vectores de la oncocercosis humana en la region...

Bol Of Sud Panam 98(Z), 1985

VECTORES DE LA ONCOCERCOSIS HUMANA EN LA REGION NEOTROPICAL’

Jaime Ramírez Pérez2

Introducción

La oncocercosis es una parasitosis esen- cialmente rural y endémica que se encuentra en zonas donde hay cursos de agua que corren por los valles y laderas de las zonas montañosas y en los cuales se crían los vectores; de ahí que se le conozca con el nombre de ceguera de los ríos. El agente etiológico es la filaria Onchocerca volvzllus que desarrolla la fase adulta en el hombre y forma nódulos subcutáneos; las lesiones del ojo ocurren por lo general entre cinco y seis años después de la infec- ción. Los gusanos son blancos y filamen- tosos; los machos miden apenas de 2 a 4 cm y las hembras alcanzan una longitud de 40 a 50 cm; son vivíparas y expulsan microfilarias “desenvainadas” de 200 a 300 Pm de longitud. El período de vida de las microfilarias en la piel puede ser hasta de 30 meses y las hembras fecundas tienen una longevidad de 15 años. Aproximada- mente un año después de la infección, las microfilarias se encuentran alrededor de los tumores y migran a la piel vecina desde donde son ingeridas por los mosquitos chupadores de sangre del género Simu- lium. Estos insectos son los huéspedes in- termediarios que transmiten los gusanos de hombre a hombre, dado que hasta el momento no se conoce el reservorio natu-

‘Trabajo presentado en el Simposio sobre Oncocercosis Amen- cana, Prmcet-Amazonas, celebrado del 15 al 17 de octubre de 1983 en Puerto Ayacucho, Territorm Federal Amazonas, Venezuela.

21nstituto Nacional de Dermatología. Sección de Estudios de Vectores. Dirección postal. Calle Bolívar y Villegas, Villa de Cura, Aragua 2126, Venezuela.

r-al. Una vez ingeridas, las microfilarias penetran la musculatura torácica del jején y al cabo de seis o siete días, sin sufrir el proceso de multiplicación, desarrollan la forma infectante (700 Pm) que se caracte- riza por su motilidad y por presentar el tracto digestivo formado totalmente. Luego migran a la trompa del mosquito para salir y repetir el ciclo en otro ser humano, cuando el insecto vuelve a picar para alimentarse. Los días calurosos, cuando la piel está húmeda por el sudor y los poros se hallan abiertos, son los más oportunos para que el jején introduzca la filaria en el organismo humano.

A continuación se presentan, en orden cronológico, los países del continente americano afectados por la oncocercosis, con las características ecológicas de los focos y los vectores involucrados hasta el momento. En la figura 1 se muestra la dis- tribución geográfica de los focos y vectores de la enfermedad en la región neotropical.

Guatemala

La oncocercosis fue descubierta en América en 1915 por el sabio guate- malteco Rodolfo Robles, quien con gran maestría describió el parásito, trazó el cuadro clínico señalando por primera vez las lesiones oculares e incriminó a los insectos del género Simulium, “moscos roda- $orrá;Fgros” (.Simulium metallicum) y

(Simulzum ochraceum) como los vectores de esta nueva enfermedad ameri-

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118 BOLETIN DE LA OFICINA SANITARIA PANAMERICANA Febrero 1985

FIGURA 1 -Distribución geográfica de los focos vectores de la oncocercosis en la región neotropical.

Focos de oncocercosls n

Vectores de la oncocercosls en la reglón neotroplcal

--+kIJ + Stmulwm metall/cum+o S/mul/um quadrwttatum -

A S!mulwm ochraceum+ A S~mulwm cuassangumeum -

8 Slmulwm callldumi t 0 S,mulwm veracruzanum -

0 Slmulíum pintoi +

. Slmulwm exlguum +

?R Slmuhum gonzalezl .+

+Vector comprobado natural 0 expertmentalmente

- Sospechoso como ve

cana (1). Las formas evolutivas de la fí- laria en los músculos torácicos de los jejenes de Guatemala se observaron por primera vez en 1920 (2).

En 1934 un grupo de investigadores de la Universidad de Harvard demostraron que S. ochraceum, S. metallicum y S. callidum eran los vectores principales en la transmi- sión de Onchocerca volvulus al hombre (3).

En 1935 el Ministerio de Salud Pública de Guatemala inició una campaña contra la oncocercosis. Entre 1943 y 1948 se llevaron a cabo una serie de investigaciones entomológicas encaminadas al co- nocimiento taxonómico de los vectores, y se describieron siete especies nuevas de la familia Simuliidae en Guatemala (4-7).

La bionomía, taxonomía, biología y etiología, tanto de los estadios inmaduros como de los imagos de la simuliofauna del país fueron estudiadas con originalidad por Herbert Dalmat (8). Este autor de-

dicó la mitad de su obra a la redescripción de 41 especies (tres del género Cnephia, dos Gigantodax y 36 Simulium) e incluyó claves para identificar larvas, pupas e imagos de ambos sexos. Estudió en detalle la distribución geográfica de los vectores y comunicó que S. metallicum y S. callidum se crían tanto en las pequeñas quebradas como en los ríos maduros, tienen hábitos zoófilos y son inquietos cuando se alimen- tan en cebo humano. Por sus hábitos es- trictamente antropófilos, concluyó que el vector principal es S, ochraceum, el cual se alimenta siempre en cebo humano sin mostrar atracción por otros animales y cuyos estadios inmaduros se crían en pe- queños arroyos a una altitud de 900 a 1 500 m sobre el nivel del mar. La baja tasa de infección natural se atribuye a la muerte del vector originada por la gran cantidad de microfilarias que ingiere en la ingurgitación sanguínea. En zonas donde

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S. ochraceum es escaso o está ausente es probable que los transmisores sean S. haematopotum, S. veracruzanum y S. exiguum ( S. gonzalezi) .

Se ha informado que 1,86% de 63 1 hembras de S. metallicum y 0,89% de 433 S. ochraceum capturadas en zonas endémi- cas de Guatemala estaban infectadas de manera natural por microfilarias de 0. volvulus (6); otros autores han encontrado infección natural en 1,04% de 1 734 S. metallicum; en 0,38% de 1 839 S. ochraceum, y en 0,62% de 162 S. callidum (9).

De León y Duke (IU) llevaron a Guate- mala dos voluntarios portadores de 0. volvulus nativos de la selva del oeste africano y de la sabana del Sudán que, junto con dos indígenas mayas, se hicieron picar por los vectores locales. S. ochraceum ingirió un promedio de 390 microtilarias guatemaltecas y produjo solo 2,5 metací- clicas, con un promedio de desarrollo de 0,65% en condiciones experimentales, lo que indica que cerca del 99% de las microfilarias fueron destruidas por el insecto. Cuando este ingirió 14 microfilarias de la selva del oeste africano produjo 0,25 metacíclicas, con un promedio de desarrollo de 1,7 % . Las cepas de la sabana del Sudán no desarrollaron la forma infectante en S. ochraceum, S. metallicum y S. callidum. Los autores establecieron que los simúlidos se pueden usar para el xeno- diagnóstico de la oncocercosis americana dado que las biopsias donde acababan de ingurgitarse los jejenes contenían mayor concentración de microfilarias que las que se tomaron de las mismas regiones antes de que los insectos se hubiesen ali- mentado.

Estos experimentos, junto con los efec- tuados por Duke (ll) en Venezuela, demostraron que la oncocercosis africana y americana son diferentes en muchos aspectos y que esta última podría considerarse como una enfermedad autóctona, como ya se había indicado (12). Los argu- mentos en favor de esta teoría quedaron

definitivamente comprobados cuando se logró infectar un chimpancé del Camerún con metacíclicas guatemaltecas llevadas a Africa en ejemplares de S. ochraceum que habían picado previamente a dos voluntarios muy parasitados (13). Cuando las microfilarias aparecieron en la piel del mono se le expuso a las picaduras de S. damnosum y, al cabo de siete días, la cepa americana no había alcanzado la forma infectante en el principal vector de Africa.

Más tarde se encontró que solo 1 a 2% del total de las microfilarias ingeridas por S. ochraceum podían evolucionar en el insecto, pues la mayoría eran destruidas in- mediatamente después de la ingestión (14). Otros autores (15) sostienen que los numerosos dientes quitinosos de la buco- faringe de S. ochraceum destruyen gran cantidad de microfilarias y que solamente 2,6% pasan a la musculatura torácica. En cambio en S. metallicum, que tiene la buco- faringe inerme, se observa una tasa alta (74,5%) de migración hacia el tórax del insecto, a pesar de una escasa ingestión de microfilarias.

En cinco fincas de café de Guatemala, donde la oncocercosis tiene variaciones endémicas, se encontró que las tasas de in- fección natural eran de 0,3 % en S. metallicum, 0.2% en S. callidum, 1,3% en S. gonzalezi y 1,970 en S. ochraceum, y que esta última especie tenía un índice de infección más bajo que las poblaciones humanas con oncocercosis (16). Las tasas de infección dieron el siguiente resultado: solo tres hembras de S. ochraceum estaban parasitadas de un total de 3 513 insectos examinados y en 3 121 S. metallicum se observaron dos insectos parasitados con filarias morfológicamente diferentes de 0. volvulus.

Varios autores (17) determinaron cuali- tativa (porcentaje de insectos infectados) y cuantitativamente (número promedio de larvas infectantes alojadas en cada insecto) el nivel de infección en 10 voluntarios con muy baja y mediana cantidad de


microfilarias en la piel, con el fin de conocer su efectividad como reservorios de la infección para S. ochraceum. Los partici- pantes se dividieron en tres grupos: en tres personas se alimentaron insectos que ingirieron un promedio de hasta 12,5 microfilarias que produjeron 0,02 larvas infectantes en cada vector; en el segundo grupo compuesto por cuatro personas se alimentaron insectos que tomaron un promedio de 24,2 y 44,7 microfilarias que ori- ginaron de 0,12 a 0,17 larvas infectantes en cada vector, y en el tercer grupo inte- grado por tres personas se alimentaron insectos que tomaron de 5 1,l a 117,8 microfilarias que dieron de 0,5 1 a 1,69 larvas infectantes en cada uno. Es lógico pensar que el último grupo de personas resultó ser el más importante para las especies an- tropófilas en la transmisión de la oncocercosis. Esto indica que el porcentaje de insectos infectados es el indicador más notable de una transmisión individual efectiva, y no el promedio de filáridos por insecto infectado.

En otros estudios (18, 19) se ha encontrado que las tasas de infectividad de S. ochraceum y S. callidum por 0. volvulus eran 0,31 y 0,41%, respectivamente. Cuando se multiplicaron por sus densidades de picada totales la densidad de picada infectante de S. ochraceum excedió a la de S. callidum por un factor de 79. El número de larvas viables que se requiere para una transmisión efectiva se calculó como el producto de la densidad de picada infectante y el número promedio de larvas por insecto infectado. Solo S. ochraceum al- canzó la densidad más alta de picada infectante y la capacidad efectiva de trans- misión asociada con la población humana que padece oncocercosis. De modo que se requiere una alta densidad de picada de ese insecto para mantener los niveles ac- tuales de la endemia.

Al analizar el ciclo gonadotrófico de S. ochraceum se encontró que existía armonía gonadotrófka, es decir que después de

una sola ingesta sanguínea se observó el desarrollo completo de los folículos en to- das las ovariolas en forma simultánea (20). La ovogénesis se realizó entre 48 y 60 horas. Después de la oviposición los restos de la células foliculares (cuerpo amarillo) permanecieron visibles en la ex- tremidad de la ovariola durante 150 horas aproximadamente.

En las mismas condiciones de laboratorio se realizó la infección experimental de S. ochraceum y S. metallicum con 0. volvulus (19). El desarrollo larvario en S. ochraceum fue sincrónico y ordenado, de modo que los filáridos alcanzaron los músculos torá- cicos y formaron la larva infectante a las 192 horas después de una sola ingesta sanguínea. En cambio, el desarrollo en S. metallicum fue asincrónico y retardado. En- tre 8 y 10 días después de la alimentación se observó una larva infectante y algunas microfilarias y larvas de primer estadio, atrofiadas y deformadas. Se concluyó que el desarrollo de 0. volvulus en S. ochraceum es compatible con la intensa transmisión asociada con la oncocercosis humana.

En áreas endémicas se ha encontrado un promedio de 10,2 % de hembras paridas en S. ochraceum que alojaban larvas de primero y segundo estadio y í,7 % que contenían larvas metacíclicas (21). Fuera de los focos endémicos no se encontró in- fección en S. ochraceum. La infección natural en S. metallicum (2,OYo) y S. callidum (2,5 %) en áreas endémicas y también en zonas sin oncocercosis humana fue muy baja (1,l y 1 ,O% , respectivamente). Por consiguiente se concluyó que la capacidad vectora de S. metallicum es extremada- mente baja, ya que de 7 743 insectos capturados en áreas endémicas cuatro hembras aparecieron infectadas (0,05 del total de insectos que picaban) y algunas de las larvas infectantes no eran 0. volvulus.

Durante el transcurso de 1977 se inves- tigó la infección natural de los vectores en el área piloto de San Vicente Pacaya que tiene una altitud de 750 m sobre el nivel

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del mar (22). La tasa de infectividad más alta en S. ochraceum fue de 1,6 % en el mes de septiembre y la tasa promedio anual de hembras paridas fue de 42,9%. Un total de 46 larvas metacíclicas morfológica- mente indistinguibles de 0. volvulus se ob- tuvieron en 16 ejemplares de S. ochraceum. En contraste, la tasa de infección en S. metallicum y S. callidum fue muy baja; la in- fección no se consideró de origen humano debido a la notoria tendencia zoófila y a la imposibilidad de hacer una identificación correcta. En conclusión, se estableció que S. ochraceum es el único vector efectivo de 0. vo1vulu.s y que la condición de S. metallicum es aún incierta como transmisor.

Para conocer las variaciones esta- cionales de las poblaciones de S. ochraceum se llevó a cabo una investigación desde agosto de 1978 hasta enero de 1980 en las cabeceras de dos ríos principales que corren por las zonas endémicas de Escuintla (23). Los resultados demostraron que a fi- nales de la estación de sequía las larvas de S. ochraceum estaban restringidas a ria- chuelos permanentes de altitudes interme- dias. No obstante, durante la estación de lluvias las formas inmaduras se exten- dieron a numerosos arroyos temporales. La población adulta tuvo su pico más alto de octubre a diciembre en las cabeceras de los dos ríos.

Se ha determinado que la temperatura desempeña un papel muy importante en el desarrollo experimental de 0. volvulus en S. ochraceum y S. metallicum (24). En condiciones de laboratorio la temperatura afecta directamente la sobrevivencia de ambos insectos, de modo que a mayor temperatura menor sobrevivencia, y a menor temperatura mayor sobrevivencia. Se ha observado también que la temperatura está relacionada de manera directa con el tiempo requerido para el desarrollo de la larva de 0. volvulus; así, a mayor temperatura menor es el tiempo requerido para completar el desarrollo del nematodo en el insecto. Se requiere, además, una

temperatura que oscile entre 18 y 30 OC para completar el desarrollo de la larva infectante en ambas especies de simúlidos. Para S. ochraceum la temperatura óptima de transmisión es entre 22 y 24 OC, debido a que mantiene la mayor sobrevivencia. Experimentos de laboratorio han demostrado que la exposición diaria a temperaturas menores (14 a 18 “C) durante la noche, confiere alguna ventaja al desarrollo de las larvas, así como a la longevidad de los imagos de S. ochraceum (25, 26). Tales resultados explicarían por qué en una región de clima templado de Guate- mala, donde las temperaturas del día y de la noche difieren en forma apreciable, la transmisión de la oncocercosis se ha llevado a cabo sin interrupción.

En estudios epidemiológicos realizados en San Vicente Pacaya (27, 28), em- pleando una sola biopsia de piel, se examinaron 2 153 habitantes de los cuales 664 (30,8%) resultaron positivos. Se de- terminó que la altitud desempeña un papel importante en la parasitosis y se estimó que la transmisión ocurre principalmente entre los 600 y 1 300 m sobre el nivel del mar. De 1 217 personas examinadas por biopsias y palpación de nódulos al mismo tiempo, 587 resultaron positivas por uno o ambos métodos y se detectaron 101 onco- cercomas, casi siempre en niños 0 personas que habían vivido en áreas de baja endemicidad. Se concluyó que ambos mé- todos se deben aplicar para determinar la adecuada prevalencia de la enfermedad en Guatemala.

De acuerdo con la división adminis- trativa de Guatemala el área oncocercosa se encuentra localizada en siete departamentos. Hasta el momento no se ha informado la existencia de nuevos focos de transmisión y parece que los conocidos se han reducido. Según un estudio (29) la re- gión endémica comprende las siguientes zonas de vida de acuerdo con la clasifica- ción de Holdridge: bioma húmedo tropical, bioma húmedo premontano y bioma


muy húmedo premontano, en lo que se re- fiere a la zona endémica del Pacífico. En Huehuetenango se encuentran el bioma seco premontano y el bioma húmedo montano bajo. En el mismo estudio se afirma que la enfermedad de Robles se distribuye en dos áreas principales: la que ocupa la cadena montañosa de la Sierra Madre en la vertiente sur del Pacífico (a una altitud de 600 a 1 200 m sobre el nivel del mar) y el área de los cuchumatanes en Huehuetenango, que es continuación del foco mexicano de Soconusco. Según otros autores (30) la zona oncocercósica abarca aproximadamente 5 130 km*, con una población de 343 000 habitantes de los cuales 30 000 son oncocercosos.

México

En 1923 Fiilleborn comunicó el caso de un niño mexicano de cinco años de edad con tumores oncocercosos en la cabeza que se trató en su clínica de Hamburgo, Alemania (31). En 1925 se señaló la probable existencia de la oncocercosis en el Valle de Monte Cristo, estado de Chiapas (32) y en 1926 se comprobó definitivamente la presencia de la enfermedad en Chiapas y Oaxaca. En 193 1 se observaron por primera vez microfilarias en la cámara anterior del ojo en un paciente oncocer- coso (33). En 193 1 y 1932, también por primera vez, se llevó a cabo la infección experimental de S. metallicum, S. callidum y S. ochraceum con 0. volvulus (34, 35). En 193 1 y 1942 se realizaron importantes estudios sobre la biología y distribución de los simúlidos transmisores en las áreas en- démicas (36, 37) y en 1949 se informó la infección natural en S. exiguum (S. gonzalezi), por formas evolutivas de 0. volvulus (38). Más tarde se añadieron a los ante- riores como posibles vectores S. haematopotum, que es muy molesto en los estados de Michoacán y de Guerrero, y S. veracru-

zanum en el estado de Veracruz (39). Se realizaron, además, estudios sobre morfo- logía y sistemática de los simúlidos mexi- canos y de los simúlidos del Nuevo Mundo (40, 41).

En consideraciones entomológicas relacionadas con la interrupción de la trans- misión de la oncocercosis en México y Guatemala se ha señalado que el riesgo de contraer oncocercosis por primera vez de- pende ante todo del número de picaduras que recibe un individuo susceptible y del nivel local de parasitismo de las hembras de simúlidos por larvas infectantes (42). Esto quiere decir que una densidad alta de hembras que pican y pocos reservorios hu- manos darían cifras muy bajas en la tasa de infección por simúlidos. La importancia que tiene la transmisión de la enfermedad por una especie de simúlido, indepen- dientemente de factores relativos a la filaria, el hombre y el medio ambiente, dependen de: a) grado de susceptibilidad del vector involucrado, b) masa de hembras que pican en un momento dado, c) su preferencia por chupar sangre humana, d) número de ciclos gonadotróficos y e) longevidad en la naturaleza. Una persona puede recibir en un plazo más o menos corto, o largo, la primera dosis infectante, y dosis posteriores a intervalos que dependen de la etapa inicial o final del ciclo esta- cional de transmisión. Esta solo ocurre en biotopos situados en ciertos límites, es decir entre 500 y 1 600 m de altitud, ya que la transmisión no existe a nivel del mar. Se ha notado que la endemia es peridomi- ciliaria y que se produce cerca de los cursos de los ríos. Los vectores no reposan dentro de las casas (endofilia) ni pican de preferencia o exclusivamente dentro de las habitaciones (endofagia). Asimismo, con frecuencia se señala la distancia máxima de vuelo de los simúlidos para delimitar la zona dentro de la cual puede transmitirse la oncocercosis (42). En realidad un ejem- plar aislado rara vez podrá ser transmisor; lo que importa es la densidad de población


de una especie que sea capaz de llenar los requisitos antes mencionados.

En México no existen estadísticas re- cientes sobre la infección de la población humana por 0. volvubs; sin embargo, se ha señalado (43, 44) que hay sitios en los que la endemia tiene una prevalencia cer- cana al 70% y que la supuesta disminu- ción de la morbilidad en los últimos años corresponde a errores de diagnóstico, puesto que después de la desnodulización sistemática el número de portadores de tu- moraciones disminuye en forma considerable, pero sin guardar relación directa con el grado de parasitismo por microfilarias en la piel. Se estima que en México hay alrededor de 40 000 pacientes distri- buidos en una área de 8 900 km*. De acuerdo con otros autores (45) el foco del sur de Chiapas es el que ocasiona más infecciones y le sigue el de Oaxaca. En Chiapas no se observan “erisipelas de la Costa” como las descritas en Guatemala, pero sí existe notable decoloración de la piel, con aspecto verdoso en algunos casos, lo que parece haber originado el nombre de mal morado con que se designan estas alteraciones en México (46). De acuerdo con otros autores (47) la oncocercosis no constituye en la actualidad un problema de salud pública; una cuarta parte de las infecciones son asintomáticas, no hay lesiones oculares graves que evolu- cionen hacia la ceguera y el número de ciegos es muy reducido.

Existen en México tres focos de oncocercosis (44): el más importante en el So- conusco, en la parte sur del estado de Chiapas, entre las coordenadas 15O4’ y 15”57’ latitud norte y 90°5’ y 93O7’ longitud oeste, que abarca un área de 6 800 km*; el segundo también en el estado de Chiapas (foco chamula), entre las coordenadas 16’52’ y 17O7’ latitud norte y 92O29’ y 92O40’ longitud oeste, con una superficie de unos 700 km*, y el tercero en el estado de Oaxaca (Alto Papaloapan), al oeste del foco chamula, entre las coor-

denadas 17O25’ y 17’48’ latitud norte y 96O12’ y 96O40’ longitud oeste, con 1 400 km’ de superficie.

Venezuela

Con el descubrimiento del primer foco de oncocercosis en la región oriental de Venezuela se capturaron S. metallicum y S. exiguum en la zona endémica, pero no se comprobó la infección natural (48). En 1951 se encontró un caso en el Estado Miranda, y se indicó una nueva zona en- démica en la parte central del país (49). La presencia de la enfermedad en el Es- tado Aragua se debió a observaciones que se hicieron en 1954 (50). En 1957 se ob- servó un caso con lesiones oculares proce- dente del Estado Carabobo (51).

La incriminación de S. metallicum como vector principal se determinó en 1961 en cortes histológicos de ejemplares fijados en formalina y coloreados con hematoxi- lina eosina (52). En 1 226 insectos examinados se encontraron 104 positivos (8,5%); sin embargo, los mayores índices se hallaron en hembras capturadas en los focos endémicos de los estados Aragua y Miranda (12,5 % , que incluye los tres estadios larvarios de 0. volvu¿us). Además, se incriminó a S. exiguum como el segundo transmisor de la Cordillera de la Costa, aunque dado el pequeño tamaño del insecto se estimó que solo admite el desarrollo de un número menor de nematodos.

En 1964 se estudiaron algunos aspectos sobre la biología de los vectores en áreas endémicas de San Antonio de Maturín al oriente del país (53), y se encontró que S. metallicum picaba de preferencia en las ex- tremidades inferiores, y que S. exiguum se posaba por igual en la parte superior y en la inferior del cuerpo humano. Además, las formas inmaduras de S. metallicum se procreaban en pequeñas vertientes de apenas 25 y 50 cm de anchura; en cambio


las larvas y pupas de S. exiguum se colec- taron en ríos maduros con cauces de 5 m o más.

Al estudiar la distribución geográfica de la enfermedad en nueve estados se encontró una prevalencia de 39,94 por 1 000 habitantes examinados y se diag- nosticaron cerca de 17 000 enfermos (54). En el examen clínico se encontraron nó- dulos en 23,00 % de los pacientes; en lo que respecta a la patología ocular la lesión más frecuente fue la queratitis, que se ob- servó en 47,59 % de los enfermos, y se hallaron microfilarias en la cámara anterior en 11,17%. Los métodos de diagnóstico utilizados fueron la prueba de Mazzotti y la biopsia cutánea. El principal vector fue S. metallicum, con un índice de infectación de 2,8 por 1 000 insectos examinados.

En 1970 se llevaron a Venezuela dos portadores de 0. volvulus naturales de la selva del oeste africano y de la sabana del Sudán (ll). C uando S. metallicum y S. exiguum se alimentaron de estos portadores africanos ingirieron sin inconvenieae las microfilarias, pero estas no desarrollaron la forma infectante. Cuando los dos vectores se alimentaron sobre dos portadores venezolanos las microfilarias lograron al- canzar la forma infectante. Sin embargo, S. exiguum resultó ser un vector poco susceptible, dado que la mayoría de los pará- sitos no llegaron a desarrollar el tercer estadio larvario y su evolución se detuvo en la forma “salchicha”. Por el contrario, S. metallicum resultó ser de 4 a 10 veces más eficiente como vector principal que S. exiguum. Cuando la hembra de S. metallicum ingirió un promedio de 10 microfilarias estas fueron bien toleradas, pero cuando tomó más de veinte se produjo alta mortalidad del insecto en las primeras 24 horas después de la ingestión sanguínea.

Durante las estaciones de sequía y Ilu- vias de 1973 se estudiaron los grupos de edad de las hembras silvestres de S. metallicum capturadas de manera sistemática en el Parque Nacional Henry Pittier (bos-

que húmedo tropical primario) y una zona oncocercósica en Giiiripa (bosque secundario) del Estado Aragua (5.5). Los resultados obtenidos demostraron que las hembras nulíparas (inocuas o inofensivas epidemiológicamente) eran muy frecuentes durante todo el año en el Parque Na- cional, pero un alto porcentaje de multí- paras (hembras potencialmente peligro- sas) aparecieron en la zona rural en- démica en la estación de sequía, lo que hizo pensar que esta era la época de mayor transmisión, aunque en dicha oportuni- dad no se estimaron los índices de infec- ción e infectividad naturales. Además, se logró la infección experimental en S. metallicum con 0. volvulus, en un período de 6 días y 16 horas, a una temperatura que os- cilaba entre 25 y 30 OC y a una humedad relativa entre 68 y 75 % . Bajo las mismas condiciones de laboratorio se obtuvo la di- gestión de la sangre y el desarrollo de los ovarios (ciclo gonadotrófko) en 48 horas. Estos experimentos indican que si la hembra tarda dos días en desarrollar los óvulos y las microfilarias evolucionan entre seis y siete días, el insecto debe efectuar de dos a tres oviposturas para convertirse en transmisor potencial en la naturaleza (56).

Para determinar la endemicidad de la oncocercosis y evaluar las variaciones es- tacionales se realizó un estudio sistemático del índice de infección natural en S. metallicum en ocho localidades de la región central de Venezuela pertenecientes a los estados Aragua, Carabobo y Guárico, durante toda la estación de sequía y lluvias de 1974 (57). C orno resultado se pudo determinar que la tasa de infección aumen- taba con la sequía y disminuia con las lluvias. El promedio de filáridos por insecto infectado varió de 6,2 en febrero a 1,2 en noviembre, incluidos los tres estadios larvarios de 0. volvulus. La localidad con mayor incidencia fue Santa Rosa, Estado Carabobo, en marzo, con 13% de insectos parasitados.

Por otra parte se llevó a cabo un minu-


cioso estudio sobre la morfología micros- cópica de la larva, pupa e imago de S. metallicum y se describieron con detalle los sistemas digestivo, circulatorio, traqueal, nervioso, muscular, reproductor y ór- ganos anexos, dándose mayor importancia al tracto digestivo y los músculos torá- cicos por ser estos los órganos involucrados en el pasaje y sitio de desarrollo del parásito en el vector (58). Asimismo, se señalaron las diferencias entre las caracte- rísticas morfológicas de la hembra en rela- ción con su edad fisiológica y la manera en que se reconoce la nulípara inofensiva de la multípara potencialmente peligrosa. Del análisis de los factores epidemiológi- cos que determinan la transmisión de 0. volvulus al hombre se concluyó que durante la estación de sequía debían apli- carse larvicidas en las quebradas permanentes para reducir la población adulta en la estación de lluvias.

En 1975 se descubrió un nuevo foco de oncocercosis en el Territorio Federal Amazonas (59) entre los indígenas yanomamas, que ocupan una superficie de 200 000 km* a ambos lados de la frontera entre Brasil y Venezuela (60). Las biopsias de piel y la prueba de Mazzotti efec- tuadas en esta región dieron tasas de positividad de 35,7 % en misión de Mavaca hasta 88,9% en misión de Coyowäteri. En la sierra de Parima, incluidas las sabanas de altura de Parima y Parima B a 1 050 y 950 m sobre el nivel del mar, respectivamente, así como en la selva húmeda del Orinoquito a 250 m de altitud, se incri- minó a S. pintoi (D’Andretta y D’An- dretta, 1946) como el principal vector de acuerdo con su alta densidad de picada e índice de infección natural, el cual alcanzó 8% considerados los tres estadios larvarios de 0. volvulus, y 2770 con larvas infectantes en la localidad de Orinoquito. En la zona baja (100 m de altitud), que comprende Platanal, Boca de Ocamo y Ta- matama, se registró el hallazgo de meta- cíclicas en la cápsula cefálica de S. ama-

zonicum (59) en 0,25 Yo de las hembras capturadas en Platanal.

En un estudio de la simuliofauna del Territorio Federal Amazonas se identifi- caron 27 especies colectadas en cebo humano y adultos cultivados de pupas (62). Trabajos posteriores han confirmado que el principal vector de la oncocercosis entre los grupos yanomamas es S. pintoi, lo que se ha demostrado natural (63) y experi- mentalmente (64). Además, S. yarzabali (62), ahora en sinonimia con S. incrustatum (Lutz, 1910) (65), sustenta cierto grado de desarrollo de las microfilarias de 0. volvulus hasta el estadio infectante y tal vez ac- túe como transmisor secundario en la sierra de Parima, aunque no se ha hallado infectado en forma natural (63). En los departamentos de Río Negro y Casiquiare actuaría un transmisor diferente, S. cuasisanguineum (62) el cual probablemente sea la especie que se identificó en un principio (59) como S. amazonicum en el Alto Ori- noco. Hace poco se señaló un foco adi- cional entre los amerindios que habitan el Alto Caura, distrito Cedeño, Estado Bolívar (67). Se supone que el men- cionado foco es continuación del de Ama- zonas, y que los vectores involucrados en la transmisión son los mismos.

En la actualidad se conocen en Vene- zuela tres focos de oncocercosis (66): el primero se encuentra en el área centro norte, que corresponde a la serranía del interior de la Cordillera de la Costa y que abarca algunas zonas rurales de los estados Miranda, Aragua, Carabobo, Guárico, Yaracuy y Cojedes; el segundo está situado al nordeste, en el macizo oriental de la Cordillera de la Costa, y se extiende en ciertas regiones de los estados Anzoátegui, Monagas y Sucre; el tercero se encuentra en el Alto Caura, distrito Ce- deño, Estado Bolívar y en la sierra de Parima, desde el Alto Ventuari hasta el Alto Orinoco, al este del Territorio Fed- eral Amazonas.

Los focos endémicos están ubicados en-


tre 400 y 1 100 m sobre el nivel del mar y desde el punto de vista ecológico comprenden tres zonas de vida (68); el bioma húmedo tropical, el bioma seco premontano y el bioma húmedo premontano típico de los cultivos de café. Los vectores principales que están involucrados en la transmisión son S. metallicum en la Cordi- llera de la Costa y S. pintoi en la sierra de Parima del Territorio Federal Amazonas. Los vectores secundarios son S. exiguum al norte, y S. cuasisanguineum y S. incrustatum al sur. Los insectos transmisores tienen una distribución más amplia en latitud y altitud que la oncocercosis; por ejemplo, S. metallicum y S. exiguum son endémicos en los tres estados andinos (Táchira, Mérida y Trujillo) y en la serranía de Perijá (Es- tado Zulia), donde no se han informado casos de oncocercosis.

en la sierra de Surucucú, donde habitan los indios yanomamas, al oeste del Terri- torio Federal de Roraima (72). En 1976 se informó de un nuevo foco en otro grupo étnico, los indios maquiritares, que habitan en Auaris, en el extremo noroeste del mismo territorio (60).

Las zonas afectadas de la Cordillera de la Costa están bastante pobladas y según datos del Instituto Nacional de Dermato- logía en 1974 tenían un total de 1 898 827 habitantes. A partir de junio de ese año se examinaron 1 628 370 personas de las cuales 40 091 resultaron positivas a la prueba de Mazzotti. En consecuencia, la tasa aparente de infección era de 24,6 por 1 000 habitantes. En estudios de analogías y diferencias de la oncocercosis en Guate- mala y Venezuela se ha señalado que las lesiones cutáneas, tan frecuentes en Mé- xico y Guatemala, son de escasa incidencia en Venezuela y aparecen solo en el 7,5 % de los casos positivos (69).

Brasil

La existencia de oncocercosis en Brasil se mencionó por primera vez en 1967 cuando se diagnosticó en un niño de tres años (70). En 1972 se descubrieron otros dos casos en misioneras residentes cerca del río Toototobí en la zona centro norte del estado de Amazonas (71), y a me-

La misión de Auaris, situada a 4O8’ de latitud norte y 64’25’ de longitud oeste a 670 m sobre el nivel del mar, corresponde al bioma húmedo premontano. Se ha informado que el 89% de los jejenes capturados en cebo humano en esa zona eran S. pintoi (73). En otros estudios (74) se ha encontrado que apenas el 8,6% de los indios mayongongues, única aldea maquiri- tare conocida en Brasil, estaban infectados, mientras que los sanumás, del grupo yanomama, que viven cerca de la misión de Auaris y sufren la influencia de los mayongongues, presentaban un índice de infección de 3 1,5 % . La misión de Suru- cucú, localizada a 2O50’ de latitud norte y 63’45’ de longitud oeste a 830 m sobre el nivel del mar, corresponde también al bioma húmedo premontano. En esta zona se ha observado una prevalencia de oncocercosis de 300 por 1 000 (positividad a la biopsia) y la especie antropófila pre- dominante (95%) era S. incrustatum (73). La misión de Toototobí, situada a lolO’ de latitud norte y 63’45’ de longitud oeste a 180 m sobre el nivel del mar, corresponde al bioma húmedo tropical. De los tres focos este presenta la mayor prevalencia, ya que se han registrado 673,8 por 1 000 biopsias positivas en personas mayores de 15 años de edad (73). En particular, la prueba de Mazzotti provocó una respuesta francamente positiva en todos los sujetos examinados. En otras investigaciones (75), en biopsias de hombro y de nalga se ha encontrado un predominio de 91,7%.

El 100 % de los jejenes capturados en la misión de Toototobí (61) eran S. amazonicum (sensu Rassi) y en 972 insectos diseca-

diados de 1974 se localizaron nuevos casos dos se encontraron siete formas “sal-


chichas’ ’ , pero se estaba lidiando con un complejo de varias especies de difícil iden- tificación, ya que en ese entonces se des- conocían las larvas, pupas y machos de los insectos involucrados. Otros investigadores (76) han puesto en duda esta identi- ficación y han llamado al insecto pro- visionalmente Simulium sp. A; en una publicación posterior (77) se ha indicado, con ciertas reservas, que el principal vector de 0. volvulus en Toototobí era S. sanguineum. Sin embargo, como en 1981 se re- describió S. sanguineum s. str. de topotipos colombianos (78, 79), en 1982 se le dio el nombre provisional de S. minusculum (Lutz, 1910) (SO). Para superar estas difi- cultades el Programa Especial de Investi- gaciones y Enseñanzas sobre Enferme- dades Tropicales del PNUD, el Banco Mundial y la OMS, y la Organización Panamericana de la Salud convocaron a los especialistas que estaban trabajando activamente en el grupo para celebrar un taller sobre taxonomía de simúlidos de importancia médica (81, 82). La especie en discusión de describió finalmente con el nombre de S. cuasisanguineum (66) con localidad típica en Tamatama, Territorio Federal Amazonas, material que se com- paró luego con las hembras capturadas en las cercanías del río Toototobí.

Colombia

El descubrimiento del primer caso de oncocercosis en Colombia se diagnosticó entre un grupo de pacientes que tenían complicaciones oftalmológicas (83). El foco de la infección se localizó a orillas del río Micay, que nace en la Cordillera Occi- dental y desemboca en la costa del Pacífico (84). La zona endémica está ubicada entre los asentamientos de López y San Anto- nio, situados a 3O de latitud norte y 77’23’ de longitud oeste a 90 m sobre el nivel del mar, en el departamento del Cauca. El área puede considerarse una transición del bioma húmedo tropical al muy hú- .

medo tropical, con un promedio anual de precipitación de 5 000 a 6 000 mm aproximadamente. Las actividades más importantes de la población son la agricultura y la minería.

Se examinaron 292 personas de la zona del río Micay (167 varones y 125 mujeres), de las cuales 268 eran negros, 16 blancos y 8 mestizos (84). Se detectaron infecciones con Onchocerca en 44 personas (22 varones y 22 mujeres); aproximadamente el 15 % de los moradores infectados eran negros, la edad de los parasitados os- cilaba entre los 7 y 60 años y la tasa más alta se encontró en personas mayores de 30. Solo se observaron microfilarias en los ojos en cinco individuos, y ninguno tenía nódulos palpables. En 20 personas se detectaron nódulos localizados de la siguiente manera: seis casos en el tórax, tres en las caderas y uno en la cabeza. El nú- mero promedio de microlilarias fue de 17,4 por mg de piel, con una oscilación de 2 a 64 microfilarias por mg. Se concluyó que las infecciones del foco colombiano parecen ser leves.

A través de documentos históricos de 1717 depositados en el Archivo Central del Cauca de Popayán se determinó que los apellidos de 136 negros esclavos asen- tados en las minas del río Micay concor- daban con los nombres de los habitantes de Africa Occidental donde existen en la actualidad focos de oncocercosis (85). Es- tos datos hacen suponer que la enfermedad detectada hace pocos años en Colom- bia y Ecuador fue traída de Africa con el tráfico de esclavos. En investigaciones en- tomológicas preliminares (86) se incri- minó a S. exiguum como el principal y úni- co transmisor, lo que se confirmó más tarde (87).

Ecuador

En 1980 (88) y 1981 (89) se denunció la existencia de un foco de oncocercosis en la provincia de Esmeraldas, situada a O”42’

de latitud norte y 78’54’ de longitud oeste. La zona endémica se localiza entre los asentamientos de Sapallo Grande y San Miguel de Cayapas, a 30 m sobre el nivel del mar y al pie del monte occidental de la Cordillera de los Andes. El clima es cálido y húmedo, con una temperatura promedio de 27’C y una humedad relativa de 70 a 95 % . El promedio anual de precipitación es de 2 500 a 4 200 mm, lo que corresponde al bioma húmedo tropical. El 79,4% de la población es negra, el 14,9 % indígena y el 5,7 % blanca. La actividad se concentra en la agricultura, caza, pesca y minería.

En un estudio realizado en 1982 se exa- minó a 87 personas mediante biopsias (90). Se encontraron microfilarias de 0. volvuLus en 72 (83 %) individuos, de los que 42 (58 % ) pertenecían al sexo masculino y 30 al femenino; 62 (86%) eran de raza negra y 10 indios cayapas. Biopsias de piel tomadas en 39 individuos mostraron que 29 (74%) tenían mayor densidad de microfilarias a nivel de la cresta ilíaca que a nivel de escápula. En los casos positivos se hallaron las siguientes manifestaciones clínicas: 45 (63 %) presentaban nódulos, 3 1 (43 %) dermatitis, cambios pigmenta- rios y atrofia de la piel, 19 (26%) lin- foadenopatía o linfoedema de los órganos genitales externos, 32 (44%) opacidades corneales y 49 (68%) dermatitis y prurito.

gión neotropical se pueden dividir en dos tipos de endemias. 1) Los focos de Guate- mala, México, Venezuela y Brasil están situados en zonas montañosas, a una altitud de 200 a 1 200 m sobre el nivel del mar. De acuerdo con la clasificación eco- lógica de Holdridge, comprenden tres zonas de vida relacionadas con el cultivo del café: a) bioma seco premontano, b) bioma húmedo premontano y c) bioma muy húmedo premontano. La mayoría de la población humana afectada es indígena y estudios experimentales han demostrado que es una enfermedad autóctona del continente americano. 2) Los focos de Colom- bia y Ecuador están situados al pie del monte occidental de la Cordillera de los Andes, a una altitud de 30 a 200 m sobre el nivel del mar. Esta zona se considera ecológicamente como una transición del bioma húmedo tropical al muy húmedo tropical. La transmisión se relaciona con la actividad agrícola y minera de los habitantes. La mayoría de la población afectada es negra y se considera que la enfermedad fue traída de Africa Occidental con el tráfico de esclavos durante la co- lonia.

Entre 274 simúlidos capturados en cebo humano en el foco endémico, 206 eran S. quadrivitatum, 59 S. exiguum, y 9 S. antillarum. Sin embargo, hasta el momento no se ha comunicado infección natural o experimental en las especies capturadas. Se observó, además, que en la zona estu- diada las tres especies involucradas tenían hábitos antropófílos estrictos, dada la ausencia de grandes mamíferos.

Resumen

El comportamiento y hábitos de Simu- lium metallicum difiere en áreas biogeográ- ficas entre Guatemala y Venezuela. En América Central tiene hábitos zoófilos, debido a su manifiesta preferencia por la sangre de équidos, bóvidos y cánidos. Se ha encontrado solamente un 13 % ali- mentándose sobre el hombre. Es muy inquieto cuando se introduce en cebo humano y su picadura al principio suele ser dolorosa. Su efectividad como transmisor lo ha situado como vector secundario debido al bajísimo índice de infección natural (2 ,O %). En condiciones experimentales, el desarrollo de Onchocerca volvulus en su organismo es asincrónico y retardado, y quedan algunas microfilarias sin evolucionar. Sus larvas y pupas se crían en ríos jóvenes y maduros con cierto caudal. En Venezuela se ha considerado antropófílo Según las características peculiares de

cada foco las áreas oncocercósicas de la re- facultativo porque ataca por igual al hom-



bre y a otros mamíferos. No muestra im- paciencia cuando se introduce en cebo humano y su picadura al principio suele ser indolora. Su efectividad como transmisor lo ha colocado como vector principal debido al alto índice de infección natural (12,0%) en zonas endémicas. En condiciones experimentales es sincrónico y ordenado y el desarrollo de 0. volvulus se efectúa en seis días y 16 horas a una temperatura de 25 a 30 OC. Sus formas inmaduras se procrean en pequeñas vertientes de apenas 50 cm de anchura. Algo pare- cido se observa con S. ochraceum, principal vector de Guatemala y pobrísimo transmisor en Venezuela, y con S. exiguum, vector

principal en Ecuador y secundario en Venezuela.

En total existen doce especies del género Simulium incriminados en la trans- misión de la oncocercosis en la región neotropical. Los vectores principales y secundarios en Guatemala y México, son: S. ochraceum, S. metallicum, S. callidum, S. gonzalezi, S. haematopotum, y S. veracruzanum. En Venezuela S. metallicum, S. pintoi, S. exiguum, S. cuasisanguineum y S. incrustatum. En Brasil S. pintoi, S. cuasisanguineum y S. incrustatum. En Colombia S. exiguum y re- cientemente se ha añadido S. metallicum. En Ecuador S. exiguum, S. quadrivitatum y S. antillarum. n

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Human onchocerciasis vectors in the neotropical region (Summary)

Onchocerciasis areas in the neotropical region may be divided into two endemic types of the disease according to the particular charac- teristics of the focal points. 1) The focal points in Guatemala, Mexico, Venezuela and Brazil are located in montainous areas at an altitude from 200 to 1 200 m above sea level. Accord- ing to Holdridge’s ecological classification, these focal points include three life zones related to coffee growing: a) dry pre-montane bi- orne, b) humid pre-montane biome and c) very humid pre-montane biome. Most of the human population affected is native and experimental studies have shown that the disease is indigenous to the Ameritan continent. 2) The focal points in Colombia and Ecuador are located at the foot of the western slope of the Andes Cordillera at an altitude from 30 to 200 m above sea level. Ecologically, this area is considered a transition zone that goes from the humid tropical biome to the very humid tropical biome. Transmision is linked to the agri- cultural and mining activities of the inhabit- ants. Most of the affected population is negro and it is believed that the disease was brought from West Africa with slave trade during the colonial period.

The behavior and habits of Simulium metallicum differ in the biogeographic regions between Guatemala and Venezuela. In Central America it is zoophilous, since it shows a marked preferente for the blood of equines, bovids and canids and only 13 % have been found feeding on man. It becomes very agitated when feeding on human bait and its sting is usually very painful at the beginning. In re- lation to its effectiveness as a transmitter, it is considered a secondary vector due to its ex-

tremely low rate of natural infection (2,076). Under experimental conditions, the development of Onchocerca volvulus in its body is asyn- chronic and slow, and some microlilariae re- main undeveloped. The vector’s larvae and pupae develop in young and mature rivers of considerable flow. In Venezuela, it is considered to be facultatively anthropophilic, since it attacks both man and other mammals equally. It does not become agitated when feeding on human bait and its sting is usually painless at the beginning. Its effectiveness as a transmitter has made it a principal vector because of its high rate of natural infection (12.0%) in endemic areas. Under experimental conditions, it is synchronic and orderly and 0. volvulu.~ de- velops in six days and 16 hours at a temperature between 25 and 30 OC. Its immature forms breed in small streams scarcely 50 cm wide. A similar situation may be observed with S. ochraceum, a principal vector in Guate- mala and an extremely poor transmitter in Venezuela, and with S. exiguum, a principal vector in Ecuador and a secondary vector in Venezuela.

There is a total of 12 species of the Simulium genus involved in the transmission of onchocerciasis in the neotropical region. In Guate- mala and Mexico, the principal and secondary vectors are S. ochraceum, S. metallicum, S. callidum, S. gonzalezi, S. haematopotum and S. veracruzanum; in Venezuela, S. metallicum, S. pintoi, S. exiguum, S. cuasisanguineum and S. incrustatum; in Brazil, S. pintoi, S. cuasisanguineum and S. incrustatum; in Colombia, S. exiguum and recently S. metallicum has been added; and in Ecuador, S. exiguum, S. quadn’vitatum and S. antillarum.

Vectores da oncocercíase humana na região neotropical (Resumo)

De acorde com as características peculiares 1 200 m ao nível do mar. Segundo a classifi- de cada foco, podem-se dividir as áreas da cacáo ecológica de Holdridge, compreendem onococercíase da região neotropical em dois ti- três zonas de vida relacionadas com o cultivo pos de endemias: 1) Os focos da Guatemala, do café: a) bioma seco pré-montano, b) bioma México, Venezuela e Brasil estão situados em úmedo pré-montano e c) bioma muito úmedo zonas montanhosas, a urna altitude de 200 a pré-montano. A maioria da populacáo hu-


mana afetada é indígena. Os estudos experimentais demonstram que é urna doenca autóc- tone do continente americano. 2) Os focos da Colômbia e Equador estão situados ao pé do monte ocidental da Cordilheira dos Andes, com urna altitude de 30 a 200 m ao nível do mar. Ecologicamente falando considera-se essa zona como urna transicão do bioma úmedo tropical para o muito úmedo tropical. A transmissão relaciona-se com a atividade agrícola e mineira dos habitantes. Os negros constituem a maioria da populacho afetada e so acredita mesmo que a doenca foi trazida da Africa Ocidental por meio do tráfico em escravos durante a colônia.

0 comportamento e hábitos do Simulium metallicum difere em áreas biogeográficas entre a Guatemala e a Venezuela. Na América Cen- tral tem hábitos zoófilos pois mostra grande preferencia pelo sangue dos éqüidas, bóvidas e cânidas. Até agora só se encontrou 13 % que se alimentarn do homem. E muito inquieto quando penetra na isca humana e sua picada logo no princípio costuma causar dor. Sua efetividade como transmissor dá-lhe a coloca- cáo de vector secundário devido ao baixíssimo índice de infeccáo natural (2,0%). Sob condicões experimentais o desenvolvimento do Onchocerca volvulw no seu organismo é assin- crônico e retardado e algumas microíilárias permanecern sem evoluir. Suas larvas e ninfas criam-se em rios tanto jovens quanto maduros com certa torrente impetuosa. Na Venezuela é

considerado antropófílo facultativo por atacar de igual maneira tanto ao homem quanto a outros mamíferos. Não mostra impaciência quando se introduz na sua isca humana e logo no início sua picada não costuma ser dolorosa. Sua efetividade como transmissor coloca-o como vector principal devido ao elevado índice de infeccáo natural (12,0%) nas zonas en- dêmicas. Sob condicões experimentais é sin- crônico e ordenado. 0 desenvolvimento do 0. volvulus leva seis dias e 16 horas a urna temperatura de 25 a 30 OC. Suas formas não ma- duras se procriam em pequenas vertentes de apenas 50 cm de largura. Observa-se algo se- melhante com o S. ochraceum, o vector principal da Guatemala que é paupérrimo transmissor na Venezuela; também acontece o mesmo com o S. exiguum, principal vector no Equador e vector secundário na Venezuela.

Doze espécies perfazem o total do gênero Si- mulium, incriminados na transmissão da onco- cercíase na região neotropical. Os vectores principais e secundários na Guatemala e no México sáo: S. ochraceum, S. metallicum, S. callidum, S. gonzalezi, S. haematopotum e S. veracruzanum. Na Venezuela: S. metallicum, S. pintoi, S. exiguum, S. cuasisanguineum e S. incrustatum. No Brasil: S. pintoi, S. cuasisanguineum e S. incrustatum. Na Colômbia: S. exiguum e, recente- mente, acrescentou-se o S. metallicum. No Ecuador: S. exiguum, S. quadrivitatum e S. antillarum.

Vecteurs de I’onchocercose humaine dans la région néo-tropicale (Résumé)

En fonction des caractéristiques propres à chaque foyer d’onchocercose deux types d’endémies sont distinguées dans la région néotropicale: 1) Au Guatemala, au Mexique, au Venezuela et au Brésil ces foyers sont situés dans des zones montagneuses dont l’altitude varie de 200 à 1 200 m au-dessus du niveau de la mer. D’après la classification écologique de Holdridge, il existe trois zones de vie en liaison avec la culture du café: a) biotope piémont sec, b) biotope piémont humide, et c) biotope pié- mont tres humide. La majeure partie de la population humaine affectée est indigène et des études expérimentales ont prouvé qu’il s’agit d’une maladie spécifique du continent

américain. 2) En Colombie et en Equateur les foyers d’onchocercose se situent au pied du sommet occidental de la Cordillière des Andes à une altitude allant de 30 à 200 m au-dessus du niveau de la mer. Du point de vue écologi- que cette dernière zone est considérée comme zone de transition du biotope humide tropical au biotope tres humide tropical. La transmission de la maladie est liée aux activités agri- coles et minières des habitants de la région. La population affectée est en majeure partie noire et il est supposé que la maladie a été introduite par les esclaves amenés d’Afrique occidentale à l’époque de la colonie.

Le comportement et mode de vie du Simu-

Ramzíez Pérez ONCOCERCOSIS 135

lium metallicum differe selon la zone biogéo- graphique entre le Guatemala et le Venezuela. En Amérique centrale, en effet, il se révèle zoophyle, manifestant une préférence mar- quée pour le sang des équidés, bovidés et canidés. Il a été observé que dans une propor- tion de 13% seulement il se lixe sur les êtres humains; quand il pénètre l’appât humain il se montre assez remuant. La piqûre qu’il cause est au début généralement douloureuse. En tant qu’agent de transmission il est considéré comme vecteur secondaire en raison du tres faible indice d’infection naturelle (2,0%). Dans des conditions expérimentales, le déve- loppement de 1’ Onchocerca volvulus dans l’organisme du S. metallicum est asynchrone et retardé et les quelques microfilaires qui sub- sistent n’évoluent pas. Ses larves et pupes se développent dans des rivières jeunes et ma- tures d’un certain débit. Au Venezuela il est considéré comme anthropophile facultatif, s’attaquant aussi bien à l’homme qu’à d’au- tres mammiferes. S’étant introduit dans l’appât humain, il ne manifeste aucune impa- tiente et sa piqûre est au début indolore. L’indice d’infection naturelle dans les zones en- démiques (12,0%) lui vaut d’être considéré

comme agent de transmission efticace et donc de vecteur principal. Dans des conditions ex- périmentales il est synchrone et ordonné et le développement d’ 0. volvulus s’accomplit en six jours et 16 heures à une température de 25 à 30 OC. Ses formes immatures sont procréés dans de ruisseaux petites de 50 cm à peine de large. Des observations analogues s’appli- quent au S. ochraceum, principal vecteur au Guatemala et agent de transmission insigni- fiant au Venezuela, ainsi qu’au S. exiguum, vecteur principal en Equateur et secondaire au Venezuela.

Il existe au total douze espèces du genre Si- mulium agents de transmission de l’onchocercose dans la région néo-tropicale. Les vecteurs principaux et secondaires sont: au Guatemala et au Mexique, S. ochraceum, S. metallicum, S. callidum, S. gonzalezi, S. haematopotum et S. veracruzanum; au Venezuela, S. metallicum, S. pintoi, S. exiguum, S. cuasisanguineum et S. incrustatum; au Brésil, S. pintoi, S. cuasisanguineum et S. incrustatum; en Colombie, S. exiguum auquel s’est récemment ajouté S. metallicum; en Equateur, S. exiguum, S. quadrivitatum et S. antillarum.

vectores de la oncocercosis humana en la region...

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