un reporte de la academia americana de microbiología

7/17/2019 Un Reporte de La Academia Americana de Microbiología

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“Un reporte de la academia

americana de microbiología”

DIVERSIDAD MICROBIANAMARINA: LA CLAVE PARA LAHABITABILIDAD DE LA TIERRA

Resumen Ejecutivo

La academia ameicana demico!io"o#$a convoco a unco"o%uio e" d$a & de a!i" de '(()en San *ancisco+ ,aa centaseen "a divesidad mico!ianamaina+ -isio"o#$a mico!iana+#en.tica eco"/#ica+ oceano#a-$a+!io"o#$a de invete!ados+ 0

vi/"o#os e1,etos discutieonaceca de "a im,otancia de "osmicoo#anismos mainos ,aa "avida en este ,"aneta+ "a!io#eo#a-$a de estos o#anismos+sus o"es en "as e"acionessim!i/ticas 0 ,ato#.nesis+ susca,acidades meta!/"icas+ susim,actos en "os 2umanos 0 metas,aa "a investi#aci/n+ -omaci/n 0

educaci/n en mico!io"o#$amaina.

Los Microbios marinos sonespecialmente importantes para lavida tal como la conocemos. Puestoque la vida comenzó muyprobablemente en los océanos, losmicroorganismos marinos son losdescendientes vivos más cercanos delas formas originales de vida. .

También son importantes pilares de labiosfera. us metabolismos !nicosles permiten llevar a cabo muc"asetapas de los ciclos biogeoqu#micosque otros organismos son incapacesde completar. $l buen funcionamientode estos ciclos es necesario para que

la vida en la tierra contin!e. Losprimeros microorganismos marinostambién ayudaron a crear lascondiciones subsecuentes en lascuales la vida se desarrolló

posteriormente. %ace más de & milmillones de a'os, la generación deo(#geno mediante fotos#ntesis marinapor parte de microorganismosayudaron a dar forma al ambientequ#mico en que las plantas, losanimales y todas las demás formasde vida "an evolucionado. )na granparte de la investigación sobre labiogeograf#a marina microorganismos

"a sido llevado a cabo, pero persistenmuc"as incógnitas, y "ay que seguir traba*ando para dilucidar ycomprender su comple*idad. +"ora sesabe que los microorganismos vivenen todos los rincones de los océanos.us "ábitats son diversos e incluyenaguas abiertas, sedimentos, masasde macro marina y microorganismos,estuarios y las fuentes "idrotermales.$studiando estos "ábitats, los

cient#ficos "an desarrollado unacapacidad limitada para predecir lacomposición de las comunidadesmicrobianas marinas. También se "aencontrado que algunos microbiosmarinos tienen más distribucionescosmopolitas que otros. Traba*osrecientes "an encontrado que lamayor#a de los principios ecológicosque se aplican a los organismos más

grandes también se puede aplicar alos microorganismos, incluyendomicrobios marinos, pero "aye(cepciones. e cree que casi todoslos parámetros ecofisiológicos en losocéanos tienen un impacto en ladiversidad de las comunidadesmicrobianas. La mayor#a de las



interacciones directas que losmicroorganismos marinos tienen conorganismos más grandes caen enuna de dos categor#as simbiosis opatogénesis. Las simbiosis

microbianas beneficiosas permiten amuc"as especies de invertebradostomar venta*a de los "ábitats que deotro modo no esté disponible paraellos. Los invertebrados en estasrelaciones también pueden disfrutar de los beneficios de compuestosbioactivos que los microbios puedenproducir para evitar la contaminaciónbiológica o para protegerse de los

depredadores. -irus marinos seencuentran en sorprendentementealtos n!meros en el agua de mar,pero es probable que estaspoblaciones están en equilibrio consus poblaciones "uésped. Ladiversidad metabólica de losmicroorganismos marinos permiteque asumen muc"os roles en losciclos biogeoqu#micos que otrosorganismos no pueden completar.

Los microbios marinos son tambiéncapaces de adaptarse a los muc"osambientes e(tremos en los océanos.omo los seres "umanos contin!analterando el medio ambiente, elcambio climático inevitablementeimpactará comunidades microbianasmarinas y los ciclos biogeoqu#micosen la que participan, pero lanaturaleza e(acta de estos impactos

no puede todav#a ser predic"a. Lasalud "umana depende de un n!merode equilibrios cr#tico que losmicroorganismos marinos controlan,incluido el saldo entre los virus y susanfitriones en los océanos, los saldosque mantienen las floraciones dealgas nocivas en *aque, los procesos

que controlan las concentraciones denutrientes en las aguas marinas, yotros. Las capacidades metabólicasde los microbios marinos se puedenponer a traba*ar en cualquier n!mero

de aplicaciones de la biotecnolog#a,incluyendo la fabricación deproductos industriales y deproducción de energ#a. Los microbiosmarinos son fuentes de nuevoscompuestos bioactivos que puedentener aplicación como productosfarmacéuticos. Las aplicacionespotenciales para los microorganismosmarinos en me*orar la degradación

del medio ambiente también e(isten.$nfoques innovadores en lainvestigación, la educación y laformación son fundamentales paramover el campo de la microbiolog#amarina "acia adelante. Lainvestigación moderna en este campodebe abrazar las nuevas"erramientas de la genómica ymetagenómica, pero no a la e(clusiónde otros métodos de descubrimiento.

La educación y la formación enmicrobiolog#a marina deben ser multidisciplinarias. Los arreglos quee(ponen los estudiantes graduadosde postgrado y cient#ficos conpostdoctorado a los laboratorios que"acen el traba*o fuera de los camposinmediatos de atención de losestudiantes deben ser alentados.

Los esidentes mico!ianos de"mundo 2an a0udado a "a -omaci/nde "a !ios-ea como e" !u""icioso 0,/s,eo "u#a %ue es 2o0+ tam!i.ndado %ue "a vida en este ,"anetamu0 ,o!a!"emente se oi#in/ ene" a#ua+ "os micoo#anismosmainos ,ueden 2a!e sido "as



,imeas -omas de vida en "a tiea,o "o tanto+ son "os ,o#enitoesde todos "os sees vivos+ distinci/n%ue ,one a "os micoo#anismosmainos en una ,osici/n c"ave en

"a sa#a de "a evolución3/urante millones de a'os después dela aparición de las primeras formasde vida, la vida microbiana en losocéanos influencio la qu#mica delplaneta, alterando el equilibrioqu#mico de los océanos y laatmósfera y la introducción degradientes de agentes o(idantes0electrones de barrido1 y agentes

0fuentes electrónicas1 reductores. Losprimeros microbios introdu*erono(#geno molecular para la atmósfera,un logro que sentó las bases para laevolución de las plantas, animales yseres "umanos. $stos cambiosinducidos por microbios introdu*eronuna nueva era de la qu#mica en latierra y uno basado principalmente enla qu#mica redo( , el transporte de

electrones de una molécula a otro. Laqu#mica redo( es a"ora la base de labiogeoqu#mica equilibrada y los ciclosclimatológicos que sostienen la vidaen este planeta. Los Microbiosmarinos también llevan a cabomuc"os de los pasos de estos ciclosbiogeoqu#micos, "aciendo de ellos loscaballos de batalla de la biosfera. Lospropietarios de una diversa cartera deposibles actividades, Los microbiosmarinos aportan la mayor#a de lascapacidades metabólicas del planetaque mantienen los ciclos elementalesen movimiento. Las tasasmetabólicas de las comunidadesmicrobianas marinas también sonaltas. +unque los organismos

terrestres comprenden la granmayor#a de la biomasa en el planeta02.&33 gigatoneladas o más, es decir,4345 gramos1, plancton marino 0quepesan alrededor de 3,6

gigatoneladas1 realizan el 657 de larespiración total de o(#geno en latierra. $l océano está lleno demicroorganismos que "abitan all# deforma permanente y otros microbiosque se "an llevado all# de losambientes terrestres. $n lainvestigación sobre microbiosmarinos, a menudo es necesariollegar a una definición de lo que es

e(actamente un microorganismomarino es. ualquiera de una seriede definiciones puede ser utilizado.)na definición simple dice que losmicrobios marinos son sólo eso8losmicroorganismos que se encuentranen sistemas marinos. in embargo,esta descripción no e(cluyeorganismos que llegan al mar proveniente de la tierra y no sonadecuados para el crecimiento en el

medio marino. )na definiciónoperativa de los microbios marinoslos describe como especies quepueden crecer y reproducirse en el"ábitat marino. La posibilidad decrecimiento se puede determinar utilizando e(perimentos dealimentación con isotopos, en el quelos organismos en cuestión sonmonitoreados para el crecimiento en

una dieta de nutrientes como losquese encuentra en el "ábitat marino. $lproblema con esta definición es quelo contrario puede no ser cierto9 lafalta de crecimiento no indicanecesariamente que unmicroorganismo no es un colaborador al ecosistema. )n microbio latente



que se encuentra en el agua de mar puede estar aguardando su tiempo"asta que las condiciones son lasadecuadas para su crecimiento. Ladefinición fisiológica identifica a los

microbios marinos como poseedoresde adaptaciones espec#ficas para elmedio marino. $n esta descripción,los microorganismos marinos tienenprecisas adaptaciones fisiológicas oincluso requisitos de sodio. $nalgunos casos, la distinción entre losverdaderos "abitantes de los océanosy los organismos que arrastran desdela tierra no es importante. + veces, los

organismos e(óticos 0o inclusoorganismos que mueren una veze(puestos al medio marino1 puededesempe'ar un papel en la ecolog#ade los océanos. :ndependientementede la definición preferida, losmicrobios marinos mantienen unaposición de singular importancia en labiosfera. $llos eran la forma originalde la vida en la tierra y "oy losmicroorganismos marinos son un

soporte principal de los ciclosbiogeoqu#micos que siguen "aciendoposible la vida. )na gran cantidad deinvestigación se "a llevado a cabopara dilucidar la biogeograf#a ymetabolismo de estos organismos,pero persisten muc"as incógnitas. $nla parte más en esta lista depreguntas es qué efectos tendrán loscambios inducidos por los "umanos

en los servicios que los marinosrealizan para el planeta. Lainvestigación sobre microbiolog#amarina debe continuar o acelerar elfin de resolver estos problemas.

CLARAMENTE+ "osmico#anismos mainos son

c$ticos ,aa "a 2a!ita!i"idad de "atiea+ tanto en e" ,asado como ene" ,esente3 Po des#acia+ s/"oestamos comen4ando a entende muc2os de "os deta""es aceca de

"o %ue sus 25!itats son como suscomunidades est5n estuctuadas0 sus cam!ios ateves de" tiem,o+0 c/mo se disti!u0en3

H6BITATS MARINOSMICROBIANOS

Los microbios marinos siguenteniendo una profunda influenciasobre la biosfera, pero donde,

precisamente, son los microbiosmarinos encontrados; <uáles sonsus diferentes "ábitats; ómoasépticamente muestreas los"ábitats; $stas preguntas pueden ser contestadas en un n!mero demaneras, basado en el nivel deresolución que sea de interés 0ver Tabla 41. $l medio marino se produceen muc"as escalas, y "ay muc"osniveles de nic"o por los cuales

acercarse a una descripción de los"ábitats. Por e*emplo, un microbioflotando en el medio del =céanoPac#fico podr#a ser calificado de>organismo libre>, pero esto no esmás o menos e(acta que ladescripción ?pelágicos> 0que significa>aguas abiertas>, no sedimentos1 o>dentro del giro del Pac#fico entral.?@uizás el factor más importante en la

definición "ábitats microbianosmarinos es la distancia a la que estosorganismos interact!an con susentornos. Los atributos del "ábitataparentemente a simple vista son por lo general menos importante para unmicrobio marino que los "ec"osmicroscópicos y submicroscópicos,



incluyendo concentraciones denutrientes, la presencia de geles ypart#culas, las concentraciones demetales, los niveles de luz, p%, lae(posición ultravioleta y flu*o solar,

temperatura, saturación de o(#geno yredo(. Por lo tanto, la escala en quelos "ábitats microbianos marinos sonmás relevantes es muy peque'a,pero la definición de los l#mites deestos "ábitats es dif#cil de lograr enun e(perimento controlado delaboratorio y es a!n más dif#cil dedefinir para una célula microbianaincrustada en el medio ambiente. Los

%ábitats microbianos en los océanosestán influenciados por una casiinnumerable variedad de fuerzas yfactores, incluyendo la salinidad,corrientes, los insumos terrestres, y elclima. La salinidad es relativamenteconstante en el océano abierto, peroes menos estable en las zonascosteras. Las corrientes del océano ydel fondo marino "an demostradocomportarse de otras maneras a las

que se pensaba, en gran medidaafecta a nuestra comprensión de losprocesos de transporte en lasprofundidades del mar. Los :nsumosterrestres crean gradientes denutrientes, contaminantes, y otrosasuntos que afectan a los "ábitats.Los $fectos climáticos representan lamayor escala de influencia en los"ábitats microbianos. La temperatura,

precipitación y viento 0incluyendoarrastrados por las part#culas deviento1 puede impactar cadacomunidad marina en un variedad deformas $s importante destacar quelos microbios marinos mismose*ercen influencia sobre sus "ábitatspor el consumo, la producción, y el

secuestro de una variedad decompuestos. Por lo tanto, en losocéanos, los gradientes de materialesimportantes al micro y elmacroorganismos igual son a

menudo controlados por procesosllevados a cabo por los microbios. $nel medio marino y en otras partes, lasinterfaces tienden a ser focos dediversidad y actividad biológica. Los"ábitats microbianos marinos en lasinterfaces incluyen aire8agua, agua8sedimento, "ielo8agua, y "ospedanlas interfaces microorganismos8agua.La escala submilimétrica de la

variabilidad f#sica y qu#mica en estos"ábitats plantea un serio desaf#o parael estudio de la interfaz de estos"ábitats en detalle.

CAMBIAN CON EL TIEMPO

Los %ábitats microbianos cambiancon el tiempo muc"as escalas8dial0todos los d#as1, estacional, decadal,y ya. Muc"os de los cambiosinducidos por las actividades

"umanas pueden afectar lascomunidades microbianas marinas y,a su vez, pueden afectar las formaspor la cual esas comunidadesmodulan el medio ambiente y elclima. ambios temporales en los"ábitats microbianos marinos puedenilustrarse mediante la descripción detres "ábitats dispares el centro Airodel Pac#fico, la Ba"#a de

"esapeaCe, y los respiraderos"idrotermales, $l Airo entral delPac#fico es un "ábitat de mar abiertoque cambia en una base dial, perotambién "a e(puesto los cambios enlas !ltimas décadas como cambiosque se producen entre la dominaciónde la comunidad por diatomeas y por



pico plancton. La Ba"#a de"esapeaCe e("ibe cambios /iales,cambios estacionales marcados, y loscambios decenales profundosdurante el !ltimo par de siglos

mientras las actividades "umanaspasan factura, los respiraderos"idrotermales e("iben tanto a cortoscomo largos periodos de fluctuación,el cambio en el transcurso deminutos, "oras, y décadas. $stavariabilidad crea una ef#mero eimpredecible para losmicroorganismos. $n los pró(imosa'os, si las tendencias observadas

en los gases de efecto invernaderocontin!an las emisiones continuaranaumentando las concentraciones dedió(ido de carbono dando lugar a unadisminución de p% de 3,2 $n losocéanos. )n peque'o n!mero quesignifica grandes cambios. $sto ser#auna transformación completamenteradical del océano "ábitat demicroorganismos y macroorganismospor igual. Para ilustrar, un cambio

similar del p% en la acidez de lasangre "umana dar#a lugar a laacidosis y una muerte dolorosa.

INTERACCIONES ENTREHABITANTES EN LOSSEDIMENTOS 7 COM8NIDADESPLANCT9NICAS MARINAMICROBIANAS

$n general, los microbios marinosdentro y cerca de sedimentosinteract!an con reductores deintercepción y de difusión de lossedimentos deba*o y o(idantes dedifusión de la columna de agua por encima de estos. Por el contrario, los

microbios planctónicos interceptancompuestos de carbono de lasactividades fotosintéticas cerca de lasuperficie del océano y controlan elflu*o descendente de nutrientes a los

sedimentos. Las cone(iones entre elsubsuelo y entornos planctónicos sonprobablemente mayor en las zonasdonde el fondo del mar se estáe(pandiendo. in embargo, losdetalles de las interacciones entre lascomunidades microbianas de lossedimentos y las comunidadesmarinas en la columna de agua no seconocen, una clara brec"a en la

corriente de conocimiento.SEDIMENTOS MARINOS+BIOPELIC8LAS 7 LA VIDETEMPRANA

$n cierto modo, las circunstanciasf#sicas y qu#micas de los sedimentosmarinos se cree que refle*an los quenutrió los inicios de la vida en esteplaneta. $l estudio de sedimentosmarinos y la vida que e(iste all# "oy

podr#a dar una idea en la vidatemprana

DD$l +coplamiento redo( puede"aber sido importante para el fomentode la formación de las moléculasorgánicas que se propagaron en losprimeros a'os de vida. Los"ospeda*es de sedimentos marinosmarcaron la estratificación de Lospotenciales redo( que permiten ele(tenso acoplamiento redo(.

DD $l metano puede "aber sido unode los bloques de construcción de lavida temprana, y "ay numerosasáreas del fondo del océano donde el



metano se filtra desde el subsueloprofundo.

DD $l calor y la presión podr#an "aber facilitado la formación de las primerasmoléculas biológicas, incluyendoaminoácidos. $stas condicionese(isten en partes del fondo del mar que combinan alta profundidad con lacomunicación con el n!cleo calientede la tierra.

DD /ado el papel fundamental de"ierro en el funcionamiento demuc"os enzimas, se cree que el"ierro "a sido abundantes en los

sistemas enzimáticos que primeroevolucionaron. Los sedimentosmarinos suelen ser ambientes ricosen "ierro.

DD +ntes de los albores de lafotos#ntesis o(igénica, el ambiente dela tierra era anaeróbico, unacondición por deba*o de la superficiede espe*o de sedimentos marinos.

e puede argumentar que las esteraspoco profundas y las biopel#culas lossistemas más adecuados para elmodelado de la vida temprana, comoel de alta diversidad metabólica y laseparación espacial de losmetabolismos de estos e*emplosrefle*an estrec"amente e*emplosfosilizados de las comunidadesmicrobianas tempranas. Lasomunidades microbianas que

"abitan en sedimentos marinospueden ser interpretadas comobiofilm o comunidades estera, dadoque estas comunidades viven en lassuperficies de las part#culas desedimento 0como biofilms1 y puedeformar gruesas acumulaciones de

células interactuando 0como tapetesmicrobianos1.

COMPOSICI9N DE LACOM8NIDAD

+unque intuitivamente aparente,puede ser dif#cil de alcanzar unacuerdo sobre la definición técnicaprecisa de una comunidad microbianae conviene en gran medida que lascomunidades microbianas son gruposde microorganismos que interact!an

y, *untos, logran más que lo que esosmismos organismos "ar#an por separado. Las comunidades tambiénestán influenciados por factorescomunes y E o por uno al otro. inembargo, la cuestión de si erequiere la interdependencia qu#mica,una forma de interacción, entre losmiembros de una comunidad es máscontrovertido. )n continuo deinteracciones, que van desdeobligadas a unas m#nimas, se piensaque e(iste entre los miembros de lascomunidades microbianas9 La estrictainterdependencia no esnecesariamente un requisito para la>comunidad>. La /esignación decomunidades microbianas, en que losmiembros interact!an, son distintosde los ensambles microbianos, en laque los miembros simplemente

coe(isten.PREDICCI9N DE LACOMPOSICI9N DE LA MARINA

Las condiciones f#sicas y qu#micasparticulares de un determinado"ábitat marino, incluyendo la



disponibilidad de recursos,seleccionado de distinta grupos demicroorganismos, y "ay una ciertacantidad de previsibilidad en elcarácter de la comunidad resultante.

Mapeando las especies microbianasen la f#sica y qu#mica la variabilidadde los "ábitats marinos es cada vezmás factible en determinados "ábitatsy con ciertas $species bien descritas.Por e*emplo, las distribucionesgenerales de dos generosplanctónicas ynec"ococcus yProc"lorococcus, se conocen bien,información que se puede e(trapolar

a desconocidoas comunidadesplanctónicas. La presencia de ciertosampliamente definidos gruposfuncionales, tales como fi*adores denitrógeno o de calcio Microbiosproductores de carbonatos, tambiénse puede predecir. La mayor#a de lascomunidades microbianas marinasa!n no están plenamente descritas,por lo que es dif#cil, si no imposible,

predecir la composición a nivel deespecies de una comunidadmicrobiana marina. Por lo tanto, amenudo es posible predecir lasfunciones en + colocar en unacomunidad microbiana marina dada,pero es posible predecir rara vez losgéneros o especies presentes. Laescala y el nivel de resolución de lainvestigación sobre un comunidadmicrobiana marina son factoresimportantes en la previsibilidad. Lascomunidades pueden ser impredecibles en peque'a escala 04metro1 pero predecible en escalasmás grandes 0Cilómetros1. $l nivel deresolución a menudo determina losresultados de un estudio sobre la

diversidad. $l Muestreo profundo,e("austivo puede revelar muc"amayor diversidad y comple*idad queel muestreo superficial. Laprevisibilidad de las comunidades

microbianas marinas que se basa enlos ggenes 4F rGH+ no pueden ser corroborados por traba*o mase(tenso. a nivel de la secuencia delgenoma. Las ecuencias del genomanormalmente revelan muc"o mas y,en la actualidad, la diversidadimpredecible. $l concepto biomapuede ser !til en la predicción de lacomposición de las comunidades

microbianas. Por este razonamiento,la energ#a aportada en un ecosistemaes evaluada, y el papel que estedesempe'a la en la definición de losatributos de la comunidad microbianase e(amina. +lternativamente, unacomunidad microbiana que puedeestar estructurada por una "istoriaevolutiva que impide la propagaciónde esa comunidad en nuevosentornos o, por el contrario, evita la

entrada y el establecimiento denuevas especies en esa comunidad.i la "istoria de una comunidad dictasu composición, ser#a muy dif#cilpredecir la estructura de lacomunidad de caracter#sticastransitorias como sus nutrientes, suestado y su temperatura. iertasasociaciones cercanas, como la quee(iste entre la bacteria +ngulara

-ibrio y el alga )lva, puede permitir alos investigadores utilizar la presenciade una especie para predecir lapresencia de una especie asociada.$studios recientes "an demostradoque los propagulos de la )lva no seestablecen sobre una superficie enausencia de se'ales qu#micas de su



pare*a biofilm, -. angulara. Por lotanto, si se detecta )lva en un biofilm,se puede suponer que -. angulara,también, está presente. +l tratar depredecir me*or la estructura de las

comunidades microbianas marinas,"ay una necesidad de saber másacerca de la posible distorsióntrapezoidal es decir especies8organismos que pueden estar presentes en n!meros ba*os oaltospero realizan funcionesindispensables para la comunidad.

DISTRIB8CI9N MICROBIANA ENEL OCANOS

La cuestión de si las especiesmicrobianas marinas son o nocosmopolita, o son más provinciales ylimitada a cierta geográfica áreas, seplanteó "ace décadas. La preguntaperdura "oy por el co*inete que setiene sobre la conservación de labiodiversidad. i los microbiosmarinos no son cosmopolitas, <lacomunidad cient#fica internacional

tiene que actuar para preservar ladiversidad microbiana albergado en"ábitats en peligro de e(tinción; Laevidencia actual indica que lamayor#a de los microbios marinos noson cosmopolita, pero, en cambio,están restringidas a tipos "ábitatespec#fico to ubicaciones geográficas.in embargo, "ay algunos e*emplosde organismos de verdaderamente

son cosmopolitas , incluida lasarqueas de alta mar : grupo. +medida que nuevas tecnolog#as demayor resolución estén disponibles,la investigaciónes adicionales puedemostrar otros microorganismos seanmás e(tendidos de lo que sepensaba. Los Microbios marinos de

vida libre pueden ser máscosmopolitas que simbiontes,microbios biofilm asociado, y otros.La e(tinción es una posibilidad realpara los microbios simbióticos ya que

dependen de la supervivencia de suanfitrión y muc"as, muc"as especiesde macroorganismos marinos estánen peligro actualmente. $sfundamental tener en cuenta que eln!mero de representantes de ungrupo dado no está necesariamentevinculada a la importancia del grupoen el funcionamiento de lacomunidad. =rganismos comunes no

puede *ugar un papel fundamental enla dinámica de una determinadacomunidad a pesar de sus n!meros,y organismos que sólo re!nenprevalencia de 3,47, como fi*adoresde nitrógeno, puede ser defundamental importancia. $nconsecuencia, no se sabe siMicroorganismos cosmopolita comoynec"ococcus son comunes porqueson esenciales para sus

comunidades o porque son malezasindivuales que pueden sobrevivir enun amplio espectro de entornos. )naobservación que parece apoyar laidea de que Los microbios marinosson en gran parte cosmopolita es elestablecimiento de nuevascomunidades microbianas en laestela de una perturbación. +menudo, las nuevas comunidades

están dominadas por tipos demicrobios que anteriormente estabanpresentes en ba*os o indetectablesn!meros.

La pregunta de larga brec"a detiempo data de cómo dividir ta(onómicamente a los microbios



crea cierta confusión en lasdiscusiones sobre distribucionescosmopolitas. )na definición prácticade una adecuada unidad ta(onómicase necesita para "acer frente a la

investigación de la distribuciónmicrobiana en los océanos y en otroslugares. +nalisis mede escalamilimétrica de los "ábitats marinospueden ayudar a revelar lavariabilidad distribución de microbiosmarinos sobre muy peque'as escalasespaciales.

PRE;8NTAS PENDIENTES SOBRELA DISTRIB8CI9N MICROBIANA

MARINA

)na serie de preguntas pendientessobre la distribución microbianamarina a!n no se "an abordado.Istas incluyen

DD <uál es la relevancia ecológicadel gen funcional de la diversidadobservada en las comunidadesmicrobianas marinas;

<La diversidad tiene un impacto en elfuncionamiento del ecosistema o laestabilidad a largo plazo;

DD <on los cambios en lascomunidades microbianas predictoresde cambios en la función del medioambiente;

DD La variabilidad a largo plazo de lascomunidades microbianas marinas es

poco conocido. Puede el muestreointermitente, como tomar instantáneas de la comunidad,resolver pregunta o es el muestreocontinuo necesario evaluar cambiosde composición en la comunidad;

DD <%ay especies clave en lascomunidades microbianas marinasque son fundamentales para unafunción dada; <ómo pueden loscient#ficos identificar a estoss

organismos;*8ER<AS EN EL TRABA=O ENMANTENIMIENTO EN ESTADOESTACIONARIO DE LASCOM8NIDADES MARINASMICROBIANAS

Muc"as aguas superficiales marinasmantienen poblaciones estables deapro(imadamente 43F y 43J

bacterias virus por mililitro, unacondición que puede ser determinadapor las limitaciones de nutrientes y loscontroles de depredación impuestospor protistas y virus. e piensa que,en algunos casos, las cifras depoblación microbiana se mantienen aapro(imadamente un orden demagnitud por deba*o de la capacidadde carga del "ábitat,presumiblemente por la depredación.

e cree que los virus pueden coe(istir con sus anfitriones, ayudando aestructurar las comunidades y ladiversidad, pero algunos estudios "andemostrado que la eliminación de losvirus de un sistema no tiene ning!nefecto sobre la abundancia debacterias y "a estructura de lacomunidad. Los protistas, por otrolado, se cree que desempe'an un

papel más antagónico, menose(igente en estado estacionariomanteniendo la abundancia decélulas bacterianas por el consumode muc"os diferentes tipos dedepredadores de bacterias



TEOR>A MACROECOLO;ICA 7MICROBIOS DE LOS OCEANOS

ólo se "izo factible para poner aprueba la teor#a ecológica ya que seaplica a las comunidades microbianasmarinas dentro de los !ltimos 43a'os, después de que preguntasbásicas sobre la distribución yabundancia de las especies demicroorganismos marinos "ab#an sidocontestadas. $n general, conceptosecológicos como la depredación,competencia, y la diversidad parecenser aplicable a las comunidadesmicrobianas marinas, pero los

problemas particulares relacionadoscon la escala, redes tróficas, elconcepto de especie, y el enfoquetradicional sobre la bioqu#mica yciencias geoqu#micas dentro de lasciencias del mar impiden una ampliaaplicación de la teor#a ecológica paraestas comunidades. Las peque'asescalas correspondientes a losmicrobios a menudo no tratan

adecuadamente por la macroecolog#atradicional. +demás, la estructura deredes alimentarias en los sistemasmicrobianos es probable que sea unomuy diferentes a los descritos por macroecolog#a tradicional. $lconcepto de especie representa ungran obstáculo para la aplicación deteor#a ecológica en los sistemasmicrobianos marinos. La agrupaciónde organismos en grupos de especieses la base de la mayor#a la teor#aecológica, pero la mayor#a de losmicroorganismos no caenperfectamente en categor#as deespecies debido a su capacidad dereproducirse ase(ualmente. Puedeser que los genes o genomas son

más unidades ta(onómicasapropiadas que las especies para elmodelado en sistemasmicrobianos.%asta cierto punto, elfoco biogeoqu#mico y geociencias de

las ciencias del mar "a impedido laintegración sólida de la teor#aecológica y evolutiva en microbiolog#amarina la :nclusión rigurosa de laciencia ecológica dentro de la clásicaoceanográfica es necesaria paratratar satisfactoriamente los desaf#oscontemporáneos en microbiolog#amarina. $sto requerirá un ampliodiálogo entre los ecólogos teóricos,

los cient#ficos evolucionistas,oceanógrafos f#sicos y qu#micos, ymicrobiólogos marinos. on laspresiones "ec"as por el "ombre enlos sistemas naturales del mundo encrecimiento anualmente, un profundoconocimiento de la ecolog#a de todoslos ambientes, los océanos incluidos,serán necesarias para mitigar losda'os y gestionar nuestros recursosnaturales en beneficio de las

generaciones futuras. /ebido a sustiempos de generación cortos yrelativamente simple fisiolog#a, losmicroorganismos "an sido y seguirásiendo sistemas de modelos de granalcance para probar teor#asecológicas.

*ACTORES ?8E IMPACTANDIVERSIDAD MARINAMICROBIANA

La lista de factores que afectan a ladiversidad microbiana marina no escorta. asi todos las variablesmedibles ya sean f#sicas, qu#micas ybióticas en el medio marino se "aencontrado que pueden aumentar,disminuir o alterar la diversidad



microbiana. -$G T+BL+ & para unalista de varios de los factores másimportantes. $n su mayor parte, elgrado en que cada una de estasinfluencias en realidad opera en el

medio ambiente y los conte(tos en elque son importantes quedan por determinar. $l cambio climático, quese sent#a por las comunidadesmicrobianas marinas como loscambios en la temperatura delocéano, sin duda, alteraran ladiversidad de las comunidades demaneras imprevistas. $l cambioclimático debe considerarse como un

controlador principal de arriba "aciaaba*o de las comunidadesmicrobianas. La contaminación,incluyendo los aportes de nitrógenodebido a la fi*ación antropogénica delnitrógeno, también afectan ladiversidad microbiana marina 0ver sección sobre los seres "umanos ymicrobios marinos1. Los aportesantropogénicos de nitrógeno a losocéanos a"ora comprenden

apro(imadamente la mitad delaportes de nitrógeno totales a losocéanos, una circunstancia queresulto en vastas zonas muertas enlas zonas costeras y un mayor incidencia de floraciones de algasnocivas.

INTERACCIONES ENTREMICROBIOS MARINOS 7MACROOR;ANSIMOS MARINOS

La mayor#a de los ecosistemasmarinos se alimentan de laregeneración de nutrientes procesosmediados por microorganismosmarinos. $ste es el servicio másfundamental proporcionado por microbios marinos9 que son

responsables de los ciclos quesustentan a todos los seres vivos enlos océanos, Los microbios también

*uegan un papel más directo en lasalud de los corales y otros

organismos marinos. Por e*emplo, loscorales mueren cuando las bacteriasque viven en sus superficies seretiran, aunque el mecanismo detrásde esta observación no se conoce.También, bacterias asociadas con los"uevos de calamar "an demostradoproteger los "uevos de infección por "ongos. Bacterias del biofilm sononocidas para transmitir se'ales de

atracción que afectan a la liquidaciónde larvas de invertebrados en losbiofilms.

SIMBIOSIS 7 PATO;ENESIS EN

LOS OCEANOSM8CHAS INTERACCIONESDIRECTAS ENTREMICROOR;ANISMOS MARINOS 7MACROOR;ANISMOS P8DENCLASI*ICARSE BA=O DOSCATE;OR>AS: SIMBIOSIS OPATO;NESIS+ EN SIMBIOSISBENE*ICAS CONINVERTEBRADOS+ TANTO EL

MICROBIO COMO ELINVERTEBRADO SE BENE*ICIANDE S8 RELACI9N+ ESTE TIPO DERELACI9N SE CONOCE COMOM8T8ALISMO+ EN LAPATO;NESIS EL MICROBIOTOMA EL ROL DE DEPREDADOR



B8SCANDO E@PLOTAR 7POSIBLEMENTE DESTR8IR A S8HOSPEDERO3

SIMBIOSIS CON INVERTEBRADOS

)n n!mero de invertebrados marinos,incluyendo especies de corales,espon*as, calamares, gusanos debarco, y otros, están asociados conespecies !nicas de bacteriassimbiontes y E o arqueas. Laimbiosis entre un microbio y uninvertebrado marino proporciona elrefugio al microbio, nutrientes, yposiblemente una ruta para la

reproducción y dispersión, y ofrece elanfitrión de una variedad debeneficios. $n algunos casos, unaespecie de invertebrados puede ser anfitrión para muc"os, posiblementecientos, de especies microbianas!nicas, un detalle que tieneimportantes implicaciones para ladiversidad microbiana marinateniendo en cuenta el "ec"o de quealrededor de 4.333 especies de coral

y más de 5.333 especies de espon*aspueblan los océanos. La diversidadde simbiontes marinos es un campopoco estudiado. La diversidad desimbiontes microbianos marinos y lacercan#a de relaciones simbióticaspueden ser determinados por el modode transmisión empleado por losanfitriones de los invertebrados. Latransmisión se lleva a cabo ya sea

por medios >"orizontales> o>verticales> Los estudios "anencontrado que los simbiotes que setransmiten "orizontalmente8sedispersan en el medio ambiente yrecogidos por invertebrados, son másta(onómicamente diversos quesimbiontes de transmisión vertical con

respecto al espaciador transcritointerno 0:T1 regiones de su +/Hribosomal. 0La región :T es variableen longitud y secuencia y se puedeutilizar para identificar y establecer

relación entre los microorganismos1.La razón de esta diferencia puede ser el "ec"o de que la transmisiónvertical, que pasa de generación ensimbiontes se genera a través de losgametos, permite más fácilmente latransmisión de organismos clónalesidénticos entre los miembros de unaespecie de invertebrados. Lassecuencias del genoma completo de

ambos simbiontes de trasmisiónvertical y "orizontal se estánestudiando actualmente yprobablemente arro*en más luz sobrela diversidad de estos organismos. $sprobable que la transmisión verticalconduzca a una estrec"a simbiosisentre el microbio y su "uésped, yaque "ereda un simbionte de lospropios antepasados ofrece pocasoportunidades para el "uésped y la

conmutación del simbionte $n latransmisión "orizontal, el anfitrión esmás propenso a adquirir simbiontesapropiado para un lugar particular,donde el anfitrión se establece. $sposible que en las primeras etapas deuna nueva relación simbiótica, latransmisión "orizontal de unsimbionte se puede utilizar efectivamente, pero a medida que la

relación se vuelve más estrec"a ymás necesaria para la supervivenciaal microbio y su "uésped, latransmisión debe cambiar al modovertical, a través de los gametos. Losimbiontes "an llegado a disponer deaquellas partes de sus genomas queson redundantes dentro de los l#mites



de protección del anfitrión. Genunciar a parte de su genoma puede "acer que un microbio menos apto para lasupervivencia fuera del "uésped, por lo que la transmisión vertical es

necesaria para la supervivencia delsimbionte. $n el estudio desimbiontes marinos in situ, puede ser dif#cil separar los simbiontes de lospatógenos y las poblacionestransitorias de los microbios, quetambién se pueden encontrar en yalrededor de un invertebrado. ondasfilotipo espec#ficas quepreferencialmente detectan microbios

con altas concentraciones de +GH encomparación con aquellos conconcentraciones menores se puedenutilizar para este propósito.

SIMBIOSIS 7 LA INVASI9N DEN8EVOS ENTORNOS

imbiosis con bacterias y E o arqueas"an permitido a algunosinvertebrados marinos e(plotar "ábitats que de otro modo no están

disponible para ellos. Las fuentes"idrotermales, por e*emplo,representan un ambiente muy

in"óspito para el no preparadogusanos de tubo, pero los gusanosde tubo que se desarrollan en estosricos en azufre, zonas oligotróficas0ba*o contenido de carbono orgánico1

albergan bacterias @uimioautotróficasque sintetizan usando la energ#aproveniente de la respiración decompuestos inorgánicos de sulfuroreducido. Las bacterias proporcionanlos compuestos orgánicos a susanfitriones, lo que permite + losgusanos vivir en el carbono defuentes inorgánicas y la apertura unnuevo mundo de "ábitats para los

gusanos.=tros e*emplos de simbiontes que"an permitido a los invertebradostomar venta*a de un nuevo entornoincluyendo la fi*ación de nitrógeno,bacterias simbiontes degradantes decelulosa, que "an permitido a susanfitriones sobrevivir en una dieta demadera bacterias simbiontesluminiscentes que permitir a los

calamares a la caza en aguasiluminadas por la luna y sin emitir unsombra que podr#a ser detectado por los depredadores.

un reporte de la academia americana de microbiología

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