universidad nacional mayor de san...

I

UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS

(Universidad del Perú, DECANA DE AMÉRICA)

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

FLORA VASCULAR Y VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES

DE CONOCOCHA, ANCASH, PERÚ

Tesis para optar al Título Profesional de Biólogo con mención en

Botánica

Bach. Dámaso Wilfredo Ramírez Huaroto

Lima - Perú

2011

III

UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS

(Universidad del Perú, DECANA DE AMÉRICA)

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

FLORA VASCULAR Y VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES

DE CONOCOCHA, ANCASH, PERÚ

Tesis para optar al Título Profesional de Biólogo con mención en

Botánica

Bach. Dámaso Wilfredo Ramírez Huaroto

Asesor. Mag. Asunción Alipio Cano Echevarría

Lima – Perú

2011

IV

Dedico esta obra a mis padres, Dámaso y Martina,

Con profunda gratitud y amor.

A mis hermanas, Marylin y Jazmín,

por su alegría contagiante.

A todos mis amigos del laboratorio de Florística

quienes me animaron y apoyaron

para la realización de esta obra

A todas las personas que se esfuerzan día a día

por estudiar y conservar los humedales del Perú.

V

AGRADECIMIENTO

Deseo agradecer en primer lugar a Dios por darme la oportunidad de seguir este camino y

compartirlo con las personas que quiero.

A mis padres, Martina y Dámaso, por apoyarme siempre y respetar mis decisiones.

A mi asesor el profesor Asunción Cano, quien fue una guía constante durante la

realización del presente estudio.

Un agradecimiento especial a Margoth por los ánimos constantes para la realización del

presente estudio.

A José Roque por la ayuda en la realización del mapa y mis amigos del laboratorio de

florística quienes me ayudaron y apoyaron en la realización de la tesis.

A los revisores de la presente tesis, Blg. Cesar Arana, Dra. Betty Millan y Dra. Hayde

Montoya, por sus aportes valiosos para enriquecer el estudio presente.

A los diferentes especialistas externos; Dra. Flor Salvador, Dra. Blanca Leon, Dr. Henry

Balslev, Dr. Al-Shehbaz quienes me ayudaron en la identificación de las especies y al Dr

Niels Valencia por su ayuda en el tema de comunidades vegetales.

Al Consejo Superior de Investigación del Vicerrectorado de Investigación y a la Facultad

de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos quienes

brindaron el financiamiento para la realización de este trabajo por medio de una beca.

A todos Muchas Gracias.

VI

INDICE GENERAL

Dedicatoria y agradecimiento…………………………………………………………………....IV

Índice General.…………………………………………………………………………………….VI

Índice de Tablas y Figuras…………………………………………………………………........IX

Índice de Anexos………………………………………………………………………………. XIV

Resumen (Abstract)……………………………………………………………………………..XVI

I. Introducción……………………………………………………………………………………..1

II. Marco Teórico…………………………………………………………………………………..5

2.1. Flora…………………………………………………………………………………………7

2.2. Vegetación………………………………………………………………………………….7

2.3. Definiciones usadas para el presente estudio…………………………………………10

2.3.1. Definición de humedal……………………………………………………………..10

2.3.2. Definición de Hidrófito Para Humedales.…………………………………..........12

2.3.3. Formas de vida de los Hidrófitos..……………………………………………......13

III. Objetivos…………………………………………………………………………………….. 16

IV. Materiales y Métodos……………………………………………………………………… 17

4.1. Área de Estudio…………………………………………………………………………..17

VII

4.2. Análisis de la Flora………………………………………………………………………. 20

4.2.1. Método de Colecta………………………………………………………………. .20

4.2.2. Identificación………………………………………………………………………..20

4.2.3. Análisis Florístico…………………………………………………………………. 21

4.2.4. Análisis de la Distribución y Origen Geográfico………………………………..21

4.3. Análisis de la vegetación………………………………………………………………...22

4.3.1. Diseño del muestreo……………………………………………………………….22

4.3.2. Variables evaluadas……………………………………………………………….26

4.3.3. Análisis de datos…………………………………………………………………. 28

V. Resultados …………………………………………………………………………………... 29

5.1. Flora………………………………………………………………………………………. 29

5.1.1. Formas de Vida de los Hidrófitos……………….………………………………. 32

5.2. Distribución y Origen Geográfico de la Flora………………………………………….39

5.3. Estado de Conservación, Endemismo y Nuevos reportes………………………….. 40

5.4. Comunidades Vegetales ………………………........................................................ 42

5.4.1. Distribución de las Formas de Vida en las Comunidades Vegetales..…….... 60

5.4.2. Fenología…………………………………………………………………………...62

VI. Discusión……………………………………………………………………………………. 65

6.1. Flora………………………………………………………………………………………. 65

VIII

6.2. Vegetación……………………………………………………………………………….. 68

6.3. Estado de Conservación de los Humedales de Conococha…………………………73

VII. Conclusiones………………………………………………………………………………. 77

VIII. Recomendaciones……………………………………………………………………….. 79

IX. Referencias Bibliográficas…………………………………………………………………80

X. Anexos..……………………………………..………………………………………………....88

IX

INDICE DE TABLAS Y FIGURAS

Tabla 1. Descripción de los transectos de muestreo en el área de estudio.

Tabla 2. Riqueza especifica y genérica de las familias presentes en los humedales de

Conococha.

Tabla 3. Número y porcentaje de familias, géneros y especies por clases vegetales

registrados en los humedales de Conococha.

Tabla 4. Lista detallada de la flora vascular de los humedales de Conococha. Se indica la

Forma de crecimiento: H: Hierba, Sa: Subarbusto. Forma de vida: EE; Enraizado

Emergente, ES: Enraizado Sumergido, EF: Enraizado Flotante, FL: Flotante Libre. Se

incluye también a las especies Tolerantes = (#) oportunistas o invasoras. Origen

geográfico = N: Nativo, I: Introducido. Distribución geográfica = An: Andes, Ne:

Neotrópico, Tr: Trópicos, Am: América, Co: Cosmopolita, Ho: Holartica, As: Austral.

Estado de conservación = VU: Vulnerable, NT: Casi amenazado y E: Endémico. Nuevos

reportes = * : Nuevo reporte para Ancash, ** : Nuevo reporte para el Perú.

Tabla 5. Especies registradas con categorías de conservación de amenaza:

VU=Vulnerable, NT=Casi Amenazado (D.S. Nº 043-2006-AG) y Endemismo (E).

Tabla 6. Datos de Riqueza, Cobertura, Índices de diversidad de Shannon-Wiener,

Dominancia de Simpson y Equitatividad en las comunidades vegetales determinadas.

Figura 1. Zonas de vida de la puna en los andes centrales de Sudamérica (modificado de

Troll, 1968).

Figura 2. Caracterización de un humedal (modificado de Tiner, 1991).

X

Figura 3. Ubicación geográfica de los humedales de Conococha.

Figura 4. Ubicación de los transectos muestreados en los humedales de Conococha.

Figura 5. Familias con el mayor número de especies en los humedales de Conococha.

Figura 6. Generos con el mayor número de especies en los humedales de Conococha.

Figura 7. Formas de vida de las especies registradas en el area de estudio,

EE=Enraizado Emergente, ES=Enraizado Sumergido, EF=Enraizado Flotante,

FL=Flotante Libre. Se agrega a las especies que no corresponden a estas formas de vida,

T=Tolerantes.

Figura 8. Distribución geográfica de las especies registradas en los humedales de

Conococha.

Figura 9. Ordenación de 17 transectos según la abundancia de 45 especies usando un

Análisis de Correspondencia (AC). Se muestran las comunidades obtenidas: Ca=

Comunidad de Plantas acuáticas, Bo= Bofedales, Ce= Comunidad de Césped de arroyo.

La flecha indica la gradiente de inundación del suelo basado en la interpretación

ambiental del primer eje. Los transectos con símbolos iguales corresponde a una especie

dominante: =Festuca rigescens (Fr), =Distichia filamentosa (Df), =Lilaeopsis

macloviana (Lm), =Lachemilla pinnata (Ap), =Myriophyllum quítense (Mq), =

Plantago rigida (Pr). Código de las especies; Ea=Eleocharis albibracteata, Hr=Hypsela

reniformis, Pr=Plantago rigida, Pt=Plantago tubulosa, Cm=Cotula mexicana,

Ht=Hypochaeris taraxacoides, Ap=Alchemilla pinnata, Ca=Carex sp, Mu= Musgo,

Mq=Myriophyllum quitense, Cv=Calamagrostis vicunarum, Ge=Gentiana sedifolia,

Ch=Carex humahuacaensis, Ol=Oritrophium limnophilum, Wp=Werneria pygmaea,

Rt=Ranunculus trichophyllus, Ia=Isoetes andicola, Je=Juncus ebracteatus, Ce=Callitriche

XI

heteropoda, Cb=Carex bonplandii, Ar=Acaulimalva rhizantha, Ci=Cuatrecasasiella isernii,

Cr=Calamagrostis rigescens, Po=Paranephelius ovatus, Pa=Poa annua, Az=Azorella

diapensioides, Pd= Phylloscirpus desertícola, Aa=Aciachne acicularis, Ml=Muehlenbergia

ligularis, Ad=Lachemilla diplophylla, Cj=Calamagrostis jamesonii, Ep=Elodea

potamogeton, Lk=Lucilia kunthiana, Ph=Plagiobothrys humilis, Sf=Stuckenia filiformis,

Jb=Juncus bufonius, La=Limosella aquatica, Oo=Oreobolus obtusangulatus, Na=Nassella

asplundi, Wn=Werneria nubigena, Lp=Lepidium bipinnatifidum Rc=Ranunculus

cymbalaria.

Figura 10. Comunidades vegetales determinadas por el análisis de correspondencia en el

área de estudio. A= Comunidad de Plantas acuáticas, B= Bofedales (tipo I dominado por

Distichia filamentosa–Plantago rigida) C= Bofedales (tipo II dominado por Festuca

rigescens, D= Comunidad de Césped de arroyo.

Figura 11. Curva especie-punto para el método de muestreo intercepción punto en los

humedales de Conococha.

Figura 12. Distribución de las especies con mayor cobertura vegetal en la Comunidad de

plantas acuáticas.

Figura 12a. Riqueza y cobertura en las comunidades vegetales determinadas.

Figura 13. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluación

cuantitativa de la Comunidad de plantas acuáticas.

Figura 14. Perfil de vegetación mostrando la zonación de las Plantas acuáticas de la

laguna Conococha. 1. Stuckenia filiformis, 2. Myriophyllum quítense, 3. Ranunculus

trichophyllus, 4. Eleocharis albibracteata, 5. Elodea potamogeton, 6. Hypsela reniformis, 7.

Lilaeopsis macloviana.

XII

Figura 15. Distribución de las especies con mayor cobertura vegetal en la Comunidad

de Bofedales.

Figura 16. Distribución de las especies con mayor cobertura vegetal según los tipos de

bofedales determinados. Bofedal de plantas pulvinadas (I), Bofedal graminoide (II).


cuantitativa del bofedal de plantas pulvinadas.

Figura 18. Perfil de vegetación del bofedal pulvinado, dominado por Distichia filamentosa

y Plantago rigida. 1. Distichia filamentosa, 2. Carex sp, 3. Oritrophium limnophilum, 4.

Cuatrecasasiella isernii, 5. Hypsela reniformis, 6. Hypochaeris taraxacoides, 7. Plantago

rigida, 8. Festuca rigescens, 9. Cotula mexicana, 10. Plantago tubulosa.


cuantitativa del Bofedal graminoide.

Figura 20. Perfil de vegetación del Bofedal graminoide. 1. Eleocharis albibracteata, 2.

Distichia filamentosa, 3. Festuca rigescens, 4. Plantago tubulosa, 5. Isoetes andicola, 6.

Hypochaeris taraxacoides, 7. Calamagrostis vicunarum, 8. Oritrophium limnophilum, 9.

Cotula mexicana, 10. Carex sp, 11. Gentiana sedifolia.

Figura 21. Distribución de las especies con mayor cobertura vegetal en el Césped de

arroyo.


cuantitativa del Césped de arroyo.

Figura 23. Perfil de vegetación del Césped de arroyo. 1. Carex sp, 2. Lachemilla pinnata,

3. Azorella diapensioides, 4. Plagiobothrys humilis, 5. Poa annua, 6. Calamagrostis

vicunarum, 7. Lepidium bipinnatifidum, 8. Acaulimalva rhizantha.

XIII

Figura 24. Mapa del área de estudio, se muestra la ubicación de cada comunidad vegetal

descrita, así como los canales y cuerpos de agua. Laguna Conococha = Comunidad de

plantas acuáticas dominado por Lilaeopsis macloviana. Bofedal (tipo I) = Bofedal de

plantas pulvinadas (dominado por Distichia filamentosa - Plantago rigida), Bofedal (tipo II)

= Bofedal graminoide (dominado por Festuca rigescens), Césped de arroyo = dominado

por Lachemilla pinnata.

Figura 25. Riqueza y cobertura en las comunidades vegetales determinadas.

Figura 26. Distribución de la forma de vida de los hidrofitos según las comunidades

vegetales determinadas. FL=Flotante libre, EF=Enraizada flotante, ES=Enraizada

sumergida, EE=Enraizada emergente. Se incluye las especies tolerantes u oportunistas

(T).

Figura 27. Porcentaje de especies registradas según su estadio fenológico para los


Figura 28. Porcentaje de especies registradas según su estadio fenológico por

comunidades vegetales determinadas.

Figura 29. Esquema propuesto de la dinámica del proceso de sucesión vegetal en el

humedal altoandino de Conococha.

XIV

INDICE DE ANEXOS

Anexo 1. A-E: Vista panorámica de la Laguna Conococha.

Anexo 2. Especies características de los humedales de Conococha. A. Distichia

filamentosa, B. Lilaeopsis macloviana, C. Alchemilla pinnata, D. Distichia muscoide, E.

Rorippa beckii, F. Hypocharis taraxacoides, G. Plantago tubulosa, H. Plantago rigida, I.

Callitriche heteropoda, J. Myriophyllum quítense, K. Eleocharis albibracteata, L. Hypsela

reniformis, M. Isoetes andicola, O. Senecio breviscapus, P. Oreobolus obtusangulus.

Anexo 3. Comunidad de Plantas Acuáticas: A-B. Vista panorámica de la Vegetación

acuática, C. Vegetación anfibia expuesta en época seca, D-E. Flora acuática sumergida.

Anexo 4. Comunidad de Bofedales: Bofedal de Plantas Pulvinadas (A-E). A-B. Zona de

bofedal dominado por Distichia filamentosa, C. Zona de bofedal dominado por Plantago

rigida, D. Almohadillado de Plantago rigida, E. Almohadillado de Distichia filamentosa.

Anexo 5. Comunidad de Bofedales: Bofedal Graminoide (A-E). A. Vista panorámica del

bofedal graminoide, B. Bofedal graminoide en época seca, C. Bofedal graminoide en

época húmeda, D. Relicto de Distichia muscoides en bofedal, E. Festuca rigescens.

Anexo 6. Comunidad de Césped de arroyo (A-E): A. Vista panorámica del Césped de

arroyo, B. Comunidad en época húmeda, C. Comunidad en época seca, D. Zona límite

entre Césped de arroyo y Bofedal graminoide, E. Pastoreo por ganado ovino.

Anexo 7. A-B-C-D. Vista panoramica de los humedales de Conococha en época húmeda.

E-F- G-H. Vista panoramica de los humedales de Conococha en época seca.

XV

Anexo 8. Transectos evaluados en diferentes ambientes de los humedales de

Conococha.

Anexo 9. A.Cuerpo de agua temporal con vegetacion anfibia, B.Casa de un pastor

rodeado de cuerpos de aguas temporales dentro del humedal, C.Fuente de agua termal,

D.Canal de agua, E.Uso de un canal para el lavado de prendas por la poblacion local,

F.Presencia de ganado vacuno pastando en el Césped de arroyo, G.Presencia de ganado

ovino pastando en el Bofedal.

Anexo 10. A. Imagen satelital (Google earth) de los Humedales de Conococha, B. Vista

panoramica de la laguna Conococha, C. Incio del río Santa en la laguna Conococha.

Anexo 11. Número de toques de las especies registradas en los transectos.

Anexo 12. Registros de la flora por época de muestreo, unidades de vegetación y estadio

fenológico.

Anexo 13. Datos de Riqueza, Cobertura, Índices de diversidad de Shannon-Weiner,

Dominancia de Simpson y Equitatividad por transectos evaluados. Cada transecto fue

codificado de acuerdo a la comunidad vegetal en donde fue agrupado por el Análisis de

Correspondencia. B=Bofedal, Ca=Comunidad de acuáticas, C=Césped de arroyo.

Anexo 14. Frecuencia y Cobertura relativa de las especies registradas en las unidades de

muestreo (transectos).

Anexo 15. Datos de Riqueza, Cobertura, Índices de diversidad de Shannon-Wiener,


Anexo 16. Lista total de las especies registradas en el área de estudio por comunidades

vegetales. Se indica además la Forma de crecimiento: H: Hierba, Sa: Subarbusto. Forma

de vida: EE; Enraizado Emergente, ES: Enraizado Sumergido, EF: Enraizado Flotante,

FL: Flotante Libre. Bofedal I (Bofedal de plantas pulvinadas). Bofedal II (Bofedal de

plantas graminoides).

XVI

RESUMEN

Los humedales de Conococha conformado por la Laguna Conococha y sus ambientes

húmedos asociados (Ancash-Perú) son un complejo sistema de humedales altoandinos

considerados importantes para la conservación. El presente trabajo muestra los

resultados del estudio de la flora vascular y vegetación de este ecosistema, realizado

entre el año 2008-2009. Para el estudio de la flora se realizó colectas botánicas en toda el

área de estudio. Para el análisis de la vegetación se realizó transectos en los cuales se

aplicó el método de puntos de intersección modificado. La flora vascular está conformada

por 101 especies agrupadas en 68 géneros y 34 familias. Las Poaceae (17), Asteraceae

(13) y Cyperaceae (12) son las familias más diversas y representan el 42% de la flora

total. Mediante un análisis de correspondencia, se caracterizo tres tipos de comunidades

vegetales: Comunidad de plantas acuáticas, Bofedales y Césped de arroyo, las cuales se

diferenciaron por sus especies dominantes y formas de vida. El presente estudio reporta

seis especies endémicas para el Perú y tres categorizadas a nivel nacional como flora

silvestre amenazadas. Así mismo se amplía el rango de distribución departamental de 21

especies y se da a conocer dos taxa como nuevos registros para el Perú, Distichia

filamentosa (Juncaceae) y Rorippa beckii (Brassicaceae). Se considera a la actividad

ganadera como la principal amenaza antrópica para el humedal.

Palabras claves: Humedal altoandino, flora, comunidades vegetales, bofedal, plantas

acuáticas.

XVII

ABSTRACT

The Conococha aquatic environments (Ancash-Peru) are a complex system of Andean

wetlands considered important for conservation purposes. This study shows the results of

a floristic diversity and vegetation study of this ecosystem, during 2008 to 2009. The

floristic composition was assessed by botanical collections around the area of the wetland.

For the vegetation transects analysis the method of points quadrat modified was applied.

The vascular flora is represented by 101 species grouped in 68 genera and 34 families.

Poaceae (17), Asteraceae (13) and Cyperaceae (12) are the most diverse families and

represent 42% of the total flora. Through Correspondence Analysis, three plant

communities were identified: Aquatic plant communities, petland and river grass,

differentiated the three of them by their dominant species and life forms. This study reports

six species endemic to Peru and three categorized as endangered species. The range of

departmental distribution of 20 species is increased and two taxa are new records for

Perú, Distichia filamentosa (Juncaceae) and Rorippa beckii (Brassicaceae). Cattle rasing

is considered the main threat to the wetland

Key Words: High Andean wetland, flora, plant communities, petland, aquatic plant.

1

I. INTRODUCCIÓN

Los humedales altoandinos son ecosistemas estratégicos para la conservación,

altamente productivos y frágiles. Su gran fragilidad está asociada a causas naturales

como el cambio climático, sequías o heladas prolongadas y a causas antrópicas como

la agricultura no sostenible, el pastoreo excesivo y la minería (Ramsar, 2002). Estos

ecosistemas son fuente de recursos y servicios para la población altoandina y cumplen

una función muy importante en el curso natural del agua desde los glaciares hasta los

ríos, convirtiéndose en sistemas esenciales en la dinámica de las cuencas altoandinas

(WWF, 2007). Los humedales altoandinos conforman una gran variedad de ambientes,

que comparten una propiedad fundamental, el agua como elemento principal que

determina la funcionalidad del ecosistema. De acuerdo con su tipo y origen pueden

estar formado por: lagos, lagunas, bofedales, salares, totorales, vegas, y pastizales

húmedos (WWF, 2007).

Las comunidades indígenas quechua reconocen de manera general a los humedales

altoandinos, con el nombre de ‘’cochas’’ y ‘’oconales’’. El primer término deriva de la

palabra quechua ―kgocha‖ que significa laguna, el segundo termino ―oconal‖ es un

derivado de la palabra quechua ―oqho‖, que significa pasto natural ubicado en

ambientes húmedos (Salvador & Cano, 2002). Asimismo la flora de los humedales

juega un papel importante para el hombre andino por su uso en la fabricación de

balsas, artesanías y como fuente de alimento para el ganado (Garcia & Beck, 2006).

Proveen además fibras vegetales y recursos genéticos y brindan servicios ambientales

como captura de carbono, depuración de aguas y retención de sedimentos y nutrientes

(WWF, 2007).

2

Dentro de los humedales altoandinos, las lagunas constituyen un reservorio natural de

agua dulce, varias aun en condiciones prístinas, siendo potencialmente un excelente

recurso para la educación ambiental y el turismo ecológico por poseer una belleza

paisajística única. En el Perú se han inventariado 12,201 lagunas, situadas casi todas

en la región de la puna (ONERN, 1980). Por otra parte los bofedales u oconales son

ambientes altoandinos que generalmente ocupan terrenos inmediatos a las lagunas,

canales o riachuelos, presentan un suelo inundado permanentemente y se distingue

por un verde intenso. Estos ecosistemas son considerados como entidades

particulares y frágiles por su dependencia del agua, el cual generalmente proviene de

aguas subterráneas asociadas a riachuelos proveniente de glaciares, derretimiento de

nieve, siendo algunos integrantes recientes del paisaje habiéndose desarrollado

durante los últimos tres mil años o menos (Squeo et al., 2006). Los bofedales son

importantes además por presentar formaciones vegetales de gran importancia parar el

ciclo hidrológico (Parra et al., 2004), la vegetación de estos ambientes actúa a manera

de una ‗‘esponja vegetal‘‘ reteniendo el agua que llega de las alturas y liberándola

poco a poca a las zonas bajas. Asimismo, estos ecosistemas son muy apreciados por

los pobladores locales como fuente de agua para el ganado y refugio del pastoreo en

la época seca por lo cual muchas especies vulnerables tienden a desaparecer por

efectos del sobrepastoreo (Tovar, 1990).

Los humedales altoandinos a parte de ser importantes como reguladores del régimen

hidrológico y refugio de aves, presentan una diversidad florística muy particular debido

a las adaptaciones de sus especies al régimen hídrico de estos ambientes, algunas

especies características son Distichia muscoides ‗‘champa‘‘, Elodea potamogeton,

Isoetes andicola, I. boliviensis, I. lechleri y Oxychloe andina, los cuales además son

restringido a los Andes centrales de Sudamérica (León & Young, 1996).

Por otro lado, el Perú cuenta con la mayor cantidad y extensión de ambientes

acuáticos de montaña en condiciones adecuadas de conservación, en toda la región

3

de los Andes del norte de Sudamérica (Naranjo, 2001). Probablemente podemos

extender esta afirmación y enunciar que el Perú cuenta con la mayor cantidad y

extensión de humedales altoandinos en los Andes de Sudamérica, dado la extensión

de su territorio ocupado por los Andes y glaciares tropicales. En el ámbito regional los

más grandes humedales se encuentran en el país, un ejemplo son el Lago Junín

rodeado por 300 km2 de áreas permanentes y estacionalmente inundadas, además del

Lago Titicaca, humedal compartido con Bolivia (Salvador & Cano, 2002).

En el Perú la región de los Andes es la más diversa en términos de especies

endémicas acuáticas, formado principalmente por el género Isoetes los cuales son

encontrados en lagunas y ambientes pantanosos de las zonas altoandinas (Hickey,

1994; León & Young, 1996). Asimismo los humedales altoandinos fueron

probablemente ambientes importantes para la domesticación de camélidos

sudamericanos, ya que mucho de su forraje viene de especies acuáticas (León &

Young, 1996). Sin embargo, con la introducción de la ganadería en estos ecosistemas

el pastoreo aumento, ocasionando que en la actualidad los humedales altoandinos

sean los ecosistemas de la puna que más presión de pastoreo reciben por ganado

autóctono (llama, alpaca) y alóctono (vacas, ovejas, caballos) debido a su oferta

forrajera y fuente de agua. Por otro lado la minería ha sido la mayor actividad

destructiva del ambiente en las zonas altoandinas, constituyéndose en la principal

fuente de contaminación de cuerpos de agua y por ende de humedales altoandinos,

poblaciones de Isoetes andicola han sido destruidos por minería y drenaje (León &

Young, 1996).

Los humedales altoandinos ubicados en la región puna de los Andes, están expuesto

a las condiciones climáticas extremas de este ambiente, como una alta radiación, frío

intenso, fluctuaciones diarias de temperatura y fuertes vientos. Debido a estos climas

extremos y a los problemas de accesibilidad, el estudio de estos ecosistemas muchas

veces se hace difícil. Probablemente esto ha ocasionado que el estado actual del

4

conocimiento científico de los humedales altoandinos del Perú sea insuficiente (León,

1993). Por lo cual la flora y ecología de estos ecosistemas son aspectos pocos

conocidos.

Los humedales de Conococha son de gran importancia por ubicarse en la cabecera

de la cuenca que da origen al río Santa (Ancash). Presenta un importante paisaje

natural debido a la belleza paisajística de la laguna. Asimismo el espejo de agua es un

refugio para aves locales y migratorias; y sirve de hábitat permanente para aves

acuáticas como Fulica gigantea ‗‘gallareta choca‘‘ y Chloephaga melanoptera ‗‘ganso

huallata‘‘ ambas con poblaciones nidificantes en el área, amenazadas y de importancia

regional (Sarmiento & Barrera, 2000; Barrio & Guillen, 2004).

La Laguna Conococha también permite la subsistencia de las familias asentadas en

sus cercanías, que aprovechan los múltiples recursos que ella brinda como fuente de

agua y alimento para el ganado (ovino, vacuno y camélido) que se nutre de los

diversos pastos y plantas acuáticas de la laguna y sus zonas pantanosas adyacentes.

El área de estudio ha sido considerada como prioritaria para su inclusión potencial en

la Lista de Humedales de Importancia Internacional (Naranjo, 2000; Sarmiento &

Barrera, 2000). Sin embargo, su diversidad florística no es conocida, por lo cual el

presente trabajo es una contribución al conocimiento de su flora y sus comunidades

vegetales. Asimismo el conocimiento generado de su valor florístico contribuirá como

base para promover medidas de conservación y uso sostenible de sus recursos.

5

II. MARCO TEÓRICO

El conocimiento científico de los humedales altoandinos del Perú resulta aun

insuficiente (Castro & Pulido, 1996; León, 1993). Sin embargo, Weberbauer (1945),

Tovar (1973, 1990); Young y Cano (1994) dan aportes generales a la flora altoandina

que resultan muy importantes. Young y colaboradores (1997) indican que la flora

vascular de la puna peruana abarca aproximadamente 1500 especies. Cabrera (1957)

con respecto a la vegetación altoandina indica que las relaciones entre especies

vegetales dominantes y secundarias son generalmente poco claras y menciona que

las sucesiones entre las comunidades vegetales no son evidentes, con respecto a las

plantas de los alrededores de las lagunas menciona que estas muestran adaptaciones

morfoanatómicas a las condiciones ambientales de la puna. Lambrino y colaboradores

(2006) indican que los factores ambientales más importantes que afecta a la flora de la

puna son el agua y la temperatura, los cuales delimitan y moldean la forma funcional

de las especies vegetales así como la organización de las comunidades vegetales. En

los humedales altoandinos el factor ambiental más importante es el agua, el cual

delimita la funcionalidad y estructura del ecosistema. Otro factor importante en los

humedales son los suelos, generalmente la puna tienen una textura franca o franca

arenosa, con pH alcalino y bajo contenido de materia orgánica, los suelos en los

humedales particularmente difieren de estas características, son suelos formados por

depósitos aluviales en los bordes de ríos y lagos por lo que resultan sitios fértiles,

(Garcia & Beck, 2006).

Los humedales altoandinos ubicados en la ecorregión Puna de los Andes centrales de

Sudamérica, abarcan desde el centro del Perú hasta el norte de Argentina.

Comprende los territorios altoandinos sobre los 3600 o 3800 msnm de los Andes de

Perú, Bolivia, Chile y Argentina (Garcia & Beck, 2006). Fitogeográficamente coincide

6

casi completamente con la provincia puneña del Dominio Andino-Patagónico, las

partes más altas, están incluidas en la provincia alto-andina sobre los 4,200 m y llega

hasta el nivel de nieve perpetua (Cabrera & Willink, 1973). La vegetación está

conformada principalmente por comunidades herbáceas dominadas por gramíneas y

leñosas de porte bajo, dominan las familias Asteraceae y Poaceae (Weberbauer,

1945). La puna a su vez se puede diferenciar en tres zonas de vida (Cabrera, 1968;

Troll, 1968), basadas en su precipitación, gradiente de humedad, vegetación y

patrones de ocupación humana: Puna húmeda, Puna Seca y Puna Árida (salada). De

acuerdo a esta clasificación la laguna Conococha y sus ambientes húmedos

adyacentes se encontrarían en la puna húmeda de los Andes centrales (Fig. 1).

Figura 1. Zonas de vida de la puna en los andes centrales de Sudamérica (modificado

de Troll, 1968).

7

2.1. FLORA

En el Perú los estudios florísticos documentados de humedales altoandinos son muy

escasos, contando solamente con unos pocos hasta la actualidad. Podemos

mencionar el estudio de la flora asociada a las lagunas altoandinas Pomacocha y

Habascocha (Flores et al. 2005), en la cual encuentran una importante riqueza

florística (100 especies) incluyendo especies endémicas (18). Roque y Ramírez (2008)

también realizan un estudio de la laguna Parinacochas y alrededores encontrando una

alta riqueza florística (234 especies), endémicas (20) y nuevos registros para el Perú,

definiendo además siete tipos de vegetación. Estos estudios si bien son importantes

para la conservación de estos ambientes, no son exclusivos en estudiar la flora ni

comunidades vegetales de humedales altoandinos, tampoco mencionan un criterio

para separar los ecosistemas de humedales de los terrestres, por lo cual abarcan otros

ecosistemas ‗‘asociados‘‘ o de los ‗‘alrededores‘‘ como zonas rocosas, pajonales y

tolares típicamente terrestres. Probablemente el Perú solo cuenta con dos estudios

delimitado a la flora y vegetación de un humedal altoandino, uno realizado por

Salvador (2003) utilizando el método fitosociológico, en los humedales de Lauricocha,

logrando encontrar 91 especies, incluyendo endémicas (5) y nuevos registros para el

Perú. Otro realizado por Cooper y colaboradores (2010) restringido a las turberas de

la jalca de Cajamarca, el cual reporto un total de 102 plantas vasculares, 69 briofitos y

10 líquenes. Con respecto a los bofedales, solo se indica que la vegetación dominante

está conformada por las familias Juncaceae, Cyperaceae y Asteraceae (Garcia &

Beck, 2006; Squeo et al. 2006).

2.2. VEGETACION

La vegetación de los humedales altoandinos sustenta poblaciones de aves y peces de

importancia para la conservación y sin embargo aun faltan registros completos de flora

8

y de las comunidades vegetales de estos ecosistemas (Salvador & Cano, 2002).

Weberbauer (1945) describe los tipos de vegetación que se desarrolla asociada a las

lagunas altoandinas, diferenciando comunidad de hidrófitas, oconales, césped de

puna, y roquedales. La Comunidad de hidrófitas; es característica de cuerpos de agua

estancados o de corriente lenta, el agua llega desde los glaciares por derretimiento, la

vegetación se subdivide en sumergidas (Myriophyllum quítense, Eleodea

potamogeton) y anfibias (Ranunculus limoselloides, Mimulus glabratus). Los Oconales

o turberas de Distichia; son lugares donde el suelo está permanentemente inundado,

el agua proviene de los glaciares, la flora es exclusivamente herbacea, la especie

dominante es Distichia muscoides que forma grandes almohadillados convexos,

acompañado de Plantago rigida, Oritrophium limnophilum, Cuatrecasasiella isernii y

Calmagrostis rigescen, entre otras. Césped de puna; presenta una vegetacion baja

que ocupan terrenos planos a ondulados con suelos húmedos, predominan especies

graminiformes como Calamagrostis vicunarum, Aciachne pulvinata, C. minima,

destacan las asteráceas Werneria nubigena, W. pygmaea, Baccharis caespitosa.

Comunidad de roquedales; se desarrolla en colinas rocosas que rodean a las lagunas,

presentan un suelo poco profundo, en la base de las rocas y entre las grietas viven

algunas hierbas y subfrutices favorecidos por la humedad, tales como Lupinus

andinus, Salpichroa glandulosa, Muehlenbeckia volvanica y Oreomyrrhis andicola.

Tupayachi (2005) en un estudio florístico de la cordillera Vilcanota describe a las

formaciones vegetales de la puna conformado por varios ecosistemas dentro de los

cuales menciona a los bofedales y los sistemas acuáticos. Los Bofedales u oconales;

son complejos sistemas hidromórficos que contiene diversas asociaciones vegetales

que sirven de forraje a los camelidos y otros animales alóctonos, la especie

característica es Distichia muscoides, acompañado de Lachemilla diplophylla, L.

pinnata, Isoetes sp, Oxychloe andina, Hypochaeris taraxacoides, Geranium

sessiliflorum, entre otras. Sistemas Acuáticos; se desarrolla en la orilla de las lagunas

9

perenes, en los charcos formados en la época de lluvias y riachuelos, se presenta

diversas especies algunas palatables para el ganado, las especies características son

Myriophyllum quítense, M. aquaticum, Elodea potamogeton, Potamogeton

paramoanus, Ranunculus limoselloides, Lachemilla diplophylla, entre otras.

Tovar (1990) en un estudio florístico del valle del Mantaro describe los pisos

bioclimáticos y los tipos de vegetación que contiene, mencionando para el piso

altoandino (3850-4550) a los oconales y las lagunas. Los Oconales o Turberas de

Distichia; menciona que son lugares húmedos a parcialmente anegados, siendo

dominante Distichia muscoides que forma grandes almohadillados, acompañado de

Plantago rigida, Calmagrostis rigescens, C. jamesonii, C. chrysantha, entre otras.

Lagunas o charcas; son cuerpos de agua donde es frecuente encontrar Myriophyllum

quítense, Potamogeton punae, Alopecurus hitchcocki, Lilaeopsis andina, Lachemilla

diplophylla, Chara sp, entre otras.

Estos importantes trabajos (Weberbauer, 1945; Tovar, 1990; Tupayachi, 2005) utilizan

criterios fisionómicos-floristicos cualitativos, como las formas de vida predominante

para clasificar los tipos y pisos altitudinales de vegetación de los Andes. Sin embargo,

según Caviares y colaboradores (2000) mediante un estudio, indican que un criterio

más objetivo es usar métodos cuantitativos, basados en la composición y abundancia

relativa de las especies presentes, aunque estos métodos requieren mayor esfuerzo

de muestreo son más detallados.

Por otra parte, en las lagunas altoandinas situadas sobre los 3200 m se forman

comunidades vegetales acuáticas en cinturones de vegetación y se distribuyen por su

forma de vida y adherencia al sustrato. Según Fonturbel (2003) en un estudio

realizado en el lago Titicaca, el uso de fitoplancton y macrofitas flotantes como

indicadores biológicos de eutrofización, resultó una herramienta útil de evaluación

rápida y con un alto nivel de confiabilidad.

10

En los humedales altoandinos del Perú, los estudios de las comunidades vegetales por

métodos cuantitativos son aun más escasos que los estudios florísticos. Solo se

cuenta con dos estudios documentados, el realizado por Salvador (2003) en los

humedales de Lauricocha por el método fitosociológico, que identifica seis

comunidades vegetales correspondiente a seis clases sintaxonomicas que forman

parte del césped húmedo, vegetación de turberas, vegetación heleofitica y vegetación

acuatica sumergida. Otro estudio realizado por Cooper y colaboradores (2010),

restringido a las turberas de la jalca de Cajamarca, demostró que la mayoría de

humedales evaluados eran abastecidos por aguas subterránea soportado por la turba,

asimismo clasifico a la vegetación en cuatro categorías de acuerdo a la forma de vida

dominante; comunidad de plantas en cojín, comunidad de juncos, comunidad de

briofitos-líquenes y comunidad de gramíneas en mata. Este estudio demuestra la

importancia de los briofitos y líquenes en estos ambientes.

2.3. DEFINICIONES USADAS PARA EL PRESENTE ESTUDIO

2.3.1. Definición de Humedal

El termino humedal engloba una amplia variedad de ambientes húmedos, sin embargo

todos los humedales comparten una característica fundamental, el agua, el cual

determina la estructura y funcionalidad del ecosistema. Debido a su hidrología, como

factor fundamental y a diferencia de los ecosistemas terrestres, los humedales son

ecosistemas mas dinámicos tanto espacial como temporalmente. Existen muchas

definiciones del término ‗‘humedal’’, algunas basadas en criterios principalmente

ecológicos y otras más orientadas a criterios de conservación, como el utilizado por la

Convención sobre Humedales Ramsar (1972), el cual los define en forma amplia

como: "las extensiones de marismas, pantanos y turberas, o superficies cubiertas de

agua, sean éstas de régimen natural o artificial, permanentes o temporales,

11

estancadas o corrientes, dulces, salobres o saladas, incluidas las extensiones de agua

marina cuya profundidad en marea baja no exceda de seis metros". En el presente

estudio se aplica un criterio ecológico basado en la hidrología del suelo y la vegetación

(Fig. 2) para delimitar el área de un humedal. La siguiente definición es la que se

utiliza, Los humedales son ecosistemas en los cuales hay suficiente agua para

desarrollar suelos o sustratos hídricos, en condiciones anaeróbicas, y una

vegetación adaptada a ellos (Cronk & Siobhant, 2001). Se entiende por suelos

hídricos, aquellos que están saturados, inundados o con un cuerpo de agua

permanente o estacionalmente.

Figura 2. Caracterización de un humedal (modificado de Tiner, 1991).

12

2.3.2. Definición de Hidrófito para humedales

Dar una definición de plantas vasculares que se desarrollan en ambientes acuáticos,

es una tarea muchas veces complicada, debido principalmente a la plasticidad

fenotípica que presentan estas especies y que le permiten desarrollar formas

intermedias o anfibias, especialmente las que se desarrollan en bordes de lagunas y

zonas pantanosas, las cuales algunas veces en un sentido estricto no son

consideradas plantas acuáticas. Generalmente las plantas vasculares que se

desarrollan en ambientes acuáticos se conocen con diferentes términos, tales como;

plantas acuáticas, hidrófitas, heliófitas, micrófitos, limnofitos, etc.

Tradicionalmente han sido separadas en dos grandes grupos ecológicos, los hidrófitos

o plantas acuáticas estrictas y los heliófitos o palustres (Raunkier, 1934). Las primeras

presentan la mayor parte del cuerpo en el agua, llegando a fotosintetizar en ese

medio, crecen en agua libre y las segundas tienen gran parte de sus órganos

fotosintéticos en el aire y crecen en borde de lagunas o en pantanos. En la literatura

los ecólogos han favorecido el uso de macrófitas acuáticas que no tiene un sentido

taxonómico preciso. En la clasificación de formas de vida de Raunkiaer (1934) se

denomina hidrófitas a todas aquellas plantas cuyas partes vegetativas se encuentran

sumergidas o flotando en la superficie del agua y sobreviven la estación desfavorable

por yemas sumergidas unidas o no a la planta parental. Este concepto excluye varias

especies que tiene partes sumergidas, pero cuyo sistema foliar es esencialmente

aéreo como especies de Typha domingensis Pers., Schoenoplectus californicus (C.A.

Mey.) Soják y son clasificados como heliófitos. Varias especies de Scirpus de zonas

pantanosas sobreviven la estación desfavorable mediante rizomas subterráneos y de

acuerdo a este sistema serían heliófitos.

El termino hidrófito por otro lado presenta múltiples definiciones desde su aparición

como tal, en un inicio estaba restringido a las plantas acuáticas, pero luego se

13

extendió hasta incluir en muchos casos a los heliófitos (Tiner, 1991). La definición

propuesta por los botánicos americanos Weaver & Clements (1938) es más amplia y

realista para plantas que se desarrollan en humedales, denominando hidrófitos a

todas aquellas plantas que viven en el agua, en suelo cubierto de agua o en

suelo saturado de agua. Además dividen a los hidrofitos en tres grupos: (1) flotantes,

(2) sumergidas y (3) anfibios. Este concepto fue incorporado posteriormente por

Sculthorpe (1967) y es el que se adopta en el presente trabajo. Otra definición muy

similar y más reciente es dada por Tiner (1991), quien define a los hidrofitos como;

‗‘individuos o poblaciones de plantas adaptados para la vida en el agua o en suelos

saturado o inundados periódicamente y creciendo en humedales y en hábitat de aguas

profundas‘‘. Estas definiciones de hidrófitos (Weaver & Clements, 1938; Tiner, 1991)

representan un concepto individualista y reconoce que los ‗‘hidrófitos‘‘ pueden ser

individuos o la población entera de una especie, creciendo en agua o en suelo

saturado o inundado permanente o temporalmente. Esta definición es de gran

importancia para humedales y no está limitado al nivel de especie en la taxonomía de

plantas, reconoce que las especies pueden exhibir una considerable plasticidad o

amplitud ecológica en su adaptación a ambientes húmedos (Tiner, 1993).

2.3.3. Formas de vida de los Hidrófitos

Los sistemas de clasificación de las formas de vida de los hidrofitos son muy variados

y presentan las mismas dificultades que existen para la definición de plantas acuáticas

o hidrófitas. La clasificación de acuerdo a las formas de vida tiene un gran interés para

la ecología, una combinación de formas de vida tiene un carácter diagnóstico de la

comunidad estudiada. En el presente estudio se adopta la clasificación tomado de

Sculthorpe (1967).

14

A. Hidrófitos fijos al substrato

1. Hidrófitos Emergentes (HE). Ocurren en suelos sumergidos o expuestos

donde el nivel de la napa freática se encuentra a 50 cm o más de la superficie

del suelo. En caso de estar cubierto la columna de agua puede superar 1.50 m.

En general son plantas rizomatosas y las hojas sumergidas o flotantes

preceden a la aéreas maduras. Todas cuentan con órganos reproductivos

externos. En esta forma de crecimiento estarían incluidos todos los heliófitos o

palustres considerados mucha veces anfibios. Ejemplos: Eleocharis elegans

(Kunth) Roem. & Schult., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.,

Schoenoplectus americanus (Pers.) Volkart ex Schinz & R. Keller, Typha

domingensis Pers.

2. Hidrófitos de Hojas Flotantes (HF). Habitan suelos sumergidos en donde la

profundidad de la columna de agua alcanza desde los 25 cm hasta los 3.5 m.

En las especies con heterofilia, las hojas sumergidas preceden o acompañan

las hojas flotantes. Algunas especies cuando la densidad es muy alta forman

hojas emergentes. Los órganos reproductivos son flotantes o aéreos. Tenemos

Rizomatosas: Las hojas flotantes se disponen en largos pecíolos flexibles.

Ejemplos: Nymphaea alba L., Victoria amazónica (Poepp.) J.C. Sowerby.

Estoloníferas: Tallos ascendentes en la columna de agua que producen hojas

flotantes sobre pecíolos relativamente cortos. Ejemplos: Potamogeton natans L.

3. Hidrófitos Sumergidos (HS). Habitan suelos sumergidos en donde la

profundidad de la columna de agua puede alcanzar hasta los 10 o 11 m. hojas

enteramente sumergido muchas veces filiformes, fenestradas o finamente

divididas. Los órganos reproductivos pueden ser aéreos, flotantes o

sumergidos. Tenemos Caulescentes: Tallos flexibles con raíces que nacen de

algunos de sus nudos con o sin rizomas.

15

Ejemplos: Elodea potamogeton (Bertero) Espinosa, Ruppia marítima L.,

Potamogeton striatus Ruiz & Pav. Roseta: Hojas que nacen de un tallo

condensado o rizoma, frecuentemente especies estoloníferas. Ejemplos:

Isoetes spp. Taloide. Cuerpo de la planta extremadamente reducido y

condensado, sin diferenciación clara entre tallo y hoja. Ejemplo:

Podostemaceae.

B. Hidrófitos libres

4. Flotantes libres (FL). Ocurren en lugares con escaso movimiento de la

columna de agua. Morfología variables, plantas estoloníferas con hojas aéras o

flotantes (Eichhornia crassipes (Mart.) Solms, Limnobium laevigatum (Humb. &

Bonpl. ex Willd.) Heine, Pistia stratiotes L.,) o plantas pequeñas con una

extrema simplificación de su anatomía (Lemna spp, Wolffia spp).

16

III. OBJETIVOS

OBJETIVO GENERAL

Identificar la flora vascular y describir las comunidades vegetales de los


OBJETIVOS ESPECIFICOS

Identificar taxonómicamente las familias, géneros y especies vegetales

presentes en los humedales de Conococha.

Determinar la distribución y el origen geográfico de la flora vascular presente

en los humedales de Conococha.

Identificar y describir las comunidades vegetales presentes en los humedales

de Conococha.

17

IV. MATERIALES Y MÉTODOS

4.1. ÁREA DE ESTUDIO

Los humedales de Conococha se ubican en el departamento de Ancash, provincia de

Recuay, distrito de Catac, localidad de Conococha, con coordenadas S 10º07´55´´- O

77º16´42´´ a una altitud de 4050 m (Fig. 3). Los humedales de Conococha se

encuentran conformado por la laguna Conococha y ambientes húmedos adyacentes

como bofedales y pastizales húmedos, la laguna presenta un amplio espejo de agua

de 2.5 Km de largo por 1.0 km de ancho con un área aproximada de 250 hectáreas.

Tiene una profundidad baja llegando hasta los 4.5 m en temporada de lluvias, recibe

una precipitación anual de 627.8 mm y la temperatura máxima es de 22º C y la mínima

de 0 ºC. (Compañía Antamina, 2005). Según la clasificación de recursos hídricos de

DIGESA, R. D. N° 1152/2005/DIGESA /SA, la laguna Conococha se clasifica como

cuerpo de agua Clase VI, aguas de preservación de hábitat para la flora y la fauna

silvestre o para la pesca recreativa o comercial. El área de estudio se encuentra en

una planicie extensa rodeada de cerros de pendientes medias (40°). En el lado oeste

limita con una ladera de pendiente media y afloramientos rocosos, en la parte baja

presenta pequeñas zonas pantanosas que forman bofedales. La localidad de

Conococha se ubica en el sector nor-oeste y utiliza una parte de esta zona como

acopio de residuos sólidos, asimismo en esta área se encuentra un canal que llega a

la laguna y es usado por los pobladores para el lavado de prendas con diversos

productos químicos (detergentes, desinfectantes). En el sector sur-oeste se encuentra

un afloramiento de aguas termales el cual es usado por los pobladores para bañarse,

de igual manera estas aguas llegan a la laguna. En el lado sur limita con laderas de

pendiente media, particularmente en las laderas sur-oeste se encuentran canales que

se originan en la parte alta y llegan a la laguna, permitiendo la formación de bofedales

18

medianamente extensos, de suelo arenoso con abundante materia orgánica en

descomposición, estas áreas son regularmente pastoreados por camélidos y ovejas.

En el lado norte la laguna limita con laderas de pendiente baja, los cuales son

atravesados por una carretera, en el punto donde la laguna se encuentra con la

carretera, se observa un dique de contención construido en el 2001 por la Compañía

Antamina, al lado de este dique se encuentra el único afloramiento rocoso húmedo

que llega al borde de la laguna, en este sector la laguna Conococha libera sus aguas

para dar inicio al río Santa. En el lado este limita con planicies extensas pantanosas

debido a la presencia de varios canales y riachuelos que llegan desde los glaciares de

la Cordillera Blanca hasta la laguna, asimismo se observa formaciones de cuerpos de

agua temporales y permanentes, esta zona esta intensamente pastoreada por ovejas,

vacas y caballos.

La laguna Conococha es cabecera de cuenca y origen del río Santa, el cual es el único

río de Ancash que tiene un aporte continuo de agua todo el año. Esto es posible

gracias a que la laguna recibe agua desde tres frentes: Precipitación, aguas

superficiales de origen glacial y aguas subterráneas (manantiales) termales y frías, lo

cual a su vez le da características físico-químicas particulares como por ejemplo tener

aguas tibias en ciertos sectores, de allí que deriva su nombre en quechua coñi cocha:

laguna caliente. El nivel del agua en la laguna se encuentra influenciado por un

primer factor y más importante, las precipitaciones de la época de lluvias, las cuales

empiezan en diciembre hasta abril, en la época seca (junio-noviembre) el nivel del

agua baja considerablemente por la ausencia de lluvias e intensa radiación solar,

retrocediendo hasta 15 metros en algunos sectores observados de la laguna. Un

segundo factor que influencia el nivel del agua en la laguna son los múltiples canales y

arroyos provenientes de los glaciares de la Cordillera Blanca y las fuentes

subterráneas de aguas termales y frías que llegan a la laguna, abasteciéndola de agua

todo el año.

19

Figura 3. Ubicación geográfica de los humedales de Conococha.

20

4.2. ANALISIS DE LA FLORA

4.2.1. Método de Colecta

La composición florística de los humedales de Conococha se evaluó realizando

colectas botánicas exhaustivas en toda el área de estudio. La etapa de muestreo para

la flora y vegetación fue al final de la época seca (Octubre-Noviembre) del 2008 y al

final de la época húmeda (Abril-Mayo) del 2009. El área de estudio fue delimitado por

el contenido hídrico del suelo, considerando como área de muestreo; cuerpos de agua

permanentes (laguna, canales, arroyos, afloramientos de agua) y ambientes con

suelos hídricos; inundados o saturados temporal o permanentemente. El método de

colecta y herborización fue el estandarizado (Cerrate, 1964). Las especies acuáticas

se colectaron desde la orilla de la laguna en dirección al centro, con la ayuda de un

gancho y una cuerda, debido a su fragilidad las muestras acuáticas se depositaron en

bolsas herméticas y frascos etiquetados para su posterior identificación. Además del

material para herbario, parte de las muestras fueron fijadas en alcohol 70% para

ayudar a su determinación. Con la ayuda de un GPS (Sistema de Posicionamiento

Global) se registró las coordenadas geográficas (UTM) y la altitud en metros en los

puntos evaluados. Adicionalmente se tomaron fotografías (Cámara digital CANON

A640) del hábito y flor de los especímenes registrados. Toda la información de campo

se consigno en una Libreta de apuntes; número de colecta, determinación en campo,

características de la planta, y una descripción particular del hábitat (tipo de suelo,

contenido hídrico, pendiente) los cuales fueron procesados posteriormente.

4.2.2. Identificación

La determinación taxonómica de los especímenes colectados se realizó en el

Laboratorio de Florística del Museo de Historia Natural UNMSM, para lo cual se utilizó

bibliografía especializada: León (1993 y 1996), Tovar (1993), Macbride (1936-1964),

Haynes & Hola-Nielsen (2003); Sklenář et al. (2005), Wheeler (1989 y 2002), Dhooge

21

& Goetghebeur (2002 y 2004), Dhooge y colaboradores (2003), Al-Shehbaz (1991),

Balslev (1996), Gomez-Sosa (2004), Adams (1994). Además de consultas con

especialistas en los diferentes taxones, posteriormente las muestras fueron

corroboradas con especímenes depositados en el Herbario San Marcos (USM) del

Museo de Historia Natural de la UNMSM, la colección completa se depositará en el

Herbario USM.

4.2.3. Análisis Florístico

Los taxones se registraron en una base de datos utilizando la hoja de cálculo Excel del

programa Microsft Office 2007. La nomenclatura de las especies se basó en el

Catálogo de Gimnospermas y Angiospermas de la Flora Peruana (Brako & Zarucchi,

1993), actualizado en la base de datos TROPICOS del Missouri Botanical Garden

(http://www.tropicos.org). El sistema de clasificación utilizadó fue el de Cronquist

(1988) para las plantas con flores. Para cada especie se asignó una forma de

crecimiento basado en Wittaker (1975) y una forma de Vida (Sculthorpe, 1967), Para

conocer el estado de conservación de las especies registradas en el presente estudio,

se compararon las especies encontradas con los listados de los siguientes

documentos nacionales e internacionales: Especies amenazadas de flora silvestre del

Perú (Decreto Supremo N° 043-2006-AG), el Libro Rojo de las Plantas Endémicas del

Perú (León et al., 2006), La Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Mundial

para la Conservación de la Naturaleza (IUCN) y La Convención sobre el Convenio

Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES, siglas en

inglés).

4.2.4. Análisis de la Distribución y Origen Geográfico

Para analizar la distribución geográfica de las especies se utilizaron los siguientes

elementos geográficos: Andes, Americano, Neotropical, Tropical, Holártica, Austral y

Cosmopolita. La distribución geográfica de las especies se consultó en la base de

http://www.tropicos.org/

22

datos TROPICOS y en diferentes trabajos monográficos de familias y géneros

utilizados en la identificación: León (1993 y 1996), Tovar (1993), Macbride (1936-

1964), Haynes & Hola-Nielsen (2003). Para analizar el origen de las especies se utilizo

el Catálogo de Gimnospermas y Angiospermas de la Flora Peruana (Brako & Zarucchi,

1993).

4.3. ANALISIS DE LA VEGETACIÓN

4.3.1. Diseño del muestreo

La evaluación de las comunidades vegetales se realizo por medio de transectos. Los

transectos son muy útiles en estudios descriptivos y son apropiados para medir la

heterogeneidad de la vegetación en relación a un gradiente ambiental (Matteucci &

Colma, 1982). En cada transecto se aplicó el método de puntos de intersección

(Bolfor, 2000) modificado. El tipo de muestreo realizado fue estratificado selectivo,

para el reconocimiento de los tipos de vegetación se aplicó un criterio fisionomico-

floristico, el área de estudio fue subdividido en unidades de vegetación homogéneas

basado en su fisionomía ‗‘entitation‘‘. Los transectos fueron ubicados siguiendo

cambios visuales en la composición florística dentro de cada tipo de vegetación

reconocida. Se realizó un total de 17 transectos lineales de 100 puntos de evaluación

cada uno, el número de transectos indica la mayor cantidad posible que se pudo

realizar en el área de estudio, asimismo tuvieron longitudes diferentes dependiendo de

la extensión de la unidad de vegetación que se evaluara (Tabla 1). Los transectos se

ubicaron desde el borde de la laguna hacia afuera, orientado según la gradiente de

humedad del suelo para el muestreo de la vegetación de los ambientes húmedos y

desde el borde hacia el centro de la laguna para evaluar la vegetación acuática (Fig.

4). El sector sur de la laguna no pudo ser evaluado completamente por transectos,

debido a que corresponde a zonas de propiedad privada de los pastores locales, los

23

cuales no dieron el permiso necesario. Sin embrago, se realizaron muestreos

cualitativos de estas zonas.

Método de Puntos Intersección ―Point Quadrat‖; este método permite medir la

cobertura vegetal de una manera objetiva a partir de unidades muéstrales puntuales

(puntos), evitando los problemas de tamaño y forma de la unidad muestral. Por lo cual

es adecuado para determinar la cobertura, composición y estructura de comunidades

vegetales donde no es fácil discriminar los individuos como en pastizales, pajonales,

bofedales y matorrales. El método consiste en registrar la presencia o ausencia de una

especie en cada punto ubicado al azar o sistemáticamente y se basa en el hecho que

en cada unidad puntual existen solo dos alternativas; que la especie este presente o

ausente, por lo cual la proporción de puntos en que la especie este presente ‗‘toques‘‘

(mĭ) derivados de un número infinito de puntos (M), equivale a la cobertura (Xi) de

dicha especie ( Xĭ = (mĭ / M) * 100 ), asimismo este método muestra su máximo

potencial generando los valores de ―cobertura reiterada‖ constituyéndose en una

medida indirecta de la biomasa (Matteucci & Colma, 1982).

El método de puntos de intersección modificado, consistió en tomar 100 puntos de

evaluación distribuidos sistematicamentemente a lo largo de cada transecto, la

distancia entre punto y punto se obtuvo de dividir el largo del transecto entre los cien

puntos. En cada punto se registro el número de veces que las especies tocaron una

varilla de metal de un metro de alto. La sumatoria del número de veces que las

especies tocaron la varilla en los 100 puntos se considero como su medida de

cobertura total.

24

Figura 4. Ubicación de los transectos muestreados en los humedales de Conococha.

25

Tabla 1. Descripción de los transectos de muestreo en el área de estudio.

Transecto

N

Longitud

(m)

Hábitat

Hidrología del Suelo

Ubicación

(UTM)

Altitud

(msnm)

Ubicación

1 50 Oconal Suelos inundados permanentemente N 8880372 – E 249295 4030 O

2 5 Laguna Suelo con cuerpo de agua permanente N 8880088 – E 249292 4030 O


4 15 Laguna Suelo con cuerpo de agua fluctuante, orilla expuesta N 8880474 – E 249784 4032 N

5 50 Oconal Suelos inundados permanente o estacionalmente N 8880580 – E 250058 4029 N

6 50 Oconal Suelos inundados permanente o estacionalmente N 8879258 – E 251870 4029 E

7 50 Cesped Suelos saturados permanentemente N 8880422 – E 250048 4032 N

8 50 Oconal Suelos inundados permanente o estacionalmente N 8880490 – E 250044 4035 N

9 10 Laguna Suelo con cuerpo de agua fluctuante, orilla expuesta N 8880182 – E 249241 4033 O

10 10 Césped Suelos saturados permanentemente N 8880182 – E 249243 4033 O



13 10 Oconal Suelos inundados permanente o estacionalmente N 8879772 – E 249355 4031 O


15 50 Oconal Suelos inundados permanentemente N 8879378 – E 248968 4094 S

16 10 Laguna Suelo con cuerpo de agua fluctuante, orilla expuesta N 8878976 – E 250800 4033 S

17 15 Laguna Suelo con cuerpo de agua permanente N 8880472 – E 249772 4032 N

26

4.3.2. Variables evaluadas

A partir de los transectos evaluados, se estimo variables de abundancia, riqueza y

medidas de diversidad alfa (Moreno, 2001) para cada uno de ellos.

Cobertura vegetal de cada especie (Ci): el cual se calcula como la sumatoria del

número de toques de cada especie con la varilla entre los 100 puntos por 100.

Ci % = (# toques de la especie i / # puntos totales) x 100

Frecuencia de cada especie (Fi): se calcula como el numero de transectos en las que

aparece la especie i entre el número total de transectos por 100.

F(i) = (# transectos conteniendo la especie i / # transectos totales) x 100 %

Cobertura vegetal absoluta de cada transecto (Ct): el cual se calcula como la

sumatoria del número de toques de todas las especie, entre los 100 puntos por 100.

Puede pasar del 100% de cobertura debido al método de muestreo ‗‘point quadrat‘‘.

Ct = (# toques de todas las especies / # puntos totales) x 100 %

Riqueza taxonómica (S). Total de especies presentes en cada transecto. La riqueza

(S) es la forma más sencilla de medir la biodiversidad, ya que se basa únicamente en

el número de especies presentes, sin tomar en cuenta el valor de importancia de las

mismas.

Índice de diversidad de Shannon-Wiener (H‘). Mide la diversidad de especies de un

determinado hábitat. Toma en cuenta la abundancia de las especies y la equitatividad

del número de individuos en cada especie. Varía de 0 para comunidades con un solo

taxón a valores altos (H‘ max) para comunidades con varios taxones.

H = Índice de Shannon-Wiener

ni = Abundancia de la especie i n = Abundancia de todas las especies

27

Dominancia de Simpson (D). Mide la dominancia de especies en un determinado

hábitat. Este índice le da mayor peso a las especies más dominantes. Tiene un rango

de 0, cuando todos los taxones cuentan con un individuo, a 1 cuando un taxon domina

completamente la comunidad.

ni = Abundancia de la especie i n = Abundancia de todas las especies

Equidad (J). Evalúa que tan uniformemente está distribuida la abundancia entre las

especies. Mide la proporción de la diversidad observada con relación a la máxima

diversidad esperada. Su valor va de 0 a 1, de forma que 1 corresponde a situaciones

donde todas las especies son igualmente abundantes.

H´ = Índice de Shannon

S= Número de especies

La frecuencia relativa se obtuvo sumando las frecuencias absolutas (transectos en que

están presentes) de todas las especies, llevando el total obtenido a 100 y

determinando el porcentaje de este total que le corresponde a cada especie. Del

mismo modo se determinó la cobertura relativa, sumando las coberturas de todas las

especies en los transectos en que están presentes, llevando el total a 100 y

determinando el porcentaje que le corresponde a cada especie.

28

4.3.3. Análisis de datos

Con los datos obtenidos de las unidades de muestreo se construyó una matriz de la

abundancia (cobertura) de especies por transectos (Anexo. 4). Para cada unidad de

muestreo se determinó la riqueza total, cobertura y medidas de diversidad mediante

los índices de Shannon-Wiener (H), Dominancia de Simpson (D) y Equidad (J).

Asimismo, se realizó un análisis por métodos multivariados para el estudio de la

vegetación, se utilizó el análisis de correspondencia (CA), el cual permitió discriminar

las comunidades vegetales. Todos los análisis se realizaron en el programa estadístico

PAST 1.89 (Hammer, et al 2001). Con el objetivo de determinar la distribución de las

comunidades vegetales, se realizaron perfiles de vegetación en base a los transectos

evaluados, esto permitió caracterizar la estratificación de la vegetación. Asimismo,

también se realizó un mapa de las comunidades vegetales obtenidas, para lo cual se

utilizó una clasificación manual en base a tres imágenes satelitales de Google Earth

(2010) y observaciones de campo de la vegetación. El dibujo se realizó utilizando un

área buffer de las imágenes de Google Earth de 5,6 km de largo x 3,8 de ancho que

cubrió el área de estudio. Se obtuvo una subimagen, tomando en cuenta el color, la

textura y forma de las imágenes de Google Earth, además de la información de

campo de la vegetación, generando finalmente el mapa del área de estudio.

29

V. RESULTADOS

5.1. FLORA

La flora vascular de los humedales de Conococha está conformada por 101 especies

agrupadas en 68 géneros y 34 familias (Tabla 2). Las Magnoliopsida son el grupo más

representativo con el 55% (56 especies) de la flora total (Tabla 3), seguido de las

Liliopsida con el 40% (40) y los Pteridofitos con el 5% (5). La forma de crecimiento

predominante son las hierbas que incluye al 99% de la flora total, los subarbustos

están relegados al 1%. Cinco taxones no se han logrado determinar hasta el nivel

específico debido a que no presentaban todas las características solicitadas en las

claves disponibles. La lista detallada de todas las especies registradas en los

humedales de Conococha se muestra en la Tabla 4.

Tabla 2. Riqueza especifica y genérica de las familias presentes en los humedales de

Conococha.

Familia

Especie

Nº %

Géneros

Nº

%

POACEAE 17 16.8 10 14.7

ASTERACEAE 13 12.9 9 13.2

CYPERACEAE 12 11.9 7 10.3

JUNCACEAE 6 5.9 3 4.4

GENTIANACEAE 5 5.0 3 4.4

RANUNCULACEAE 5 5.0 1 1.5

APIACEAE 4 4.0 3 4.4

SCROPHULARIACEAE 4 4.0 4 5.9

FABACEAE 3 3.0 2 2.9

PLANTAGINACEAE 3 3.0 1 1.5

BRASSICACEAE 2 2.0 2 2.9

30

Tabla 2. Continuación…

Familia

Especie

Nº %

Géneros

Nº

%

CRASSULACEAE 2 2.0 1 1.5

ELATINACEAE 2 2.0 1 1.5

POTAMOGETONACEAE 2 2.0 1 1.5

ROSACEAE 2 2.0 1 1.5

BORAGINACEAE 1 1.0 1 1.5

CALLITRICHACEAE 1 1.0 1 1.5

CAMPANULACEAE 1 1.0 1 1.5

CARYOPHYLLACEAE 1 1.0 1 1.5

DRYOPTERIDACEAE 1 1.0 1 1.5

GERANIACEAE 1 1.0 1 1.5

HALORAGACEAE 1 1.0 1 1.5

HYDROCHARITACEAE 1 1.0 1 1.5

ISOETACEAE 1 1.0 1 1.5

LEMNACEAE 1 1.0 1 1.5

MALVACEAE 1 1.0 1 1.5

MARSILEACEAE 1 1.0 1 1.5

ORCHIDACEAE 1 1.0 1 1.5

PRIMULACEAE 1 1.0 1 1.5

SALVINIACEAE 1 1.0 1 1.5

THELYPTERIDACEAE 1 1.0 1 1.5

URTICACEAE 1 1.0 1 1.5

VALERIANACEAE 1 1.0 1 1.5

VIOLACEAE

TOTAL

1

101

1.0

100

1

68

1.5

100

31

Tabla 3. Número y porcentaje de familias, géneros y especies por clases vegetales

registrados en los humedales de Conococha.

Clase

Familias

Nº

%

Géneros

Nº %

Especies

Nº %

Magnoliopsida

22

65

39

57

56

55

Liliopsida 7 21 24 35 40 40

Pteropsida

5 15 5 7 5 5

Total 34 100 68 100 101 100

La distribución de la riqueza florística por familias, muestra que las más dominantes

son: Poaceae (17 especies), Asteraceae (13) y Cyperaceae (12) y juntas representan

el 42% de la flora total. Las diez familias con el mayor número de especies

representan el 71% (72 especies) de la flora total (Fig. 5). Cinco familias presentan dos

especies cada una y las 19 familias restantes son uniespécificas. Esto demuestra que

el mayor número de familias están representadas por una sola especie.

Figura 5. Familias con el mayor número de especies en los humedales de Conococha.

3

3

4

4

5

5

6

12

13

17

0 5 10 15 20

FABACEAE

PLANTAGINACEAE

APIACEAE

SCROPHULARIACEAE

GENTIANACEAE

RANUNCULACEAE

JUNCACEAE

CYPERACEAE

ASTERACEAE

POACEAE

Número de Especies

32

Los géneros con mayor riqueza son: Carex (6 especies), Ranunculus (5) y

Calamagrostis (5) y representan el 17% de la flora total (Fig. 6). De los 68 géneros

registrados, seis cuentan con mas de dos especies (Carex, Ranunculus,

Calamagrostis, Plantago, Juncus, Senecio) y representa el 24% de la flora total, los

que tienen dos especies (14) representan el 28% del total y los que tienen una especie

(48) agrupan el 48% de la flora total. Esto indica que la riqueza de los géneros en los

humedales de Conococha se caracterizan por ser principalmente uniespecifica.

Figura 6. Géneros con el mayor número de especies en los humedales de

Conococha.

5.1.1. Formas de vida de los Hidrófitos

Las formas de vida de las especies registradas (Fig. 7), muestra que el mayor número

de hidrófitos se agrupan bajo la forma de vida enraizado-emergente con 65 especies,

65% de la flora total, distribuidos principalmente en zonas pantanosas y bordes de la

Laguna Conococha, luego sigue la forma enraizado-sumergida con 10 especies,

enraizado-flotante con 5 y flotante-libre con 2, estas tres últimas formas de vida están

3

3

3

5

5

6

0 1 2 3 4 5 6 7

Senecio

Juncus

Plantago

Calamagrostis

Ranunculus

Carex

Número de Especies

33

restringido a la laguna y cuerpos de agua adyacentes y representan el 17% de la flora

total.

Las especies consideradas tolerantes incluyen 19 taxones y representan el 18% de la

flora total, estas especies no se incluyeron en las formas de vida mencionadas ya que

la mayoría son especies oportunistas o invasoras y no son especies típicas de

humedales, deben su presencia en el área a perturbaciones antrópicas como el

sobrepastoreo y eutrofización del suelo, un ejemplo claro son las siguientes especies

encontradas; Urtica flabellata, Astragalus varus, Trifolium amabile, Geranium

sessiliflorum y Lepidium bipinnatifidum consideradas especies ruderales, indicadoras

de eutrofización del suelo y conocidas como ‗‘nitrofilas‘‘ (Tovar & Oscanoa, 2002;

Pestalozzi, 1998).

Figura 7. Formas de vida de las especies registradas en el área de estudio,

EE=Enraizado Emergente, ES=Enraizado Sumergido, EF=Enraizado Flotante,

FL=Flotante Libre. Se incluyen las especies invasoras u oportunistas, T=Tolerantes.

FL2%

EF5%

ES10%

EE65%

T18%

34

Tabla 4. Lista detallada de la flora vascular de los humedales de Conococha. Se indica

la Forma de crecimiento: H: Hierba, Sa: Subarbusto. Forma de vida: EE; Enraizado

Emergente, ES: Enraizado Sumergido, EF: Enraizado Flotante, FL: Flotante Libre. Se

incluye también a las especies Tolerantes = (#) oportunistas o invasoras. Origen

geográfico = N: Nativo, I: Introducido. Distribución geográfica = An: Andes, Ne:

Neotrópico, Tr: Trópicos, Am: América, Co: Cosmopolita, Ho: Holartica, As: Austral.

Estado de conservación = VU: Vulnerable, NT: Casi amenazado y E: Endémico.

Nuevos reportes = * : Nuevo reporte para Ancash, ** : Nuevo reporte para el Perú.

Taxon

Fo

rma d

e C

recim

ien

to

Fo

rma d

e V

ida

Ori

gen

geo

grá

fico

Dis

trib

ució

n g

eo

grá

fica

Esta

do

de C

on

serv

ació

n

Nu

evo

s r

ep

ort

es

APIACEAE

Azorella crenata (Ruiz & Pav.) Pers. H EE N An

Azorella diapensioides A. Gray Sa # N An Vu *

Chaerophyllum andicola (Kunth) K.F. Chung H # N Ne

Lilaeopsis macloviana (Gand.) A.W. Hill H ES N An

ASTERACEAE

Cotula mexicana (DC.) Cabr. H EE N Ne

*

Cuatrecasasiella isernii (Cuatrec.) H. Rob. H EE N An

Gamochaeta humilis Wedd. H # N An

Hypochaeris meyeniana (Walp.) Griseb. H # N An

*

Hypochaeris taraxacoides (Meyen & Walp.) Ball H EE N An

Lucilia kunthiana (DC.) Zardini H EE N An

Oritrophium limnophilum (Sch. Bip.) Cuatrec. H EE N An

Paranephelius ovatus A. Gray ex Wedd. H # N An

Senecio breviscapus DC. H EE N Tr

Senecio condimentarius Cabrera H # N An

Senecio repens Stokes H EE N An

Werneria nubigena Kunth H EE N Ne

Werneria pygmaea Gillies ex Hook. & Arn. H EE N An

35


Taxon

Fo

rma d

e C

recim

ien

to

Fo

rma d

e V

ida

Ori

gen

geo

grá

fico

Dis

trib

ució

n g

eg

ráfi

co

Esta

do

de C

on

serv

ació

n

Nu

evo

s r

ep

ort

es

BORAGINACEAE

Plagiobothrys humilis (R. & P.) I.M. Johnst. H EE N An

BRASSICACEAE

Lepidium bipinnatifidum Donn. Sm. H # N Ne

Rorippa beckii Al-Shehbaz H EE N An

**

CALLITRICHACEAE

Callitriche heteropoda Engelm. ex Hegelm. H EF N An

CAMPANULACEAE

Hypsela reniformis (Kunth) C. Presl H EE N An

CARYOPHYLLACEAE

Arenaria digyna Schltdl. H EE N An

*

Cerastium subspicatum Wedd. H EE N An

CRASSULACEAE

Crassula venezuelensis (Steyerm.) Bywater & Wickens H ES N An

CYPERACEAE

Carex bonplandii Kunth H EE N Am

Carex brachycalama Griseb. H EE N Ne

*

Carex humahuacaensis G.A. Wheeler H EE N An

*

Carex microglochin Wahlenb. H EE N Am-Ho

*

Carex pichinchensis Kunth H EE N An

*

Carex sp1. H EE N An

Eleocharis albibracteata Nees & E. Mey. H EE N Ne

Isolepis cernua (Vahl) Roem. & Schult. H EE N Co

*

Oreobolus obtusangulus Gaud. H EE N An

Phylloscirpus deserticola (Philippi) Dhooge & Goetgh. H EE N An

Trichophorum rigidum (boeck.) Goetgh. H # N An

Zameioscirpus muticus Dhooge & Goetghebeur H EE N An

DRYOPTERIDACEAE

Polystichum montevidense var. nudicaule (Rosenst.) Tryon H EE N An

*

ELATINACEAE

Elatine peruviana Baehni & Macbr. H ES N An

*

36


Taxon

Fo

rma d

e C

recim

ien

to

Fo

rma d

e V

ida

Ori

gen

geo

grá

fico

Dis

trib

ució

n g

eg

ráfi

ca

Esta

do

de C

on

serv

ació

n

Nu

evo

s r

ep

ort

es

Elatine sp1. H EF N An

FABACEAE

Astragalus uniflorus DC. H EE N An

Astragalus varus (J.F. Macbr.) Gómez-Sosa H # N An E

Trifolium amabile Kunth. H # N Am

GENTIANACEAE

Gentiana sedifolia Kunth. H EE N Ne

Gentianella persquarrosa (Reimers) J.S. Pringle H EE N An E *

Gentianella poculifera (Gilg) Zarucchi H EE N An E *

Halenia caespitosa Gilg H EE N An

*

Halenia sp1. H EE N An

GERANIACEAE

Geranium sessiliflorum Cav. H # N An-As

HALORAGACEAE

Myriophyllum quitense Kunth H ES N Am

HYDROCHARITACEAE

Elodea potamogeton (Bert.) Espinosa H ES N Ne

ISOETACEAE

Isoetes andicola (Amstutz) Gomez H ES N An

JUNCACEAE

Distichia filamentosa Buchenau H EE N An

**

Distichia muscoides Nees & Meyen H EE N An

Juncus balticus subsp. andicola (Hook.) Snogerup H EE N Ne

Juncus bufonius L. H EE I Co

Juncus ebracteatus E. Meyer H EE N Ne

Luzula racemosa Desv. H EE N Ne

LEMNACEAE

Lemna minuta Kunth. H FL N Co

MALVACEAE

Acaulimalva rhizantha (Gray) Krapovickas H EE N An E

MARSILEACEAE

37


Taxon

Fo

rma d

e C

recim

ien

to

Fo

rma d

e V

ida

Ori

gen

geo

grá

fico

Dis

trib

ució

n g

eg

ráfi

ca

Esta

do

de C

on

serv

ació

n

Nu

evo

s r

ep

ort

es

Marsilea cf. mollis Rob. & Fern. H EE N Am

ORCHIDACEAE

Myrosmodes nubigenum Rchb. f. H EE N An NT

PLANTAGINACEAE

Plantago australis Rahn H # N Am

Plantago rigida Kunth. H EE N An

Plantago tubulosa Decne. H EE N Ne

POACEAE

Aciachne acicularis Laegaard H # N Ne

Agrostis breviculmis Hitchc. H EE N Am

Agrostis tolucensis Kunth. H EE N Ne

Alopecurus magellanicus var. bracteatus (Phil.) Mariano H EE N An

*

Calamagrostis chrysantha (J. Presl) Steud. H EE N An

Calamagrostis curvula (Wedd.) Pilg. H EE N An

Calamagrostis jamesonii Steud. H EE N An

Calamagrostis rigescens (J. Presl) Scribn. H EE N Ne

Calamagrostis vicunarum (Wedd.) Pilg. H EE N An

Dissanthelium rauhii Swallen & Tovar H # N An E *

Festuca glyceriantha Pilg. H # N An E

Festuca rigescens (J. Presl) Kunth H EE N An

Muhlenbergia fastigiata (J. Presl) Henrard H # N An

Muhlenbergia ligularis (Hack.) Hitchc. H # N Ne

Nassella asplundi Hitchc. H # N An

Poa annua L. H EE I Co

Polypogon interruptus Kunth. H EE N Am

POTAMOGETONACEAE

Stuckenia filiformis (Pers.) Borner H ES N An

Stuckenia striata (Ruiz & Pav) J. Holub H ES N Am

*

PRIMULACEAE

Anagallis minima (L.) E.H.L. Krause H EE I Co

*

38


Taxon

Fo

rma d

e C

recim

ien

to

Fo

rma d

e V

ida

Ori

gen

geo

grá

fico

Dis

trib

ució

n g

eg

ráfi

ca

Esta

do

de C

on

serv

ació

n

Nu

evo

s r

ep

ort

es

RANUNCULACEAE

Ranunculus cymbalaria Pursh H EE N Co

*

Ranunculus flagelliformis Smith H EF N Ne

Ranunculus limoselloides Turcz. H EF N An

Ranunculus praemorsus Kunth ex DC. H EE N Ne

Ranunculus trichophyllus Chaix ex Vill. H ES N Co

*

ROSACEAE

Lachemilla diplophylla Diels H EE N An

Lachemilla pinnata Ruiz & Pav. H EE N An

SALVINIACEAE

Azolla mexicana C. Presl H FL N Am

SCROPHULARIACEAE

Bartsia diffusa Benth. H EE N An

Castilleja pumila (Benth.) Wedd. H EE N An

Limosella aquatica L. H ES N Co

*

Mimulus glabratus Kunth H EF N Am

THELYPTERIDACEAE

Thelypteris sp1. H EE N Ne

URTICACEAE

Urtica flabellata Kunth. H # N An

VALERIANACEAE

Valeriana nivalis Wedd. H EE N An VU

VIOLACEAE

Viola sp1. H EE N Ne

39

5.2. DISTRIBUCIÓN Y ORIGEN GEOGRÁFICO DE LA FLORA

El patrón de distribución geográfica de la flora de los humedales de Conococha (Fig. 8)

muestra que la gran mayoría de especies son de distribución andina (60 spp),

representado el 59% de la flora total, un 20% de la flora presentó una distribución

Neotropical, un 10% presentó una distribución Américana, y un 8% presentó una

distribución cosmopolita. Tres categorías son uniespecíficas con un 1% cada uno,

Senecio breviscapus distribuido en los Trópicos, Geranium sessiliflorum con

distribución Andina-Austral y Carex microglochin con distribución Americana-Holártica,

esta última especie es considerada bipolar por estar presente en el hemisferio norte y

en la región de los Andes (Wheeler & Guaglianone, 2003). De igual manera

Myriophyllum quítense una planta acuática frecuente en las lagunas altoandinas, ha

sido reportado para las zonas montañosas de Norteamérica, por lo cual presentaría

una distribución disyunta en América.

Figura 8. Distribución geográfica de las especies registradas en los humedales de

Conococha.

3%

8%

10%

20%

59%

0 10 20 30 40 50 60 70

Otros

Cosmopolita

América

Neotrópico

Andes

Especies (%)

40

Con respecto al origen geográfico de la flora, se encontró un alto porcentaje de

especies nativas (97%), solo un 3% fueron especies introducidas (Fig. 9), Poa annua,

Juncus bufonius y Anagallis minima, las cuales además son de distribución

cosmopolitas debido a su amplia distribución latitudinal y altitudinal. El bajo porcentaje

de especies introducidas no refleja el grado de intervención antrópica en este

ecosistema. Asimismo dentro de las especies nativas se encontraron especies

invasoras u oportunistas, consideradas indicadoras de disturbio antrópico en un

ecosistema. Podemos mencionar a Urtica flabellata, Astragalus varus, Trifolium

amabile, Geranium sessiliflorum y Lepidium bipinnatifidum, todas especies nativas

pero consideradas especies ruderales (Tovar & Oscanoa, 2002; Pestalozzi, 1998).

41

5.3. ESTADO DE CONSERVACIÓN, ENDEMISMO Y NUEVOS REPORTES

Se encontraron un total de nueve especies con una categoría de conservación

importante, flora silvestre amenazada y endemismo, (Tabla 5). Tres especies se

encuentran categorizadas como flora amenazada (Decreto Supremo Nº 043-2006-

AG), de los cuales Azorella diapensioides y Valeriana nivalis están en la categoría de

Vulnerable (V) y Myrosmodes nubigenum en la categoría de Casi Amenazado (NT).

De igual manera se reporta seis especies consideradas endémicas para al Perú (Leon

et al., 2006; Gomez-Sosa, 2004) representado el 6% de la flora total, asimismo dentro

de estos endémismos Gentianella persquarrosa, Gentianella poculifera y

Dissanthelium rauhii han sido registradas para un solo departamento y son reportados

por primera vez para Ancash.

Tabla 5. Especies registradas con categorías de conservación de amenaza:

VU=Vulnerable, NT=Casi Amenazado (D.S. Nº 043-2006-AG) y Endemismo (E).

Familia

Especie

Estado de Conservación

APIACEAE Azorella diapensioides VU

VALERIANACEAE Valeriana nivalis VU

ORCHIDACEAE Myrosmodes nubigenum NT

FABACEAE Astragalus varus E

GENTIANACEAE Gentianella persquarrosa E

GENTIANACEAE Gentianella poculifera E

MALVACEAE Acaulimalva rhizantha E

POACEAE Dissanthelium rauhii E

POACEAE Festuca glyceriantha E

Debemos mencionar que ninguna de las especies amenazadas o endémicas están

presente en la laguna Conococha, estas especies se distribuyen en los ambientes

húmedos asociados. El presente estudio también amplía el rango de distribución

departamental de 21 especies, que se registran por primera vez para Ancash (Tabla

4). Además se da a conocer dos taxones como nuevos registros para el Perú, Distichia

filamentosa (Juncaceae) citado para Bolivia y Chile (Balslev, 1996) y Rorippa beckii

(Brassicaceae) citado solo para Bolivia (Al-Shehbaz, 1991).

42

5.4. COMUNIDADES VEGETALES

El estudio de la vegetación mediante un Análisis de Correspondencia (AC), permitió

discriminar tres tipos de comunidades vegetales presentes en el área de estudio (Fig.

9). Comunidad de Plantas acuáticas (Ca), Bofedales (Bo) y Comunidad de Césped de

arroyo (Ce), estos tipos de vegetación se diferencian por sus especies dominantes y

formas de vida y se encuentran distribuidos de acuerdo a la gradiente de inundación

del suelo.

Figura 9. Ordenación de 17 transectos según la abundancia de 45 especies usando

un Análisis de Correspondencia (AC). Se muestran las comunidades obtenidas: Ca=

Comunidad de Plantas acuáticas, Bo= Bofedales, Ce= Comunidad de Césped de

arroyo. La flecha indica la gradiente de inundación del suelo basado en la

interpretación ambiental del primer eje. Los transectos con símbolos iguales

corresponde a una especie dominante: =Festuca rigescens (Fr), =Distichia

43

filamentosa (Df), =Lilaeopsis macloviana (Lm), =Lachemilla pinnata (Ap), =

Myriophyllum quítense (Mq), =Plantago rigida (Pr). Código de las especies;

Ea=Eleocharis albibracteata, Hr=Hypsela reniformis, Pr=Plantago rigida, Pt=Plantago

tubulosa, Cm=Cotula mexicana, Ht=Hypochaeris taraxacoides, Ap=Lachemilla pinnata,

Ca=Carex sp, Mu= Musgo, Mq=Myriophyllum quitense, Cv=Calamagrostis vicunarum,

Ge=Gentiana sedifolia, Ch=Carex humahuacaensis, Ol=Oritrophium limnophilum,

Wp=Werneria pygmaea, Rt=Ranunculus trichophyllus, Ia=Isoetes andicola, Je=Juncus

ebracteatus, Ce=Callitriche heteropoda, Cb=Carex bonplandii, Ar=Acaulimalva

rhizantha, Ci=Cuatrecasasiella isernii, Cr=Calamagrostis rigescens, Po=Paranephelius

ovatus, Pa=Poa annua, Az=Azorella diapensioides, Pd= Phylloscirpus desertícola,

Aa=Aciachne acicularis, Ml=Muehlenbergia ligularis, Ad=Lachemilla diplophylla,

Cj=Calamagrostis jamesonii, Ep=Elodea potamogeton, Lk=Lucilia kunthiana,

Ph=Plagiobothrys humilis, Sf=Stuckenia filiformis, Jb=Juncus bufonius, La=Limosella

aquatica, Oo=Oreobolus obtusangulatus, Na=Nassella asplundi, Wn=Werneria

nubigena, Lp=Lepidium bipinnatifidum Rc=Ranunculus cymbalaria.

En la grafica del Análisis de Correspondencia (Fig. 9) se puede interpretar al eje 1

relacionado con la dirección de la gradiente de inundación del suelo, lo cual se

evidencia en la Comunidad de acuáticas, ya que esta presenta la mayor gradiente

hídrica, seguida por los Bofedales y el Césped de arroyo, el eje 2 estaría relacionado

con la complejidad de la estructura de las comunidades vegetales, mostrando al

Césped de arroyo como la comunidad mas simple estructuralmente, la comunidad de

Plantas acuáticas mostraría una estructura intermedia y la comunidad de Bofedales

muestra ser la más compleja estructuralmente, diferenciándose dos tipos de acuerdo a

las especies dominantes y forma de vida: I. Bofedal de plantas pulvinadas; dominado

por Distichia filamentosa y Plantago rigida, ambas desarrollando la forma de vida

pulvinada. II. Bofedal graminoide; dominado por Festuca rigescens el cual presenta

una forma de vida graminoide.

44

Figura 10. Comunidades vegetales determinadas por el análisis de correspondencia

en el área de estudio. A= Comunidad de Plantas acuáticas, B= Bofedales (tipo I

dominado por Distichia filamentosa–Plantago rigida) C= Bofedales (tipo II dominado

por Festuca rigescens, D= Comunidad de Césped de arroyo.

A

D C

B

45

Curva especie-punto para las unidades de muestreo

En la figura 11, se muestra la curva especie-punto para el muestreo realizado por el

método de intercepción punto. Esta curva es similar a la curva especie-área y cambia

de acuerdo al metodo de muestreo utilizado. La grafica obtenida permite definir la

representatividad de un muestreo, en este caso a través del número de puntos

mínimos de muestreos. En la grafica se observa que la curva tiende a mantenerse

horizontal a partir de los 1400 puntos evaluados, que a su vez corresponde a catorce

unidades muéstrales (transectos). Esto indica que el número de especies se

mantendrá constante o con una variación mínima a partir de este punto aunque

aumente el número de las unidades de muestreo. En el anexo 6 se presenta los datos

de riqueza, cobertura e Índices de diversidad para los transectos evaluados.

Figura 11. Curva especie-punto para el método de muestreo intercepción punto en los


0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 1700

Nº

de

esp

ecie

s ac

um

ula

das

Nº de Puntos evaluados

46

A. Comunidad de Plantas acuáticas

Esta comunidad se desarrolla en la laguna Conococcha, en zonas de aguas

fluctuantes y permanentes. Agrupa el 35% de la flora total, con una riqueza de 36

especies. En comparación con las otras comunidades, su riqueza taxonómica es

intermedia (Fig. 12a), presenta la menor cobertura (75-100%), Índice de Shannon-

Wiener (1.3 bit/unidad cobertura) y Equitatividad (0.72) y la mayor dominancia de

Simpson (0.39), estos valores indican que esta comunidad es la menos diversa de

las tres y con una distribución desigual de la abundancia. La especie dominante

es Lilaeopsis macloviana, incluye a los transectos 4, 17, 9 y 16, otras especies

importantes son Hypsela reniformis, Callitriche heteropoda, Myriophyllum quitense

y Eleocharis albibracteata (Fig. 12) esta última especie presenta una cobertura

casi homogénea en las tres comunidades. Una primera parte de esta comunidad

se desarrolla en la orilla de laguna y es sometida estacionalmente a una

fluctuación del cuerpo de agua, las especies del borde se adaptan a esta variación

desarrollando muchas veces la forma de vida anfibia. Las principales especies de

esta zona son; Lilaeopsis macloviana, Hypsela reniformis, Ranunculus cimbalaria,

Lachemilla diplophylla y Eleocharis albibracteata. Siguiendo la gradiente de

profundidad del agua, una segunda parte de esta comunidad se desarrolla en

zonas de aguas permanentes, por lo cual las especies de la orilla se van

cambiando por acuáticas estrictas como Myriophyllum quitense, Callitriche

heteropoda, Elodea potamogeton, Stuckenia filiformis y Ranunculus trichophyllus,

las cuales desarrollan todo su ciclo de vida en cuerpos de aguas estables, estas

especies solo toleran la disminución del nivel de agua más no su desaparición, por

lo cual mueren cuando quedan expuestas al aire por desecación, esto ocurre en

algunas zonas donde el cuerpo de agua desaparece en la época seca. Por otro

lado las orillas de la laguna se encuentran pastoreadas frecuentemente por

ganado vacuno y ovino. En la figura 13 se muestra la cobertura vegetal de todas

47

las especies presentes en la evaluación cuantitativa de la comunidad de

acuáticas.

Figura 12. Distribución de las especies con mayor cobertura vegetal en la

Comunidad de plantas acuáticas.

Figura 12a. Riqueza y cobertura en las comunidades vegetales determinadas.

0

10

20

30

40

50

60

C. Acuáticas Bofedales Césped de arroyo

Co

be

rtu

ra %

Lilaeopsis macloviana

Myriophyllum quitense

Hypsela reniformis

Eleocharis albibracteata

Callitriche heteropoda

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Comunidad de Acuáticas Césped de arroyo Bofedales

Co

be

rtu

ra %

Riq

uez

a S

Riqueza Total S

Cobertura %

48


cuantitativa de la Comunidad de plantas acuáticas.

En base a observación directa de campo se puede mencionar que en el centro de

la laguna se encuentra una zona cubierta por Myriophyllum quitense que llega a

ocupar hasta el 40% del área de la laguna aproximadamente. Esta área no fue

posible muestrear cuantitativamente debido a la profundidad.

Al analizar la zonación de la comunidad de plantas acuáticas (Fig. 14), se muestra

dos grupos establecidos: zona de plantas sumergidas y zona de plantas

emergentes o anfibias. La zona de plantas sumergidas se encuentra dominado

por Myriophyllum quítense y asociado se encuentran Stuckenia filiformis, Elodea

potamogeton y Callitriche heteropoda, estas especies presentan una altura de 20-

40 cm en promedio. La zona de plantas emergentes se desarrolla en la orilla de la

laguna, presentan una altura de 2-5 cm en promedio y son plantas generalmente

0 10 20 30 40 50 60

Ranunculus cymbalaria

Carex humahuacaensis

Werneria pygmaea

Limosella aquatica

Juncus ebracteatus

Elodea potamogeton

Stuckenia filiformis

Lachemilla diplophylla

Cotula mexicana

Ranunculus trichophyllus

Callitriche heteropoda


Hypsela reniformis

Myriophyllum quitense


Cobertura (%)

49

pequeñas, este grupo se encuentra dominado por Lilaeopsis macloviana,

Eleocharis albibracteata, Hypsela reniformis, Cotula mexicana y Lachemilla

diplophylla.

Figura 14. Perfil de vegetación mostrando la zonación de las Plantas acuáticas de

la laguna Conococha. 1. Stuckenia filiformis, 2. Myriophyllum quítense, 3.

Ranunculus trichophyllus, 4. Eleocharis albibracteata, 5. Elodea potamogeton, 6.

Hypsela reniformis, 7. Lilaeopsis macloviana.

B. Bofedales

Esta comunidad se desarrolla en laderas de relieves inclinados (10-30º) en el

sector nor-oeste de la laguna y en planicies amplias de relieves planos a

ondulados en el sector nor-este de la laguna. El suelo se caracteriza por presentar

una gradiente de humedad, pudiéndose encontrar suelos inundados

permanentemente con gran cantidad de materia orgánica semidescompuesta

(turba) o suelos saturados a húmedos permanente o estacionalmente. Estos

suelos hídricos presentan una dinámica dependiendo de la época seca o húmeda

y de su distancia a los cuerpos de agua. Esta comunidad es muy heterogenéa en

50

cuanto a su dominancia y forma de vida (pulvinadas, graminoides y cespitosas).

Agrupa el 66% de la flora total, presentado una riqueza de 67 especies. En

comparación con las otras comunidades, presenta la mayor riqueza taxonomía

(67) y cobertura (165%) y valores intermedios del índice de Shannon-Wiener (1.74

bit/unidad cobertura), dominancia de Simpson (0.24) y Equitatividad (0.75), esta

comunidad se caracteriza por tener un grupo de especies como dominantes;

Distichia filamentosa, Plantago rigida, Festuca rigescens y Plantago tubulosa (Fig.

15).

Figura 15. Distribución de las especies con mayor cobertura vegetal en la

Comunidad de Bofedales.

Dentro de la comunidad de bofedales determinado por el análisis de

correspondencia (AC) se pudo distinguir dos tipos (Fig. 16), en base a su

dominancia, forma de vida y grado de inundación del suelo. Bofedal de plantas

pulvinadas (tipo I) y Bofedal graminoide (tipo II).

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50


Co

ber

tura

%

Distichia filamentosa

Plantago rigida

Festuca rigescens

Plantago tubulosa

Musgo

51

Figura 16. Distribución de las especies con mayor cobertura vegetal según los

tipos de bofedales determinados. Bofedale de plantas pulvinadas (I), Bofedal

graminoide (II).

I. Bofedal de plantas pulvinadas

Este tipo de bofedal se desarrolla en el sector nor-oeste de la laguna Conococha a

manera de parches principalmente en relieves inclinados de pendientes bajas a

medias (10-40º), presenta suelos inundados permanentemente con gran cantidad

de materia orgánica semidescompuesta (turba). Agrupa el 42% (43 especies) de

la flora total. Presenta dos especies dominantes Distichia filamentosa y Plantago

rigida, las cuales suelen crecer juntas y desarrollan la forma de vida pulvinada o

almohadillada. D. filamentosa incluye los transectos 1, 12, 14 y 15, esta especie

no siempre forma almohadillados especialmente en lugares donde el suelo

presenta agua empozada con más de 30 cm de profundidad, en los cuales

desarrolla una forma de vida más cespitosa. P. rigida es dominante en los

transectos 3 y 11, está especie forma siempre almohadillados muy convexos de

un verde intenso con exposición total a la luz. Al parecer estas especies

0

10

20

30

40

50

60

70

C. Acuáticas Bofedal I Bofedal II Césped de arroyo

Co

be

rtu

ra %


Plantago rigida

Festuca rigescens

Plantago tubulosa

Musgo

52

dominantes están asociadas a la topografía inclinada del terreno con suelos

inundados permanentemente. Los almohadillados de P. rigida sirven a su vez

como hábitat para otras especies como Campylopus sp ‗‘musgo‘‘,

Cuatrecassasiela isernii, Gentiana sedifolia, Oreobolus obtusangulus. Este bofedal

se encuentra pastoreado ocasionalmente por alpacas y ovejas. En la figura 17 se

muestra la cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluación

cuantitativa de este tipo de bofedal.


cuantitativa del bofedal de plantas pulvinadas.

El perfil de vegetación en este tipo de bofedal, muestra un estrato herbáceo de 20

cm de altura en promedio, dominado por Distichia filamentosa y acompañado por

almohadillados de Plantago rigida (Fig. 18).

0 10 20 30 40 50 60

Oritrophium limnophilum

Gentiana sedifolia

Juncus ebracteatus

Werneria pygmaea


Oreobolus obtusangulatus

Carex sp1

Cuatrecasasiella isernii

Lucilia kunthiana

Calamagrostis jamesonii

Cotula mexicana

Hypsela reniformis

Hypochaeris taraxacoides

Musgo

Plantago tubulosa


Festuca rigescens

Plantago rigida


Cobertura (%)

53

Figura 18. Perfil de vegetación del bofedal pulvinado, dominado por Distichia

filamentosa y Plantago rigida. 1. Distichia filamentosa, 2. Carex sp1, 3.

Oritrophium limnophilum, 4. Cuatrecasasiella isernii, 5. Hypsela reniformis, 6.

Hypochaeris taraxacoides, 7. Plantago rigida, 8. Festuca rigescens, 9. Cotula

mexicana, 10. Plantago tubulosa.

II. Bofedal graminoide

Este tipo de bofedal se desarrolla en el sector nor-este de la laguna Conococha y

se ubica en una planicie amplia de relieves planos a ligeramente ondulado, se

encuentra cubiertos por canales y cuerpos de aguas con islas de vegetación. Los

suelos son estacionalmente saturados a inundados dependiendo de la época

húmeda o seca. Este bofedal se caracteriza por presentar una especie dominante

con una forma de vida graminoide, Festuca rigescens, incluye los transectos 5, 8,

6 y 13. Se encuentra acompañado principalmente por Plantago tubulosa. Debido a

la especie dominante, esta zona presenta una fisionomía similar a un ‗‘pajonal‘‘

pudiendo considerarse un pajonal hidrófilo. Agrupa el 56% (57 especies) de la

flora total. Este ambiente se encuentra sometido a un sobrepastoreo frecuente por

54

ovejas, vacas y caballos. En la figura 19 se muestra la cobertura vegetal de todas

las especies presentes en la evaluación cuantitativa de este tipo de bofedal.


cuantitativa del Bofedal graminoide.

Al analizar la distribución vertical de la vegetación en este ambiente (Fig. 20), se

pudo diferenciar dos estratos: un primer estrato superior de 30-40 cm de altura

dominado por Festuca rigescens, el cual cubre asu vez al segundo estrato, que

presenta una altura de 5-10 cm en promedio y está dominado principalmente por

Plantago tubulosa, Distichia filamentosa e Hypochaeris taraxacoides.

0 10 20 30 40 50 60 70

Musgo

Gentiana sedifolia

Nassella asplundi


Lachemilla pinnata

Phylloscirpus deserticola

Werneria pygmaea

Juncus bufonius

Paranephelius ovatus

Calamagrostis rigescens

Oritrophium limnophilum

Carex sp1

Aciachne acicularis


Isoetes andicola

Calamagrostis vicunarum

Carex bonplandii


Plantago tubulosa


Festuca rigescens

Cobertura (%)

55

Figura 20. Perfil de vegetación del Bofedal graminoide. 1. Eleocharis

albibracteata, 2. Distichia filamentosa, 3. Festuca rigescens, 4. Plantago tubulosa,

5. Isoetes andicola, 6. Hypochaeris taraxacoides, 7. Calamagrostis vicunarum, 8.

Oritrophium limnophilum, 9. Cotula mexicana, 10. Carex sp, 11. Gentiana sedifolia.

Debemos indicar que en el sector sur de la laguna Conococha se encuentran unos

parches de vegetación de bofedales, está zona esta localizada en terrenos

privados pertenecientes a los pastores locales, por lo cual solo fue posible realizar

un muestreo cualitativo. Estos bofedales se encuentran dominados por Plantago

tubulosa acompañados por Cotula mexicana, Lachemilla diplophylla, Lachemilla

pinnata, Calamagrostis rigescen, Festuca rigescens y Carex spp. Esta zona es

utilizada como áreas de viviendas y para el pastoreo de ovejas y vacas. Asimismo

en el sector este de la laguna Conococha, están presentes unos cuerpos de agua

de 30 a 40 cm de profundidad en los cuales se desarrollan unas islas de

vegetación formando una comunidad transicional que desaparece cuando el

cuerpo de agua se evapora durante la época seca. La vegetación de estas islas

está conformada principalmente por Calamagrostis Chrysantha, Plantago

56

tubulosa, Festuca rigescens, Carex spp y musgos, entre las especies sumergidas

se puede encontrar Isoetes andicola y Stuckenia filiformes.

C. Comunidad de Césped de arroyo

Esta comunidad se desarrolla a manera de dos parche en el sector este de la

laguna Conococha, es la comunidad menos extensa, se ubica en una planicie

ligeramente ondulada adyacente a un riachuelo y al borde de la laguna. Presenta

suelos permanentemente saturados a húmedos de acuerdo de su distancia a la

laguna, por lo cual es el suelo con menos contenido hídrico dentro de las

comunidades determinadas, su textura es arenosa-pedregosa y no forma turba.

Agrupa el 32% de la flora total, con una riqueza de 32 especies. En comparación

con las otras comunidades, presenta el mayor índice de Shannon-Wiener (1.84

bit/unidad cobertura) y Equitatividad (0.84), pero la menor riqueza (32) y

dominancia D (0.19). Esta comunidad presenta la distribución más uniforme de la

abundancia entre las especies. La especie dominante es Lachemilla pinnata y

agrupa a los transectos 7 y 10, otras especies con cobertura importante son

Elocharias albibracteata, Acaulimalva rhizantha, Carex spp y Poa annua (Fig. 21).

Esta comunidad presenta una vegetación principalmente cespitosa al ras del suelo

dominado por especies de porte bajo y arrosetado. El área se encuentra

fuertemente pastoreado por ganado ovino (ovejas) con un suelo compactado y

con zonas donde el ganado se queda a pernoctar, por lo cual hay zonas de

estiércol en cantidades importantes y como consecuencia el suelo se encuentra

eutrofizado y con presencia de especies ‗‘nitrofilas‘‘ como Trifolium amabile y

Geranium sessiliflorum (Pestalozzi, 1998). Asimismo un porcentaje de especies

invasoras con una cobertura importante como; Poa annua, Muhelenbergia ligularis

y Paranephelius ovatus, se encuentran en esta comunidad producto del pastoreo.

57

En la figura 22 se muestra la cobertura vegetal de las especies evaluadas en la

comunidad del césped de arroyo.

Figura 21. Distribución de las especies con mayor cobertura vegetal en el

Césped de arroyo.


cuantitativa del Césped de arroyo.

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50


Co

be

rtu

ra %

Lachemilla pinnata

Carex sp

Acaulimalva rhizantha



0 10 20 30 40 50

Paranephelius ovatus

Cotula mexicana

Lepidium bipinnatifidum

Werneria nubigena

Azorella diapensioides

Calamagrostis vicunarum

Plagiobothrys humilis

Muehlenbergia ligularis


Poa annua



Acaulimalva rhizantha

Carex sp1

Lachemilla pinnata

Cobertura (%)

58

Al evaluar el perfil de vegetación en el césped de arroyo (Fig. 23), se muestra un

solo estrato limitado al ras del suelo con una altura de 2-5 cm en promedio,

dominado por Lachemilla pinnata, el cual es capaz de cubrir casi todo el suelo

debido a su rápido crecimiento vegetativo por medio de estolones.

Figura 23. Perfil de vegetación del Césped de arroyo. 1. Carex sp1, 2. Lachemilla

pinnata, 3. Azorella diapensioides, 4. Plagiobothrys humilis, 5. Poa annua, 6.

Calamagrostis vicunarum, 7. Lepidium bipinnatifidum, 8. Acaulimalva rhizantha.

En la Figura 24, se muestra el mapa del área de estudio indicando la ubicación de

cada comunidad vegetal descrita, así también la ubicación de los canales, cuerpos de

agua temporales, aguas termales y el poblado de Conococha. Si se evalúa la

extensión total por unidades de vegetación, los bofedales representa la mayor área

ubicado tanto en planicies ligeramente onduladas como laderas de pendientes bajas a

medias, luego sigue la comunidad de acuáticas desarrollada principalmente en la

laguna y finalmente la comunidad con menor extensión, el césped de arroyo ubicado

en dos sectores al borde de la laguna.

59

Figura 24. Mapa del área de estudio, se muestra la ubicación de cada comunidad

vegetal descrita, así como los canales y cuerpos de agua. Laguna Conococha =

Comunidad de plantas acuáticas dominado por Lilaeopsis macloviana. Bofedal (tipo I)

= Bofedal de plantas pulvinadas (dominado por Distichia filamentosa - Plantago rigida),

Bofedal (tipo II) = Bofedal graminoide (dominado por Festuca rigescens), Césped de

arroyo = dominado por Lachemilla pinnata.

60

5.2.1. Distribución de las Formas de Vida en las Comunidades Vegetales.

De acuerdo a las formas de vida que presentan las plantas hidrófitas y su adaptación

al medio, ellas se disponen de manera natural en franjas de vegetación de plantas

sumergidas, flotantes y emergentes, desde un cuerpo de agua hasta el suelo inundado

o saturado. En esta zonación se realizan procesos dinámicos de transporte de

sedimentos, acumulación de nutrientes y depósitos de materia orgánica, en este

proceso la vegetación anfibia y terrestre va invadiendo el cuerpo de agua, lo cual a

largo plazo provocará su colmatación (Ramírez et al. 2004). Debido a este proceso

natural de colmatación los ecosistemas dulceacuícolas se consideran efímeros en

tiempo geológico (San Martín et al. 1999).

Al analizar la distribución de las formas de vida de los hidrófitos por comunidades

vegetales (Fig. 26), los resultados muestran que la forma Enraizada emergente abarca

el mayor número de especies en las tres comunidades, con una riqueza máxima en los

bofedales (51). Asimismo esta forma de vida representa a las plantas subacuáticas o

anfibias que tienen la capacidad de desarrollarse en suelos con diferentes gradientes

de inundación y estacionalidad por lo cual pueden estar presente en las tres

comunidades. Con respecto a las otras formas de vidas (Flotante libre, Enraizado

flotante y Enraizada sumergida) se observa que se encuentran representadas con una

riqueza máxima casi exclusivamente en la comunidad de acuáticas (laguna),

evidentemente estas tres tipos de vida necesitan un cuerpo de agua permanente para

vivir y forman las denominadas acuáticas estrictas.

Se está considerando a las especies oportunistas o invasoras (T) registrados en el

área, que son principalmente de vida terrestres y que no corresponden a las formas de

vida mencionadas, pero que están presentes en el área de estudio debido a

actividades antrópicas y a su amplitud ecológica en ambientes húmedos y muchas

veces son indicadoras de ecosistemas disturbados, estas especies alcanzan su

riqueza máxima en el césped de arroyo, debido a que el suelo en esta comunidad

61

presenta el menor contenido hídrico y recibe una gran presión de pastoreo. La riqueza

de estas especies tolerantes disminuye paulatinamente en los bofedales y su

presencia es nula en la comunidad de acuáticas.

Figura 26. Distribución de las forma de vida de los hidrófitos según las comunidades

vegetales determinadas. FL=Flotante libre, EF=Enraizada flotante, ES=Enraizada

sumergida, EE=Enraizada emergente. Se incluye las especies tolerantes u

oportunistas (T).

0

10

20

30

40

50

60

FL EF ES EE T FL EF ES EE T FL EF ES EE T


N°

de

Esp

ecie

s

+ + + + Gradiente Hidrica del Suelo - - - -

62

5.2.2. Fenología

Debemos indicar que esta parte del estudio es una evaluación cualitativa de registros

fenológicos de la flora del área de estudio. La fenología es una variable que muestra

las tendencias relevantes que permiten describir las principales características

fenológicas de una especie o especies en relación a las condiciones climáticas del

medio. Al analizar el periodo de floración en los humedales de Conococha (Fig. 27), se

muestra que el mayor porcentaje de especies (61%) se encontró en floración en la

temporada húmeda. Sin embargo, también se presenta una importante cantidad de

especies en floración (41%) en la temporada seca. Estos resultados indican que no

hay una diferencia marcada en el periodo de floración de especies entre la época

húmeda y seca para el área de estudio.

Dado que la floración esta presente en ambas épocas, es importante mencionar que si

hay diferencia a nivel de cuales especies florean en la temporada húmeda o seca, se

ha registrado especies que florean principalmente al final de la época húmeda

(Festuca rigescens, Cuatrecasasiella isernii, Zameioscirpus muticus, Calamagrostis

chrysantha, Geranium sessiliflorum) otras al final de la época seca (Lilaeopsis

macloviana, Rorippa beckii, Distichia filamentosa, Hypsela reniformis, Arenaria digyna)

y otras florean todo el tiempo (Lachemilla pinnata, Plantago tubulosa, Plantago rigida,

Hypochaeris taraxacoides, Calamagrostis rigescens, Gentiana sedifolia). Esto

demuestra que la floración de una especie depende de sus propias características

particulares y de su relación con el clima o microclima del medio en que ocurre. Al

analizar la riqueza de especies registradas en el humedal por época de evaluación, se

encontró un mayor número de especies (91) en la época húmeda en comparación con

la seca (69). Esto indicaría que la riqueza de especies tiende a reducirse ligeramente

por efecto de la estacionalidad durante la temporada seca.

63

Figura 27. Porcentaje de especies registradas según su estadio fenológico para los


Al analizar los registros fenológicos por comunidades vegetales (Fig. 28), se muestra

que los bofedales presentaron un mayor porcentaje de especies en floración (72%) (48

especies) y fructificación (15%) en la época húmeda, el estadio vegetativo fue mayor

(24%) (16) en la época seca lo cual es esperado. El césped de arroyo de igual manera

presentó un mayor porcentaje de especies en floración (69%) (22) en la época

húmeda, su fructificación fue igual en ambas épocas (9%) (3), el estadio vegetativo fue

mayor (28%) (9) en la época seca. La comunidad de acuáticas sin embargo, presentó

un mayor porcentaje de especies en floración (44%) (16) en la época seca, su riqueza

en el estadio vegetativo (36%) (13) y fructificación (19%) (7) fue mayor en la época

húmeda. Estos resultados muestran que los bofedales y el césped de arroyo

presentan un periodo de floración y fructificación principalmente al final de la

temporada húmeda. Sin embargo este patrón es inverso para la mayor parte de

especies de la comunidad de plantas acuáticas, encontrándose un mayor número de

especies en floración en la época seca (16) que representan el 44% del total

registrado para esta comunidad, en comparación con la época húmeda donde se

registraron 13 especies (36%). Parte de las especies de esta comunidad, las que

0

10

20

30

40

50

60

70

Seca Húmeda

Humedales de Conococha

% d

e Es

pec

ies

V F Fr

64

desarrollan en la orilla (Lilaeopsis macloviana, Hypsela reniformis, Arenaria digyna,

Limosella aquatica, Eleocharis albibracteata, Rorippa beckii) son principalmente las

que se encuentran en floración en la época seca y solamente ocurre este proceso

cuando el nivel del agua se reduce al máximo, lo cual sucede al final de la temporada

seca. Este patrón de floración es totalmente opuesto a las otras comunidades

evaluadas y en general a los otros ecosistemas de la puna. Por otra parte, la mayor

cantidad de especies en floración se registro en el bofedal (54) seguido del césped de

arroyo (29) y comunidad de acuáticas (22).

Figura 28. Porcentaje de especies registradas según su estadio fenológico por

comunidades vegetales determinadas.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Seca Húmeda Seca Húmeda Seca Húmeda

Bofedales Césped de arroyo Comunidad de acuáticas

% d

e Es

pec

ies

V F Fr

65

VI. DISCUSIÓN

6.1. FLORA

La flora vascular de los humedales altoandinos del Perú se encuentra escasamente

documentada, muchos de estos ecosistemas presentan nuevos registros y

endemismos para el país que recién están comenzando a ser revelados (Flores, et al.,

2005; Roque & Ramirez, 2008; Salvador, et al., 2008; Cooper et al., 2010). Esto

resalta la importancia de los humedales altoandinos no sólo como recurso hídrico o

refugio para aves, sino también como hábitat para especies endémicas y flora silvestre

amenazada, importantes para su conservación.

La composición florística de la Laguna Conococha y los humedales asociados

presentan un patrón similar a los humedales altoandinos estudiados por Salvador

(2003) y Cooper y colaboradores (2010), en relación a las familias más dominantes;

Poaceae, Asteraceae y Cyperaceae, estas tres familias representan más de la tercera

parte de la flora total de cada área estudiada. Asimismo estos trabajos fueron

restringidos a humedales altoandinos, ya que al comparar el presente estudio con

otros realizados en humedales que incluye áreas adyacentes no húmedas (Flores, et

al., 2005; Roque & Ramirez, 2008) la similaridad se mantiene solo para las dos

familias más dominantes Poaceae y Asteracea, apareciendo otras en tercer lugar

como Fabaceae o Gentianaceae. Es interesante mencionar que este patrón de

familias dominantes (Poaceae, Asteraceae, Cyperaceae), también se cumple en los

humedales costeros como en los Pantanos de Villa (Ramirez & Cano, 2010). Con

respecto a las formas de crecimiento hay una dominancia casi total (99%) de las

hierbas, dentro de las formas de vida la gran mayoría de especies (62%) son

enraizadas emergentes que desarrollan un tipo de vida anfibia. Por otro lado debemos

mencionar que si bien el estudio se centra en la flora vascular también se registraron

no vasculares pertenecientes a tres clases taxonómicas Briopsidae (Musgos),

66

Marchantiopsidae (Hepaticas) y Charophyceae. Dentro de los briofitos se registro

Campylopus sp ‗‘musgo‘‘ y Marchantia sp, ambos presentes en zonas anegadas

adyacentes a la laguna, en los ambientes acuáticos se registro Chara sp. Los briofitos

o musgos fueron frecuentes en el bofedal, así mismo Cooper y colaboradores (2010)

destaca la importancia de los briofitos en turberas altoandinas de la jalca de

Cajamarca. Esto demuestra la importancia de este grupo en los bofedales o turberas

altoandinas.

Según Leon y Young, (1996) la flora de ambientes acuáticos de la región andina tienen

una distribución principalmente sudamericana limitada a los Andes. En el área de

estudio se encontró este mismo patrón de distribución, el 59% de la flora vascular

registrada está restringida a los Andes. Leon y Young, (1996) también mencionan que

la región andina es la más diversa del país en términos de especies endémicas

acuáticas, principalmente varias especies del género Isoetes. En la laguna se registró

Elatine peruviana, anteriormente considerada como endémica para el Perú, sin

embargo esta especie se conoce ahora hasta Bolivia (Leon et al. 2006), por lo cual, no

se registró especies endémicas estrictamente acuáticas en la laguna o cuerpos de

agua, los endemismos registrados para el área de estudio son de tipo de vida anfibia

presentes en los bofedales o césped de arroyo adyacentes a la laguna Conococha.

Por otra parte muchas especies que se desarrollan en estos ambientes presentan una

información incompleta de su ecología, lo cual ocasiona problemas o confusiones a la

hora de considerarlas de ambientes húmedos o terrestres. Podemos mencionar a

Luzula racemosa, especie citada por Leon (1993) como planta acuática y por Brako &

Zarucchi (1993) como planta de laderas rocosas, en el área de estudio se encontró

esta especie principalmente en zonas pantanosas, pero también se registro unos

pocos individuos en laderas rocosas húmedas, esto demuestra la amplitud ecológica

que las especies de humedales presentan. Dentro de las Poaceae con representantes

acuáticos para los Andes, según Tovar (1993) se reducen a los géneros Alopecurus y

67

Polypogon, en el presente estudio se registró Alopecurus magellanicus var. bracteatus

y Polypogon interruptus ambos al borde de canales en el lado oeste de la laguna.

También se registró Calamagrostis chrysantha otra Poaceae que podría ser

considerada como representante acuático por su hábito de crecer en cuerpos de

agua.

En el presente estudio se da a conocer dos nuevos registros para el Perú, Distichia

filamentosa (Juncaceae) en los bofedales y Rorippa beckii (Brassicaceae) en la orilla

de la laguna Conococha. Asimismo en los últimos años se han realizado estudios

como el de Salvador y colaboradores (2008) reportando tres nuevos registros de

Carex para el Perú, todas localizadas en las turberas de los humedales de Lauricocha.

Asimismo, muchas especies de humedales altoandinos, debido a su reducido tamaño

son pasados por alto a la hora de registrarlas o son confundidas entre ellas mismas.

Un ejemplo son las especies de los generos Carex, Zameioscirpus, Phylloscirpus y

Oreobolus (Cyperaceae) que debido a su porte pequeño no son colectado (Wheeler,

2002). Esto demuestra que aún falta mucho por estudiar en los humedales altoandinos

del Perú.

El Perú a pesar de tener una gran cantidad de ambientes acuáticos, especialmente

numerosas lagunas en los Andes, aún no cuenta con muchos estudios florísticos de

plantas vasculares acuáticas, esto quizás se deba a las dificultades para su colecta

con muestras reproductivas o el reducido tamaño de éstas, además de los problemas

taxonómicos para su determinación debido a la plasticidad fenotípica que desarrollan

expresado en variaciones morfológicas. Asimismo muchas especies acuáticas se

encuentran escasamente colectadas en los departamentos de nuestro país, a pesar de

su amplia distribución (Leon & Young, 1996), como ejemplo tenemos (Leon, 1993);

Stuckenia striata (Potamogetonaceae) registrado solo para Lima, Elatine peruviana

(Elatinaceae) registrado sólo para Huánuco, Limosella aquatica (Scrophulariaceae)

registrada para Puno, Cotula mexicana (Asteraceae) registrado para Amazonas y

68

Puno y Anagallis minima (Primulaceae) aunque es una especie introducida, esta

registrado sólo para Lima entre los 0-500 m de altitud (Brako & Zarucchi, 1993). Todas

estas especies han sido encontrados en la laguna Conococha y son los primeros

reportes para Ancash aumentando su rango de distribución altitudinal y latitudinal.

Estos vacíos de información en cuanto a estudios y registros de plantas acuáticas y la

falta de revisiones monográficas de este grupo destaca la necesidad de profundizar en

estudios taxonómicos, ecológicos y fitogeográficos de las plantas acuáticas del Perú.

6.2. VEGETACIÓN

Las comunidades vegetales de los humedales están entre los ecosistemas más

productivos del planeta (Mitsch & Gosselink, 2000). Dentro de esta diversidad de

ambientes, la vegetación de los humedales altoandinos sustenta poblaciones de aves

y peces de importancia para la conservación y sin embargo aun faltan registros

completos de flora y de las comunidades vegetales de estos ambientes (Salvador &

Cano, 2002). En comparación con otros ecosistemas de la puna, como los bosques de

Polylepis, pajonales, roquedales y matorrales, los humedales altoandinos son

ecosistemas más dinámicos y de alta productividad vegetal. Sin embargo los estudios

de sus comunidades vegetales son aun más escasos que los estudios florísticos.

En el presente estudio se discrimino tres comunidades vegetales por métodos

cuantitativos: comunidad de plantas acuáticas, bofedales y comunidad de césped de

arroyo. En la Comunidad de plantas acuáticas, las especies características son

Lilaeopsis macloviana y Myriophyllum quítense, presentan una zonación diferenciada

en dos grupos: zona de plantas sumergidas y zona de plantas emergentes o anfibias.

Estas especies tienen una reproducción principalmente vegetativa por medio de

estolones o rizomas, esto le permite cubrir rápidamente los espacios vacios y pueden

mantenerse así mientras sigan sumergidas. Es importante mencionar que las especies

69

acuáticas de borde de laguna se encontraron en floración solo al final de la época

seca.

En los Bofedales u oconales generalmente las especies características son Distichia

muscoides y Plantago rigida, ambas formando grandes almohadillas sobre suelos

hidromórficos por encima de los 4000 m, estas especies son principalmente las que

producen la turba, por lo cual se le conoce como vegetación de turberas altoandinas,

muchas veces colonizan y llegan a colmatar lagunas, riachuelos y otros ambientes

acuáticos (Tovar, 1973; Tovar, 1990; Martinez & Tovar, 1982; Young et al., 1997;

Salvador & Cano, 2002). Sin embargo, otros autores (Brako & Zarucchi, 1993;

Salvador, 2003) también mencionan a Plantago tubulosa como especie característica y

ampliamente desarrollada en los bofedales.

En el presente estudio realizado se diferenció dentro de la comunidad de bofedales

dos tipos. Un primer tipo de bofedal que se caracterizó por tener especies pulvinadas

como dominantes, Distichia filamentosa y Plantago rigida, dado que D. filamentosa es

un nuevo registró para el Perú, este sería el primer registro de un bofedal dominado

por esta especie. Asimismo D. filamentosa es ecológicamente similar a D. muscoides,

pero no forma almohadillados tan grandes y densos como esta, en cambio crece en

formas algo cespitosas al margen de lagunas o en zonas pantanosas alrededor de

4500 m de altitud, morfológicamente es similar a D. muscoides pero se diferencia en

su menor rigidez y apariencia dura de la planta y especialmente por las puntas de los

filamentos de las hojas (Balslev, 1996). Por otra parte Plantago rigida es una especie

que se encontró sólo en este tipo de bofedal y probablemente debido a su forma de

vida pulvinada cumpliría un ‗‘efecto nodriza‘‘ con otros taxones (Cuatrecassasiela

isernii, Oreobolus obtusangulus y Briofitos) que se observo creciendo con mayor

frecuencia sobre esta planta en cojín que fuera de ella, brindándole un microhábitat en

donde las condiciones ambientales de la puna son menos estresantes. Este efecto

nodriza ha sido demostrado en otras especies pulvinadas como Loretia acaulis en las

70

zonas altoandinas de Chile (Cavieres colaboradores et al, 1998; Molina-Montenegro

et al, 2005)

Por otra lado debemos indicar que Leon (1993) no considera a P. rigida como una

especie de ambientes pantanosos y considera a Plantago tubulosa como una acuática

ocasional. Brako y Zarucchi (1993) indican que P. tubulosa se desarrolla en diversos

hábitats como bofedales, pajonales y laderas rocosas entre los 3000 y 4500 m. Por el

contrario señala a P. rigida como una especie de pajonal y laderas rocosas con el

mismo rango altitudinal entre los 3000 y 4500 m. Salvador (2003) menciona que esta

discusión se debe a un problema taxonómico, por la dificultad de distinguir ambas

especies, considerando a P. tubulosa como una planta propia de turberas compactas

altoandinas. En el presente estudio se registró estas dos especies y se observó que

Plantago rigida prefiere lugares permanentemente inundados y con una ligera

pendiente, esta especie forma almohadillados convexos de un verde intenso con

exposición total a la luz, presenta una dominancia alta y la presencia de otras especies

como Festuca rigescens es mínima, sólo aumenta cuando hay presencia de ganadería

frecuente. Plantago tubulosa en cambio, se observó que forma tapetes o

almohadillados planos de un verde opaco, desarrollado principalmente en planicies

que presentan suelos con gradientes hídricos prefiriendo suelos saturados a húmedos

en lugar de los inundados. Esta especie muchas veces crece a la sombra de Festuca

rigescen y Distichia filamentosa sin ningún problema. Este tipo de bofedal se

encuentra pastoreado principalmente por alpacas y ovejas, asimismo los lugares

donde el ganado pasta frecuentemente la vegetación está siendo reemplazada por la

graminea Festuca rigescens.

El segundo tipo de bofedal registrado es el bofedal graminoide dominado por Festuca

rigescens, este ambiente muestra ser complejo debido a los suelos con diferentes

gradientes hídricas y al sobrepastoreo que recibe. Su zonación muestra dos estratos,

la especie más importante, Festuca rigescens suele darle la fisionomía de un ‗‘pajonal

hidrófilo‘‘, según Tovar (1993) esta especie es variable en su morfología y de

71

preferencia ocupa suelos húmedos. Durante la evaluación de campo se vio que esta

especie es capaz de colonizar suelos con diferentes gradientes hídricos,

predominando su crecimiento vegetativo por medio de rizomas, siendo muy abundante

en suelos saturados a húmedos. El área correspondiente al bofedal graminoide se

encuentra fuertemente impactada por ganado ovino y vacuno, produciéndose un

sobrepastoreo que ha ocasionado la presencia de especies invasoras y la

compactación del suelo en algunos sectores.

La comunidad de Césped de arroyo, presenta a Lachemilla pinnata como la especie

dominante con un crecimiento principalmente vegetativo por medio de estolones. Esta

comunidad presentan los suelos con menor contenido hídrico (saturados a húmedos).

La vegetación se caracteriza por un estrato herbáceo al ras del suelo. Asimismo, la

comunidad recibe una gran presión de pastoreo por ganado ovino, razón por la cual el

suelo se encuentra fuertemente compactado y con presencia de especies invasoras

Finalmente en base al análisis cuantitativo de las comunidades y las observaciones de

campo, se propone un esquema hipotético de la dinámica de la sucesión vegetal en

las comunidades vegetales determinadas y su relación con factores antrópicos para el

área de estudio (Fig. 29). Una primera ruta muestra el origen del bofedal mediante dos

procesos diferentes, uno originado por la colmatación de ciertos sectores de la laguna

o cuerpos de agua y otro por el afloramiento de aguas subterráneas, estos dos

procesos probablemente indican el origen de cualquier bofedal altoandino. Asimismo,

este bofedal primario formado con especies propias de porte almohadillado-cespitosas

como Distichia muscoide, D. filamentosa, Plantago rigida y P. tubulosa probablemente

fue sometido en el tiempo a impactos antrópicos como el sobrepastoreo y la extracción

de turba, que ocasionaron nichos vacíos que fueron rápidamente colonizados por

especies cercanas como Festuca rigescens, cambiando la estructura y dominancia de

estos bofedales primarios por bofedales graminoides o secundarios. Esta hipótesis se

basa en las comunidades vegetales, composición florística, dominancia e impactos

72

antrópicos presentes en el área de muestreo. Actualmente se ha registrado en el

bofedal graminoide algunos relictos de almohadillados de Distichia muscoides, especie

que forma principalmente la turba en los bofedales altoandinos, también se conoce

que esta área anteriormente ha sido sometido a la extracción de turba (información de

pastores locales). La extracción de esta especie causa daños irreversibles al

ecosistema, pues se reproduce en un periodo de 80-100 años (Necochea, 1998).

Por otra parte una segunda ruta muestra el origen del césped de arroyo,

probablemente mediante un proceso natural de desecación de la laguna o riachuelos

en algunas zonas de sus bordes, dejando un suelo expuesto de textura arenosa. Si

bien esta comunidad es la menos extensa, esta podría aumentar su área, si la laguna

redujera su tamaño por algún factor externo. Durante la época seca la laguna

disminuye su volumen drásticamente dejando zonas expuestas que potencialmente se

podrían convertir en una vegetación tipo césped.

Figura 29. Esquema propuesto de la dinámica del proceso de sucesión vegetal en el

humedal altoandino de Conococha.

73

6.3. ESTADO DE CONSERVACIÓN DE LOS HUMEDALES DE CONOCOCHA

El presente estudio genera un conocimiento de la flora y comunidades vegetales de

este ecosistema, que servirá de sustento para tomar las decisiones que involucren su

conservación y uso sostenible. La Laguna Conococha y sus ambientes húmedos

asociados son un complejo sistema de humedales altoandinos, interconectados a

través de canales superficiales y aguas subterráneas. Este ecosistema es de gran

importancia por ser cabecera de la cuenca que da origen al río Santa y brindar

múltiples recursos y servicios a la población local, como fuente de agua y alimento

para el ganado. Presenta un importante paisaje natural que sirve de refugio para aves

amenazadas y de importancia regional (Sarmiento & Barrera, 2000; Barrio & Guillen,

2004). Así mismo con el presente estudio se demuestra que tiene una importante

riqueza florística con especies endémicas y flora silvestre amenazada. Presenta

además comunidades vegetales que permiten el mantenimiento del ciclo hidrológico, a

través de la retención de sedimentos y nutrientes, procesos de transpiración y

acumulación de turba.

Dado que el factor primordial que delimita la funcionalidad de los humedales es la

hidrología. Existen potencialmente tres principales fuentes de agua que la mantiene:

precipitación, agua superficial y subterránea (Mitsch & Gosselink, 2000). La hidrología

en la cuenca del rio Santa es el principal factor que determina la estabilidad de los

humedales de Conococha, por lo cual las condiciones ecológicas de estos humedales

son un reflejo de las condiciones hidrológicas de la cuenca y de los cambios que en

ella ocurren. Una disminución o alteración del recurso hídrico provocará una reducción

de la superficie y estructura de los humedales y por ende de sus comunidades

vegetales. Así mismo los humedales altoandinos de grandes extensiones están

ubicados principalmente en las cuencas, un ejemplo son los humedales de Lauricocha

y Conococha y son estos lugares los que deben ser protegido por el estado.

74

Dentro de las principales actividades antrópicas que afectan a los humedales

altoandinos, se encuentra la ganadería, la cual genera muchas veces un estado de

eutrofización antrópica en el ecosistema. Generalmente los humedales pasan de un

estado oligotrófico, de bajo contenido de materia orgánica, a un estado eutrófico con

alto contenido de materia orgánica, este proceso es natural, unidireccional e

irreversible, demorando de cientos a miles de años (Cronk & Siobhant, 2001). Por lo

cual la eutrofización es un proceso natural de enriquecimiento de nutrientes en los

humedales. Sin embargo, los aportes antrópicos de nutrientes por efluentes orgánicos

y pastoreo, aceleran este proceso de unos cientos de años a unas décadas o pocos

años y los humedales terminan degrado o desaparecen. Según Fonturbel (2003) la

presencia y cobertura de especies de Lemna y Azolla son indicadoras de eutrofización

en las lagunas. En el área de estudio a pesar de haberse encontrado estas especies,

su abundancia fue muy baja y restringida a unos sectores como los canales asociados

a los caseríos y las aguas termales, esto indicaría un proceso inicial de eutrofización

de manera localizada.

Es importante mencionar que la actividad antrópica ambiental más peligrosa sobre los

humedales altoandinos es la contaminación debido a la minería, constituyéndose en la

principal fuente de contaminación de cuerpos de agua, poblaciones de Isoetes

andicola han sido destruidos por minería y drenaje (Leon & Young, 1996). Asimismo

muchas mineras realizan estudios de impacto ambiental que no reconocen la

diversidad bilógica real de estos ecosistemas, por lo cual justifican su uso como

potenciales vertederos mineros (Salvador, 2003). En las cuencas andinas, lugar donde

se encuentran un gran número de humedales altoandinos, las principales amenazas

vienen por parte del mal manejo de la ganadería y el desarrollo de la minería (Salvador

& Cano, 2002). En el área de estudio la minera Antamina realizo entre el año 2001-

2005 un programa de monitoreo ambiental y censo de aves en la laguna Conococha,

sin embargo, no se realizó ninguna evaluación biológica de la flora.

75

Una de las principales características de los humedales ante los impactos antrópicos o

naturales, es su capacidad de resiliencia, que le permite responder o absorber el

efecto de las perturbaciones que amenazan al ecosistema, esta capacidad es

desarrollada fundamentalmente por la vegetación, por lo cual mientras mejor

conservada este la vegetación, mayor es la capacidad de resiliencia del humedal. Esto

se puede evidenciar ante una perturbación natural como una helada en donde la

cobertura vegetal muere. Sin embargo, el ecosistema presenta un banco de semillas

en el suelo que le permite regenerar la vegetación. Pero cuando ocurre una

perturbación antrópica como la extracción de turba ―champeado‘‘ o la compactación

del suelo por el sobrepastoreo, el humedal disminuye o pierde esta capacidad y como

consecuencia se deteriora o desaparece. Por lo tanto las perturbaciones antrópicas

son frecuentemente procesos desconocidos para los humedales y sus efectos son

generalmente perjudiciales o fatales. En los humedales altoandinos el sobrepastoreo

debido a la introducción de ganado vacuno y ovino es una de las causas de la

desaparición de los pastos naturales. Así mismos el ―champeado‖, actividad

consistente en la extracción de turba para ser utilizada como combustible, contribuye a

la degradación de los bofedales (Salvador & Cano, 2002).

La laguna Conococha y sus ambientes húmedos asociados se encuentran sometidos

a un sobrepastoreo de ganado ovino, vacuno y camélido. Esto más los residuos

orgánicos provenientes de la localidad de Conococha que llegan a la laguna por medio

de canales, se convierten en las principales amenazas que originan una presión en el

ecosistema. Siendo la actividad ganadera la base de subsistencia de la población

local, constituye a la vez la amenaza más importante en los humedales de Conococha.

Actualmente el Perú presenta un escaso conocimiento científico y manejo sostenible

de sus humedales altoandinos. A pesar de contar con la mayor cantidad y extensión

de ambientes acuáticos de montaña en condiciones adecuadas de conservación, en

los Andes del norte (Naranjo, 2001). En la actualidad los humedales de Conococha,

76

que incluye a la laguna Conococha y sus ambientes húmedos adyacentes, no cuentan

con protección alguna por parte del estado, sin embargo han sido considerado como

prioritario para su inclusión potencial en la Lista de Humedales de Importancia

Internacional (Naranjo, 2001; Sarmiento & Barrera, 2001). A nivel nacional ha sido

propuesto (Castro & Pulido, 1996) para ser incluido en el Sistema Nacional de Aéreas

Naturales Protegidas por el Estado (SINANPE). El presente estudio demuestra que la

laguna Conococha y sus ambientes húmedos adyacentes presentan una importante

riqueza florística que debe ser protegida o manejada racionalmente, junto a sus otros

valores biológicos, ecológicos e hídricos. Por lo cual se debe realizar acciones para

proponer a este humedal como un sito Ramsar o un Área de Conservación Regional.

77

VII. CONCLUSIONES

1. Se registró 101 especies agrupadas en 68 géneros y 34 familias para la flora

de los humedales de Conococha. La forma de crecimiento fue principalmente

herbácea (99%) y la forma de vida dominante fue enraizado-emergente (65%).

2. Las Poaceae, Asteraceae y Cyperaceae son las familias más diversas,

representado el 42% de la flora total registrada. Los géneros con mayor riqueza

fueron, Carex (6), Ranunculus (5) y Calamagrostis (5).

3. El patrón de distribución geográfica de la flora, mostró que la gran mayoría de

especies son de distribución andina (59%), seguida del Neotrópico (20%),

América (10%) y Cosmopolitas (8%). Con respecto al origen, el 97% son

especies nativas, solo un 3% son introducidas.

4. Se reporta dos especies, Distichia filamentosa (Juncaceae) y Rorippa beckii

(Brassicaceae), como nuevos registros para el Perú. Asimismo, se registró seis

especies endémicas para el área de estudio (Gentianella persquarrosa,

Gentianella poculifera, Dissanthelium rauhii, Acaulimalva rhizantha, Astragalus

varus y Festuca glyceriantha), y otras tres categorizadas a nivel nacional como

flora silvestre amenazada, Azorella diapensioides, Valeriana nivalis y

Myrosmodes nubigenum.

5. Se determinó tres tipos de comunidades vegetales: Comunidad de plantas

acuáticas, Bofedales y Comunidad de Césped de arroyo, estas comunidades

se diferenciaron por sus especies dominantes, formas de vida y se encuentran

distribuidos de acuerdo a la gradiente hídrica del suelo.

78

6. La comunidad de plantas acuáticas agrupó el 35% de la flora total (36

especies), con Lilaeopsis macloviana como especie dominante. Los Bofedales

agruparon el 66% de la flora total (67 especies), con dos especies como

dominantes: Distichia filamentosa y Festuca rigescens. Se diferencio dos tipos;

Bofedal de plantas pulvinadas (I) y Bofedal graminoide (II). El césped de arroyo

agrupó el 32% de la flora total (31 especies), con Lachemilla pinnata como la

especie dominante.

79

VIII. RECOMENDACIONES

Con el fin de analizar la estacionalidad de la flora, sería necesario evaluar

cuantitativamente el periodo de fenología de la flora en época húmeda y seca,

especialmente en la Comunidad de acuáticas ya que presenta un patrón de

floración distinto.

Sería necesario realizar estudios cuantitativos planta-suelo-agua, que permitan

ver la adaptación de la flora a estos ambientes húmedos.

Sería necesario establecer criterios ecológicos permanentes para definir el

área de los humedales del Perú.

Se hace necesario hacer estudios monográficos de la taxonomía y distribución

de las plantas acuáticas en el Perú.

80

IX- REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

1. ADAMS, C. D. Cyperaceae. In: G. DAVIDSE, M. SOUSA & A. O. CHATER

(Eds.). Fl. Mesoamer. 1994, vol. 6: 452-455.

2. AL-SHEHBAZ, I. A. Rorippa beckii (Brassicaceae), a new species from Bolivia.

Novon. 1991, vol. 1(1), p. 9-11.

3. BARRIO, J., C. GUILLEN. Aves de Conococha, aves más comunes de la

laguna Conococha y sus alrededores. Compañía Minera Antamina. 2004.

4. BALSLEV, H. Juncaceae. Fl. Neotrópica, 1996. Monogr. 68: 1-167.

5. BRAKO L. & J. L. ZARUCCHI. Catalogue of the Flowering Plants and

Gymnosperms of Peru. Monographs Sys. Bot. Missouri Bot. Gard. 1993. Vol.

45, pp. 1-1286.

6. BOLFOR; MOSTACEDO, B. & T.S. FREDERICKSEN. Manual de Métodos

Básicos de Muestreo y Análisis en Ecología Vegetal. Santa Cruz, Bolivia.2000,

pp. 92.

7. CABRERA, A. L. La vegetación de la Puna Argentina. INTA, Rev. Invest. Agric.

1957, vol. 11(4), p. 317-412.

8. CABRERA, A.L. Ecologia Vegetal de la Puna, Colloq. Geographicum, 9. 1968,

pp. 91-116.

9. CABRERA, A.L. y A. WILLINK. Biogeografía de América Latina. Monografías

OEA. 1973, Serie Biología No. 13: 1-120.

10. CANO ECHEVARRÍA, Asunción. ‗‘Sinopsis de la Flora Fanerogámica

Altoandina del Parque Nacional del Manu, Cusco‘‘. Tesis Titulo Magíster en

Botánica. UNMSM, Lima, 1994.

11. CASTRO, G. & V. PULIDO. Humedales del Perú. En: RODRÍGUEZ, L.O (ed.),

Diversidad Biológica del Perú: Zonas Prioritarias para su Conservación.

Proyecto FANPE GTZ -INRENA. 1996, p. 103-104.

81

12. CAVIERES, L A; A PEÑALOZA; C PAPIC & M TAMBUTTI. Efecto nodriza del

cojín Laretia acaulis (Umbelliferae) en la zona alto-andina de Chile central. Rev.

Chil. Hist. Nat. 1998, vol.71, p.337-347.

13. CAVIARES L.A., A. PEÑALOZA & M.K. ARROYO. Altitudinal vegetation belts in

the high-Andes of central Chile (33ºS). Rev. Chil. hist. Nat. 2000, vol. 73 n2, p.

331-344.

14. CERRATE E. Maneras de preparar plantas para un herbario. Publ. Mus. Hist.

Nat. ‘’Javier Prado’’ Serie de divulgación Nº 1. 1964, p. 10.

15. COMPAÑÍA MINERA ANTAMINA. Plan de Recuperación de la Laguna

Conococha. Reporte anual diciembre 2005, p. 1-29.

16. COOPER, D.J., E.C. WOLF., C. COLSON., W. VERING., A. GRANDA & M.

MEYER. Alpine Peatlands of the Andes, Cajamarca, Perú. Arctic, Antarctic, and

Alpine Research, Vol. 42, No. 1, 2010, pp. 19–33.

17. CRONK, J.K. & M. SIOBHAN FENNESSY. Wetland plants: biology and

ecology. Lewis Publisher. United States of América. 2001, pp. 462.

18. CRONQUIST, A. An Integrated System of Classification of Flowering Plants.

Columbia Univ. Press, New York. 1981.

19. DHOOGE, S. AND P. GOETGHEBEUR. A New Andean Species and a New

Combination in Oreobolopsis (Cyperaceae). Novon. 2002. Vol. 12, No. 3, pp.

338-342.

20. DHOOGE, S., P. GOETGHEBEUR & A.M. MUASYA. Zameioscirpus, a new

genus of Cyperaceae from South America. Plant Systematics and Evolution.

2003. Vol. 243, No. 1-2, pp. 73-84.

21. DHOOGE, S. AND P. GOETGHEBEUR. Phylloscirpus (Cyperaceae) Revisited.

Novon. 2004. Vol. 14, No. 3, pp. 278-284

22. FLORES, M., J. ALEGRÍA Y A. GRANDA. Diversidad florística asociada a las

lagunas andinas Pomacocha y Habascocha, Junín, Perú. Rev. peru. biol. 2005,

vol. 12 (1), p. 125-134.

82

23. FONTURBEL, F. Algunos criterios biológicos sobre el proceso de Eutrofización

a orillas de seis localidades del Lago Titikaka. Ecologia Aplicada. 2003, 2(1).

24. GARCIA, E. & S.G. BECK. Puna. En: M. MORAEZ, B. OLLGAARD, L.P.

KVIST, F. BORCHSENIUS & H. BALSLEV. Botanica Economica de los Andes

Centrales. La Paz, Bolivia: Universidad Mayor de San Andres. 2006, p. 51-76.

25. GOMEZ-SOSA, E. Species of the South American Astragalus garbancillo

(Leguminosae- Papilionoideae) complex. Arnaldoa. 2004, vol.11, no.2, p.43-65.

26. HAMMER, O., D. A. T. HARPER, & P. D. RYAN. PAST: Paleontological

Statistics Software Package for Education and Data Analysis. Palaeontologia

Electronica. 2001. 4(1): 9 p.

27. HAYNES, R. R. & L. HOLM-NIELSEN. Potamogetonaceae. Fl. Neotrop. 2003,

85, p.1-52.

28. HICKEY, J. Isoetaceae. En. TRYON, R.M. & R. ATOLZE (edt.). Pteridophyta of

Peru. Part VI. Fieldiana Botany. 1994, New Series 34, p. 88-97.

29. LAMBRINO, J. G., C.C. KLEIER., P.W. RUNDEL. Plant community variation

across a puna landscape in the Chilean Andes. Rev. chil. hist. nat. 2006, vol.

79, p. 233-243.

30. LEÓN, B. Catálogo anotado de las fanerógamas acuáticas del Perú. En: KAHN,

F., B. LEÓN & K.R. YOUNG (edit.). Las Plantas Vasculares en las Aguas

Continentales del Perú. Lima–Perú. Instituto Frances de Estudios Andinos

(IFEA). 1993, Tomo 75, p. 11-128.

31. LEON, B. & K. YOUNG. Aquatic plants of Peru: diversity, distribution and

conservation. Biodiv. Conserv. 1996, vol.5, p. 1169-1190.

32. MACBRIDE, J.F. Flora of Peru. Fieldiana Botany. 1936-1962, Ser. 13.

33. MATTEUCCI, S. D. & A. COLMA. Metodología para el estudio de la vegetación.

Organización de los Estados Americanos, Serie de Biología, Monografía Nº 22.

1982, pp.168.

83

34. MITSCH, W.J. AND GOSSELINK, J.G. 2000. Wetlands. 3rd edition, New York.

John Wiley & Sons. 2000, pp. 920.

35. MOLINA-MONTENEGRO, M., E, BADANO., P, INOSTROZA, AND L, A,

CAVIERES. Intercambio gaseoso en dos especies de plantas alto andinas de

Chile central: efecto de la asociación a plantas en cojín. Ecol. Austral. 2005,

vol.15, n.1, pp. 49-58.

36. MORENO, C. E. Métodos para medir la biodiversidad. M&T–Manuales y Tesis

SEA. 2001, vol. 1. Zaragoza, 84 pp.

37. NARANJO, I. Los Andes del Norte. En: CANEVARI, P., I. DAVIDSON, D.E.

BLANCO, G. CASTRO, E.H. BUCHER. (edit.). Los Humedales de America del

Sur. Una agenda para la conservación de la biodiversidad y las políticas de

desarrollo. Wetlands International. 2001.

38. NECOCHEA, C. Daño en la cumbre. Diario El Comercio, Sec. Ecología. 1998,

pp. D1. Lima, Perú.

39. OFICINA NACIONAL DE EVALUACIÓN DE RECURSOS NATURALES

(ONERN). Inventario Nacional de Lagunas y Represamientos. 2ª Aproximacion.

Lima, 1980.

40. PARRA, F., J. TORRES., A. CERONI. Composición Florística y Vegetación de

una Microcuenca Andina: El Pachachaca (Huancavelica). Ecología Aplicada.

2004, vol. 3, nº 1-2, p. 9-16.

41. PESTALOZZI, H. U. Flora ilustrada altoandina. La relación entre hombre,

planta y medio ambiente en el Ayllu Majasaya Mujlli. M & C Editores,

Cochabamba. 1998, pp. 244.

42. RAMÍREZ, D.W. & A. CANO. Estado de la diversidad de la flora vascular de los

Pantanos de Villa (Lima-Perú). Rev. peru. biol. 2010, vol. 17 (1), p. 111-114.

84

43. RAMÍREZ, C., V. FINOT., C. SAN MARTÍN & A. ELLIES. El valor indicador

ecológico de las malezas del Centro-Sur de Chile. Agro Sur. 1991, 19(2): 94-

116.

44. RAMIREZ, C., C. SAN MARTIN. & P. OJEDA. Muestreo y tabulación

fitosociológica aplicados al estudio de los bosques nativos. Bosque (Valdivia),

1997, vol.18, no.2, p.19-27.

45. RAMÍREZ, C., C. SAN MARTÍN & J. SAN MARTÍN. ―Colmatación por

macrófitos del complejo lacustre Vichuquén (VII Región, Chile) y clave de

determinación‖. Revista Geográfi ca de Chile Terra Australis. 2004, vol. 49, pp

179-196.

46. RAMSAR. Los Humedales altoandinos como ecosistemas estratégicos. 8ª.

Reunión de la Conferencia de las Partes Contratantes en la Convención sobre

los Humedales. Valencia, España, 18 al 26 de noviembre de 2002.

47. RAUNKIAER, C. The life forms of plants and statistical plant geography.

Oxford. 1934, pp. 632.

48. ROQUE, J.E. & E.K. RAMIREZ. Flora vascular y vegetación de la laguna de

Parinacochas y alrededores (Ayacucho, Perú). Rev. peru. biol. 2008, vol. 15

(1), p. 61-72.

49. SALVADOR F.M. & A. CANO. Lagunas y Oconales: los humedales del Trópico

Andino. Cuadernos de Biodiversidad. Centro Iberoamericano de la

Biodiversidad (CIBIO), Universidad de Alicante. 2002, 11: 4-9.

50. SALVADOR, F.M. Flora y vegetación de los humedales de Lauricocha,

Huanuco, Perú. Memoria para la obtención del diploma de estudios avanzados

en Doctorado. Universidad de Alicante – CIBIO. 2003, pp. 239.

51. SALVADOR, F.M., M. ANGELES ALONSO & S. RIOS. Tres nuevos registros

del genero Carex (Cyperaceae) para el Perú y adiciones a la flora andina del

departamento de Huánuco. Rev. peru biol. 2008, vol.15, no.2, p.83-92.

85

52. SAN MARTÍN, C., C. RAMÍREZ Y P. OJEDA. ―Distribución de macrófitos y

patrones de zonación ribereña en la cuenca del río Valdivia, Chile‖. Revista

Geográfica de Valparaíso. 1999, vol. 30, pp. 117-126.

53. SARMIENTO, J. & S. BARRERA. Los Andes del Sur. En: CANEVARI, P., I.

DAVIDSON, D.E. BLANCO, G. CASTRO, E.H. BUCHER. (edit.). Los

Humedales de América del Sur. Una agenda para la conservación de la

biodiversidad y las políticas de desarrollo. Wetlands International. 2001.

54. SCULTHORPE, C. The biology of aquatic vascular plants. Edward Arnold.

London. 1967. 610 p.

55. SKLENÁŘ, P., J. L. LUTEYN, C. ULLOA ULLOA, P. M. JØRGENSEN & M. O.

DILLON. Flora genérica de los páramos — Guía ilustrada de las plantas

vasculares. Mem. New York Bot. Gard. 2005, vol. 92, p. 1-499.

56. SQUEO F.A., B.G. WARNER., R. ARAVENA Y D. ESPINOZA. Bofedales:

turberas de alta montaña de los Andes centrales. Rev. chil. hist. nat. 2006, vol.

79, no.2, p.245-255.

57. TINER, R. W. The concept of a hydrophyte for wetland identification.

Bioscience. 1991, vol 41(4), p. 236-247.

58. TINER, R. W. Using Plants as Indicators of Wetland. Proceedings of the

Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1993, vol. 144, p. 240-253.

59. TOVAR O. Comunidades vegetales de la Reserva Nacional de Vicuñas de

Pampa Galeras, Ayacucho, Perú. Publ. Mus. Hist. Nat. ‘’Javier Prado’’. 1973,

Serie B, Bot. 27, p. 1-32.

60. TOVAR O. Tipos de Vegetación, Diversidad Florística y Estado de

Conservación de la Cuenca del Mantaro. Centro de Datos para la

Conservación. Univ. Nac. Agr. La Molina. Lima, Perú. 1990. p. 1-70.

61. TOVAR, O. Las Gramíneas (Poáceas) del Perú. Tomo 13. Madrid: Ruizia,

1993. 481 p.

86

62. TOVAR, O. & L. OSCANOA. Guía para la identificación de pastos naturales

altoandinos de mayor importancia ganadera. Instituto de Montaña. Proyecto

FOCAL Obc. 1er ed. Huaraz, 2002. 178 p.

63. TROLL, C. The Cordilleras of the Tropical Americas. In Troll, C. (ed.), Geo-

Ecology of the Mountainous Regions of the Tropical Americas. Colloquium

Geographicum Band 9, Geographischen Institut, Universitat Bonn. 1968, pp.

15-56.

64. TUPAYACHI, A. Flora de la Cordillera de Vilcanota. Arnaldoa. 2005, vol.12,

no.1-2, p.126-144.

65. WEBERBAUER, A. El Mundo Vegetal de los Andes Peruanos. Lima: Estación

Experimental Agrícola La Molina. 1945. 776 p.

66. WEAVER, J.E. & F.E. CLEMENTS. Plant Ecology. 2d. Ed. McGraw Hill Book

Company, New York. 1938. 601 p.

67. WHEELER G.A. A new species of Carex sect. Abditispicae (Cyperaceae) from

northern Argentina and the status of Vesicarex collumanthus in South America.

Systematic Botany. 1989. 14(1): 37-42.

68. WHEELER G.A. A new species of Carex Section Abditispicae (Cyperaceae)

from South America and additional notes on the Section. Darwiniana. 2002.

40(1-4): 191-198.

69. WHEELER, G. A., & E.R. GUAGLIANONE. Notes on South American Carex

Cyperaceae): C. camptoglochin and C. microglochin. Darwinia. 2003, vol 41,

pp. 193–206.

70. WITTAKER, R.H. Communities and ecosystems. 2d. Ed. Macmillan Publishing

Company, New York. 1975. 385p.

71. WWF COLOMBIA. Los Humedales Altoandinos [en línea]. Disponible en Web:

http://www.wwf.org.co/Colombia/biblioteca/publicaciones/los_humedales_altoan

dinos_es.pdf. Acceso 3/10/2009. WWF, 2007.

http://www.wwf.org.co/Colombia/biblioteca/publicaciones/los_humedales_altoandinos_es.pdf.%20Acceso%203/10/2009

http://www.wwf.org.co/Colombia/biblioteca/publicaciones/los_humedales_altoandinos_es.pdf.%20Acceso%203/10/2009

87

72. YOUNG, K. R. & A. CANO. Aporte Florístico de la Puna del Parque Nacional

del Manu, Perú. Boletín del Lima. 1994, vol. 16 (91-96), p. 381-393.

73. YOUNG, K. R., B. LEON, A. CANO & O. HERRERA- MACBRYDE. Peruvian

Puna. En: WWF & IUCN. Centres of Plant Diversity. A Guide and Strategies for

Conservation. Cambridge, UK. IUCN publications unit, 1997. vol. 3, p. 470-476.

88

X. ANEXOS

Anexo 1. A-E: Vista panorámica de la Laguna Conococha.

B C

D E

A

89

Anexo 2. Especies características de los humedales de Conococha. A. Distichia filamentosa,

B. Lilaeopsis macloviana, C. Lachemilla pinnata, D. Distichia muscoides, E. Rorippa beckii, F.

Hypocharis taraxacoides, G. Plantago tubulosa, H. Plantago rigida, I. Callitriche heteropoda, J.

Myriophyllum quitense, K. Eleocharis albibracteata, L. Hypsela reniformis, M. Isoetes andicola,

O. Senecio breviscapus, P. Oreobolus obtusangulus.

J K

H

L

I G

F E D

C B A

P O M

90

Anexo 3. Comunidad de Plantas Acuáticas: A-B. Vista panorámica de la Vegetación acuática,

C. Vegetación anfibia expuesta en época seca, D-E. Flora acuática sumergida.

A

E D

B C

91

Anexo 4. Comunidad de Bofedales: Bofedal de Plantas Pulvinadas (A-E). A-B. Zona de bofedal

dominado por Distichia filamentosa, C. Zona de bofedal dominado por Plantago rigida, D.

Almohadillado de Plantago rigida, E. Almohadillado de Distichia filamentosa.

A

D

B C

E

92

Anexo 5. Comunidad de Bofedales: Bofedal Graminoide (A-E). A. Vista panorámica del bofedal

graminoide, B. Bofedal graminoide en época seca, C. Bofedal graminoide en época húmeda, D.

Relicto de Distichia muscoides en Bofedal, E. Festuca rigescens.

A

E D

C B

93

Anexo 6. Comunidad de Césped de arroyo (A-E): A. Vista panorámica del Césped de arroyo,

B. Comunidad en época húmeda, C. Comunidad en época seca, D. Zona límite entre Césped

de arroyo y Bofedal graminoide, E. Pastoreo por ganado ovino.

E D

C B

A

94

Anexo 7. A-B-C-D. Vista panoramica de los humedales de Conococha en época húmeda. E-F-

G-H. Vista panoramica de los humedales de Conococha en época seca.

A

H D

G C

F B

E

95

Anexo 8. Transectos evaluados en diferentes ambientes de los humedales de Conococha.

A

H G

F D C

B

I

96

Anexo 9. A.Cuerpo de agua temporal con vegetacion anfibia, B.Casa de un pastor rodeado de

cuerpos de aguas temporales dentro del humedal, C.Fuente de agua termal, D.Canal de agua,

E.Uso de un canal para el lavado de prendas por la poblacion local, F.Presencia de ganado

vacuno pastando en el Césped de arroyo, G.Presencia de ganado ovino pastando en el

Bofedal.

A B

C D

F G

E

97

Anexo 10. A. Imagen satelital (Google earth) de los Humedales de Conococha, B. Vista

panoramica de la laguna Conococha, C. Incio del río Santa en la laguna Conococha.

A

C

B

98

Anexo 11. Número de toques de las especies registradas en los transectos.

Especies

Código

T1

T2

T3

T4

T5

T6

T7

T8

T9

T10

T11

T12

T13

T14

T15

T16

T17

Distichia filamentosa Df 64 0 37 0 36 53 0 23 0 0 37 53 8 66 75 0 0

Festuca rigescens Fr 22 0 3 0 60 64 0 70 0 0 8 19 37 39 6 0 0

Lilaeopsis macloviana Lm 0 2 8 81 0 0 0 0 63 0 0 0 0 0 0 64 59

Plantago rigida Pr 0 0 65 0 0 0 0 0 0 0 72 0 0 27 21 0 0

Eleocharis albibracteata Ea 42 0 12 16 10 7 0 5 25 31 0 0 0 0 0 0 5

Plantago tubulosa Pt 0 0 0 0 32 9 0 26 0 0 2 42 0 10 0 0 0

Hypsela reniformis Hr 7 0 3 29 0 0 0 0 23 0 0 1 0 1 11 29 6

Hypochaeris taraxacoides Ht 0 0 0 0 13 0 0 18 0 24 0 32 11 0 0 0 0

Alchemilla pinnata Ap 0 0 0 0 0 5 56 1 0 35 0 0 0 0 0 0 0

Myriophyllum quitense Mq 0 65 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 16

Carex sp Ca 0 0 0 0 0 12 34 6 0 0 0 1 0 7 1 0 0

Musgo sp Mu 0 0 8 0 0 1 0 0 0 0 21 4 2 19 0 0 0

Cotula mexicana Cm 4 0 4 0 0 0 0 0 22 3 1 3 0 4 6 3 0

Carex humahuacaensis Ch 0 0 0 5 5 0 0 0 0 31 0 0 0 1 0 0 0

Calamagrostis vicunarum Cv 0 0 0 0 0 3 2 6 0 9 0 0 19 0 0 0 0

Carex bonplandii Cb 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 37 0 0 0 0

Acaulimalva rhizantha Ar 0 0 0 0 0 0 32 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Callitriche heteropoda Ce 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 10 0

Ranunculus trichophyllus Rt 0 0 0 0 0 0 0 0 17 0 0 0 0 0 0 11 1

Poa annua Pa 0 0 0 0 0 0 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Isoetes andicola Ia 0 0 0 0 14 0 0 8 0 0 0 1 0 0 0 0 0

Werneria pygmaea Wp 0 0 0 0 7 0 0 2 0 0 0 0 0 0 5 7 0

Aciachne acicularis Aa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0

Oritrophium limnophilum Ol 0 0 0 0 5 2 0 7 0 0 1 0 0 0 3 0 0

99

Especies

Código

T1

T2

T3

T4

T5

T6

T7

T8

T9

T10

T11

T12

T13

T14

T15

T16

T17

Muehlenbergia ligularis Ml 0 0 0 0 0 0 0 0 0 17 0 0 0 0 0 0 0

Alchemilla diplophylla Ad 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0

Calamagrostis jamesonii Cj 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 15 0 0 0

Stuckenia filiformis Sf 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 14

Juncus ebracteatus Je 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 1 0 9 0

Plagiobothrys humilis Ph 0 0 0 0 0 0 13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Cuatrecasasiella isernii Ci 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 0 3 0 0 0

Elodea potamogeton Ep 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12

Lucilia kunthiana Lk 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12 0 0

Paranephelius ovatus Po 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 10 0 0 0 0

Calamagrostis rigescens Cr 0 0 0 0 0 9 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Azorella diapensioides Az 0 0 0 0 0 0 5 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0

Juncus bufonius Jb 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 0 0 0 0

Gentiana sedifolia Ge 0 0 1 0 0 1 0 3 0 0 1 1 0 1 0 0 0

Oreobolus obtusangulatus Oo 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 0

Phylloscirpus desertícola Pd 0 0 0 0 7 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Limosella aquatica La 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Werneria nubigena Wn 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0

Nassella asplundi Na 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0

Lepidium bipinnatifidum Lp 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Ranunculus cymbalaria Rc 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Total Puntos (%) 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

Cobertura xTransecto (%) 139 74 141 134 189 166 170 177 170 161 151 169 157 194 140 165 113

Riqueza 5 3 9 5 10 11 8 14 6 10 9 12 10 13 9 9 7

100

Anexo 12. Registros de la flora por época de muestreo, unidades de vegetación y

estadio fenológico.

Taxon

Form

a d

e cr

ecim

ien

to

Form

a d

e vi

da

Registr Unidades

de Vegetación

Fenología

Epoca seca Epoca

húmeda

Epo

ca s

eca

Epo

ca h

úm

eda

Co

mu

nid

ad d

e ac

uát

icas

B

ofe

dal

es

Cés

ped

de

arro

yo

Veg

etat

ivo

Flo

raci

ón

Fru

ctif

icac

ión

Veg

etat

ivo

Flo

raci

ón

Fru

ctif

icac

ión

APIACEAE

Azorella crenata (Ruiz & Pav.) Pers. H EE X X

X * *

Azorella diapensioides A. Gray Sa X X X X * *

Chaerophyllum andicola (Kunth) K.F. Chung H X X X X

*

* *

Lilaeopsis macloviana (Gand.) A.W. Hill H ES X X X X * *

ASTERACEAE

Cotula mexicana (DC.) Cabr. H EE X X X X X *

*

Cuatrecasasiella isernii (Cuatrec.) H. Rob. H EE X X X *

*

Gamochaeta humilis Wedd. H X X X *

*

Hypochaeris meyeniana (Walp.) Griseb. H X X

X *

*

Hypochaeris taraxacoides (Meyen & Walp.) Ball H EE X X X X *

*

Lucilia kunthiana (DC.) Zardini H EE X X X X *

*

Oritrophium limnophilum (Sch. Bip.) Cuatrec. H EE X X X *

*

Paranephelius ovatus A. Gray ex Wedd. H X X X X *

*

Senecio breviscapus DC. H EE X X

*

Senecio condimentarius Cabrera H X X

*

Senecio repens Stokes H EE X X

*

Werneria nubigena Kunth H EE X X X X *

*

Werneria pygmaea Gillies ex Hook. & Arn. H EE X X X X *

*

BORAGINACEAE

Plagiobothrys humilis (R. & P.) I.M. Johnst. H EE X X

X * *

BRASSICACEAE

Lepidium bipinnatifidum Donn. Sm. H X X

X * *

*

Rorippa beckii Al-Shehbaz H EE X X X * *

CALLITRICHACEAE

Callitriche heteropoda Engelm. ex Hegelm. H EF X X

*

CAMPANULACEAE

Hypsela reniformis (Kunth) C. Presl H EE X X X X * *

CARYOPHYLLACEAE

Arenaria digyna Schltdl. H EE X X

*

Cerastium subspicatum Wedd. H EE X X

*

CRASSULACEAE

Crassula venezuelensis (Steyerm.) Bywater & Wickens H ES X X X

*

*

CYPERACEAE

101

Carex bonplandii Kunth H EE X X

*

Carex brachycalama Griseb. H EE X X

*

Carex humahuacaensis G.A. Wheeler H EE X X X X X * *

Carex microglochin Wahlenb. H EE X X

*

Carex pichinchensis Kunth H EE X X

*

Carex sp1. H EE X X X

*

Eleocharis albibracteata Nees & E. Mey. H EE X X X X X * *

*

Isolepis cernua (Vahl) Roem. & Schult. H EE X X X *

Oreobolus obtusangulus Gaud. H EE X X

*

Phylloscirpus deserticola (Philippi) Dhooge & Goetgh. H EE X X X

*

*

Trichophorum rigidum (boeck.) Goetgh. H X X

X *

*

Zameioscirpus muticus Dhooge & Goetghebeur H EE X X X *

*

DRYOPTERIDACEAE

Polystichum montevidense var. nudicaule (Rosenst.) Tryon H EE X X

*

ELATINACEAE

Elatine peruviana Baehni & Macbr. H ES X X X

* *

Elatine sp1. H EF X X

*

FABACEAE

Astragalus uniflorus DC. H EE X X

X * * *

Astragalus varus (J.F. Macbr.) Gómez-Sosa H X X X X *

*

Trifolium amabile Kunth. H X X X *

*

GENTIANACEAE

Gentiana sedifolia Kunth. H EE X X X *

*

Gentianella persquarrosa (Reimers) J.S. Pringle H EE X X

*

Gentianella poculifera (Gilg) Zarucchi H EE X X X *

*

Halenia caespitosa Gilg H EE X X

* *

Halenia sp1. H EE X X

*

GERANIACEAE

Geranium sessiliflorum Cav. H X X X X *

*

HALORAGACEAE

Myriophyllum quitense Kunth H ES X X X

*

*

HYDROCHARITACEAE

Elodea potamogeton (Bert.) Espinosa H ES X X X

*

*

ISOETACEAE

Isoetes andicola (Amstutz) Gomez H ES X X X X *

*

JUNCACEAE

Distichia filamentosa Buchenau H EE X X X * *

Distichia muscoides Nees & Meyen H EE X X *

* *

Juncus balticus subsp. andicola (Hook.) Snogerup H EE X X

*

Juncus bufonius L. H EE X X

*

Juncus ebracteatus E. Meyer H EE X X X

* *

Luzula racemosa Desv. H EE X X X *

* *

LEMNACEAE

Lemna minuta Kunth. H FL X X X

*

*

MALVACEAE

102

Acaulimalva rhizantha (Gray) Krapovickas H EE X X

X *

*

MARSILEACEAE

Marsilea cf. mollis Rob. & Fern. H EE X X

*

ORCHIDACEAE

Myrosmodes nubigenum Rchb. f. H EE X X X

*

*

PLANTAGINACEAE

Plantago australis Rahn H X X

X *

*

Plantago rigida Kunth. H EE X X X * *

* *

Plantago tubulosa Decne. H EE X X X *

*

POACEAE

Aciachne acicularis Laegaard H X X X X *

*

Agrostis breviculmis Hitchc. H EE X X X

*

Agrostis tolucensis Kunth. H EE X X X

*

Alopecurus magellanicus var. bracteatus (Phil.) Mariano H EE X X X

*

*

Calamagrostis chrysantha (J. Presl) Steud. H EE X X

*

Calamagrostis curvula (Wedd.) Pilg. H EE X X *

Calamagrostis jamesonii Steud. H EE X X

*

Calamagrostis rigescens (J. Presl) Scribn. H EE X X X *

*

Calamagrostis vicunarum (Wedd.) Pilg. H EE X X X X *

*

Dissanthelium rauhii Swallen & Tovar H X

X

*

Festuca glyceriantha Pilg. H X X X

*

Festuca rigescens (J. Presl) Kunth H EE X X X *

*

Muhlenbergia fastigiata (J. Presl) Henrard H X X *

Muhlenbergia ligularis (Hack.) Hitchc. H X X X

*

Nassella asplundi Hitchc. H X X

*

Poa annua L. H EE X X X X *

*

Polypogon interruptus Kunth. H EE X X X

*

*

POTAMOGETONACEAE

Stuckenia filiformis (Pers.) Borner H ES X X

*

Stuckenia striata (Ruiz & Pav) J. Holub H ES X X X

*

*

PRIMULACEAE

Anagallis minima (L.) E.H.L. Krause H EE X X

*

RANUNCULACEAE

Ranunculus cymbalaria Pursh H EE X X X *

Ranunculus flagelliformis Smith H EF X X X

*

*

Ranunculus limoselloides Turcz. H EF X X

* *

Ranunculus praemorsus Kunth ex DC. H EE X

X *

Ranunculus trichophyllus Chaix ex Vill. H ES X X

* *

ROSACEAE

Lachemilla diplophylla Diels H EE X X X X *

*

Lachemilla pinnata Ruiz & Pav. H EE X X X X *

*

SALVINIACEAE

Azolla mexicana C. Presl H FL X X X

*

*

SCROPHULARIACEAE

Bartsia diffusa Benth. H EE X X X *

*

Castilleja pumila (Benth.) Wedd. H EE X X X *

* *

103

Limosella aquatica L. H ES X X X

* *

Mimulus glabratus Kunth H EF X X X X *

*

THELYPTERIDACEAE

Thelypteris sp1. H EE X X

*

URTICACEAE

Urtica flabellata Kunth. H X X

X *

*

VALERIANACEAE

Valeriana nivalis Wedd. H EE X X

*

VIOLACEAE

Viola sp1. H EE X X X X * *

Anexo 13. Datos de Riqueza, Cobertura, Índices de diversidad de Shannon-Weiner,

Dominancia de Simpson y Equitatividad por transectos evaluados. Cada transecto fue

codificado de acuerdo a la comunidad vegetal en donde fue agrupado por el Análisis

de Correspondencia. B=Bofedal, Ca=Comunidad de acuaticas, C=Césped de arroyo.

Transecto T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9

B Ca B Ca BII BII C BII Ca

Riqueza S 5 3 9 5 10 11 8 14 6

Cobertura % 139 74 141 134 189 166 170 177 170

Dominancia D 0.33 0.78 0.30 0.43 0.18 0.26 0.21 0.21 0.22

Shannon H 1.26 0.43 1.54 1.10 1.95 1.66 1.71 1.95 1.67

Equitatividad J 0.78 0.40 0.70 0.68 0.85 0.69 0.82 0.74 0.93

Transecto T10 T11 T12 T13 T14 T15 T16 T17 Promedio

C B B BII B B Ca Ca Total

Riqueza S 10 9 12 10 13 9 9 7 9

Cobertura % 161 151 169 157 194 140 165 113 154

Dominancia D 0.16 0.31 0.21 0.16 0.20 0.33 0.21 0.32 0.28

Shannon H 1.97 1.44 1.78 2.03 1.92 1.54 1.84 1.45 1.60

Equitatividad J 0.86 0.66 0.72 0.88 0.75 0.70 0.84 0.74 0.75

104

Anexo 14. Frecuencia y Cobertura relativa de las especies registradas en las unidades

de muestreo (transectos).

Especies

Código

Frecuencia relativa %

Cobertura relativa %

Valor de Importancia

Distichia filamentosa Df 6.7 17.3 24.0

Festuca rigescens Fr 6.7 12.6 19.2

Eleocharis albibracteata Ea 6.0 5.9 11.9

Hypsela reniformis Hr 6.0 4.2 10.2

Cotula mexicana Cm 6.0 1.9 7.9

Lilaeopsis macloviana Lm 4.0 10.6 14.6

Plantago tubulosa Pt 4.0 4.6 8.6

Carex sp1 Ca 4.0 2.3 6.3

Musgo Mu 4.0 2.1 6.1

Gentiana sedifolia Ge 4.0 0.3 4.3

Hypochaeris taraxacoides Ht 3.3 3.8 7.1

Calamagrostis vicunarum Cv 3.3 1.5 4.8

Oritrophium limnophilum Ol 3.3 0.7 4.0

Plantago rigida Pr 2.7 7.1 9.8

Lachemilla pinnata Ap 2.7 3.7 6.4

Carex humahuacaensis Ch 2.7 1.6 4.3

Werneria pygmaea Wp 2.7 0.8 3.5

Myriophyllum quitense Mq 2.0 3.7 5.7

Ranunculus trichophyllus Rt 2.0 1.1 3.1

Isoetes andicola Ia 2.0 0.9 2.9

Juncus ebracteatus Je 2.0 0.5 2.5

Callitriche heteropoda Ce 1.3 1.1 2.4

Cuatrecasasiella isernii Ci 1.3 0.5 1.8

Calamagrostis rigescens Cr 1.3 0.4 1.7

Paranephelius ovatus Po 1.3 0.4 1.7

Azorella diapensioides Az 1.3 0.3 1.6

Phylloscirpus desertícola Pd 1.3 0.3 1.6

Carex bonplandii Cb 0.7 1.4 2.1

Acaulimalva rhizantha Ar 0.7 1.2 1.9

Poa annua Pa 0.7 1.0 1.7

Aciachne acicularis Aa 0.7 0.8 1.5

Muehlenbergia ligularis Ml 0.7 0.7 1.4

Lachemilla diplophylla Ad 0.7 0.6 1.3

Calamagrostis jamesonii Cj 0.7 0.6 1.3

Elodea potamogeton Ep 0.7 0.5 1.2

Lucilia kunthiana Lk 0.7 0.5 1.2

Plagiobothrys humilis Ph 0.7 0.5 1.2

Stuckenia filiformis Sf 0.7 0.5 1.2

Juncus bufonius Jb 0.7 0.3 1.0

Limosella aquatica La 0.7 0.3 1.0

105

Oreobolus obtusangulatus Oo 0.7 0.3 1.0

Nassella asplundi Na 0.7 0.2 0.9

Werneria nubigena Wn 0.7 0.2 0.9

Lepidium bipinnatifidum Lp 0.7 0.1 0.8

Ranunculus cymbalaria Rc 0.7 0.1 0.8

Anexo 15. Datos de Riqueza, Cobertura, Índices de diversidad de Shannon-Wiener,


Comunidad de Acuáticas

Césped de arroyo

Bofedales

Riqueza Total S 36 32 67

Cobertura % 131 165 165

Dominancia D 0.39 0.19 0.24

Shannon-Wiener H 1.3 1.84 1.74

Equitatividad J 0.72 0.84 0.75

106

Anexo 16. Lista total de las especies registradas en el área de estudio por

comunidades vegetales. Se indica además la Forma de crecimiento: H: Hierba, Sa:

Subarbusto. Forma de vida: EE; Enraizado Emergente, ES: Enraizado Sumergido, EF:

Enraizado Flotante, FL: Flotante Libre. Bofedal I (Bofedal de plantas pulvinadas).

Bofedal II (Bofedal de plantas graminoides).

Taxon

Form

a d

e C

reci

mie

nto

Fo

rma

de

Vid

a

Co

mu

nid

ad d

e A

cuá

tica

s

Bo

fed

al I

Bo

fed

al II

Cé

sped

de

arro

yo

APIACEAE

Azorella crenata (Ruiz & Pav.) Pers. H

X

Azorella diapensioides A. Gray Sa

X X

Chaerophyllum andicola (Kunth) K.F. Chung H

X X X

Lilaeopsis macloviana (Gand.) A.W. Hill H ES

X X

ASTERACEAE

Cotula mexicana (DC.) Cabr. H EE

X X X X

Cuatrecasasiella isernii (Cuatrec.) H. Rob. H EE

X X

Gamochaeta humilis Wedd. H

X

Hypochaeris meyeniana (Walp.) Griseb. H

X

Hypochaeris taraxacoides (Meyen & Walp.) Ball H EE

X X X

Lucilia kunthiana (DC.) Zardini H EE

X X X

Oritrophium limnophilum (Sch. Bip.) Cuatrec. H EE

X X

Paranephelius ovatus A. Gray ex Wedd. H

X X

Senecio breviscapus DC. H EE

X X

Senecio condimentarius Cabrera H

X

Senecio repens Stokes H EE

X

Werneria nubigena Kunth H EE

X X

Werneria pygmaea Gillies ex Hook. & Arn. H EE

X X X

BORAGINACEAE

Plagiobothrys humilis (R. & P.) I.M. Johnst. H EE

X

BRASSICACEAE

Lepidium bipinnatifidum Donn. Sm. H

X

Rorippa beckii Al-Shehbaz H EE

X

X

107

Anexo 16. Continuación…

Taxon

Form

a d

e C

reci

mie

nto

Fo

rma

de

Vid

a

Co

mu

nid

ad d

e A

cuá

tica

s

Bo

fed

al I

Bo

fed

al II

Cé

sped

de

arro

yo

CALLITRICHACEAE

Callitriche heteropoda Engelm. ex Hegelm. H EF

X

CAMPANULACEAE

Hypsela reniformis (Kunth) C. Presl H EE

X X

CARYOPHYLLACEAE

Arenaria digyna Schltdl. H EE

X

Cerastium subspicatum Wedd. H EE

X X

CRASSULACEAE

Crassula venezuelensis (Steyerm.) Bywater & Wickens H ES

X

CYPERACEAE

Carex bonplandii Kunth H EE

X X

Carex brachycalama Griseb. H EE

X

Carex humahuacaensis G.A. Wheeler H EE

X X X X

Carex microglochin Wahlenb. H EE

X

Carex pichinchensis Kunth H EE

X

Carex sp1. H EE

X X X

Eleocharis albibracteata Nees & E. Mey. H EE

X X X X

Isolepis cernua (Vahl) Roem. & Schult. H EE

X

X

Oreobolus obtusangulus Gaud. H EE

X

Phylloscirpus deserticola (Philippi) Dhooge & Goetgh. H EE

X X

Trichophorum rigidum (boeck.) Goetgh. H

X

Zameioscirpus muticus Dhooge & Goetghebeur H EE

X X

DRYOPTERIDACEAE

Polystichum montevidense var. nudicaule (Rosenst.) Tryon H EE

X

ELATINACEAE

Elatine peruviana Baehni & Macbr. H ES

X

Elatine sp1. H EF

X

FABACEAE

Astragalus uniflorus DC. H EE

X

Astragalus varus (J.F. Macbr.) Gómez-Sosa H

X X

Trifolium amabile Kunth. H

X

108


Taxon

Form

a d

e C

reci

mie

nto

Fo

rma

de

Vid

a

Co

mu

nid

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e A

cuá

tica

s

Bo

fed

al I

Bo

fed

al II

Cé

sped

de

arro

yo

GENTIANACEAE

Gentiana sedifolia Kunth. H EE

X X

Gentianella persquarrosa (Reimers) J.S. Pringle H EE

X

Gentianella poculifera (Gilg) Zarucchi H EE

X X

Halenia caespitosa Gilg H EE

X

Halenia sp1. H EE

X X

GERANIACEAE

Geranium sessiliflorum Cav. H

X X

HALORAGACEAE

Myriophyllum quitense Kunth H ES

X

HYDROCHARITACEAE

Elodea potamogeton (Bert.) Espinosa H ES

X

ISOETACEAE

Isoetes andicola (Amstutz) Gomez H ES

X X X

JUNCACEAE

Distichia filamentosa Buchenau H EE

X X

Distichia muscoides Nees & Meyen H EE

X

Juncus balticus subsp. andicola (Hook.) Snogerup H EE

X

Juncus bufonius L. H EE

X X

Juncus ebracteatus E. Meyer H EE

X X X

Luzula racemosa Desv. H EE

X X

LEMNACEAE

Lemna minuta Kunth. H FL

X

MALVACEAE

Acaulimalva rhizantha (Gray) Krapovickas H EE

X

MARSILEACEAE

Marsilea cf. mollis Rob. & Fern. H EF

X

ORCHIDACEAE

Myrosmodes nubigenum Rchb. f. H EE

X X

PLANTAGINACEAE

Plantago australis Rahn H

X

109


Taxon

Form

a d

e C

reci

mie

nto

Fo

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de

Vid

a

Co

mu

nid

ad d

e A

cuá

tica

s

Bo

fed

al I

Bo

fed

al II

Cé

sped

de

arro

yo

Plantago rigida Kunth. H EE

X

Plantago tubulosa Decne. H EE

X X

POACEAE

Aciachne acicularis Laegaard H

X X

Agrostis breviculmis Hitchc. H EE

X

X

Agrostis tolucensis Kunth. H EE

X

X

Alopecurus magellanicus var. bracteatus (Phil.) Mariano H EE

X

Calamagrostis chrysantha (J. Presl) Steud. H EE

X

Calamagrostis curvula (Wedd.) Pilg. H EE

X

Calamagrostis jamesonii Steud. H EE

X X

Calamagrostis rigescens (J. Presl) Scribn. H EE

X X

Calamagrostis vicunarum (Wedd.) Pilg. H

X X X

Dissanthelium rauhii Swallen & Tovar H

X

Festuca glyceriantha Pilg. H

X X

Festuca rigescens (J. Presl) Kunth H EE

X X

Muhlenbergia fastigiata (J. Presl) Henrard H

X

Muhlenbergia ligularis (Hack.) Hitchc. H

X

X

Nassella asplundi Hitchc. H

X

Poa annua L. H EE

X X X

Polypogon interruptus Kunth. H EE

X

POTAMOGETONACEAE

Stuckenia filiformis (Pers.) Borner H ES

X

Stuckenia striata (Ruiz & Pav) J. Holub H ES

X

PRIMULACEAE

Anagallis minima (L.) E.H.L. Krause H EE

X

RANUNCULACEAE

Ranunculus cymbalaria Pursh H EE

X X

Ranunculus flagelliformis Smith H EF

X

Ranunculus limoselloides Turcz. H EF

X

Ranunculus praemorsus Kunth ex DC. H EE

X

Ranunculus trichophyllus Chaix ex Vill. H ES

X

110


Taxon

Form

a d

e C

reci

mie

nto

Fo

rma

de

Vid

a

Co

mu

nid

ad d

e A

cuá

tica

s

Bo

fed

al I

Bo

fed

al II

Cé

sped

de

arro

yo

ROSACEAE

Lachemilla diplophylla Diels H EF

X X X

Lachemilla pinnata Ruiz & Pav. H EE

X X

SALVINIACEAE

Azolla mexicana C. Presl H FL

X

SCROPHULARIACEAE

Bartsia diffusa Benth. H EE

X

Castilleja pumila (Benth.) Wedd. H EE

X X

Limosella aquatica L. H ES

X

Mimulus glabratus Kunth H EF

X X

THELYPTERIDACEAE

Thelypteris sp1. H EE

X

URTICACEAE

Urtica flabellata Kunth. H

X

VALERIANACEAE

Valeriana nivalis Wedd. H EE

X

VIOLACEAE

Viola sp1. H EE

X

X

universidad nacional mayor de san...

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