UNIDAD 6

RELACIÓN POLEN/ÓVULO DE ACUERDO

AL SISTEMA DE CRUZAMIENTO

ASIGNACIÓN DE BIOMASA A LAS

FUNCIONES FLORALES

RELACIÓN POLEN/ÓVULO

Cruden, R.W. 1977. Pollen-ovule ratios: A conservative indicator of breeding systems in

flowering plants. Evolution 31: 32-46

Xenogamia (entrecruzamiento) evolución Autogamia (autofertilización)

reducción en el tamaño de la flor + alteraciones morfológicas de la flor

reducción del costo de producción de las flores facilitación de la autopolinización

Cantidad de granos de polen

taxa autoincompatibles y xenógamos > taxa autocompatibles y autógamos

Número de óvulos por flor no disminuyó

Disminución en la relación de granos de polen por óvulo

Sistema de apareamiento relacionado con el estado sucesional

La relación polen/óvulo está relacionada con el estado sucesional

Colonizadoras de ambientes perturbados y plantas de

estados sucesionales tempranos

Autocompatibles y/o autógamas

Plantas de estados sucesionales tardíos

incluyendo árboles de bosques tropicales

Autoincompatibles y/o xenógamas

Premisas: La relación polen/óvulo refleja la probabilidad de que una cantidad suficiente de granos de polen llegue al estigma para producir la máxima cantidad de semillas Cuanto más eficiente es la transferencia de polen menor debe ser la relación polen/óvulo La relación polen/óvulo está correlacionada con el sistema de apareamiento

OCI (índice de entrecruzamiento – outcrossing index): 1) diámetro de la flor (< 1mm = 0; 1-2mm = 1; 2-6mm = 2; > 6mm = 3) 2) separación temporal de la dehiscencia de las anteras y la receptividad estigmática (homogamia y protoginia = 0; protandría = 1) 3) separación espacial de anteras y estigma (cercanos = 0; hercogamia = 1) Clasificación del ambiente: 1) altamente perturbado 2) estado sucesional temprano 3) estado sucesional tardío sin actividad de polinizadores 4) estado sucesional tardío con actividad de polinizadores Cálculo: número de granos de polen por flor - número de óvulos por flor

relación polen/óvulo = número de granos de polen por flor número de óvulos por flor

P < 0.001

OCI = 0 cleistógamas

OCI = 1 malezas autocompatibles, autógamas obligadas (sin adaptaciones )

OCI = 2 malezas y colonizadoras nativas, autocompatibles y autógamas con cierto grado

de entrecruzamiento (pero producen semillas sin polinizador)

OCI = 3 plantas autocompatibles y, si presentan dicogamia, protóginas; producen

néctar y requieren polinizador (autogamia tardía como “seguro contra fallas”)

OCI = 4 plantas adaptadas para el entrecruzamiento y la mayoría autoincompatibles;

dicogamia es común, particularmente protandría, requieren polinizador

Políadas de Mimosaceae

Asclepiadaceae

Orchidaceae

Relación polen/óvulo menor que en otras plantas xenógamas

Existe relación de los granos de polen en un

polinio (o políada) con el número de óvulos por

carpelo

Ambientes altamente perturbados: plantas autógamas obligadas o facultativas, OCI = 1o 2 Estados tempranos de la sucesión: plantas autocompatibles y la mayor parte autógamas, OCI = 2 o 3 Estados avanzados de la sucesión: plantas autocompatibles, usualmente producen néctar y requieren el polinizador (polinizadores impredecibles) Estados avanzados de la sucesión: plantas autocompatibles o autoincompatibles, producen néctar y requieren polinizador (polinizadores predecibles)

P < 0.001

CONCLUSIONES La relación polen/óvulo está relacionada con el sistema de apareamiento de la planta Las especies xenógamas son autoincompatibles o protándricas y requieren del polinizador Las especies xenógamas facultativas son autocompatibles y protóginas u homógamas; aunque requieren del polinizador, muchas se autopolinizan cuando cierra la flor (las adaptaciones favorecen la xenogamia y la autogamia actúa como “seguro contra fallas”) Las especies autógamas facultativas tienden a autopolinizarse primero o durante la antesis floral; la oportunidad para el entrecruzamiento es muy baja pero no nula La relación polen/óvulo en plantas polinizadas por el viento también está relacionada con su sistema de apareamiento (centeno: xenógama obligada P/O ≈ 57.310; trigo: principalmente autógama o geitonógama P/O 1.200 – 12.000) plantas polinizadas por animales Las Asclepiadaceae y Mimosaceae son excepciones en el grupo de las xenógamas La relación P/O incrementa significativamente desde los estados sucesionales tempranos hasta los tardíos; la autogamia es adaptativa en ambientes perturbados y la xenogamia en estado sucesionales avanzados; entre estos extremos se presentan sistemas de apareamiento en los que existe un balance entre autogamia y xenogamia La cantidad de granos de polen por óvulo debe estar en exceso (2 a 7 granos de polen por óvulo para maximizar la producción se semillas)

P/O: energéticamente conservativo ( polen) asegurar máxima fecundidad ( polen)

ASIGNACIÓN DE BIOMASA (RECURSOS)

Premisa: “en una flor hermafrodita todas las subunidades se forman en un receptáculo común y, potencialmente, compiten entre ellas por los recursos

traslocados a través del pedúnculo”

Teoría de la asignación sexual: “los recursos reproductivos son limitados y existe un balance entre las funciones reproductivas en su asignación”

Antes de 1986

Costos de la función masculina Costos de la función femenina

Posterior a 1986

Estructuras de atracción (cáliz, corola, producción de néctar) Estructuras accesorias (filamento y pedicelo)

Asignación de biomasa en flores hermafroditas (Lovett Doust & Cavers 1982)

Predicción: El patrón de asignación sexual está relacionado con el sistema de apareamiento - Especies con entrecruzamiento incrementarán el gasto masculino - Especies con autofertilización incrementarán el gasto femenino

Lilium superbum

Hibiscus trionum

Podophyllum peltatum Trillium grandiflorum

Erythronium albidum

- Lillium superbum (xenógama obligada) asigna 6 veces más biomasa a androceo que a gineceo

- Hibiscus trionum (autocompatible, autofertilizada) asigna cerca de la mitad de la biomasa del

gineceo al androceo

- Las otras tres especies muestran patrones de asignación de biomasa intermedios (sistema mixto de

reproducción con cierto grado de autogamia y de xenogamia)

- Lillium candidum (xenógama) ≈ Lilium superbum

- Nicotiana rustica y Amaryllis spp. (autógamas) ≈ Hibiscus trionum

Conclusión: Las plantas xenógamas asignan más recursos a la función masculina pues se pierde

mucho polen sin alcanzar el estigma (plantas anemófilas y en entomófilas el polen puede ser

recompensa); las autógamas asignan más recursos a la función femenina

Estructuras de atracción

Asignación de sépalos y pétalos entre las funciones masculina y femenina: Equivalente entre las dos funciones sexuales Completamente hacia una de las funciones sexuales (debe determinarse cómo esas estructura influyen en el éxito reproductivo masculino o femenino) Considerarlas como estructuras independientes

Estructuras accesorias

Separación de las estructuras reproductivas en más de tres categorías: Costos paternos y maternos directos (polen y semillas) Costos paternos y maternos accesorios o indirectos (tejido de la antera y filamento – tejido del carpelo) Costos accesorios compartidos (estructuras de atracción)

¿Cómo comparar el aporte de cada función sexual?

Diferencias en el tiempo entre las funciones: La función masculina finaliza con la floración La función femenina continúa durante la maduración de los frutos Dos opciones: - Una cantidad fija de recursos reproductivos, determinada al inicio del período reproductivo, debe dividirse entre las funciones masculina y femenina - Diferente aporte de recursos durante la floración y la fructificación (los recursos fotosintéticos se producen “en el momento” y no dependen de recursos almacenados) asignación a polen, óvulos y estructuras de atracción

Predicciones de los modelos teóricos

La asignación sexual disminuye a medida que incrementa la tasa de autogamia: a mayor autogamia, la proporción de óvulos disponibles para el polen entrecruzado disminuye e, igualmente, lo hace la ganancia de aptitud a través de la función masculina (se espera menor asignación de recursos a la función masculina) La asignación a las estructuras de atracción disminuye a medida que aumenta la tasa de autogamia. La disminución en la asignación masculina y a las estructuras de atracción persiste bien se considere la asignación durante la floración o también si se considera durante la fructificación

Prueba de las predicciones (usando biomasa como medida)

En todos los casos en los que los frutos se incluyen en el cálculo de la asignación sexual, existe una relación negativa entre la tasa de autogamia y la asignación sexual masculina La asignación a cáliz y corola no siempre responde de forma similar () al incremento de la autogamia sino cáliz () y corola ()

¿Qué “moneda” usar?

Biomasa seca: valor comparativo, fácilmente medible (muy práctico cuando se quiere ver tendencias, inapropiado cuando se requieren valores precisos p.e. en comparaciones

entre individuos de una población)

Harper & Ogden (1970): “Asignación de biomasa” = la proporción de biomasa total almacenada en cada órgano

Hickman & Pitelka (1975): equivalencia entre biomasa y energía (calorías)

Thompson & Stewart (1981): ya que la reproducción requiere nutrientes minerales, pero las estructuras reproductivas no contribuyen con el suministro de éstos, la asignación

medida como minerales es más adecuada

- Las plantas a menudo están limitadas por nutrientes - La adquisición de nutrientes está ligada con la reproducción - Se produce movimiento de nutrientes en la planta durante su desarrollo

Verbascum thapsus L. (Abrahamson & Caswell 1982)

Maleza bienal; primer año: roseta vegetativa – segundo año: escapo floral Ampliamente distribuida en Norte América, asociada a ambientes perturbados o tempranos en la sucesión Tres poblaciones Planta: dividida en raíz, tallos, hojas verdes, hojas senescentes y tallos florales (escapo) Secadas, pesadas y molidas N, S, P, K, Mg, Ca, Na, Fe, Al, B, Zn, Mn, Cu % elemento x biomasa del órgano = asignación de ese elemento - ¿Diferencias entre las poblaciones? - ¿Diferencias entre la asignación de biomasa y la de los elemento minerales?¿Cuáles? - ¿Diferencias en la tendencia interpoblacional mostrada por la biomasa y los elementos minerales?

Resultado: Diferencias altamente significativas en las tres poblaciones en su patrón de asignación general y entre los 14 elementos, incluyendo la biomasa Conclusión: Es poco seguro señalar que la asignación de biomasa mide adecuadamente la asignación de otros recursos, p.e. los nutrientes Resultado: Interacción altamente significativa entre los nutrientes y la población Conclusión: Las tendencias en la asignación de biomasa entre las tres poblaciones no reflejan de forma precisa las tendencias en otros elementos ADVERTENCIA: la tendencia en la asignación de biomasa no refleja exactamente la tendencia en la asignación de los elementos minerales

¿QUÉ OCURRE EN UNA ESPECIE DIOICA?

Fácil separación de las estructuras que intervienen en la función masculina y en la femenina Objetivo: examinar la distribución de biomasa entre las estructuras reproductivas en las flores masculinas y en las femeninas ¿Biomasa de las diferentes estructuras? ¿Cómo varía en cada sexo y entre sexos? ¿Cómo afecta la producción de frutos la distribución de biomasa en las flores femeninas? ¿Cuándo abortan los frutos y qué implicaciones tiene para la inversión en frutos?

Oemleria cerasiformis (H. & A.) Landon

En Oemleria cerasiformis (Rosaceae) las plantas femeninas presentan un esfuerzo reproductivo 4.1 veces superior a las plantas masculinas (g de estructura reproductiva/g de hoja)

20 plantas tanto m como f - 25 inflorescencias por planta

Flores – brácteas – tallos (pedúnculo y pedicelos)

Número de flores por inflorescencia

Plantas femeninas: producción de frutos en 50 inflorescencias

Peso seco de los frutos

Asignación relativa de biomasa entre las estructuras reproductivas al momento de las floración (peso de las brácteas y los tallos repartidos entre todas las flores de una

inflorescencia)

Flores femeninas Pétalos

Pistilos (número) Hipantio (sépalos)

Flores masculinas Pétalos

Estambres Hipantio (sépalos)

Resultados

Las flores masculinas son más pesadas que las femeninas (hipantio y pétalos más pesados) El peso de los tallos y las brácteas son similares La inflorescencia masculina produce significativamente más flores que la femenina La asignación de biomasa entre las estructuras reproductivas difiere significativamente entre los sexos En los individuos masculinos: mayor asignación a hipantio y pétalos en la flor; mayor asignación a las flores en la inflorescencia En los individuos femeninos: mayor asignación al pistilo en la flor; mayor asignación a tallos y brácteas en la inflorescencia La asignación de biomasa a los pistilos en las flores femeninas es mayor que la asignación de biomasa a las anteras en las flores masculinas Flor masculina: pétalos 21% - hipantio 67% - estambres 12% Flor femenina: pétalos 19% - hipantio 60% - pistilos 21% La biomasa total de estructuras reproductivas no difiere entre sexos durante la floración Las plantas femeninas invierten 15 veces más biomasa reproductiva en todo el período reproductivo debido a los frutos

Conclusiones Flores masculinas: mayor asignación a atracción; producidas en mayor número la atracción de los polinizadores ha sido una presión selectiva más importante en los individuos masculinos que en los femeninos Flores femeninas: mayor asignación a atracción durante la floración que disminuye con la producción de frutos; las plantas femeninas carecen de los recursos para la maduración de todos los frutos (aumento 250 veces de pistilos a frutos) Baja producción de frutos flores tienen funciones adicionales (p.e. atracción) Si la reproducción está limitada por polen las presiones selectivas favorecerán la asignación de recursos no usados a atracción (más flores o más atractivas) Si la dispersión de los frutos limita la regeneración efectiva reasignación de recursos de las flores a las estructuras de dispersión (p.e. pericarpio) La selección favorece la asignación de recursos entre las funciones de acuerdo a su utilidad (las funciones implican costos) En O. ceraciformis: la atracción de polinizadores en los individuos masculinos y la dispersión de las semillas en los femeninos parecen ser los factores que influyeron en la asignación de biomasa

HIPÓTESIS QUE TRATAN DE EXPLICAR LA DIFERENCIA ENTRE FLORES Y FRUTOS PRODUCIDOS

Premisas: producción excesiva de flores con relación a los frutos formados en plantas hermafroditas potencialmente xenógamas (Fr/Fl < 1) y fenómeno común pero sin un beneficio claro sobre el éxito

reproductivo

Hipótesis ecológicas: la menor producción de frutos y semillas se debe a efectos inmediatos, ecológicos y

fisiológicos - Limitación de polen: polen insuficiente para todos los estigmas - Fuente del polen: mortalidad precigótica o postcigótica determinado genéticamente - Limitación de recursos: disponibilidad insuficiente de recursos para la maduración de todas las flores en frutos - Depredación: depredación o enfermedad de las flores y/o óvulos

Si todas estas limitaciones pueden eliminarse experimentalmente y persiste Fr/Fl < 1

Hipótesis evolutivas

Hipótesis evolutivas: la menor producción de frutos y semillas está sustentada por la evolución de características que responden a presiones selectivas pasadas

- Atracción de polinizadores: gran cantidad de flores como señal para atraer al menos la mínima atención del polinizador - Éxito masculino: cuando las estructuras masculinas y femeninas no están separadas y el beneficio de incrementar la donación de polen (éxito masculino) compensa el costo de producir la función femenina - Entrecruzamiento óptimo: incremento del número de descendientes de mayor calidad por selección precigótica o postcigótica - Impredictibilidad del ambiente (“buenos tiempos”): permite a la planta responder a la variación temporal en uno de los factores limitantes al tener suficiente disponibilidad de flores constantemente para poder capitalizar en un “buen año”; algunos recursos fluctúan de forma impredecible; existe compensación de “malos años” por “buenos años” - “Prevención” de la depredación: como protección contra depredadores de semillas predispersión limitando la cantidad de recursos para el depredador - Costo de los frutos: en plantas con frutos muy costosos, aún cuando haya exceso de recursos, hay limitación estructural de la planta madre para soportarlos a todos

Diferentes situaciones (el factor limitante puede variar entre sitios, especies, tiempo) Dos o tres de las hipótesis pueden operar simultáneamente

NIVELES DE ABORTO DE LAS ESTRUCTURAS REPRODUCTIVAS

aborto de flores y frutos inmaduros – aborto de óvulos – aborto de semillas

ABORTO DE FLORES Y FRUTOS INMADUROS

Mayor límite en la producción de semillas

Producción de frutos es siempre la actividad más costosa asociada con la reproducción

¿Por qué se mantiene? Diversidad de funciones que cumple el exceso de flores

Cuando los recursos son limitantes, el exceso de frutos permite la selección y maduración de aquéllos con semillas genéticamente más ventajosas

ABORTO DE ÓVULOS

Causas: Limitaciones en la polinización limitaciones en la fertilización Depende del sistema de apareamiento

ABORTO DE SEMILLAS

Causas: Características fisiológicas y funcionales relacionadas con la fertilización, la competencia entre los embriones en desarrollo y la selección de la progenie (factores intrínsecos) Limitación de recursos ofrecidos por el ambiente (factores ecológicos o extrínsecos) Representa un punto de regulación variable – compensación con el aborto de flores y frutos inmaduros (sumideros reproductivos)