veinte y tres

7/26/2019 Veinte y tres

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23FotoperiodicidadLa sincronizacin de los organismos con el tiemestacional es una manifestacin realmenteespectacular. Con frecuencia esta sincronizacinguarda relacin con la reproduccin: a los anima

jvenes les resulta conveniente y adaptativo naen pocas del ao espec!cas" a todos losmiem#ros de una especie de angiospermadeterminada les conviene $orecer al mismo tiem%con lo &ue se asegura la oportunidad de efectuuna polinizacin cruzada'( y a los musgos( )e*lec)os( coniferas y algunas algas les es favora#formar estructuras reproductivas en una poca

dada. +uc)as otras respuestas de las plantas(como el alargamiento del tallo( el crecimiento d)oja( la latencia( la formacin de rganos dealmacenamiento( la cada de )ojas y el desarrolde resistencia al fro tam#in se presentan demanera estacional. ,stas respuestas estacionalmenudo est-n sincronizadas mediante laf o t o p e r i o d i c i d a d %tema introducido en el Cap. 2'./ran parte de lo &ue vemos ocurrir en el mundonatural se presenta por&ue animales y plantas scapaces de detectar la duracin del da o de lanoc)e( o am#as.

23.1 Deteccin de la Estacin a

travs de la Medicin del Da,n una regin no montaosa u#icada en elecuador( la salida y la puesta de sol ocurren a lamisma )ora todos los das del ao( por lo &ue laduracin del da y la noc)e son constantes. ,n lpolos( el 0ol permanece so#re el )orizonte duraseis meses de cada ao y de#ajo de l los otrosseis. ,l da y la noc)e tam#in duran lo mismo"1cada uno seis meses medida &ue uno se mudel ecuador )acia los polos( los das se )acen mlargos en verano y m-s #reves en invierno %Fig.la'. ,sto se de#e a &ue el ecuador est- inclinado23.4orespecto al plano de la elptica %r#ita de l

5ierra alrededor del 0ol'( as &ue durante elinvierno el polo est- inclinado 23.4ocontra el 0odurante el verano 23.46 )acia l.

La tasa a la &ue cam#ia la duracin del davara durante el ao %Fig. 23*7#'. 8acia las pocade los solti* cios de verano a invierno( cuando lodas son m-s largos y m-s cortos( )ay poco camde un da a otro" durante la primavera y el otola tasa de cam#io es muc)o m-s r-pida( pues lodas se )acen m-s largos en primavera y m-s


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cortos durante el otoo. s( un organismo pueddetectar la estacin midiendo las duraciones deda y la noc)e y su variacin( pero como lasduraciones a#solutas del da en cual&uier pocadel ao dependen muc)o de la latitud( los

organismos de#en estar 9cali#rados con susituacin geogr-!ca.,l estudio de las respuestas fotoperidicas

los organismos de#e proporcionar informacinimportante para la comprensin de losecosistemas naturales( aun&ue de las cerca de3;;(;;; especies de plantas slo se )an cultivaalgunos cientos con diferentes folo* periodosarti!ciales. ' de unamisma especie mani!estan a menudo respuestdiferentes a la duracin


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Figura 23-1 (a)


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I. Especies conocidas que florecen en respuesta a

JLS50


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2ala 4567 Especies representativas cuyo florecimiento presenta varias respuestas al tratamiento fotoperi8dico.5

de da crtico#

&nagallis arvensisAnagalis 12-12.5

&nethum graveolensEneldo 11

&nthriscus cere#oliumCerafolio 8rassica campestrisColzaLemna gibbaLenteja de agua joro#adaLolium temulentum@allico *'inapis alba+ostaza #lanca ca. >'pinada oleracea espinaca 13

%en estas plantas se re&uiere de


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de#en estar #ien adaptadas a las duraciones de los das en las latitudes donde se encuentran( es por ello &ue loseclogos no perci#en con facilidad la respuesta a la duracin del da. l Fisilogo vegetal le interesan estascosas( pero )asta la fec)a )a enfrentado retos para comprender el m e c a n i s m o de la fotoperiodicidad m-s &ue suimportancia ecolgica.


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23.2Algunos Principios Generales de la Fotoperiodicidad


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Figura 23-2 lgunas plantas representat1vas de da neutro %jitomate'( da corto %&uenopodios * Chenopodium lbum-gloria de lamaana japonesa y a#rojo sin espinas %anthium strumarium' y da largo %#eleo( r-#ano( me ln( petunia( ce#ada y espinaca'.Stense los marcados efectos de la duracin de da %acentuados por la prolongacin del da con luz incandescente( rica enlongitudes de onda del tojo' en la forma vegetativa de todas las plantas(( en especial del jitomate( en el &ue tanto los especmenesde da latgo como los de da coito $orean. ,n casi todos los casos( las plantas eHpuestas a das largos poseen tallos m-s largos(

%Fotografas de F.@. 0alis#ury'.


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en respuesta a la luz enri&uecida con luz del rojo lejano( en contraste con longitudes de onda del rojo %esto es( una#aja proporcin Fn^lDiomi'I aveces cuando el tratamiento de luz se aplica slo durante unos cuantos minutos antesdel periodo de oscuridad. ,stas respuestas pueden ser independientes de la fotoperiodicidad( en la &ue unainterrupcin del perodo de oscuridad #ajo das cortos propicia la misma respuesta &ue los das largos( pero lafotoperiodicidad con frecuencia desempea cierto papel %como se aprecia en la Fig( 2;*4'.

+uc)as caractersticas de las )ojas est-n muy in$uidas por la duracin del da. tos das largos( por ejemplo( a

menudo estimulan la eHpansin de la )oja y la densidad estom-tica( al tiempo &ue disminuyen la suculencia de la)oja( los -cidos org-nicos y la cloro!la. 0eg_n la especiera antocianina puede aumentar o dis minuir de#ido a daslargos.de la &ue se o#tuvo el corte. simismo se )a estudiado ampliamente la formacin de rganos de almacenamientosu#terr-neos. Los das cortos inducen tu#rculos d papa( como se discuti en el Cap. 22( donde se I )izo nfasis enla fuerte interaccin entre la duracin i del da y la temperatura. Los das cortos tam#in pro* mueven las llamadasraces tu#erosas %races verdade* 1 ras' de la mandioca % + a n i ) o t e s c a l e n t a ( planta tropical cultivada'( al igual &ue a lostu#rculos y rganos de A acumulacin de la raz( como los de la dalia( el r-#ano V y muc)as otras especies( aun&uela formacin del )u* j #o en las ce#ollas es una respuesta a das largos. &eproduccin !egetativa&aces # 'rganos de Al"acena"iento0e )an usado das largos para promover la formacin de races provenientes de cortes( tanto cuando se aplican alpropio corte como cuando se aplican a la planta

,n el fotoperiodo tam#in in$uyen varios tipos de rER produccin vegetativa. Jor ejemplo( los das largos )a*9cen &ue las fresas crezcan como rastreras y &u


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@ r y o p ) y l l u m forme pe&ueos #ra&ui#lastos en los m-rgenes de sus )ojas %Fig. 23*3'* ,l pasto de la variedad 5imot)y% J ) l e u m p r a t e n s e ' puede formar # r a & u i # l a s t o s v i v p a r o s con periodos de 2 a > ) ( pero no de ) %Vunttila( XY4'.&eproduccin $e(ual,n unos cuantos informes no muy #ien documentados( se comenta de la formacin de rganos reproductivos en#rio!tas en respuesta a das largos" otras especies respondieron a das cortos. La duracin del da tam#in in$uyela reproduccin de las coniferas( las &ue unas veces es promovida por das cortos y otras por das largos. Los efecdel fotoperiodo so#re la induccin $oral en angioespermas es el efecto fotoperidico m-s estudiado. Como veremla situacin es muy compleja( con cientos de ejemplos conocidos de plantas en las &ue la $oracin es promovida pdas cortos( das largos y com#inaciones de temperatura y duracin del da.

na vez &ue se )a formado la $or en respuesta a la duracin del da( su desarrollo posterior a menudo tam#iin$uido en gran medida por el fotoperiodo %^ince*Jrue( XZ4'.


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ig)tman . /amer8enry . llard

Vulien 5ournois /eorg =le#sE)$A*+ 23,1Pri"eros Estudios $o-re Fotoperiodicidad0i la duracin del da tiene tanta importancia( Ppor &u no se descu#ri antes el fotoperiodoT 0in duda( . 8enfrey sugiri en Y4gue la duracin del da poda in$uir en la distri#ucin vegetal( pero la medicin del tiempo relacionado con las plantas de#i ser poco pro#a#le para los #ot-nicos del siglo 7. 5al parece &ue incluso los descu#ridores se resistan a las ideas &ue genera#an supropios datos. ,s pro#a#le &ue el primero en comprender la participacin de la duracin del da fue Vulien 5urnois( &uien es*

aun&ue sean de da neutral para el desarrollo oral %= a l a n c ) o e # l o s s f e l d i a n a ( F u c ) s i a ) y # r i d a 'o al contra rio %@ o u g a i n v i l l e a (

J ) a s e o l u s v u l g a r i s ' .n )#rido de fresa %F r a g a r i a H a n a n a s s - ' inclusive es de


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en gran medida por el fotoperiodo( y esto a su vez in$uye en la produccin. Con frecuencia )ay un delicado #alanentre los diversos factores. Las variedades cultivadas al norte pueden ser tan sensi#les al fotoperiodo &ue dancosec)as m-Himas slo dentro de una estrec)a #anda de latitud de unos Y; m de anc)o %8ammer( XX" vasetam#in @oard y 0ettimi( XYY'. Las variedades de latitu* a periodos muy #reves de iluminacin diaria. : ,l $orecimienprecoz no se de#e tanto al acortamiento de los das sino al alargamiento de las noc)es. 5urnois tena planeados m-s eHperimen

pero fue muerto en el frente en la Jrimera /uerra +undial.Cruzando las fronteras( en 8eidel#erg( lemania( /eorg =le#s %XY tal vez tam#in )a#a descu#ierto la participacin de

duracin del da. 8izo $orecer plantas de siempreviva 7'empervivum #un8ii)eHponindolas a varios das de iluminacin continua. esta#a convencido de &ue la nutricin controla#a la reproduccin de las plantas( pero en este caso perci#i &ue la luz adicional(

)aca $orecer sus plantas( actua#a como un catalizador y no como un factor nutricional. Jero podra argumentarse( ya &ue lasiempreviva re&uiri de das largos para $orecer( el factor clave era la fotosntesis adicional proporcionada por la luz suministrad0in em#argo( el l_pulo y el c-amo de 5ur nois $orecan con menosluz( por lo &ue ensay con intesi* dades m-s #ajas a lo largo intervalo de tiempo m-s prolongado para o#servar si proporciona#an la misma respuesta &ue los intervalos #reves. ,sto no fue apor lo &ue el factor tiempo pareci ser la determinante. /arner y llard %X2;" vase la 0eccin 2.Z' siguieron la misma lnea drazonamiento( para lo cual separaron en sus eHperimentos los efectos de la cantidad de luz de los de la duracin de la luz.


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Figura 23-9


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consiguiente( este re&uerimiento de una cantidad mnima de Jr( no parece relacionarse con la medicin del tiempcon los eventos espec! eos &ue ocurren durante la luz o en la oscuridad.

lrcland y 0c)ha#e % XY2a( XY2#' esta#lecieron &ue las Js' promete muc)o como un medio adecuado para revelar los pasos del proceso$orecimiento %Lah y 0cart)( XY>'. ,l primer o#jetivo es identi!car los genes &ue controlan la $oracin %algunos dlos cuales ya se )an identi!cado'.


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codi!can. ,ventualmente( &uiz- sea posi#le entender las reacciones &umicas &ue dic)as protenasenzimascontrolan.So ca#e duda &ue )ay numerosos tipos de respuestas al fotoperiodo( respecto a las respuestas de las plantas(distintos a la $oracin. La mayor parte a_n est- por estudiarse( pero se conocen ejemplos( como el de la planta dyute % C a r c ) a r a s o l i t u r i u s ' (en la &ue el alargamiento del tallo en respuesta a das largos slo se presenta por encima dlos 2>6C" por de#ajo de esta temperatura la planta es de da neutro con respecto al alargamiento del tallo %@ose(XZ>'.

uestra generaliza$i)n se e4presa sipleente*Aun 0ue los tipos de respuesta #si$os son plantas de d(

$orlo/ de d(a largo , de d(a neutro/ a, gran diversidad de tipos de respuesta fotoperi)di$os , gran plasti$id

en la respuesta.

23.Madure4 Para &esponder 5o"petencia60lo unas cuantas plantas responden al fotoperiodo cuando son pe&ueas pl-ntulas. J ) a r # i t i s %gloria de la maanaresponde a das cortos en el estado cotiledo* nario( y algunas especies de &uenopodio o sayn % C # e * n o p o d i u mspp."Cumming( X4X' responden y $orecen como diminutas pl-ntulas. ,n estudios de la#oratorio se pueden )acercrecerIso#re papel !ltro en una caja de Jetri. La mayor de las especies( como el a#rojo( de#en alcanzar un tamam-s grande" los cotiledones no responden. ,l #eleo negro de#e tener de ; a 3; das de edad antes de &ue pueresponder a das largos. Ciertas especies de #am#_ monoc-rpicas y varios -r#oles polic-rpicos slo $orecer-n )a&ue tengan de 4 a >; aos de edad( pero no se sa#e si responden o no a un fotoperiodo %vase la 0eccin .2'.=le#s cali!c la condicin &ue de#e alcanzar una planta antes de $orecer en respuesta al am#iente como @ l # r e i f etrmino &ue signi!ca m a d u r e z p a r a $ o r e c e r ( pero( para mayor precisin( sera( m a d u r e z p a r a r e s p o n d e r . ,n muc)as especiesn_mero de ciclos fotoperidicos &ue se re&uieren disminuye con la edad de la planta. menudo la planta $orece

!nalmente de forma independiente al fotoperiodo( esto es( se convierte en planta de da neutro. Jor otra parte( la)ojas de la anagalis % n a g a l l i s a r v e n s i s 'son m-s sensi#les a das largos cuando la planta es un v-stago" en realidad lasensi#ilidad declina en las )ojas producidas m-s recientemente( por lo &ue es m-s difcil inducir la planta a medid&ue envejece.

Las )ojas individuales tam#in de#en alcanzar cierta madurez para responder. ,n algunas especies( la )ojaalcanza un m-Himo de sensi#ilidad cuando madura %o se eHpande al m-Himo'( pero es la )oja del a#rojo sin espineHpandida a medias la &ue crece con mayor rapidez la &ue es m-s sensi#le" las )ojas con menos de ; mm dlongitud no responder-n.

La _nica forma de sa#er si )u#o induccin es o#servar el cam#io en el meristemo( proveniente de los cre*cimientos reproductivo y vegetativo" esto es( o#servar la formacin de $ores. ,ste cam#io merislem-tico se conocomo evocacin %,vans( XX#'. La madurez para responder puede depender del estatus de las )ojas %de sucapacidad de respuesta al fotoperiodo tal como se aca#a de discutir' o de la capacidad del meristemo deeHperimentar evocacin. 0i sta es capaz de presentarse( se dice &ue el meristemo es c o m p e t e n t e %)a alcanzado un

condicin de c o m p e t e n c i a ' . na prue#a de la competencia consiste en injertar un meristemo en una planta $orecienla misma especie. 0i $orece( es competente" si no( &uiz- no )a alcanzado la competencia. ,n general( los meristeleosos jvenes no son competentes( pero los meristemos )er#-ceos de cual&uier edad s. 0in em#argo( comosiempre( )ay muc)as eHcepciones %@ernier( XYY'.

,l concepto de madurez para responder es igual &ue el d e j u v e n t u d ( de!nido como la condicin de una planta ade &ue madure lo su!ciente para $orear %0eccin .4'. ?tro concepto parecido es el de n _ m e r o d e ) o j a s m n i m o ( &ue en_mero de )ojas mnimo &ue produce la planta( de la germinacin a la primera $oracin( en las mejores condicionpara la $oracin.

La $on$lusi)n de esta se$$i)n es*Antes de 0ue ia planta pueda +ore$er en respuesta a su a#iente en

parti$ular la dura$i)n del d(a , la teperatura6/ las #ajas 0ue dete$tan el $a#io a#iental eristeos en

vernaliza$i) de#en al$anzar una $ondi$i)n denoinada adurez para responder/ , los eristeos de#en

$opetentes o $apa$es de responder al est(alo de las ojas. E4iste una gran diversidad entre las espe$ie

los )rganos vegetales respe$to a la edad en la 0ue satisfa$en estas $ondi$iones.

23.7El Fitocro"o # el Papel del Periodo de +scuridad,n la dcada de X3;( =arl C. 8ammer y Vames @onncr %X3Y'( de la niversity of C)icago( estudiaron la induccifotoperidica del a#rojo sin espinas. 0e pregunta#an &u era m-s importante: Pel da o la noc)eT ,n un eHperimevariaron los periodos de da y de noc)e para proporcionar ciclos &ue no completa#an 2> )oras. La noc)e crtica( pno el da crtico( permaneci constante( lo &ue indica la importancia del periodo de oscuridad. ,n otro eHperimentlos das se interrumpieron con oscuridad o las noc)es con luz. La interrupcin del da con oscuridad tuvo poco o ng_n efecto( pero la interrupcin' de la noc)e con luz in)i#i el $orecimiento de Js


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de energa luminosa %$uencia( calculada multiplicando la irradiacin por el intervalo de tiempo en &ue se aplic'T'. Los investigadores podan preguntar a continuacin: P&u tan oscura es la oscuriLa luz aplicada incluso a irradiaciones muy #ajas durante el periodo entero de oscuridad es e!caz %en especial pain)i#ir la $oracin de Js; se )izo evidente &ue la luz rojamuc)o m-s e!caz &ue otras longitudes de onda. ,l espectro de accin para la in)i#icin en Js


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m-s e!caz para una interrupcin de la noc)e con Js


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despus.


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0ealamos antes &ue durante el da las plantas com_nmente est-n eHpuestas a la luz &ue convierte como el;M del !tocromo en Jr( pero cuando se presenta una interrupcin de la noc)e( la luz roja es m-s in)i#itoria( lo &indica &ue la produccin de J(( in)i#e la $oracin. s el J frpresente al inicio tuvo &ue disminuir a un nivel menor%eHcepto por la porcin o forma &ue p r o m u e v e la $oracin'( y de#e )a#er cantidades signi!cativas de la forma &uea#sor#e la luz roja %Jr' para reaccionar a la luz roja. P0igni!ca esto &ue las plantas detectan la oscuridad a medida&ue Jfrdisminuye y JraumentaT Cuando se sugiri esto a principios de la dcada de X4;( se seal &ue el paso dforma Jfrpredominante a Jrpoda dar cuenta de un tipo de medicin del tiempo semejante a un reloj de arena. ula noc)e crtica es el intervalo de tiempo para &ue J frdisminuya por de#ajo de cierto nivel crtico.

medida &ue se siguieron acumulando datos durante las dcadas de X4; y X;( se puso de mani!esto &uesta eHplicacin era demasiado simple. ,l !tocromo revierte de Jfra Jrcuando las plantas 9sa#en &ue est-n en laoscuridad( pero una gran cantidad de evidencia indica en la actualidad &ue este tr-nsito se completa en un lapso#reve( &uiz- de menos de una )ora.


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Figura 23-> Wespuestas rtmicas en la $oracin de la soja @iloHi (,iycine ma?)6 (a) Floracin en respuesta a interrupciones d%indicadas por lneas )orizontales dispersas' aplicadas en diversos momentos del periodo oscuro de > ). Las plantas reci#ieronciclos consistentes en Y) de luz seguidas de > ) de oscuridad %#arra superior en la parte inferior de la !gura'. La #arra infmuestra los das y las noc)es su#jetivos postulados( (b) Wespuesta de $oracin en la soja a siete ciclos( incluyendo Y) de luz m-ferentes periodos de oscuridad para proporcionar duraciones totales del ciclo. Cuando el ciclo totaliz 2> )( la $oracin se enconen un nivel elevado" un ciclo de 3> ) no produjo $oracin. %Y( o Z2 ).


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duracin del periodo de luz intermedio %)Q

Figura 23-1@ Wespuesta de la $oracin %estadio $orali del a#rojo sin espinas en funcin de la duracin del periodo de luz interpueen un eHperimento representado por las #arras &ue aparecen so#re la gr-!ca. ,n el eHperimento se utiliz un ciclo inductivo. %


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oscuro( y la segunda se aplic a diversos intervalos despus de 1a primera. Los estadios $orales a los X das segradearon como una funcin del momento en &ue se aplic la segunda interrupcin %Fig. 23*'.Figura 23-11 Weinici-cin del reloj en la $oracin de AanB hium6La cuiva sealada como controlslo reci#i una interrupcin %pero evanos momentos para diferentes grupos de plantas'( y la $oracion de X das posteriores se muestra en funcin del momento de interrupcin. las plantas representadas por las otras tres curvas se les aplico al principio interrupciones a las 2( > o )( como sindica: a continuacin( reci#ieron una segunda interrupcin en diversos tiempos( v la $oracin despus de X das se muestra enfuncin del momento de la segundainterrupcin. Las $ec)as y #arras &ue aparecen so#re la gr-!ca indican la manera en &ue serealiz el eHperimento. Las $ec)as gruesas indican los tiempos para la primera interrupcin( cuando se aplicaron dos interrupcioStese el cam#io de ; ) en el tiempo para la sensi#ilidad m-Hima cuando la primera interrupcin se aplico a las ). %0in em#argo( a las &ue se aplic su primera interrupcin li despus del inicio del periodo oscuro fueron m-ssensi#les a la segunda interrupcin Y ) despus del inicio del periodo oscuro" esto es( elImomento de m-Himasensi#ilidad se retras ; ) cuanto la primera interrupcin se aplic y no > ) despus. ,stos cam#ios de faserecuerdan muc)o a los ritmos circadianos %comp-rese con la !g. 2*4' Con J # a r # i t i s se )an o#tenido resultadossimilares %Litms* den e t a l . ( XY2'.

inicio y suspensin %periodo de luP prolongado'Figura 23-12 +odelo &ue ilustra algunas caractersticas del reloj para la fotoperiodieidad en%anthium %a#rojo sin espinas' y harb%gloria de la maana japonesa'. Los tiempos indicados se aplican al a#rojo y no a lo gloria de la maana (a) Condiciones tpicasun ciclo inductivo de 2 ) luz2 ) oscuridad. ,l reloj se reinicia en la fase de luz con el amanecer y( a medida &ue avanza el da(completa esta fase y empieza a moverse en la fase oscura. 0i la oscuridad llega en el momento adecuado( el reloj contin_a en laoscura( alcanzando por _ltimo un nivel en la noc)e crtica &ue inicia a sntesis del estmulo para la $oracin %$orign'. %,l modelmus tra &ue( #ajo estas condiciones ideales( la noc)e crtica es menor &ue las X.3 ) caractersticas de muc)os ejemplos en estecaptulo. &u no se discute la evidencia concerniente a este )ec)o" vase Japenfuss y 0alis#ury( XZ.' (b) ,l reloj tra#aja cuandperiodo de oscuridad inductivo sigue a un periodo de luz &ue se )a prolongado. )( el reloj entra en un estadosuspensin( condicin en la &ue la fase oscura se puede iniciar mediante una seal de oscurecimiento. ,n este caso( se re&uiereunas X.3 ) pata &ue el reloj alcance un nivel &ue permita la sntesis de $orign %esto es( para completar la noc)e crtica'.

,n una serie de eHperimentos con a#rojo %Japenfuss y 0alis#urv( XZ' y con J # a r # i t i s %Lumstlen e l a l . ( XY2" ^iJrue y Lumsden. XYZ' se eHaminaron los efectos de una interrupcin de la noc)e en diversos momentos duranteperiodos oscuros eHperimentales &ue siguieron a varios periodos de luz intercurrentes. Cuando el periodo de luz f

menor a 4 % a n t # i u n i ' o ) % J # a r # i t i s ' ( el momento de la m-Hima sensi#ilidad a una interrupcin de la noc)e durante periodo oscuro eHperimental lleg 4 ) despus del inicio del periodo de l u z . Cuando el periodo de luz intcrcurrcn* tfue de m-s de 4 o ). el momento de la sensi#ilidad m-Hima a la luz lleg Y % a i d # i u m ' o X ) % J # a r # i t i s ' despus delinicio del periodo o s c u r o . ,n estas dos plantas al menos es claro &ue el a m a n e c e r %el cam#io de oscuridad a luz' esta#la parte del d a del ritmo oscilante &ue mide el tiempo en la fotoperiodieidad. ,sta fase del da re&uiere de por lomenos 4 o ) %aun en la oscuridad'( pero despus de este momento el reloj parece entrar en una especie de fasesuspendida.


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PJodramos o#servar los movimientos de las )ujas para determinar el estatus del reloj en la fotoperiodieidadT


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%vase Fig. 24*;'( pero esto ocurre m-s pronto cuando el cielo est- nu#lado &ue cuando est- despejado %el 2Y dejulio estuvo un poco nu#lado'. uiz- tam#in podra estar muy in$uido por la contaminacin atmosfrica. La duray la tasa de cam#io durante el crep_sculo tam#in es de forma relevante una funcin de la latitud y la poca del a%Fig. 23*>'.

Con la ayuda de los estudiantes de un curso de !siologa vegetal se llev a ca#o una serie de eHperimentos pcomparar la sensi#ilidad del a#rojo a la luz( al inicio del periodo oscuro %esto es( durante el anoc)ecer'( con lasensi#ilidad resultante despus de &ue las plantas estuvieron en la oscuridad por Z ) %0alis#ury( XYa'. Las planestuvieron eHpuestas a la luz incandescente !ltrada a travs de JleHigl-s rojo( lo &ue produjo proporciones rojorolejano similares a los presentados en la Fig. 23* 3( La luz se present durante las dos primeras )oras de los periooscuros( &ue variaron en duracin para los diferentes grupos de plantas( o durante dos )oras &ue comenzaron Z )despus de &ue se colocaron las plantas en la oscuridad. Las plantas fueron inducidas por un solo periodo de oscuridad. Jara retrasar la deteccin e iniciacin de la me*

Figura 23-19 (a) ,l !nal del crep_sculo para el a#rojo en funcin de la poca del ao y a diferentes latitudes. C-lculos #asados edatos de la Fig. 23*3 sugieren &ue el a#rojo (%anthium' comienza a responder durante el crep_sculo del anoc)ecer( como si fuernoc)e( cuando el sol se encuentra >o#ajo dol )orizonte. si( las cur vas muestran los tiempos &ue le toma al sol recorrer >ode #

del )orizonte despus del ocaso o!cial. %,l ere p_sculo civil !naliza cuando el sol se encuentrao

#ajo el )orizonte" el crep_sculon-utico !naliza cuando se encuentra 26 por de#ajo y el crep_sculo astronmico cuando el sol se encuentra Y6 de#ajo del )orizo(b) 6 de#ajo del )orizonte' para &ue los a#rojos respondan como si )u#iese oscurid


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dicin del periodo de oscuridad( se re&uirieron niveles de irradiacin( a %' nm( de ;.2 a .; m m. 2nm I( mientr&ue para la in)i#icin durante dos )oras a la mitad de un periodo de oscuridad de ) slo se necesit de ;.; am m nm L Fn la Fig. 23*.3( estos rangos se presentan con -reas som#readas.

Los resultados sugieren &ue( en lo &ue concierne a la fotoperiodicidad( los a#rojos sin espinas cam#ian de su)-#ito diurno de meta#olismo o #alance de pigmentos a su )-#ito nocturno a medida &ue los niveles de luz a ;disminuyen ele .; a ;.2 m mj nm Como se ilustra en la Fig. 23* 3( los niveles de iluminacin durante elcrep_sculo pasaron por este rango en cuestin de slo 4.4 a 7 min. F ojo )umano ve o#jetos 9en las som#ras(perci#e el crep_sculo como si durara 3; a >4 min o m-s y detecta con facilidad los cam#ios en el nivel de luz

provocados por las nu#es durante el da. Jero tal parece &ue los a#rojos cam#ian del da a la noc)e casi como sifuesen controlados por un interruptor de encendidoapagado. ,l 9crep_sculo del a#rojo %Fig. 23*>' al parecer !n2; min despus de la puesta del sol( momento en &ue se encuenta este unos >6 de#ajo del )orizonte" el crep_sccivil !naliza o!cialmente citando el sol est- 6 por de#ajo del )orizonte. ,n la l :ig. 23*l t tam#in se muestra elcrep_sculo del a#rojo aadido a la duracin del da astronmico para producir la 9duracin del da parad a#rojo(

P,s posi#le &ue los cam#ios &ue ocurren en la cnali* G dad espectral durante el crep_sculo proporcionen lase* a' &ue enciende el reloj de la fotoperiodicidadT 8ug)es j e l t i l . %XY>' midieron esos cam#ios espectrales en tres am#ientes %un lugar despejado( un #os&ue de ro#les y V un campo de remolac)a de az_car' y encontraron con* Vdiciones espectrales muy diferentes durante el crep_s*V culo en las tres situaciones. 0in em#argo( no puclieroihrelacionar estos cam#ios con la sincrona fotoperid+ ca" concluyeron &ue lo m-s pro#a#le era &ue las plan*a tasrespondiesen a cam#ios en la irradiacin a#soluta m-s &ue a la cualidad espectral mientras pasa#an deiinajmodalidad diurna a una nocturna en la fotopcrioIj dicidad.

5aiiiioto e 7eda %X' disearon una mctodpfch@ ga m-s directa para estudiar la sensi#ilidad vegetaldu$

Figura 23-1:5res curvas de transferencia o#tenidas mediante el des)ojamiento de plantas de%anthiumen varios momentos despde un periodo de oscuridad inductivo de ). Los estadios $orales %determinados al noveno da' se muestran como funcin delmomento en &ue se acortaron las )ojas. %,n realidad( se des)ojaron las plantas )asta dejar una sola )oja( muy sensi#le( antes dperiodo de oscuridad" esta )oja se cort despus del periodo de oscuridad inductivo en los tiempos indicados.' Los n_meros so#a#scisas representan el medioda del da indicado" la #arra &ue aparece so#re las a#scisas representa el periodo de oscuridadinductivo. Los tiempos aproHimados despus del inicio del periodo de oscuridad( cuando la mitad del estmulo est- fuera de la )ose indican con f( (. Las fec)as se re!eren al da en &ue las plantas fueron someti das al tratamiento con oscuridad. Las plantasrepresentadas mediante la curva ( Tk > ) se mantuvieron #ajo unos >;; Pmol m 2s de luz $orescente en c-maras de cultivo%236C'" otras plantas estuvieron en invernadero. %


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re&uiere de muc)o menos luz. Ln este momento( al parecer la produccin de Jq. intcract_a con el cronmetro pariniciar de nuevo la fase diurna( esto es( para retasar el 9ritmo de la fotoperiodicidad.

PJueden las plantas responder a la luz de la lunaT 0ealamos &ue en la Fig. 2.3.3 tam#in se muestra el ranpro#a#le de sensi#ilidad a la luz de las plantas de a#rojo durante la sptima a la novena )ora de un solo periodooscuro inductivo de ; ) %;.; a ;.3 m5 m.U( nnv'. 5am#in se muestran los niveles m-Himos de luz. a ; nm pluz proveniente de la luna llena. La !gura sugiere &ue los niveles m-Himos de luz. de la luna no #astan para induc$orecimiento en mitad de un periodo de oscuridad( aun cuando la sensi#ilidad a la luz aumenta en este momentoun orden de magnitud en comparacin con la oscuridad. dem-s( la luna llena se encuentra #aja en latitudestempladas* %por ejemplo( #aja en el cielo sureo del )emisferio norte'( por lo &ue sus rayos no inciden en la plantadesde arri#a. sino en un -ngulo #ajo. un as( algunos eHperimentos )an mostrado una ligera respuesta fotoperia la luz de la luna %von /aertner y @raunrot)( X34" =adman*[a)avi y Jeiper( XYZ'.

Con$lusi)n* Las plantas responden intensaente a los $a#ios de luz en el ano$e$erv el aane$er. >

norando> : los $a#ios en ?a irradia$i)n durante el d(a , ?a no$e/ aun0ue pueda a#er ligeras res@uestas

luz de ?a luna.

23.;El oncepto del Florign< =or"onas e >n:i-idores de la FloracinSo muc)o despus de &ue se descu#ri la fotoperiodicidad( los investigadores de todo el mundo se preguntaron sla parte de la planta &ue detecta#a la duracin del da. Jronto se )izo patente &ue era la )oja. Con una J


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in)i#icin se pueden comprender desde esta perspectiva( y a menudo eHperimentos con cuerpos indicadores apolas eHplicaciones.

0in em#argo( )ay efectos &ue no pueden eHplicarse con #ase en la transferencia. 0i la eHplicacin general fuela fotosntesis y el transporte de productos de asimilacin( entonces los niveles de luz tendran &ue ser important0in em#argo( una #reve interrupcin de la noc)e con #ajos niveles de irradiacin puede producir un tpico efectoin)i#itorio de da largo en la )oja de una planta de da corto %/i##y y 0alis#urv( XZ" =ing y [eevaart( XZ3'( ,nciertas especies( parece &ue _nicamente los in)i#idores provenientes de las )ojas reprimen el $orecimiento encondiciones no inductivas. 5ales plantas $orecer-n cuando se las des)oje. ,jemplos de esto son el #eleo de '( diversas variedades de fresa de


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puede ser e!caz slo cuando se aplica durante la sntesis del !orign.


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0as Gi-erelinas@ una lase Fascinante # $u"a"ente Diversa de =or"onas!egetales

=i$B l:#aris es unisn9ofo rvfe- tai $anadieuse i@ii$ iviiliz su $u ?4i$ila$i)lD iili$iul C9 los l*sados l>iudos. @e. eli ;F G 5 . es$a@in

a las Hd$ulliis$is $anadienses. Iu in- lerietilo iu#e- renieiiieule

superior eie los iir#tlles. 9n la u$lualidad us @Kro fesor de #otani$a vn i ; u@i>ersiDv u@ Calgar,.+e acer&u a la !siologa de las )ormonas vegetales rVe una manera _njanlo circunstancial. o m-s( de estructura #astante diversa %vase Fig. ZI 2 .Las gi#erelinas #iolgicamente activas son( supuestamente( a&uellas &ue poseen X -tomos de car#o no( un anillo de lactona y ungrupo car#oHilo en el car#ono Z( aun&ue los steres de metilo de la /ay la /"3son anteridiogenos potentes en Lygodium60e conocengi#ereli as con cero( uno( dos( tres( y cuatro )idroHilos( y #ien pueden eHistir /s con cinco o m-s )idroHilos. +uc)os )i droHilos sepresentan en la forma o y 5i ytam#in eHisten formas ceto y epoHi.

ste es un espectro de estructuras sumamente complejo para una clase de !to)ormona. partir de los tra#ajos pre cursoies de@ernio J)inr0ey( Vae +ac+illan( Vames Weid y los colegas de todos ellos( podemos asignar a)ora una funcin !siolgica especlica %elalargamiento del #rote' a la /w y la /A( las &ue est-n di)idroHiladas( en los car#onos 3T y 3. Jero( podernos preguntarnos( Psloestas dos gi#erelinas participan de manera casual en el crecimiento y desarrollo de la plantaT


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y cuanti!cacones precisas por medio de /C*+0*07+. Los resultados do los #ioensayos indicaron &ue los tratamientos de estrs %enespecial de estrs )drico y temperaturas elevadas' &ue promovieron la $oracin en condiciones natura les incrementa#an #astante lassustancias endgenas tipo /( menos polares %por ejemplo( con un solo grupo )idr Hilo o sin ninguno'( mientras &ue disminuan elcontenido de sustancias tipo / m-s polares. ,sta tendencia nos )izo pro#ar( en XZ2( la aplicacin de la /((( la / Zy la /g( lo &uenos condujo a nuestro primer Hito: una mezcla de /(] Z( y so#re todo de />; *G /g( estimul la $oracin en pl-ntulas del a#eto


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Au(inas # Etileno,n muc)as especies( las auHinas in)i#en la $oracin. ,n Js


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meses. Wic)ard J. J)aris nos )a#la m-s ele la participacin de las /s en la $oracin y la formacin de conos en suensayo personal &ue aparece en la p-gina.itocininas0e )a o#servado &ue las citocininas promueven la formacin de $ores en unas cuantas especies. La com#inacin deuna cilocinina %)cnziladcnina' y la /A )a inducido la $oracin en una variedad cultiv ada de crisantemo de ( XZY' encontraron &ue varios in)i#idoresde la sntesis de prostaglandinas( en especial la aspirina( in)i#ieron la $oracin de J # a r # i t i s %J


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das cortos( pueden injertarse en receptores vegetativos( accin &ue las )ace $orecer. l parecer( las )ojas m-s viejasinducen a las jvenes.

veinte y tres

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