se encuentra Myzus persicae Sulzer,
los parámetros poblacionales de esta especie y su
potencial biótico varía en función de la especie
hospedante, por ejemplo en rabanito una población de
M. persicae podría incrementarse alrededor de 50
veces en 48.5 días (Vasicek, et al. 2003), en la
variedad de pimiento Platero una hembra sin factores
extrínsecos de mortalidad podría producir más de 400
individuos en 15 días (Vasicek et al., 2006). En algunos
cultivos como la papa, M. persicae es el pulgón más
importante, transmite enfermedades como el virus
enrollado de la hoja y el virus Y de la papa,
enfermedades muy importantes en este cultivo (Unruh
y Willett, 2008). Para su control se utilizan diferentes
productos químicos, extractos de plantas y
entomopatogenos, por su rápido desarrollo y amplio
rango de hospedantes, M. persicae tiene una gran
capacidad de adaptación y desarrollo de resistencia
hacia insecticidas, en algunos casos la aplicación de
insecticidas en dosis sub letales provocan que las
poblaciones del insecto se incrementen en mayor
número que aquellas donde no se utilizan insecticidas
(Ferguson y Chapman, 1993), por lo anterior, el control
18
de este debe ser integrando diferentes prácticas y
alternando los grupos de insecticidas autorizados.
IDENTIFICACIÓN DE VIRUS EN CUCURBITÁCEAS
(Cucumis melo, Citrullus lanatus, Cucurbita pepo,
Luffa acutangula y Momordica chanrantia) EN
NAYARIT
Se realizaron colectas de hojas jóvenes con síntomas
de virus en plantas de melón, sandía, calabaza, sin qua
y melón amargo. Las colectas se realizaron de
noviembre de 2012 a febrero de 2013. Se utilizaron 120
muestras, las cuales provenían de los municipios de
Santiago Ixcuintla y Compostela. El procesamiento de
las muestras se realizó en el laboratorio de fitopatología
del Campo Experimental Santiago Ixcuintla, para lo
cual se empleó la técnica de inmunoabsorción
enzimática (ELISA), donde se utilizaron dos
repeticiones por muestra. Los virus analizados fueron
TRSV, CMV, PRSV, SqMV, WMV y ZYMV (Cuadro 1).
La mayor frecuencia de muestras con virus se presentó
en PRSV (52 %) y ZYMV (37 %). El resto de los virus
presentaron baja o nula frecuencia, CMV (4 %), SqMV
(3 %), WMV (2 %) y TRSV (0 %) (Figura 1). Los
resultados muestran que existe una gran diversidad de
virus que afectan a los cultivos de cucurbitáceas en el
19
estado, y que más de un sólo virus puede estar
presente en una misma planta provocando daños.
Cuadro 1. Identificación de virus en cucurbitáceas en
los municipios de Santiago Ixcuintla y Compostela,
Nayarit.
Virus
Número de muestras positivas con virus por
fecha de muestreo
(Noviembre de 2012-Febrero de 2013)
Total
11 d
e
No
vie
mb
re
14 d
e
Dic
iem
bre
19 d
e
Dic
iem
bre
11 d
e
En
ero
17 d
e
En
ero
7 d
e
Feb
rero
8 d
e
Feb
rero
24 d
e
Feb
rero
CMV* 0 1 0 0 0 2 0 1 4
PRSV 9 2 0 14 0 7 20 0 52
SqMV 1 0 0 0 1 0 0 1 3
TRSV 0 0 0 0 0 0 0 0 0
WMV 0 0 2 0 0 0 0 0 2
ZYMV 5 0 2 6 1 5 17 1 37
*Virus analizados: CMV (virus mosaico del pepino); PRSV (virus de la
mancha anular de la papaya); SqMV (virus mosaico de la calabaza);
TRSV (virus de la mancha anular del tabaco); WMV (virus mosaico de
la sandía); ZYMV (virus mosaico amarillo del calabacín o zucchini).
20
0
4
8
12
16
20
24
28
32
36
40
44
48
52
56
Vir
us id
en
tifi
cad
os
en
cu
cu
rbit
áceas (%
)
Figura 1. Porcentaje de virus identificados en 120 muestras de
cucurbitáceas (melón, sandía, calabaza, y hortalizas chinas) en los
municipios de Santiago Ixcuintla, Nayarit, en el ciclo otoño invierno
(Noviembre de 2012 a Febrero de 2013). Virus analizados: CMV (virus
mosaico del pepino); PRSV (virus de la ´mancha anular de la
papaya); SqMV (virus mosaico de la calabaza); TRSV (virus de la
mancha anular del tabaco); WMV (virus mosaico de la sandía); ZYMV
(virus mosaico amarillo del calabacín o zucchini).
21
DESCRIPCIÓN DE LOS VIRUS IDENTIFICADOS
Virus mosaico del pepino
El virus de mosaico del pepino (CMV) fue descrito por
primera vez en 1916 (por Doolittle y Jagger) en pepino
y otras cucurbitáceas. Se presenta en todo el mundo y
es considerado una enfermedad muy importante en las
regiones templadas, tropicales y subtropicales. El CMV
infecta 1200 especies en cerca de 100 familias de
plantas y causa importantes pérdidas económicas.
Afecta a casi todas las cucurbitáceas, principalmente al
chayote, pepino, estropajo, melón, calabaza,
calabacines y sandía (Zitter y Murphy, 2009).
Síntomas
Las plantas afectadas por CMV presentan enanismo
(escaso desarrollo de la planta), epinastias (curvatura
hacia abajo de la hoja), deformación de hojas,
reducción de la lámina foliar y enrollamiento de hojas.
También se pueden presentar mosaicos amarillos o
manchas cloróticas sobre las hojas. Cuando las hojas
jóvenes son afectadas, estas suelen presentar
arrosetamiento (los entrenudos tienen longitud menor a
lo normal). Las flores pueden distorsionarse y presentar
pétalos verdes. En infecciones severas los frutos
22
quedan pequeños, con malformaciones, de aspecto
rugoso en la epidermis y sufrir decoloraciones
(Blancard et al., 2005; Koike et al., 2007; Zitter y
Murphy, 2009). .La intensidad de los síntomas foliares y
del fruto depende de la especie y el cultivar infectado,
edad de la planta y condiciones ambientales (Zitter y
Murphy, 2009).
Agente causal
El CMV es un Cucumovirus de la familia Bromoviridae,
que consiste en tres partículas esféricas con
aproximadamente 28-29 nm en diámetro, con cadena
sencilla de ARN (Zitter y Murphy, 2009; VIDE, 2012;
Fisher, 2013).
Epidemiología
Un gran número de malezas pueden servir como
reservorios del CMV y contribuir para dispersar el virus
en los cultivos. Más de 80 especies de áfidos
(pulgones) son capaces de transmitir el virus de forma
no persistente a través del estilete, incluyendo a las
especies Myzus persicae, Aphis gossypii, A. fabae y
Macrosiphum euphorbiae. La relación no persistente
implica que el insecto adquiere el virus en poco tiempo
(generalmente menos de 60 segundos), lo retiene por
23
cortos periodos de tiempo (unos pocos minutos) y
pierde el virus debido a las actividades normales de
alimentación, lo cual significa que el insecto deberá
readquirir de nuevo el virus (convertirse en virulífero)
para poder transmitirlo de nuevo (Zitter y Morphy,
2009). El virus puede ser trasmitido mecánicamente y
por semilla en varias especies de plantas hospederas,
sin embargo no hay evidencias de que es portado por
la semilla en las cucurbitáceas (Zitter et al., 2004;
Fisher, 2013).
Manejo
Utilizar variedades resistentes y semilla certificada libre
de virus. Eliminar las malezas localizadas cerca del
cultivo. Cubrir los cultivos durante los periodos de
migración de los áfidos para mantener los cultivos
libres de la infección del virus (Zitter et al., 2009). Es
recomendable también, no establecer plantaciones
jóvenes al lado de cultivos viejos, ya que estos podrían
servir como reservorios del virus y pulgones (Pernezny
et al., 2003; Persley et al., 2010).
24
Virus de la mancha anular –W de la papaya
El virus de la mancha anular de la papaya (PRSV-W),
que en un inicio fue nombrado virus mosaico de la
sandía 1 (WMV-1), provoca grandes pérdidas en
cucurbitáceas cultivadas en regiones tropicales,
subtropicales y templadas. El PRSV ataca a papaya
(Carica papaya) y cucurbitáceas, y tiene distribución
mundial. El virus presenta dos patotipos distintos,
PRSV-P (papaya) y PRSV-W (sandia). El primero
infecta a la papaya y a la mayoría de las cucurbitáceas,
mientras que el segundo está limitado a las
cucurbitáceas (Zitter et al., 2004; Gonsalves et al.,
2010).
Síntomas
Las hojas muestran mosaicos intensos, distorsión,
arrugamientos, ampollas y reducción de la lámina foliar.
En casos severos las hojas pueden deformarse dando
la apariencia de agujetas, similar a lo observado en
papaya. Las plantas que son infectadas en una edad
temprana del cultivo no se desarrollan provocando
enanismo. Los frutos de las plantas afectadas suelen
deformarse y presentar cambios en la coloración (Zitter
et al., 2004; Blancard et al., 2005; Koike et al., 2007).
25
Agente causal
El PRSV-W pertenece al género de los potyvirus de la
familia Potyviridae. Presenta bastones flexuosos (con
muchas incurvaciones), aproximadamente de 760-800
x 12 nm, que contienen una cadena sencilla de ARN
(Koike et al., 2007; DPV, 2013).
Epidemiología
El virus PRSV es transmitido por áfidos (pulgones) de
forma no persistente (no se multiplica dentro del
insecto). El PRSV-W es propagado eficientemente por
más de 20 especies de áfidos, especialmente Aphis
craccivora, A. gossypii, A. spiraecola, Aulacorthum
solani, Macrosiphum euforbiae y Myzus persicae El
virus es transmitido mecánicamente con facilidad pero
no existe evidencia que sea transmitido por semilla. En
regiones cálidas PRSV-W sobrevive fácilmente en
cucurbitáceas silvestres (Melothria pendula,
Momordica spp. y otras cucurbitáceas perennes) y en
cucurbitáceas cultivadas todo el año (Gonsalves et al.
2010; Zitter et al., 2004).
26
Control
La aplicación de insecticidas para el control de áfidos
vectores puede limitar la diseminación del virus en
infecciones primarias, pero suelen ser ineficaces en la
prevención de posteriores infecciones. Los plásticos
que repelen áfidos al reflejar la luz ultra violeta son
también útiles, principalmente en áreas desérticas
donde suele haber luz solar continua. Sin embargo, la
utilización de variedades resistentes o tolerantes al
PRSV-W es la herramienta más exitosa y ampliamente
usada para la producción de cucurbitáceas (Gonsalves
et al. 2010; Zitter et al., 2004).
Virus mosaico de la calabaza
El virus mosaico de la calabaza (SqMV) es uno de los
muchos virus que producen mosaicos en las
cucurbitáceas. El SqMV ocurre naturalmente en pepino,
melón y diferentes clases de calabazas, pero
generalmente no es encontrado en sandia. Esta
enfermedad fue notificada por primera vez en 1916 y su
propagación vía semilla en 1934. El uso extensivo de
semillas libres de virus ha reducido enormemente su
importancia económica. Se sabe que el virus aparece
en varios países donde las semillas infectadas
proporcionan un medio muy eficaz de diseminación
local y a gran distancia. La propagación de este virus
27
en el campo depende de la presencia de escarabajos
del pepino (Lecoq, 2003; Zitter et al., 2004).
Síntomas
Los síntomas causados por SqMV son variables y
depende de las especies hospederas y del cultivar. Las
hojas pueden manifestar una variedad de mosaicos,
moteados, bandeado venal verde oscuro y manchas
anulares. En algunos casos las plantas afectadas
pueden desarrollar severas enaciones (hojas
pequeñas, deformadas e hinchamiento de la lámina
foliar). Las plantas pueden presentar enanismo, los
frutos se deforman y generalmente muestran cambios
en su coloración (Zitter et al., 2004; Blancard et al.,
2005; Koike et al., 2007; Persley et al., 2010; Lecoq y
Desbiez, 2012).
Agente causal
SqMV es un comovirus de la familia secoviridae con
partículas isométricas de aproximadamente 30 nm. El
genoma está dividido en dos moléculas de ARN de
cadena simple de igual tamaño. Serológicamente se
han distinguido dos grupos de SqMV: el grupo I (SqMV-
I), la cepa del melón, causa síntomas importantes en
melón pero síntomas ligeros en calabaza, ye l grupo II
28
(SqMV-II), la cepa de la calabaza, provoca síntomas
importantes en calabaza pero síntomas ligeros en
melón (Zitter et al., 2004; DPVweb, 2012).
Epidemiologia
El SqMV afecta principalmente plantas de la familia
cucurbitáceae y algunos miembros de la familia
chenopodiaceae. La tasa de transmisión por semillas
varía normalmente del 0.14 al 10%, pero se han
registrado porcentajes mayores. Debido a que el
patógeno se trasmite por semilla, ésta es un importante
medio de diseminación en los campos de cultivo. Los
principales vectores del virus son el escarabajo rayado
occidental del pepino (Acalymma trivittatum) y el
escarabajo manchado del pepino (Diabrotica
undecimpunctata). Estas especies adquieren el virus en
5 minutos y lo retienen durante aproximadamente 20
días. El SqMV no se multiplica en el vector, pero puede
ser recuperado de fluidos de regurgitación, heces y
hemolinfa. El virus es muy estable y puede ser
transmitido mecánicamente a través de las labores de
cultivo (Zitter et al., 2004: Koike et al., 2007; Lecoq y
Desbiez, 2012).
29
Control
Utilizar semilla certificada libre del virus sigue siendo el
método más eficaz para disminuir la incidencia del
virus. La propagación del virus en el campo se puede
reducir mediante la aplicación de insecticidas para
controlar los escarabajos vectores (Zitter et al., 2004:
Koike et al., 2007; Lecoq y Desbiez, 2012).
Virus mosaico de la sandía
El virus del mosaico de la sandía (WMV) ha sido
reportado en varias partes del mundo, incluyendo
Australia, Checoslovaquia, Chile, Francia, Hungría,
Irán, Israel, Italia, Japón, México, Nueva Zelanda, USA,
Venezuela y Yugoslavia (DPVweb, 2012). El WMV que
antiguamente fue llamado WMW-2, puede infectar a la
mayoría de las cucurbitáceas y 170 especies en 26
familias de monocotiledóneas y dicotiledóneas. La
enfermedad puede estar presente en zonas templadas
y tropicales; ha sido observada en la mayoría de los
países en los que se cultivan cucurbitáceas. Además
de las cucurbitáceas, WMV afecta de manera natural a
zanahoria, chícharo y orquídeas (Zitter et al., 2004;
Lecoq y Desbiez, 2012).
30
Síntomas
Los síntomas varían de acuerdo a la especie de
cucurbitácea, cultivar, cepa del virus y condiciones
ambientales. En hojas se pueden presentar mosaicos,
bandeado venal, deformación de hojas, ampolladuras y
reducción de la lámina foliar. Sobre los frutos puede
haber decoloración severa y deformaciones ligeras, en
éste último caso sólo se observan con algunas
variedades y algunas cepas del virus (Zitter et al., 2004;
Blancard et al., 2005; Lecoq y Desbiez, 2012).
Agente causal
WMV es un potyvirus de la familia potyviridae cuyas
partículas son filamentos flexuosos de 746 765 nm de
longitud que contienen una cadena simple de ARN
(Koike et al., 2007; DPVweb, 2012).
Epidemiologia
El WMV pasa el invierno en leguminosas silvestres
(Trifolium spp.) pero puede sobrevivir en especies de
plantas de las familias malvaceae y chenopodiaceae.
Es propagado eficientemente de manera no persistente
pos más de 20 especies de áfidos, entre los que
destacan por su importancia Aphis craccivora, A.
31
gossypii, A. spiraecola, Aulacorthum solani, A. fabae,
Macrosiphum euphorbiae, Myzus persicae y Toxoptera
citricida. Los pulgones adquieren el virus después de
unos segundos de haberse insertado el estilete en la
planta y lo retienen durante unas pocas horas. El virus
es fácilmente trasmitido mecánicamente, sin embargo
no existen evidencias de que sea portado por las
semillas de cucurbitáceas o leguminosas (Zitter et al.,
2004; DPVweb, 2012).
Control
Eliminar malezas aledañas a las zonas de cultivo y
evitar establecer nuevos cultivo cerca de plantaciones
viejas para reducir la presencia del virus y pulgones. La
utilización de acolchados con plásticos repelentes
contra áfidos puede ayudar a retardar la diseminación
de la enfermedad, sin embargo su acción es temporal,
ya que su eficiencia decrece a medida que va
creciendo el cultivo y cubre el plástico. La aplicación de
insecticidas es poco eficiente para evitar la
diseminación del WMV, posiblemente esto se deba al
establecimiento de pulgones alados que diseminan la
enfermedad de manera rápida. La aplicación de aceites
puede retardar la diseminación del virus cuando la
presión del inoculo es limitada. El uso de variedades
resistentes es probablemente la mejor estrategia para
32
el manejo del WMV (Zitter et al., 2004; Lecoq y
Desbiez, 2012).
Virus mosaico amarrillo del calabacín
El virus mosaico amarillo del calabacín (ZYMV) provoca
importantes pérdidas económicas en cucurbitáceas
cultivadas alrededor del mundo. El mosaico amarrillo
del calabacín ha llegado a tener una gran importancia
económica desde que fue reconocido en 1981, ya que
ha causado epidemias devastadoras. El agente causal,
el virus del mosaico amarrillo del calabacín (ZYMV), fue
reportado casi simultáneamente en Italia y Francia,
donde se le dio el nombre de virus del enanismo
amarrillo del melón (Desbiez y Lecoq, 1997;
Babadoost, 1999; Lecoq y Desbiez, 2012; Provvidenti,
2013).
Síntomas
El virus afecta principalmente melón, sandía y
calabaza. Los síntomas típicos en hojas suelen ser
mosaicos amarrillos, deformaciones, ampollas,
reducción de la lámina foliar, clorosis seguida de
necrosis y enanismo de la planta. Las plantas
afectadas disminuyen el amarre de fruto y fructificación.
En los frutos de calabaza se desarrollan áreas nudosas
33
que causan deformaciones prominentes. Los frutos del
melón y de la sandía son también deformes y suelen
desarrollar profundas grietas longitudinales y radiales.
La producción de semilla se reduce drásticamente, y
las semillas son frecuentemente deformes (Desbiez y
Lecoq, 1997; Sikora, 2004; Blancard et al., 2005; Lecoq
y Desbiez, 2012; Provvidenti, 2013).
Agente causal
El ZYMV es un potyvirus de la familia potyviridae con
filamentos flexuosos de unos 750 nm de largo que
contiene una cadena simple de ARN (Desbiez y Lecoq,
1997; Provvidenti, 2013).
Ciclo de la enfermedad
El ZYMV es propagado de manera no persistente por al
menos 26 especies de áfidos, entre los que se
destacan Aphis citricola, A. gossypii, Macrosiphum
euphorbiae y Myzus persicae. También es transmitido
mecánicamente con facilidad, y existe cierta evidencia
circunstancial de transmisión por semillas. Coutts et al.
(2013), reportaron que la transmisión por semilla de
ZYMV en Cucurbita pepo (calabaza) era del 1.6 %, y
que probablemente estas plantas infectadas sean un
reservorio para infecciones subsecuentes, ya sea de
34
manera mecánica o por insectos vectores; así mismo
sugieren que la transmisión por semilla podría
contribuir a la diseminación geográfica del ZYMV, pero
que aún falta realizar más estudios. Además de las
cucurbitáceas, estudios experimentales han
demostrado que el ZYMV puede infectar especies de
plantas ubicadas en las familias aizoaceae,
amaranthaceae, apiaceae, asteraceae,
chenopodiaceae, fabaceae, lamiaceae, ranunculaceae,
scrophulariaceae y solanaceae (Desbiez y Lecoq,
1997; Lecoq y Desbiez, 2012; Provvidenti, 2013).
Control
Como todos los demás virus transmitidos por áfidos, el
ZYMV es sumamente difícil de controlar con
insecticidas, cubiertas reflejantes y aceites minerales.
Se pueden obtener mejores resultados mediante el uso
de cultivares resistentes a la enfermedad. En años
recientes se han desarrollado nuevas líneas de
calabaza que poseen el gen de la proteína de la
envoltura de este virus, y se ha demostrado que es
resistente en condiciones de campo. El gen de la
proteína de la envoltura ha sido también incorporado al
melón y al pepino (Desbiez y Lecoq, 1997; Lecoq y
Desbiez, 2012; Provvidenti, 2013).
35
SÍNTOMAS ASOCIADOS A LOS VIRUS
IDENTIFICADOS
Los resultados de la identificación de virus mostraron
que en una planta pueden estar presentes más de un
sólo virus, y que la sintomatología podría estar
asociada a la interacción virus-planta. Los síntomas
foliares observados fueron mosaicos, lesiones
cloróticas o necróticas, amarillamiento, aclaramiento de
nervaduras, deformación de la lámina foliar, y
enrollamiento y curvatura foliar. La gran mayoría de las
plantas con síntomas de virus mostraron poco
desarrollo y vigor (achaparramiento). En el caso de
melón, sandía y calabaza se observó la presencia de
áfidos en los terrenos de cultivo al momento de la toma
de muestras. A continuación se muestran imagines de
la sintomatología de los virus identificados en sandia
(Citrullus lanatus), melón (Cucumis melo), calabaza
(Cucurbita spp.), sin qua (Luffa acutangula) y melón
amargo (Momordica chanrantia).
36
Figura 2. Síntomas de virosis en hojas de sandía asociados al virus de
la mancha anular de la papaya (PRSV).
37
Figura 3. Síntomas de virosis en hojas de sandía
asociados al virus de la mancha anular de la papaya
(PRSV) y virus mosaico amarillo del calabacín o
zucchini (ZYMV).
38
Figura 4. Síntomas de virosis en hojas de sandía asociados al
virus de la mancha anular de la papaya (PRSV), virus mosaico
amarillo del calabacín o zucchini (ZYMV) y virus mosaico de la
calabaza (SqMV).
39
Figura 5. Síntomas de virosis en hojas de sandía asociados al
virus mosaico del pepino (CMV).
40
Figura 6. Síntomas iniciales de virosis en hojas de melón
asociados al virus de la mancha anular de la papaya (PRSV).
41
Figura 7. Síntomas avanzados de virosis en hojas de
melón asociados al virus de la mancha anular de la
papaya (PRSV).
42
Figura 8. Síntomas de virosis en hojas de
melón asociados al virus mosaico de la
calabaza (SqMV).
43
Figura 9. Síntomas de virosis en hojas de
melón asociados al virus mosaico amarillo
del calabacín o zucchini (ZYMV).
44
Figura 10. Síntomas de virosis en hojas de melón
asociados al virus mosaico amarillo del calabacín o
zucchini (ZYMV) y virus de la mancha anular de la
papaya (PRSV).
45
Figura 11. Síntomas avanzados de virosis
en hojas de melón asociados a los virus
mosaico amarillo del calabacín o zucchini
(ZYMV) y virus de la mancha anular de la
papaya (PRSV).
46
Figura 12. Síntomas de virosis en hojas de sin qua
asociados al virus mosaico del pepino (CMV) y virus de la
mancha anular de la papaya (PRSV).
47
Figura 13. Síntomas de virosis en hojas de
sin qua asociados al virus mosaico del
pepino (CMV).
48
Figura 14. Síntomas de virosis en hojas de
sandía asociados al virus de la mancha anular de
la papaya (PRSV) y virus mosaico amarillo del
calabacín o zucchini (ZYMV).
49
Figura 15. Síntomas de virosis en hojas
tiernas de sandía asociados al virus de la
mancha anular de la papaya (PRSV) y
virus mosaico amarillo del calabacín o
zucchini (ZYMV).
50
Figura 16. Síntomas de virosis en hojas de calabaza
asociados al virus mosaico amarillo del calabacín o
zucchini (ZYMV).
51
Figura 17. Síntomas de virosis en hojas de calabaza
asociados al virus de la mancha anular de la papaya
(PRSV).
52
Figura 18. Síntomas de virosis en hojas de calabaza
asociados al virus mosaico de la calabaza (SqMV).
53
Figura 19. Síntomas de virosis en hojas de melón amargo
asociados al virus mosaico de la sandía (WMV) y virus
mosaico amarillo del calabacín o zucchini (ZYMV).
54
Figura 20. Síntomas de virosis en hojas de melón amargo
asociados al virus mosaico de la sandía (WMV), virus mosaico
amarillo del calabacín o zucchini (ZYMV) y virus de la mancha
anular de la papaya (PRSV).
55
REVISIÓN DE LITERATURA
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61
COORDINACIÓN DE LA INFORMACIÓN
Filiberto Herrera Cedano
REVISIÓN TÉCNICA
Dr. Victor Manuel Coria Ávalos
Dr. Mario Orozco Santos
EDICIÓN
Rafael Gómez Jaimes
DISEÑO Y FORMACIÓN
Rafael Gómez Jaimes
FOTOGRAFÍAS
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MX-0-310803-79-05-24-09-19
62
Personal Investigador del Campo Experimental Santiago Ixcuintla
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Director de Coordinación y Vinculación del INIFAP en Nayarit y
Encargado del Despacho de los Asuntos de la Jefatura del Campo Experimental Santiago Ixcuintla, Nayarit
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Forestales Dr. Jorge Armando Bonilla Cárdenas Leche M.C. Aurélio Borrayo Zepeda Carne de Rumiantes; Recursos
Genéticos Pecuarios M.C. José de Jesús Bustamante Guerrero Carne de Rumiantes M.C. Jesús Alberto Cárdenas Sánchez Carne de Rumiantes Dr. Rafael Gómez Jaimes Sanidad Forestal y Agrícola Dra. Irma Julieta González Acuña Fertilidad de Suelos y Nutrición
Vegetal Ph.D. Isidro José Luis González Durán Frutales Dr. Luis Martín Hernández Fuentes Sanidad Forestal y Agrícola Ph.D. Filiberto Herrera Cedano Pastizales y Cultivos Forrajeros Ph.D. Guillermo Martínez Velázquez Carne Rumiantes; Recursos
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Agrícolas, Pecuarios y Microbianos; Pastizales y Cultivos Forrajeros
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63
Centro de Investigación Regional del Pacífico Centro
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Jefe Administrativo
64
Esta publicación se terminó de imprimir en el mes de Noviembre de 2014 en los Talleres de PT SOLIN S. A. DE C. V.
Volcán Ajusco 502, Coli Urbano. C. P. 45070.
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Su tiraje constó de 500 ejemplares
65