cucurbitáceas

Control químico del oídio deU uraiTaceas

Materias activas autorizadas y manejo de dichas materias para evitar resistencias en los patógenos

EI oídio es una de lasenfermedades másimportantes en los

cultivos hortícolas del surde España y constituye un

factor limitante en laproducción,

especialmente eninvernadero. La estrategia

más empleada paracombatir la enfermedad

es el control químico,teniendo en cuenta quelos productos fungicidas

utilizados, con mayorincidencia en los

sistémicos, son propensosa desarrollar resistencias,

apareciendo cepas conuna sensibilidad menor onula a dichos productos.

F. López Ruizl,D. Fernández Ortuñol,

I. Cánovasl, A. Pérez García2,A. De VicenteZ y J.A. Torésl.

' Estación Experimental La Mayora(csic).

29750 Algarrobo-Costa Málaga.

^Departamento de Microbiología.Facultad de Ciencias (UMA).

29071 Málaga.

n España, cada año se de-dica al cultivo de cucurbitá-ceas (sandía, melón, pepi-no, calabacín y calabaza)una superficie de aproxi-

madamente 70.000 hectáreas,localizándose más del 43% de di-cha superficie en Andalucía; es laprovincia de Almería la región pre-ferente en cuanto a producción,ya que dedica a este tipo de culti-vo en torno a las 17.000 hectáre-as.

Son muchas las enfermeda-des que a lo largo del ciclo de cul-tivo pueden atacar a las cucurbi-táceas; el oídio es una de las másimportantes, ya que constituyeun factor limitante en lo que a pro-ducción se refiere de este tipo dehortalizas, sobre todo en inverna-dero, debido a los elevados cos-

tes derivados de su control, emi-nentemente químico. Esta enfer-medad, conocida comúnmentecomo ceniza por los síntomas ca-racterísticos que manifiestan lasplantas atacadas (manchas pul-verulentas de color blanco en ho-jas y tallos), está causada en elsur de España por el hongo pató-geno Podosphaera (Sin.: Sphae-rotheca) fusca, aunque en otraspartes del mundo pueden serotros dos hongos, Golovinomy-ces cichoracearum (Sin.: Erysip-he orontii) y Leveillula taurica enmenor medida, los causantes dela enfermedad. EI patrón de dis-tribución de estos patógenos enlas regiones productoras de cu-curbitáceas de la Península escambiante, ya que con anteriori-dad a los años noventa el agente

da por alrededor de 650especies. Como todos losoídios, es un hongo biotro-fo incapaz de ser cultivadoen medios artificiales, quese desarrolla sobre la su-perficie de la planta y queforma unas estructuras Ilamadas haustorios, que pe-netran en las células de lamisma y extraen los nu-trientes necesarios de és-tas. Como consecuencia,el rendimiento de las plantas atacadas disminuye, locual se manifiesta, entreotras cosas, en la producción de frutos pobres enazúcares.

Estrategias de control

Escala empleada en la evaluación de la resistencia a fungicidas en Podosphaera fusca.

causal de la enfermedad en Es-paña era descrito como G. Cicho-racearum, lo cual nos hace pen-sar que ha debido producirse unasustitución de una especie por laotra, al igual que ha ocurrido enotros países. Debido a que producen síntomas similares, es ne-cesario recurrir a la microscopíaóptica para poder distinguir estostres hongos, ya que P. fusca presenta conidios elípticos y con in-clusiones en su interior, mientrasque los conidios de G. cichora-cearum y L. taurica carecen de in-clusiones y exhiben una morfolo-gía diferente.

P. fusca es un hongo ascorni-ceto que pertenece al orden Ery-siphales, y dentro de éste, formaparte de una única familia deno-minada Erysiphaceae, constitui-

Como ya se ha indica-do anteriormente, el uso

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cucurbitáceas

de fungicidas en el control deeste hongo, y en general de todoslos oídios, constituye hoy por hoyla estrategia más empleada paracombatir la enfermedad tanto encampo como en cultivo protegido,debido fundamentalmente a que,al ser en general hongos de desa-rrollo externo, este tipo de pro-ductos entra fácilmente en con-tacto con los mismos provocandoun rápido efecto tóxico. Esta ven-taja de los antioídios constituyeen realidad un arma de doble filo,debido a que la facilidad de con-tacto, unida al hecho de que estetipo de hongos son propensos adesarrollar resistencias, favore-ce la aparición de cepas con unasensibilidad Ir^enor o nula para elcaso de algunos fungicidas comolas estrobilurinas. En este artícu-lo nos centraremos en el controlquímico de la enfermedad, debi-do a la gran importancia econó-mica, ecológica e incluso social,que ha adquirido este tema ennuestros días como consecuen-cia de la necesidad de una agri-cultura segura y rentable a la vezque sostenible y respetuosa conel medio. No obstante, es funda-mental emplear junto con estaestrategia de control otras, comoson el uso de variedades resis-tentes y el control biológico, quees de uso imprescindible en losprogramas de producción integra-da, para implementar en la medi-da de lo posible el manejo óptimodel cultivo y así evitar incremen-tos de costes y riesgos innecesa-rios para la salud. Siguiendo conesta línea, existen preparados abase de los hongos Ampelomy-ces quisqualis y Trichoderma har-zianum que han resultado efecti-vos en el control del oídio en dis-tintas especies vegetales.

Control químicoLos fungicidas han sido utili-

zados desde hace más de dos-cientos años frente a hongos pa-tógenos de plantas, pero no eshasta después de la segundaguerra mundial cuando, comoconsecuencia de su incrementode uso y efectividad debido a sugran desarrollo, se convierten enla principal herramienta en el con-

Síntomas de oídio en hojas de pepino.

Desarrollo de P. fusca tras tres días de infección.

trol de las enfermedades de plan-tas de origen fúngico. Desde en-tonces hasta ahora, hemos asis-tido a la continua introducción denuevos productos y formulacio-nes cada vez más potentes que,en la mayoría de los casos, hanido sustituyendo a los fitosanita-rios más antiguos, debido en ge-neral a la pérdida de eficacia deéstos unida a su menor seguri-dad tanto a nivel del consumidorcomo del medio ambiente; noobstante, algunos productos quehan sido utilizados desde la anti-gúedad, como el azufre, continú-an hoy día empleándose en mu-chos cultivos.

Los productos fitosanitariosutilizados en el control químicopueden clasificarse en dos gran-des grupos en función de la ma-nera en que ejercen su efecto; deun lado estarían aquéllos que ac-

túan directamente sobre el fito-patógeno o también denomina-dos "de contacto", que se emple-an como preventivos. De otro, en-

AI uso de fun^ icidashay que añadir otrasmedidas de controlcomo el em^leode variedadesresistentes,control biolóaicoy adecuadosusos culturales

contraríamos a los que ejercensu acción a nivel de toda la plantay que al penetrar en su interior su-fren un transporte distribuyéndo-se por la totalidad de ésta, por loque se han venido a Ilamar fungi-cidas sistémicos. Este últimotipo de fungicidas es efectivo tan-to como preventivo como curativoy un claro ejemplo lo constituyenlos inhibidores de la biosíntesisdel ergosterol y las estrobiluri-nas, dos grupos de fungicidasque son objeto de estudio ennuestro laboratorio.

Fungicidas de contactopara control de oídio

Por norma general, los fungi-cidas de contacto suelen ser muytóxicos y constituyen un grupo mi-noritario dentro de los antioídios,ya que sólo existen cinco mate-rias activas autorizadas actual-mente en el Registro Oficial deProductos Fitosanitarios elabora-do por el Ministerio de Agricultu-ra, Pesca y Alimentación. Presen-tan un riesgo bajo de desarrollarresistencias, a diferencia de losfungicidas sistémicos, cuyo ries-go es moderado o alto en algunoscasos. Esto es debido a que elmecanismo de acción de los fun-gicidas de contacto no es únicocomo en el caso de los productossistémicos, sino múltiple, y afec-ta al hongo a varios niveles. Acontinuación hacemos una des-cripción breve de dichas materiasactivas:

AzufreEsta sustancia se ha emplea-

do en viñas y cultivos de cerealdesde muy antiguo y aún hoy si-gue estando indicada para el con-trol de muchas patogénesis deplantas, entre ellas la causadapor el oídio en las cucurbitáceas.Aunque el azufre está autorizadopara combatir el oídio en todaslas cucurbitáceas, no es compati-ble con los programas de produc-ción integrada y biológica, ya quesu gran toxicidad elimina en granparte la microfauna útil, ademásde provocar problemas de fitoto-xicidad a nivel del cultivo. Nodebe aplicarse a temperaturas

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cucurbitáceas

CUADRO I. MATERIAS ACTIVAS AUTORIZADAS EN EL CONTROL DEL OÍDIODE LAS CUCURBITÁCEAS EN LOS DISTINTOS CULTIVOS.

*EL ASTERISCO INDICA QUE EL PRODUCTO ES CARCINOGÉNICO

Mecanismo Fungicida Cultivo Riesgo dede acción aparición de

Calabacín Pepino Melón Sandía Calabaza resistencia

Síntesis de ácidos nucleicos Bupirimato SÍ SÍ SÍ SÍ SÍ MEDIO

Mitosis y división celular *Metil tiofanato SÍ SÍ SÍ NO SÍ ALTO

Respiración Azoxistrobin SÍ SÍ SÍ SÍ SÍ ALTO*Kresoxim-metil SÍ SÍ SÍ SÍ SÍ ALTOTrifloxistrobin SÍ SÍ SÍ NO NO ALTO

Transducción de señales Quinoxifen NO NO SÍ NO NO MEDIO

Inhibidores de la biosíntesis Fenarimol SÍ SÍ SÍ SÍ SÍ MEDIOdel ergosterol Imazalil SÍ SÍ SÍ SÍ SÍ

Triflumizol NO SÍ SÍ SÍ NOCiproconazol SÍ SÍ sí sí síHexaconazol SÍ SÍ NO NO NO

Miclobutanil SÍ SÍ SÍ SÍ SÍPenconazol NO NO SÍ SÍ NOTebuconazol SÍ SÍ NO NO NO

Tetraconazol SÍ SÍ SÍ SÍ SÍTriadimenol SÍ SÍ sí sí sí

Síntesis de pared celular y glucanos Polioxina B SÍ SÍ SÍ SÍ SÍ MEDIO

Múltiples dianas Azufre SÍ SÍ sí sí síPermanganato potásico SÍ SÍ sí sí sí

Dinocap SÍ SÍ SÍ SÍ SÍ*Clortalonil NO SÍ sí sí sí

Quinometionato SÍ SÍ SÍ SÍ SÍ BAJO

superiores a 28 °C ya que éstasfavorecen su efecto tóxico comoconsecuencia de la generaciónde vapor. Por debajo de 20 °C serecomienda combinarlo con per-manganato potásico para favore-cer su acción a bajas temperatu-ras.

Permanganato potásicoAutorizado también para su

uso en todas las cucurbitáceas,puede formularse con azufre mi-cronizado (nunca coloidal) paraaumentar su efecto sobre otrospatógenos como ácaros. Tieneuna alta capacidad oxidante, porlo que no suele ser compatiblecon otros fitosanitarios, ya que in-teracciona negativamente conlos mojantes y adherentes máshabituales. Debido a que trans-forma el etileno y otros productosorgánicos en COz y H20 y puestoque el etileno constituye una se-ñal de maduración de muchosfrutos y el COz un inhibidor de larespiración de éstos, la disminu-ción de etileno y la acumulacióndel COz provoca por un lado un re-

traso en la maduración del fruto ypor otro el envejecimiento delmismo como consecuencia de lainhibición de la respiración. Unaposible solución a esto podría serel lavado de los frutos antes deltransporte o almacenaje, paraasí eliminar el producto adheridoa éstos.

DinocapEste fungicida del grupo de

los dinitrofenoles se ha emplea-do con éxito desde hace más detreinta años sin haberse detecta-do resistencias en los oídios.Está autorizado para su empleoen todas las cucurbitáceas y, apesar de ser un antioídio de con-tacto, presenta actividad curativaademás de preventiva, pero, de-bido a su toxicidad sobre todo enlos procesos reproductivos demamíferos, deben extremarselas precauciones en la aplica-ción. Es activo hasta los 3°C detemperatura, no debe aplicarsepor encima de 33 °C, no es fitotó-xico en cucurbitáceas a las dosisestablecidas y podemos encon-

trarlo formulado junto con azufrey miclobutanil.

ClortalonilFungicida de amplio espectro

del grupo de los hidrocarburosaromáticos, pero que a diferenciade éstos, que son sistémicos, esde contacto y tiene múltiples dia-nas. AI igual que el dinocap, pre-senta acción preventiva y curativafrente al oídio. Está autorizadopara su uso en todas las cucurbi-táceas excepto en el calabacín yse formula también con metil tio-fanato y tetraconazol. Este pro-ducto está catalogado como car-cinogénico, por lo que debe apli-carse con precaución.

QuinometionatoPertenece al grupo de las qui-

noxalinas y es efectivo en el con-trol preventivo y curativo de los oí-dios, ejerciendo cierta acción an-tiesporulante. A diferencia de losanteriores fungicidas de contac-to, tiene una única diana que esla membrana celular del hongo.Está autorizado para su uso en to-

das las cucurbitáceas, aunqueno debe utilizarse con otros pro-ductos fitosanitarios ni en estra-tegias de control en las que seemplee el hiperparásito Ampe-lomyces quisqualis, ya que es altamente tóxico para éste.

Fungicidas sistémicos paracontrol de oídio

Éste es el grupo con mayor re-presentación dentro de los antio-ídios, pero también es el grupocon un mayor índice de resisten-cias detectadas y un riesgo máselevado de aparición de nuevasresistencias. De las diecisietematerias activas autorizadas,cuatro presentan un riesgo muyalto de aparición de resistenciasy el resto un riesgo medio. Eneste caso, la descripción de es-tos antioídios se hará agrupada yatendiendo al modo de acción es-pecífico de cada grupo:

Inhibídores de la síntesis deácidos nucleicos

En este grupo únicamentehay un representante de este tipode fungicidas que es el bupirima-to, un compuesto específico fren-te a oídios que inhibe la germina-ción de las esporas. Está autori-zado para todas las cucurbitáce-as y, debido a que se transporta através del xilema, puede aplicar-se en el suelo o directamente so-bre la parte aérea de la planta. Serecomienda realizar los trata-mientos al observarse los prime-ros síntomas. Presentan un ries-go medio de aparición de resis-tencias que pueden ser cruzadasfrente a otros fitosanitarios sisté-micos (cuadro I).

Inhibidores de la mitosis y ladivisión celular

EI metil tiofanato es el únicorepresentante de este grupo yestá indicado para el control deloídio, excepto en la sandía. Pode-mos encontrarlo combinadojuntocon triflumizol para combatir oí-dios y royas al mismo tiempo.También es efectivo frente a en-doparásitos como el oídio del to-mate Leveillula taurica, para locual también se formula con clor-

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cucurbitáceas

talonil. EI riesgo de aparición deresistencias es alto y la resisten-cia cruzada se ha descrito entreotros miembros del grupo. Porello es necesario el uso mediantealternancia o mezcla de fungici-das con un mecanismo de accióndistinto y para el cual no se tengaconstancia de resistencias cruza-das. Se recomienda empleareste antioídio sólo hasta que apa-rezcan síntomas evidentes de laenfermedad y durante las prime-ras fases del ciclo del cultivo conel fin de evitar el desarrollo de re-sistencias. AI igual que el clorta-lonil, este producto está catalo-gado como carcinogénico, por loque debe aplicarse con precau-ción (cuadro I).

Inhibidores de la respiraciónAzoxistrobin, kresoxim-metil y

trifloxistrobin son los tres antioí-dios de la familia de las estrobilu-rinas que forman este grupo. In-troducidos en el mercado en unafecha relativamente reciente,1996, estos fungicidas comba-ten hongos muy alejados taxonó-micamente mediante la inhibi-ción de la germinación de las es-poras, el crecimiento miceliary laesporulación, presentando acti-vidad preventiva, curativa y erra-dicante. EI trifloxistrobin se con-sidera un fungicida mesosistémi-co, ya que aunque actúa princi-palmente por contacto, se trans-porta translaminarmente por di-fusión y es capaz de actuar sobreotras plantas del cultivo por va-por. Presenta restricción de usoen sandía y calabaza, mientrasque azoxistrobin y kresoxim metilestán autorizados en todas lascucurbitáceas. Se caracterizanpor tener un elevado riesgo dedesarrollo de resistencia que escruzada entre los tres fungicidassin excepción. En todos los ca-sos se aconseja aplicar comomáximo tres tratamientos coneste tipo de fungicida por cultivoy nunca realizar aplicacionesconsecutivas con estrobilurinas.Además, se recomienda tratar, obien alternativamente o bien me-diante mezcla compatible, conotro fungicida con un mecanismode acción diferente preventiva-

mente o coincidiendo con el ini-cio de los síntomas de la enfer-medad. EI kresoxim-metil es unproducto carcinogénico, por loque deben tomarse las medidasoportunas tanto en la aplicacióncomo en la manipulación poste-rior (cuadro I).

Inhibidores de la transducciónde señales

EI quinoxifen es el único an-tioídio autorizado de este grupo yestá permitido únicamente en elcontrol del oídio del melón. Pro-voca la inhibición de la germina-ción de la espora del hongo y escapaz de actuar en zonas no tra-tadas a través del vapor, al igualque ocurría con el trifloxistrobin.Se emplea fundamentalmentecomo preventivo y como curativo,pero en este caso mezcladojuntocon otro fungicida compatible,debido a que el riesgo de apari-ción de resistencias es modera-do (cuadro I).

Inhibidores de la demetilaciónde esteroles

Los fungicidas inhibidores dela demetilación (DMI) son hoy porhoy el único grupo de inhibidoresde la biosíntesis del ergosterol(IBE) recogidos en el Registro Ofi-cial de Productos Fitosanitariospara su uso en cucurbitáceasfrente al oídio. Representan unade las clases de fungicidas máspotentes disponibles para el con-trol de muchos patógenos econó-micamente importantes y de lasveintidós materias activas autori-zadas en cucurbitáceas, diez soninhibidores de la demetilación, locual nos da una idea de la rele-vancia de dichos compuestos enel control de la enfermedad cau-sada por este hongo. Empleadosdesde la década de los setentatanto en medicina como en agri-cultura, los DMI se encuentran di-vididos a su vez en varios gruposy su acción se basa en la modifi-cación cualitativa de los lípidosde la membrana fúngica, y sonmuy efectivos frente a Ascomice-tos, Basidiomicetos y Deuteromi-cetos.

Los grupos de fungicidas DMIse pueden resumir en:

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cucurbitáceas

1Pirimidinas

EI fenarimol es el único antioí-dio de este grupo y está autoriza-do para el tratamiento de la enfer-medad en todas las cucurbitáce-as. De naturaleza localmente sis-témica, ejerce una acción tantocurativa como preventiva frente amuchos hongos, aunque se reco-mienda realizar los tratamientospreventivamente y, en el caso deque deba aplicarse de forma cu-rativa, es aconsejable usar dosisaltas al principio y continuar conlas dosis normales de aplicacióndel producto ( cuadro I).Imidazoles

Imazalil y triflumizol se encua-dran en este otro grupo de fungi-cidas DMI. EI primero se encuen-tra autorizado para su uso en to-das las cucurbitáceas, aunqueúnicamente en aquellas cultiva-das en invernadero, ya que en cul-tivos al aire libre queda prohibidosu uso debido al elevado riesgode contaminación de las aguas.EI segundo, sin embargo, puedeaplicarse en ambos tipos de culti-vos, aunque su uso se restringe apepino, melón y sandía, quedan-do excluidos calabaza y calaba-cín. Este producto se caracterizapor penetrar muy rápidamente enla hoja, actúa así sobre ecto y en-doparásitos (como Leveillula tau-rica) y presenta actividad tras unaIluvia producida después de laaplicación del producto. Puedecombinarse con azufre en trata-mientos preventivos en los quese empleará la dosis mínima(cuadro I).Triazoles

Actualmente existen recogi-dos siete productos de este gru-po para su uso en cucurbitáceas.Cuatro de ellos, ciproconazol, mi-clobutanil, tetraconazol y triadi-menol, no presentan restriccio-nes en este cultivo, mientras queen el resto, hexaconazol, tebuco-nazol y penconazol, existen limita-ciones, ya que los dos primerosúnicamente están indicados paracalabacín y pepino y el tercero enmelón y sandía. Son productosefectivos recomendados para elcontrol de las fases iniciales de laenfermedad, aunque tambiénpueden ser empleados en trata-

mientos curativos, aplicandopara ello dosis más altas. En al-gunos casos, la adición de unbuen mojante mejora la acción deestos productos ( cuadro I).

Todos son fungicidas sistémi-cos o localmente sistémicos,como es el caso del fenarimol,usados como preventivos y curati-vos, aunque presentan grandesdiferencias en cuanto a espectrode acción, por lo que para mejoraresto y de paso evitar la apariciónde resistencias, es cada vez máshabitual encontrarlos formuladosjunto con un antioídio de contactoo bien con un producto específicocon un mecanismo de acción di-ferente, como hemos visto en lamayoría de productos comenta-dos anteriormente. EI riesgo deaparición de resistencias en es-tas sustancias es moderado, y se

cas particulares del cultivo, nosea posible nada de lo anterior,deben reservarse aplicacionesde DMI para las fases críticas dedicho cultivo.

mo rendilniento en cuanto a pro-ducción y protección de los cultivos. Sin embargo, no hay que ol-vidar que el uso de fungicidas essólo un aspecto más del manejodel cultivo y que en ningún casoreemplaza la necesidad de poneren práctica otras medidas de con-trol disponibles para el agricultor,como pueden ser el cultivo de va-riedades resistentes, el controlbiológico y unos adecuados usosculturales. EI uso abusivo de pro-ductos químicos sin justificaciónagrava este problelna y deben li-mitarse las aplicaciones lo máxi-mo posible en todos los casos ycontar con un asesoramientoadecuado que nos permita deter-minar la estrategia adecuada aseguir. A modo de resumen, ha-cemos a continuación una seriede recomendaciones generalesque, en cada caso, deberán adap-tarse al producto en cuestión yque pueden hacerse extensiblesal control de otras enfermeda-des:

1.- Seleccionar la estrategiamás oportuna para el control dela enfermedad en cada momento.

2.- Recurrir al uso de fungicidas únicamente en casos justifi-cados.

3.- Seguir en todos los casoslas recomendaciones del fabricante y contar con un asesora-miento adecuado.

4.- Utilizar mezclas o alternan-cias de dos o más productos condistinto mecanismo de acción.No basta con que pertenezcan agrupos químicos deferentespues, como ya hemos visto, puede existir resistencia cruzada en-tre ellos. Todos los productos asíempleados deben ser compatibles con el cultivo.

5.- Limitar el uso de fungici-das con un riesgo elevado de desarrollar resistencias.

6.- Efectuar los tratamientos,cuando sea posible, en las fasestempranas de la enfermedad.

7.- Usar las dosis recomenda-das por el fabricante en trata-mientos curativos.

8.- Tomar las debidas precau-ciones a la hora de aplicar el pro-ducto, tanto a nivel del aplicadorcomo del medio ambiente. n

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Resistencia

La aparición de resistenciases un fenómeno evolutivo naturalde los sistemas biológicos comoconsecuencia de la presión de se-lección del medio. En el caso deun cultivo, el fungicida aplicadopor el agricultor constituye unagente selectivo que empuja alpatógeno a evolucionar para de-sarrollar resistencia y poder ha-cer frente a dicho agente selecti-vo. Como consecuencia de esto,el uso prolongado de un fungicidaen particular, generalmente sisté-mico, provoca el desarrollo rápido

Micrografia de fluorescencia del desarrollo de oídio sobre una hoja de melón. Los puntosfluorescentes corresponden a lugares de penetración de los haustorios del hongo.

ha demostrado en ciertos casosque este tipo de resistencia escruzada en fungicidas DMI acti-vos frente a un mismo hongo. Noobstante, no parece existir, o porlo menos aún no se ha detectado,resistencia cruzada con otros gru-pos de fungicidas IBE. Por ello serecomienda no repetir tratamien-tos con este tipo de productos enzonas en las que exista una altapresión del patógeno, y en las si-tuaciones en las que no puedanevitarse las repeticiones, procu-rarque se realicen en alternanciao mezcla con otro producto sin re-sistencia cruzada conocida.Cuando, debido a las característi-

de resistencia en las poblacionesdel patógeno debido a la presióncontinua ejercida por el fungicidasobre éste, mientras que el em-pleo de la alternancia o mezcla deproductos con distinto mecanis-mo de acción, frena la apariciónde resistencias debido a que elpatógeno es sometido a una pre-sión selectiva cambiante y portanto más difícil de superar. La in-troducción de nuevas clases dequímicos ofrece nuevas oportuni-dades para un manejo de la resis-tencia más efectivo, y los distin-tos mecanismos de acción ac-tualmente disponibles deben serutilizados para conseguir un ópti-