El periodo (1950-1979) enque se publicaron las
ocho ediciones de este libro es una época en la cual
se lograron los adelantos más acelerados y fascinan-
tes en la histología. En ese lapso, los queescriben
textos de esta disciplina no sólo han debido exponer
las nuevas técnicas que han hecho posibles los ade-
lantos, sin explicar por qué su aplicación amplía el
tema y lo enriquece. La mayor par te de los avances,
sobre todo los relalivos a los tejidos y sistemas del
cuerpo (tercera y cuarta parte del libro), no substi -
tuyen los conocimientos anteriores aportados por el
microscopio fotónico. Gracias a este se cuenta, con
unsólido undamentoalquevan ncorporándose
der la nueva y la vieja histología si queremos que
cumpla su función de enlazar la anatomía estructu-
ral e histofisiología con la histopatología.
Por lo que respecta a la histología de la célula, las
cosas son un poco diferentes. La célula siempre ha
sido el primer componente del tejido orgánico que
se estudia en un curso o manual de histología. Pero
antes del advenimiento del microscopio electrónico
en la décadade 1950, realmentesesabíapocode
ella. En el ú ltimo cuarto de siglo la proliferación de
conocimientos biológicos se centra en la célula. De
ahí que la información referente a la histología de la
célula,que en la primera dición barcabaunas
cuantaspáginas,en la presenteocupaunasección
modo, representa una breve monografía.
Este acervo de conocimientos ha producido otro
efecto. Las definiciones más o menos rígidas de va-
riasdisciplinas elacionadascon as ciencias de la
vida son hoy más vagas. Bioquímica, fisiología, ge-
nética e nmunología, así como la histologíay la
histopatología,hanparticipadoen esos adelantos
tan ascinantes, oscualesasuvezhan legadoa
formar parte de todas ellas. M á s aún, la abundante
información actualmente disponible acerca de la cé-
lula se considerauna disciplina independiente. Se
imparten cursos y se escriben libros sobre la biolo-
gía celular. Algunos estudiantes que se inscriben en
cursos de histología ya habrán estudiado esa asigna-
tura. En nuestraopinión,como a célula es tradi-
cionalmente el primer y más importante componen-
te de l o s tejidos que se examina en histología, todos
los adelantos en este campo han de figurar en un
manualdehistología.Seacomofuere,estamosse-
guros que si un alumno estudia la biología celular y
luego utiliza esle libro, encontrará, no obstante las
repeticiones inevitables, material muy interesante en
la segmdaarte.Ademássto le facilitará la
comprensión de los capítulos posteriores.
Conviene señalar un hecho importante. Se supone
que un libro d a histología ha de contener todos los
aspecto ; de la c&la que caigan dentro de los domi-
logia no es ni debe ser un curso de histología, tema
mucho más amplio.
explica porquéhubounaépocaenque
los cursos de anatomía. En el prefacio a la segunda
edición 'de la obra M a n ua l of H um a n Osteology, Ja-
mieson sintetizó en una frase muy expresiva ("sabemos
POCO del latínymuchomenos del griego") el em-
pobrecirniento de la formación humanística después
que se suprimió del plan de estudios la enseñanza de
las lenguas lásicas.Señaló simismo ue abía
muchos estudiantes deseosos de aprender el signifi-
cado timológico e los vocablos.También o-
sotros hemos comprobado ese hecho y de ahí que
hayamos procurado dar la etimología de los térmi-
V
nos conformeavanzó el libro . Sabem os qu e, si un
alumno conoce el significado de algunas raíces de
las palabras m ás importan tes, con el tiempo su vo-
cabulario médico se enriquecerá enorm emente.
Estamos convencidos que un manual debe cum-
plir otra función además de transmitir conocimien-
tos: la de despertar en los lectores interés por la in-
vestigación. Una manera de conseguirlo es incluir
relatos de cómo se hicieron algunos de los descubri-
mientos más trascendentes. Habrá algunos para
quienes esos pasajes sean motivo de aburrimiento
pues los consideran superfluos; pero a otros les pa-
recen uno de los aspectos más atractivos del libro.
Otra orm a de darle ma yoratractivo a esta dis-
ciplina, sobre todo tratándose de estudiantes de me-
dicina y otras áreas, consiste en establecer un nexo
entre el contenido del libro y el trab ajo clínico pos-
terior,proporcionándoles además ejemplos.Basta
este criterio [confro nte, p or jemplo,aspalabras
que figuran baj o la letra A del índice y examine los
términos A c r omeg a l i a ; d d i s o n ,n f e rme d a d d e ;
A l e r g i a ; A l o i n j e r t o , r e cha zo de ; A na f i l a x i s ; A ne -
m i a ; A noma lías ( crom osóm i cas) ; A sm a ; A te roscl e -
r o si s ; A u t o i nmun i t a r i a , en f e rm edad ] . Sise een los
pasajes en que se explica por qué la histología ayu-
da a entender esos padecimientos, se advertirá que
el estudiante los comprenderá mejor cuando los es-
tudie en cursos posteriores.
Nuestra finalidad es explicar la histología en tér-
minos tan sencillos que la puedan ap r ende r los
alumnos de pregrado y no sólo que memoricen al-
gunas partes yragmentos. Sin emb argo,omo
escribiera Samuel John son en el prefacio a su famo -
so D ic t i ona r y o f t he Engl i sh La nguage, publicado
en 1755: "Explicar siginifica utilizar palabras menob
obs curas qu e las que se pretende aclarar". En histo"
logia, a veces hay que recurrir a muchas palabras
para ograr eso , pues de lo contrario a brevedad
puede obligarnos a utilizar términos más abstractos
que lo que se quiere "explicar".
El Dr. David H . Corm ack, coauto r de esta ob ra,
ha aportado aspectos especiales y enriquecedores a
la presente edición. Conoce a la perfección las ven-
tajas y fallas del libro pues ha utilizado las ediciones
anteriores en
diario con alumnos que lo usan
o
corregir algunas de las deficiencias. En los siguientes
párrafos mencion amo s las innovac iones de esta oc -
tavaedición.
La primera parte fue reescrita casi íntegramente.
El objetivo fundamental de esta I n t r o du c c i ón es ob-
viar el problema que los estudiantes del curso de
hislología han tenido: una preparación sumamente
heterogénea en biología. Por eso , el primer capítulo
propo rciona nforma ción que ayuda a entender el
reslo del libro.
La segunda p arte , cuy o título es Biología celular,
constituye una verdadera monografía. Hay en ella
algunos cambios que conviene reseñar. Ante todo,
se ha modificado el orden de los capítulos pa ra faci-
Llar la continuidad. Como se agregó abundante in-
form ación , hubo que volver a escribir partes exten-
sas y añadir muchas ilustraciones. En particular, se
revisó el capílulo
sección dedicada a la biología elular staría in-
completa si no incluyese por lo menos una exposi-
ción general sobre los virus y las neoplasias. Ambos
temas se tratan aquí, junto con algunas hipótesis
que esperamos estimulen el interés del lector. Asi-
mismo, hemos examinado en forma más pormenori-
zada las teorías referentes al control de la población
celular, para describir después el d esarrollo embrio-
lógico de los cuatro tejidos prin,cipales.
La tercera parte, que versa sobre los tejidos del
organism o, ontiene 12 capítulos. emodificaron
los capítulos 7 y 5, que tratan del epitelio y de las
sustancias celulares del tejido conectivo, así como
de a formaciónyabso rción del líquido tisular. En
el capítulo 9, que estudia las células del tejido co-
nectivo laxo, se estudia pormenorizadamente la re-
lación de las células con las reacciones inmun ológi-
cas. El capítulo 10 aporta osdatos más recientes
acerca de las plaquetas. En el capítulo 11, se estu-
dian aondooseucocitos, los granulocitos,os
describe la morfolog ía de los linfocitos pues se exa-
minan con mayor amplitud en el capítulo 13. El teji-
do mieloide, temadel capítulo 12, se reescribió casi
íntegramente a fin de actualizar todo lo relacionado
con la forma ción de los hema tocitos. El capítulo 1 3,
dedicado al tejido linfático, expone el fundamento
celular de las reacciones inmunológicas. El tema se
trata en forma tan completa, que fue necesario vol-
ver a escribirlo.
Un comentario especial requieren los capítulos del
14 al 16, en los cuales se examinan los tejidos es-
queléticos. Las investigaciones efectuadas al respec-
to durante los últimos años impresionan por su
amplitud, profundidad yabund ancia. Un resultado
ha sido desechar ideas que gozaban de gran acepta-
ció n, en favor de otras más acordes on os des-
cubrimientosactuales. Porotraparte, a histología
huesos, así como el conocimiento de cómo cicatri-
 
zan las lesiones óseas y articulare s y cómo el hueso
sirve de depósito de calc io, han venido a constituir
un aspecto central de la cirugía y la medicina. Me -
rece,pues,
un
tratamientoespecial y esmerado.De
ahí que hayam os reorganizad o la sección de los teji-
dos esqueléticos . La rehicimo s para explicar los des-
cubrimientos recientes y s u importancia; además he-
mos introducido numerosas ilustraciones. Todo ello
nos obligó a ampliar considerablemente esta parte.
Se actualizaron oscapítulos17 y 18 que tratan,
respectivamente, del tejidonervioso y del tejido i-
sular ; muchas de las lustraciones de ambos capítu-
los son nuevas.
En la cuarta parte, titulada Los sistemas del o r g a -
nismo,
El capítulo 19, que versa sob re el aparato circulato-
rio, fue m odificado en varias secciones a fin de me-
jorarlo y ponerloaldía. Se reescribió ntegram ente
la sección dedicada a la circulaciónperiférica y se
mejoraron las ilustraciones. El advenimiento de los
marcapasosartificiales ha despe rtadogran nterés
por el sistemacondu ctor de impulsos del cor azó n.
En cons ecuencia, hemos juzgado oportun o exam inar
a fondo las celdas del marcap asos y describir breve-
mente ese aparato; s u implantación se describe para
redondear la exposición.También se describen os
aspectosesenciales del electrocardiog rama,con ob-
jeto de explicar la manera de comprobar el fun-
cionamiento del aparato circulatorio.
tario, se introducen y ejemplifican nuevas teorías
sobre la forma en que se acumulan las células del
epiteliostratificadoscamoso ueratinizado. No
y la cirugíaclínicas: njertos de piel y vasculariza-
ción de injertos, cicatrización de heridas, pérdida de
líquidos a causa de quemaduras y
s u
amablemente a revisar el capítulo 21 de laedición
anterior, dedicadoal aparato digestivo. También tu-
vo la gentileza de revisarlo en esteedición,con o
cual queda garantizada la calidad de ese tema.
El capítulo 22, que versa sobre el páncreas, el hí-
gado y la vesículabiliar,planteaba un problema.
H O Ycasi todo s coinciden en queel parénquima he-
pático tiene la form a de placas anastom osadas per-
foradas decélulas paren quim atosas. Pensam os queal
estudiante le será más fácilvisualizar s u estructura
tridimensional observada enel estudio de secciones
alazar, si considera que el parénq uimaestá com-
puestopor una red de trabéculas anastomosadas y
perforadas de hepatocitos, que irradian de las zonas
de las venas centrales hac ia la periferia de los lobu-
lillos. Por eso hemos descrito esa concepción. Tam -
bién se incluyen nuevos datos sobre las funciones de
los hepato citos y la estructura de los sinusoide s.
Los capítulosreferentesa osaparatosrespirato-
la nformación más reciente.También se revisaron
el sistema endocrino, el aparato reproductor de la
mujer y el aparato reproductor del hombre. Las in-
novaciones más extensascorrespondenalcapítulo
El último capítulo de la presente edición, el 28, se
ocupa de la histología del ojo y oído. Conviene se-
ñalar que la descripción e ilustraciones de las termi-
naciones de los nerviosaferentes figuran ahora en
los capítulos que tratan de los tejidos donde se en-
cuentran esas estructuras. Estamos convencidos que
esta disposición pone más de relieve s u importancia.
Naturalmente se agregaronmater iales en lasdes-
cripciones y se introdujeronlustracionesara
histología sigue creciendo y ramificándose, no así el
tiempo dedicado a s u enseñan za. Incluso en algunas
instituciones este cursoahora dura men os. El tiem-
po des tinado a las lecciones y las prácticas de labo-
ratorio esulta nsuficientepara abarca r todos los
temas.Parecenevitable que la enseñanza ormal
habrá de sercomplementadacon el estudioperso-
nal, si no queremos descuidar partes importantes de
la histología. Ante todo, confiam os que esta edición
de Histología permita a los estudiantes entender ca-
balmente el tema y que las partesescogidas por el
profesor para complementar la materia ayuden real-
mente a aba rca r todo el camp o. Los temas de inte-
rés médico, paramédico y biológico están explicados
en formabastantegeneral; sta aracterística del
libro no ha pasad o inadvertida a los que utilizaron las
ediciones anteriores. Confiamos, pues, que este
libro les sea
útil no sólo como manual de histología,
s i n o c o r 1 0 un “viejoamigo”a quien se le consulta
cuando se estudien temas afines.
ARTHUR WORTH HAM
estudiantes de pregrado enel aprend izaje. Esta idea
he percatado de
hechosumam ente mportante:
ha sido co rrobo rada por las opiniones de los alum-
un manual de enfoque didáctico ayuda mucho a los
nos, ncluidos los que están por terminar sus estu-
 
dios de medicina y que han evaluado la utilidad de
varios tipos de libros en su aprend izaje de las prin-
cipalesmaterias.M icolaboracióncon el Dr. Ham
en esta edición se debe en gran medida a mi convic-
ción de que un enfoqu e didáctico no s610 sirve para
impa rtir os concep tos básicos de las células y teji-
dos, sino tamb ién un conocimien to general de otros
temasmédicosa nivel celula r. La dob le area de
mantenernos al díacon osúltimosadelantose n-
corporarlos enel libro ha sido una emp resa verda-
deramente titánica para el Dr. Ham y para mí. Sin
embargo,nosha nriquecidomucho el preparar
juntosestaedición pues noshaobligadoadar o
mejor de nosotros enel poc o tiemp o dispon ible.
El Dr. Ham menciona enel prefacioalgunas de
las innovaciones de la presente edición. Hem os aña-
dido demásmuchaslustraciones, ctualizadoa
bibliografía y amp liado el índice. Sin olvidar por un
momentoaseces idad es de los estudiantes de
pregrad o, que tienen poco tiempo para sus estudios,
hemospuestomuchoesmero en organiza r el texto
b a j o e x a b e z a d o s y hem os ofrecido referencias cru-
zadas y resúmenesdondepensamosqueserían de
se incluye por su interés y como información gene-
ral, pero no es parte esencial de un curso sucinto de
histología, se reconoce fácilmente (sobre todo en la
Gltima p arte del libro) pues se imprim ió con cara cte-
res m ás pequeñ os.
Mi
de películas didácticas de histología me aconsejó
ilustrar os temasdesde diversos áng ulos.Hemos
conservado amay oría de las lustraciones de edi-
ciones anteriores puestienen gran valor técnico.
Este libronopretende ransm itirúnicamente os
”hechossenciales”oncernientesanatomía
muchos de los aspectos más complejos de la morfo-
logía funcional de las células y los tejidos (lo cual se
omite en lama yoría de losma nuales). En nuestra
opiniónesto es muy im por tant e si se desea que el
estudiante comprenda bien la m ateria y no se limite
a m emorizar la información.
Nos
y
comple-
to, que sea lo bastante profund o para satisfacer las
exigencias del estudiante mod erno. Por eso nos sen-
timosobligadosnosóloadarle una organiza ción
mutuamente y forman un todo arm ónico.
 
Esta paritede los prelim inares de un libro es una
empresa n q exenta de riesgos. Casi siempre es lo ú1-
timo que se escribe y se hace bajo lapresión del
tiempo. Y por lo mismo el autor corre el peligro de
olvidar algunas personas cuya ayuda. debería men-
cionar.Además,como los que gozan de renombre
en los írculos ientíficosaccedenamablementea
agradeceracuantosparticiparon deuna manerau
otra en la preparación de la obra están expuestos a
que los acusen de p edantes por citar a tantas autori-
dades. He aquíotroproblema: los queaportaron
informiónobreeterminadoemauizáo
apru
el ?
libro.Porúltim o, el que hojea ospreliminares se
quedacon una terrible ncertidumbre alvertantos
nom bres: Lacaso los autores no conocen bien su es-
pecialidad para escribir un libro? A pesar de los riesgos
que acabam os de señalar, procuraremo s mencion ar
a las personas que nos ayudaron en la preparación
de este man ual de histolog ía.
Ante todo, mencionaremos a los colegas de nues-
trodepartamento. El Dr.ArthurAxelrad ntervino
capítulos 12 y 13, cuyo ema orrespondeplena-
mentea sus intereses y al cual ha hechonotables
aportaciones. El Dr. Vic Kalnin s leyó los capítulos 2
al 5, ayudánd onos ambién en la evisión de los
mismos;suministróalgunas lustracionesoriginales
boró en la eccióndedicadaa asplaquetas y la
aterosclerosis. El Dr. J. Prcha l enriqu eció la sección
de los hematocitos; osDres.JohnDuckworthe I.
Taylor aportaron datos e ilustraciones en la sección
dedicada al sistema de conducción de impulsos del
coraz ón. Com o en las ediciones anteriores, nuestros
amigosycolegasHarryWhittakeryBruceSmith
muchísimo en lapreparación de fotomicrografías
adecuadas.
de nu estro departamento, hemos contado con la
CO-
nuestrauniversidady de otrosdepartamentos de
McGillUniversity,quienyatrabajó en laprepara-
a revisar los capítulos del aparato digestivo, lo cual
le agradeceremosmucho. n tervinoasimismo en la
revisión del capítulo 27 y en la sección del capítulo
5 que rata del apara to de Golg i. El Dr. J. Bergeron,
del mismo departamento, participó en la revisión de la
sección referente al hígado, y el Dr . J. Brawer cola-
boró en la revisión del material sobre el origen de
las hormonas hipotalámicas.
Agradecemos al Dr. A . Angel su esmero en la pre-
paración de la sección que en el capítulo 9 se dedica
al tejidoadiposoy as lustraciones que consiguió
para presentar mejor el material. El Dr. P. K. Basu
leyó y comentó el capítulo acerca del o jo y propor-
cion ó nuevas lustraciones. El Dr. E arlBogoch apor-
tó información va liosísima sobre la sustancia inter-
celular del cartílago y otros puntos de interés res-
pecto a las articulaciones. El Dr. I. A. Boy d hizo un
magn ífico trabajo en la sección que versa sobre los
husos muscu lares. El Dr. A.
J.
muy atrasados enel cap ítulo que trata del apa rato
respiratorio;nosproporcionónuevoe nteresante
E. Farber tuvo la amab ilidad de revisar algunos ca -
pítulos en los que deseábamoscontarcon sus co-
mentarios de experto. El Dr. Brian Hallsuministró
IX
los tejidos esqueléticos. La colaboración del Dr.
Daryl Harris fue muy valiosa pues suministró infor-
mación e ilustraciones relativas a la reparación del
cartílago. El Dr. W. S. Hartroft leyó gran parte de
la edición anterior hizomuchasobservaciones
tablemente. El Dr. Marijke Holtrop proporcionó ex-
celentes micrografías electrónicas para el capítulo de
los huesosyaccedió
ciamos muchísimo sus comentarios. Agradecemos a
los Dres. A. J . Kahn y D. J . Simmons por haber leí-
do el manuscrito sobre los osteoclastos y por pres-
tarnosunade
sus
de odornizrasplantado n mbrionesdepollo
Luk sus valiosos comentarios y las ilustraciones que
acompañanaestecapítulo.
los lisosomas y el aparato de Golgi . La Dra. Maure-
en Owen nos facilitó la preparación de algunas par-
tes de ese capítulo pues nos ofrec ió material de gran
utilidad. El Dr.R. B. Salter,apesarde sus múl-
tiples ocupaciones, uvo la bondad de leer los tres
capítulos eferentesalcartílago,huesoyarticula-
del cartílago articular.
nos entregó excelentes ilustraciones sino que además
nosenriqueciómuchoalseñalaralgunosaspectos
Tinmouth uvo
pasosartificial.Mantuvimosunacorrespondencia
Urist, particularmente en o ocante a la inducción
ósea y a las células de las que se desarrolla el hueso
inducido. Le agradecemos su gentil colaboración. El
Dr. Donald Walker accedió gustoso a revisar la sec-
ción referente a la información de los osteoclastos,
que contiene descripciones de los experimentos an
interesantesen los cualesha demostradoquepro-
Agradecemosprofundamenteaquienespropor-
ditoen las leyendas,demodoquenorepetiremos
gratitud especialmente a os Dres. C. P. Leblond y
M . Weinstock,quienespusieronanuestradisposi-
Queremosexpresarnuestroagradecimiento am-
bién a Rasa Skudra de la Sección de Arte de
los
Ser-
todo
su
Testimoniamos nuestra gratitud a June Pitter, una
vecina del
para mecanografiar gran parte del manuscrito, algu-
nos de cuyos pasajes sólo ella sabía decifrar.
Por último, debo reconocer que fue un placer tra-
bajar con Tina Rebane de la J. B. Lippincott Com-
pany, quien corrigió con tanta maestría el original,
y con Stuart Freeman, que se encargó de todos los
demás detalles concernientes a la publicación de este
libro.
Contenido
P A R T E U N O : N T R O D U C C IO N
1 HISTOLOGIA. SITIOQUEOCUPA EN LASCIENCIASBIOLOGICAS
Y MEDICAS Y COMO SE ESTUDIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vocabulario de a Histología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
tema de la His tologí a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nombre con que se designan las partes fundamentales de las células . . . . . . . . . . . . . . .
Qué se estudia en la Histología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Métodosbásicospara estudiar Histología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Identificación de células en cortes teñidos con H y E . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Microscopiaelectrónica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Expresión de las pr opied ades fisiológ icas en las celulas de los diver sos tejidos . . . . . . .
Com posición bioquímica básica de los compo nentes corporales . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
P A R T E D O S: B l O L O G l A C E L U L A R
2 NUCLEO Y DIVISION CELULAR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Evolución de los conocimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
¿Cuándo proporcionan información las moléculas del DNA ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Copia de la información en moléculas de D NA
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ciclo elular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
¿Cómo se conservan (o no se conserv an) pobla cione s celulares en las tres categ orías
Divisióncelular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Identificación con MF de las células en división observadas en cortes ordinarios . . . .
Efectos de la radiación sobre la división celular
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
de células corporales? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3 NUCLEO DE LAS CELULA S EN DIVISION: RADIOAU TOGR AFIA. CLASIFICACION
DE CROMOSOMAS Y MEIOSIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
62
65
68
68
 
Estructura ina de los crom osom as en metafase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
¿Cómo pueden identificarse individualmente los pares de cromosomas del ser
humanoconM F y cómo se descubren anomalías enel número o la forma? . . . . . . . . . 78
Anomalíasromosómicas
83
4 N U C L E O E N I N T E R F A S E . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
Distintosaspectos de los núcleos en interfase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
Componentes del núcleo en interfase en cortescon H y E . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
Cubierta (Mem brana) nuclear
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organitos del citoplasma
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cubiertaelular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
Ob serva ción sobre el orden enel cual se explicará n os demás organ itos
citoplásmicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
Fracciónelular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
Mitocondrias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
Aparato de Golgi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
DE GENES. REGULACION DE LAS POBLACIONES CELULARES Y DESARROLLO
DE LOSCUATRO TEJIDOS BASICOS DEL CUERPO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
Diferenciacióncelular y relación que guarda con a expresión de genes . . . . . . . . . . . . 184
Evoluc ión de los conocim ientos acerca de los posibles mec anism os de la
diferenciación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
Papel del citoplasma en la expresión y la inhibición de genes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
¿Có mo el citoplasma de determinadas células hace que produzcan células hijas
Lo que ocurre siel mec anism o ntrínseco de regulación no se desarrolla o no
funciona . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
igualmente eterminadas? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
 
Introducci6n a los cuatro tejidos básicos y a su origen em brionario . . . . . . . . . . . . . . .
Desa rrollo de los cuatro tejidos básicos a partir de las tres capas germ inativas . . . . . .
Tejido epitelial Epitelio) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mesodermo y tejido conectivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ectodermo y tejido nervioso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mesodermo y tejido muscular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
P A R T E T R E S : T E J I D O S D E L C U E R P O
7 T E J I D O E P I T E L I A L . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Me mb ranas epi teliales de cubierta y revestimiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Me mb ranas epi teliales simples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epitelio seudo estratificado
Membranasepitelialesestratificadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Man era en que se mantienen unidas 1 ) las células de las mem branas epiteliales y las
glándulas y 2 ) las células adyacen tes de algunos otro s tejidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Conse rvación de la población celular en mem branas epiteliales . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8TEJIDOCONECTIVOLAXO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Estudio del tejido conectivo laxo en exten siones y cortes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Com ponen te amorfo de la substancia intercelular del tejido cone ctivo laxo . . . . . . . . .
Mem branas asales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
LAS CELULAS DEL TEJIDO CONEC TIVO LAXO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Células endoteliales y cómo se desarrollan a partir de células mesenquimatosas . . . . .
Pericitos Celularesperivasculares) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fibroblastos y síntesis de las substancias ntercelulares del tejido con ect ivo axo
ordinario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Células cebadas: relación que guardan co n heparina, histamina, anafi1axia.y alergias
Macrófagos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10 CELULAS HEM ATICAS: ERITROCITOS Y PLAQUETAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Uso de frotis de sangre para identificar y estudiar e ritrocitos, plaquetas y leucocitos .
Erltrocltos
Plaquetas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Recuento eucocitario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cómo encontrar y estudiar los leucocitos en un frotis sanguín eo teñido . . . . . . . . . . . .
Leucocitosgranulosos
3 3 0
Par te 1: Evo l uc ión d e la noc ión ac tua l so br e el o r i gen d e las céulas emá icas y las
et apas n i c i a l es de su fo rm ac i ón . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330
Evolución de los conocimientos actuales cerca de la célula ancestral de odas las
células hemálicasy sus derivados mas nmediatos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
Comentarios sobre nociones y nomenclatura antiguas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
Estudios encaminados a precisar la estructura fina de la UFC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336
Células que participan en la repoblación del tejido hemopoyético sometido a
radiac~onintensa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338
¿Cómo pueden precisarse en ratones y seres humanos linajes de células hemáticas? . . 339
Par te
2:
H is to l ogía d el t ej i do m ie lo i de y et apas de or m aci ón d e a céul as hemái cas qu e
pu eden ide rz t i f i ca rse con el M F . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343
I
Las dos clases principales de infocitos pequeiios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365
Estructura microscópica de las cuatro disposiciones del tejido linfático en el cuerpo
yrelación queguardancon sus funcionesrespectivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375
14 TENDONES. LIGAMENTOS Y CARTILAGO .
410
Tejidoconectivoordinariodenso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 410
Cartílago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413
Semejanzasentrecarlílagoyhueso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421
Formacióndelhueso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425
Detalle de las células y la substancia intercelular del hueso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434
Osteoclasto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455
Regulación hormonal de la concentración sanguínea de calcio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453
Desarrollo. crecimiento en ongitud y anchura y remodelación de huesos argos . . . . 471
1 6 A R T I C U L A C I O N E S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 517
Articulacionesinoviales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 518
Otro tipodearticulaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 535
1 7 T E J I D O N E R V I O S O . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 539
Organización del sistemanervioso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 541
Desarrollo del sistemanerviosocentral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 544
Impulsosnerviosos
Transmisión de los impulsos nerviosos en las terminaciones axónicas . . . . . . . . . . . . . . 559
Estructuramicroscópicade la substancia gris 567
Estructura microscópica del tejido del sistema nervioso periférico . . . . . . . . . . . . . . . . . 583
El sistemanervioso autónomo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 595
CONTENIDO xv
1 8 T E J I D O M U S C U L A R . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 605
Músculoestriado o voluntario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 606
Músculoliso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 639
P A R T E C U A T R O : S I ST E M A S Y A P A R A T O S D E L C U E R P O
1 9 A P A R A T O C I R C U L A T O R I O . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 651
Partes del ap arato circulatorio y sus funcionesparticulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 651
Corazón
Receptoressensitivos enel sistemacirculatorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 684
.. . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
20SISTEMAT E G U M E N T A R I O P I E L Y FANERAS) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 8 8
Estructuramicro scópica de la piel gruesa
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cicatrización de la pieldespuésdeuna incisión quirúrgica o accidental . . . . . . . . . . . . 715
Función sensitiva de la piel 71 8
Riegosanguíneo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 711
Uñas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 717
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2 1 A P A R A T O D I G E S T I V O . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 723
Cavidadbucal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 724
Dientes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 728
Glándulas salivales
Y
VESICULA
Vesículabil iar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 808
2 3 A P A R A T O R E S P I R A T O R I O . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 814
Movim ientos respiratorios 814
Pulmones durante la vida fetal y la vida posnatal temprana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
838
Circulación linfática de los pulmones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 842
Inervaciónde los pulmones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 843
Funciones norespiratoriasde los pulmones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 844
2 4 A P A R A T O U R I N A R I O . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 846
Mecanismos básicos que participan en la excreción de productos de desecho por el
rlnon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 846
Uréter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 874
Vejiga . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 875
Uretra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 876
. . . . . . . . 939
Introducción sobre las partes del aparato reproductor femenino y sus funciones . . . .
Ovarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Placenta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
939
942
956
957
963
971
973
975
27 A P A R A T OR E PR O D U C T OR DEL V A R O N . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 985
Partesyfunciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 985
Testículos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 988
Epidídimo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1005
Conductodeferente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1006
Vesículasseminales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1007
Próstata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1007
Pene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1010
Uretraenelvarón . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1011
2 8 O J O Y O I D O . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1016
Ojo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1016
Oído . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1043
INDICEALFABETICO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1059
ciencias biológicas y médicas y
cómo se estudia
Paraquienesdesconocen la histología,estecapí-
a quienes desconocen el idioma inglés. Basic Engl i sh
esuna lista de
nocen ese idioma, sirven de m edio para comunicar-
seen él.Adem ás, se considera que cono cer estas
palab ras facilita la adquisición ulterior de un do mi-
nio razonablem ente comp leto del inglés. D e manera
análoga,esteprimercapítulo tieneel propó sito de
brindar comp rensión básica de a histología, inclui-
dos el lenguaje y los métod os con que se estudia en
el laboratorio . Tene mo s la esperanza de que al leer
este capítulo quienes tengan poc o cono cimie nto del
tema se sentirán pronto a sus anchas y recibirán
ayuda para adquirir ulteriormente un dominio acep-
table en los capítulos ulteriores.
Se sabe que lacomprensión y la utilidaddeun
nuevo tema se logran de manera óptima cuando los
alumnosecibenndicacion es reliminarescerca
del carácter y propósito del mismo. Tam bién es útil
percatarse de la relación que guarda con otros que
se estudian simultáneam ente o que se estudiarán en
el futuronmediato.Además,abeuponer ue
brindar una noción previa de lo que va a aprender
aumentanotablem ente a rapidez de ecturacon la
cual el texto ulterior más minuc ioso puede aba rcar -
se y asim ilarse. Estas son las finalidades del prese nte
dapítulo. Com entarem os en primer lugar el lenguaje
utilizadoen histología.
El estudio de la histología exige aprend er no sólo
un temanuevo ino ambién un nuevoenguaje,
puesn ellae aprendenos nombres de todo
aquello que, mediante el microscopio, puede ser
identificado en todas aspartes aracterísticas del
organismo. Estos nombres, y losaprendid os en la
anatom ía descriptiva, son la bas e del lenguaje espe-
cializa do que se utiliz a en otro s temas de estudio en
las ciencias médicas, en las param édicas y en la bio-
logía anim al. Dad o que aprender un número nter-
minable de pala bras nuevas es aburrido y exige tiem-
po , una de las primeras tareas que nos propo nemo s
será explicar que hay una form a interesante y relati-
vam ente ácil de hace rlo,a a que nosreferiremos
enseguida.
Quizá porqu e antes la ciencia era meno s extensa,
quienes contribuyeron a
clásica s. En consecu encia, uandodescubríanalgo
nuevo y querían darle un nombre, acudían al latín
o al griego para encontrar las raíces de la nueva pa -
labra que d eseaban cuñar.Daremos un ejemplo
sencillo: hace muchos decenios, se utilizaba comú n-
mente un co loran te azul p ara teñir m uestras extraí-
das del organismopara estudio micr oscó pico . Un
día, alguien calentóparte del colo rante ntes de
usarlo y descu bri6,q ue en lugar de teñir todo de azul
teñíaúnicamentealgunas osasdeazul,otras de
ro jo y otras más de violeta. Com o se necesitaba un
nombre para designar estas substancias que poseían
tantas propiedades de colora ción, al recurrir al grie-
go se les llamó co l o r a n t e o l i c r omo (gr. po l y s , mu-
chos, y c h r oma , color). Este ejemplo no es an im-
porta nte i se considera isladamen te,pero si se
examina un diccionariomédico se descubriráque
hay seis páginasdedoble olumna con palabras
que comienzan con pol i , y más de dos página s que
 
o
grie-
gas, que se utilizan una y otra vez en diversas com-
binaciones, el estudiante descubrirá que las palabras
empleadas en histología y los temas que las siguen
se tornarán pronto más significantes. Este es uno de
losmotivospor os cualesundiccionariomédico,
que da la etimología de cada palabra que define, a
menudo se le llama el "mejor amigo" del estudiante
médico o paramédico. Para facilitar el aprendizaje
de las palabras y ahorrar iempo al estudiante, en
esta obra rataremos de dar a etimología de cada
palabra al emplearla por vez primera.
ORIGEN Y TEMA
por d istintos tejidos
tos,
tejido; logos, estudio o ciencia de) significa la
ciencia de los tej idos. Pero, iqu é es un ejido? Fue
introducida en el lenguaje de la biología por Bichat,
un destacado anatomista y fisiólogo francés (1771-
1802).
que observó en las disecciones macroscópicas, que
escribióunaobrasobre
los
tejidos del organismo,
en la cual dio nombre a más de 20. Sin embargo, no
utilizó el microscopio ara clasificar los tejidos,
puesconsideróqueemplearlooriginaba nociones
microscopioseran nstrumentosmuy mperfectos.
primer histólogo.
microscópica
palabra histología fue acuñada por un microscopista
y desde entonces se ha considerado una materia de
estudio que se vale del microscopio. El microscopio
se prestaba para idear una nueva clasificación de los
tejidos,yporúltimo llegó aaceptarseengeneral
ellos con subclasificaciones. La dilucidación ulterior
de estos últimos es el tema de la histología. Sin em-
bargo, ante s de dar los nombres, debemos describir
algunoscontecimientosotables mA5 o menos
está formado por células
co ingenioso, construyó un microscopio compuesto
(una verdadera proeza, por entonces), y con é1 exa-
minóuna ebanadadelgadadecorchoyobservó
vacíos,separadosporparedesdelgadasde oque
cé-
que se designaban pequeñas habitaciones, Después,
otrosbiólogosestudiaron tejidos vegetales con el
microscopio y se tornó patente que en los vegetales
vivos los pequeños compartimientos que Hooke ha-
bía observado en el corcho muerto y desecado no
estaban vacíos, sino que poseían una substancia se-
mejanteagelatina.Además, al estudiar tejidos de
animalescon el microscopio uepatenteque am-
bién constabandecuerposdiminutossemejantesa
dos entre
celular, según la cual las células son las unidades últi-
mas de las cuales están formados vegetales y anima-
les, fue postulada independientemente por Schleiden
y Schwann. Durante algún tiempo sigui6 habiendo
algo de confusión acerca de los dos significados de
la palabra
mejantes a jalea o gelatina.
Relación que guardan las células y los tejidos
El uso del microscopio comprobó que las células
eran las unidades vivas fundamentales de las cuales
estabanformados vegetalesyanimales,y ambién
De ello se deduceque los tejidos difieren entre sí
porque las células deun tejido difieren de las de
otros tejidos por estar estruc turalmente especializa-
daspara desempefiar unciones particulares.Cabe
Las funciones depende n de las propiedades
fisiológicas de las células
La f is iología (gr. physis , naturalezaj es a ciencia
que se refiere a las funciones de los seres vivos y de
sus diversas partes. Para compilar una lista de as
propiedades fisiológicas de las células vivas se dedi-
có mucho estudio a organismos unicelulares, de la
indolede A m o e b a y Paramecium. Se dedujoque,
como los animales unicelulares son seres vivos, po-
seían las propiedades esenciales para desempeñar to-
 
H I S T O L OG I A , I T I O Q U E O C U P A EN L A S I E N C I A S I O L O G I C A S Y M E D I C A S Y CO M O SE EST U D I A 5
das as uncionesbásicas de ascualesdepende la
vida. La lista tradiciona l de propiedades fisiológicas
(que originalm ente se conside raron propiedades que
diferenciabanos eres ivosdeosnanimados)
rias veces en capítulos ulteriores.
Irritabilidad. Es un término general ue indica
que cuando se aplica a una célula viviente un estí-
mulo de carácter físico, quím ico o eléctrico, reaccio-
na deuna ma nera observab le. Lo que se llama i r r i -
t a b i l i d a d puede precisarse objetivam ente sólo al ob -
servar que produce una o más de las siguientes reac -
ciones.
células se manifiesta como una onda de excitación
que se origina enel sitio del estímu lo y pasaa lo
largo dea superficie dea célulahastaalcanzar
otras partes de la m ism a. El paso de la onda de exci-
tacióna lo largode lacélula e acom pañade un
ca m bio mensurable del potenc ial eléctrico en su tra-
yecto.
Co ntra ctilida d. Esta espuesta a un estímulo e
manifiestaporqu e a célulase acor ta enalgunadi-
rección.
pueden captar limentos dea superficie y utili-
zarlos.
Secreción . Las células tienen a facultad de sinte-
tizar nuevos produ ctos útiles a partir de los que ab -
sorben.Mu cho s de llospueden er secretad os al
exterior de lacélulapara "exportación".
superficieproductos dedesecho que resultande la
utilización de alimentos.
les sirve para producir la oxidación de alimentos y
para obtener energía, fenómeno llamado
resp i rac ión
ce lu la r .
Crecimiento y reproducción. El crecimiento de
las células exige a síntesis de más sub stan cias celu-
lares.Las células se tornan neficaces si exceden de
determinadas dimensiones, po r lo cual el crecimien-
to en organ ismos multicelulares se logra porqu e las
células permanecen de dimensiones aproximada-
mente iguales y aum entan de número
(y no de volu-
capítulo siguiente.
DE LOS DIVERSOS TEJIDOS
Los cuatro ejidos und am entales de1 organ ismo
son és tos 1) t e j i d o ep i t el i a l , 2) t ej i do conec t i uo o
c o n j u n t i u o , 3) ej i do ner v i o so y 4 ) t e j i d omuscu i a r .
Senecesitan muchoscapítulos caps. 6 a
18)
para
sus funciones especializadas.
Lo ímic o que necesita destaca rse en este sitio es que
las células de cada tejido están estructura lmen te es-
pecializadas a fin de expresar una o más de las pro-
piedades fisiológicasantesdescritas. Por jemplo:
adve rtiremos que aunque las células del t e j i do ep i t e-
l i d
liales cubren las superficiesexternas y revisten las
internas del organismo), hay otro tipo de este tejido
que consta degrupos de células, situadas más pro-
fundamente en el organismo y que brindansecre-
ciones externas o internas mportantes para la ec o-
nomía.
El t e j i d o onect i u o cumple muchas unciones, y
mencionaremos en estesitio una deellas.Cuando
afirmam os que el organismo está formado por célu-
las, es verd ad a med ias, pues si el cuerpo no tuviera
más que célulassería tan blandocomo lascélulas
mismas y , en consecuencia, se compondría deun
enorm e conjunto de substancia gelatinoide. En reali-
dad, el descubrimiento de las células ueprecedido
por la obse rvación del compon ente no vivo del teji-
do que brindaba resistencia estructural a las organi-
zacione s celulares, pues se recorda rá que el ma terial
vegetalque observó Hook e con el microsc opio (las
paredes de los com partim ientos) era no vivo. Enel
organism o, la función de producir ubstancias no
vivas de sostén corresponde casi por completo a al-
gunascélulasdel tejidoconectivo especializadasen
ello.
Se llaman subs t anc i a sn te rce lu la res ; en ocasio-
nes están entre células ndividuales y aveces entre
grupos de células.Algunassubstancias ntercelula-
res son delicada s, en tanto que otras tienen gran re-
sistencia a a tracción o soportan peso. La substan-
cia intercelularsituadaentre las células del hue so,
por ejemp lo, es muy semejante al concreto reforza-
do. A causa de las substancias intercelulares el orga-
nismo puede mantenerse erguido y los diversos teji-
dosermanecenntegros.Además,dvertiremos
que el tejido conectivo se introduce en todos los de-
má s ejidos donde iene dos finalidades: En prim er
lugar, brindan sostén me cánico a las células de otros
tejidos. En segun do lugar, forma vainas para los va-
sos sanguíneosdel organism o, pues todosellos e
forman dentro del tejido conectivo y después cursan
por el organismodentro de él. A s í pues, el tejido
conectivomantiene en
tricióncelular.Sinembargo, no todas asclasesde
ciones,queexplicarem os más adelante.
El tej ido ervioso está ltamente specializado
po r lo que se refiere a la irritabilidad y la conducti-
vidad.Prolongaciones filiformes de ascélulas ner-
vios as, en forma de n ervios, onectan ncéfalo y
médula espina1 co n todas las demás partes del orga -
nismo y brindan un mecanismo para comunicación
rápida entre esas partes.
Por últim o, el tej ido muscular está muy especiali-
zado en la contractilidad. Es patente que nos perm i-
ten mover los huesos uno sobr e otro en las articula-
cionesy de estamane ra tenemos mov ilidad.
Células y tejidos com o bloques
fundamentales de dos órdenes diferentes
En este sitio puede ser útil una analogía. Hay dos
órdenes diferentes de bloques fundamentales a par-
tir de los cuales se forman los compuestos químicos.
Los átomos de distintas clasesson os últimosy se
combinanpara ormarmoléculas.Sinembargo,al
construidosapartir de molécu las que deátomos.
De mane ra análoga, al estudiar los órganos (lat. or-
g a n u m , una parte de a econom ía más o menos in-
dependiente que tiene una función especial) suele ser
más fácil percatarse de cómo están formados a par-
tir de los cuatro ejidosbásicos que comprender a
estru ctura micr oscó pica en término s de células ndi-
viduales; porejemplo:cuando seentiende po r qué
el tejido conectivo (con las substancias intercelulares
y los vasossanguíne os) debe estarpresente enun
órgano epitelial, cuya función es la secre ción, es fá-
cil comprender por qué este órgano debe estar for-
mado por dos tejidos diferentes, el epitelio y el teji-
doconectivo.
Có m o la histología llegó a incluir el tema
de la anatomía microscópica
microscópica. La histología serefería únicamentea
los tejidosbásicos del orga nism o, en tanto que a
anatom ía microscópica trataba de la estructura mi-
croscópica de órganos y otras estructuras (que, esta-
banormadospor los cuatroejidosbásicos). En
de histología y anatomíamicroscópica"yaproxi-
estudio microscóp ico de lostejidos y el restoabar-
cab a la estructura microscópica de los órganos y los
sistemas de a econ om ía. La distinción era útil por-
que el estudiante deb ía aprender prime ro los tejidos
(losloquesundamentales) y después cómo se
unían para ormarórganoscomp licados. En reali-
dad, esteordenaún se sigueen os tratados de his-
tología, y tambiénenel nuestro. Sin em barg o, con
los años,ao fue necesario utilizar los dos
nombres enl título, orque histologia llegó a
incluir a anato mía microscópica.
Valor de la histología y del concepto
de tejido para comprender a embriología
y la patología
El conce pto de tejido fue muy impo rtante para el
desarrollo de la em briolo gía. Una vez precisados los
orígenes embrionarios de los distintos ejidos, fue
mucho más sencillo estudiar cómo crecíanuntos
para formar (Irganos. El
fue una bendición para el desarrollo de la patología
(el estudio de las enfe rm eda des). Por ejemplo: se ad-
virtió que los tum ores diferían porque se originaban
de distintos tejidos. A s í pues, pod ían clasificarse fun-
dándose enel origen; por ejem plo, una clase de tu-
mor que se desarrollaapartir del epiteliose lama
epitelioma (gr. o m a , tumefacción o hinchazón). El
conc epto de te jido resultó tan útil que el estudio de
la patología de los tejidos con el microscopio llegó a
ser unadisciplina ndependiente (hisL opa tolog ía).
Relación que guarda la histología
con la fisiología
en que lascélulasestándispuestas y especializadas
estructuralm ente para desempeñar funcion es especí-
ficas en distintos ejidos. Sin em bargo , los histó lo-
gos no estudian a estructura de ascélulas com o si
fueransimples curiosidades. Lo hacen para precisar
cé m o la estructura microscópica les permite desem-
peñar sus funciones particulares.
La h istolo gía es pu es, el studiode la elación
entre la estructura y la función celulares. Pero como
la ciencia de la función es a fisiolog ía, pudiera pa-
recer difícil para el estudiante imaginar qué tanto de
la función debeaprender al estudiar histo logía .
La
tructurales de ias funciones particulares, po r lo cual
necesariam ente debe referirse también a la func ión.
Perocom o la fisiología ambién debe ocuparse de
esos undamentos y, como suelepresuponerse que
el lecto r ya estudió la histolo gía, la fisiología exam i-
na las funciones más ampliamente y másafondo,
 
HISTOLOCIA, SITIO QUE OCUPA EN LASCIENCIASBIOLOGICAS Y MEDZCAS Y C O M O SE ESTUDIA
7
gunos países, la histología se enseña en los dep arta-
indicación de esa relación tan intima es que quienes
han estudiadohistologíaencontrarán en lasobras
de fisiología muchas lustraciones ya cono cidas.
Relación que guarda la h isto logía
con la b io logía celu lar y la b ioquímica
Antes de los primerosaños del decenio de 19 50 ,
la descripción de aestructuramicroscóp ica de la
célula no ocup aba mucho espacio en un tratado. Sin
em bargo , en la segunda mitad del siglo xx hubo un
aumento enorme de los conocim ientos acerca de la
estructura celular y la relación que guarda con la fun-
ción. Ello se debe en gran parte al hech o de que los
histólogos pudieron utilizar el mayor poder de reso-
lución del microscopioelectrónico que se explica
minuciosamente al final de este capítulo) para estu-
diar células y tejidos. Con el advenimiento del mi-
croscopio electrónico, se descubrió que a célula no
era ólo a unidaddea estructura, ino ambién
com o una entidad en sí misma, con sus pequeños ór-
ganos (organitos) propios que funcionan de manera
integrada para realizar los proceso s vitales. Durante
este mismo period o, se descubrió la base química de
la clase genética. Se adquirieron rápidamen te méto-
dos los cuales permitían separar los compo nentes de
las élulas po r centrifugación de homogeneizados
(células fragmen tadas) y untarlos en cantidad Sufi-
ciente paraefectuarestudiosbioquímicos y descu-
entre la quím ica y laestructurade las células y al
nacimiento deun tema interrelacionado, la biología
celular. Unatapamuyrascendente en el des-
arrollo de los nuevos conocim ientos fue la introduc-
ción de isóto pos adiactivosquepodíanadminis-
trarse sin peligro a animales y que se incorporaban
(al igual que assubstanciasquímicas undamenta-
les)acélulas y tejidos. Los sitios de incorporación
podían precisarse no sólo enel laboratorio de bio-
química, ino ambiénvaliéndosedemicroscopio
gico llamado radioautografía, que se explicará en el
capítulo 3 . Much os de los descubrimientos obtenidos
en labiologíacelularseconservaron,como emas
quemuchasdeestasobservacion es eran interdisci-
lasmismas clases deesquemasde las célulasen los
tratados de bioquímica
la actualidad esta octav a edición necesita cuatro ca-
pítulos para aba rcar adecuad amen te la célula (tema
que ocupaba apenas un breve capítulo preliminar en
la primera edición de 1950 ).
Relación que guardan la h is to logia
y la genét ica
La base de la herencia median te las células germi-
nativas y la form a en la que el material hereditario
pasa constantemente de cad a célula a sus descendien-
tes seexplicarán en capítulosulteriores.También
en la partición del material hereditario pueden afec-
tar a los tejidos y causar diversas clases de anom a-
lías.Sedescribirán en detalle aestructura de
los
cromosornus (gr. chroma, color; soma, cuerpo),
los portado res de los genes de las células y el m eca-
nismo de la expresión genética en as células. T a m -
bién daremos ejemplos de có m o las substancias men-
sajeras químicas que transportan la sang re, llamadas
hormo nas pueden influir en la expresión de genes a
nivel celular.
con la inmunología
varias clases de células intervienen de una man era o
de otra en las reacciones inmun ológicas (que se defi-
nen y describen en loscaps.9y13). Nos referire-
mos a la manera en que participan en la lucha con-
tra os microorganismos patógenos y describiremos
labasecelular de a reacción del organism oante
agentes sensibilizantes, como los pólenes (una causa
de fiebre del heno) y ante os tejidos que han sido
trasplantados de un suj eto a otro , tema de gran im-
portanciapara quienesalgún día tengan queefec-
tuartrasplantedeórganos o recibir el riñónde un
donador.
LAS PARTES FUNDAMENTALES
DE LAS CELULAS
cuerpos diminutos semejantes a gelatina, el microsco-
pio reveló que tenían dos partes principales. Se ob -
servó que las células vivas poseían una porción más
o
menoscentralquetenía ndice de refracción dis-
tinto del resto de la célula; esta parte central se lla-
m ó nzíleo (lat. nux, nuez) porqu e recordó a los pri-
meros nvestigado res una nuez situada enel centro
de su cáscara.
utilizarseel prefijo griego karyo (gr. karyion, nuez)
 
Fig. 1-1 . Esquema en el que se ilustra l a estructura básicade a
célula.
del núcleo al morir la célula
lysis, disolución).
después d e la t inc ión
ejemplo, la disolución
por lo cual se le llamó cubierta o membrana nuclear
(fig. 1-1). Dentro del núcleo había uno o más cuer-
pos redondeados teñidos de obscuro (fig. 1-1), cada
unode los cuales se denominó nucléolo. Lospe-
queños gránulos o los agrupamientos de forma irre-
gular de una substancia que se teñía de obscuro es-
parcidos en el núcleo recibieron el nombre de cro-
matina (gr. chroma, color), a causa de
su
afinidad
cualparecíanestarensuspensiónnucléolosycro-
matina se llamó savia o jugo nuclear (fig. 1-1). L o s
detalles acerca de la estructura, naturaleza química
y funciones de las partes del núcleo se darán en ca-
pítulos ulteriores.
de a célula se lamó citoplasma (gr. kytos, algo
hueco o quecubre; plasma, algomoldeado),pues
parecíamoldearsearaubrirlúcleo. Los
cuales están especializadas. Sin embargo, en este si-
tio debe mencionarse que si bien algunas estructuras
diminutas podían observarse en el citoplasma con el
microscopio otónico, se necesitó el advenimiento
del microscopio electrónico para observar todas las
presentesydescubrir u est ructura, En la actuali-
dad, se sabe que el citoplasma contiene gran número
de componentes especializados, llamados organitos;
están dispuestos para funcionar de manera integrada
y efectuar las reacciones químicas necesarias para la
vida que, en consecuencia, no es propiedad exclusi-
va de una substancia determinada. Los organitos ci-
toplásmicos están en suspensión en lo que se llama-
ba substancia undamental o matrizcitoplásmica,
pero que hoy suele denominarse citosol.
Inc lus iones c i top lásmicas
El nombre inclusión se originó al suponer que el
citoplasmaerapropiamenteunasubstancia"viva"
de alimentos almacenados (por ejemplo, grasa) que
podían ener origen interno o externo. A causa de
que estas substancias no se consideraban parte del
citoplasma"vivo", se supusoqueeransubstancias
mabanen ealidadparte del mismo,dedonde el
nombre de inclusión. Lo que se llamó gránulos secre-
torios en el citoplasma ambién se llamaron nclu-
siones, pero al recabar más información sobre ellos
se llegó a la conclusión que eran simplemente otro
componente más del citoplasma. A la luz de los co-
nocimientosacluales es discutible la
de u n
grupo de nclusiones.
El microscopio otónico nopodíademostrardi-
rectamenteque el citoplasmaestaba odeadopor
tes de las del citoplasma mismo) porque ésta es tan
delgada que los cortes transversales no podían dis-
tinguirse con él. Pero el microscopio fotónico ayudó
indirectamenteacomprobarquehabíamembrana
luidas, algo en la superficie de la célula manifestaba
laspropiedadesdeunamembranasemipermeable.
Así pues, as células colocadas en soluciones dilui-
das (o en agua) se hinchaban, en tanto que en solu-
ciones concentradassecontraían y arrugaban.Al
mente la membrana celular, como se describirá en el
 
HJSTOLOGIA,SITIO QUE OCU PA EN LASCIENCIASBIOLOGICAS Y MEDICAS Y C O M O SE ESTUDIA 9
guien acortezadeunárbol, ambiénfue lamada
p l a sma l ema ( g r . em m a , corteza).
Células eucar iót icas y procar ió t i cas
Aunque as clases de células deque rataesta
obra poseen núcleo, debe señalarse que, en el cam-
pogeneralde abiologíacelular, se conocendos
clases de células; a saber: las que tienen núcleo y las
que carecen de él. Las primeras se llaman céul as eu -
ca r ió t i cas , nombre que por su origen (gr. eu , bueno;
k a r y on , núcleo) indica que esta clase de células posee
un núcleo ”bueno” que consiste en material rodeado
por una membrana o cubierta nuclear (fig. 1-1).Las
células eucarióticas son el tipo al que pertenecen to-
dos los animales, vegetales y microorganismos, ex-
cepto bacterias y algas verdeazules. En unas y otras
el material nuclear no está rodeado po r una mem-
brana; las células de esta clase se llaman p r o c a r i ó t i -
cas, nombreque significa quesurgieronantesque
cas de otra manera, pues, como mencionamos, el ci-
toplasma contiene una gama más variada de organi-
tos especializados que la de células procarióticas. En
consecuencia,sonmásvoluminosas y alberganal
numerosos y variados, indispensables para las reac-
ciones químicas integradas de las cuales depende la
vida celular. Sin embargo, dado que as reacciones
enestoscomponentescelularesdeben recibir ali-
cie, las élulas ucarióticasnopodrían existir si
fuesen demasiado voluminosas, pues las partes más
internas estarían demasiado lejos del exterior para
ser adecuadamente nutridas. Por ello, aunque difie-
ren algo en sus dimensiones, h ay límites superior e
inferior, pues la mayor parte están entre 0.01 mm y
0.1 mm de diámetro. Las células procarióticas (por
ejemplo, bacterias), que carecen de núcleo y tienen
menor número de organitos, son más pequeñas que
las eucarióticas. Sin embargo, debe destacarse que
granpartede osconocimientos acercade cómo
se fundan en los resultados de la investigación efec-
tuada con células procariót icas.
COMPOSlClON BlOQUlMlCA BASlCA
go, gran parte del cuarto grupo, los tejidos conec-
tivos,contienencélulasycantidad mportantede
se ntroduce o estácerca deestructuras ormadas
por otros tejidos y transporta los vasos sanguíneos
que los nutren. Las células reciben los nutrientes por
medio de un líquido llamado l i q u i d o t i su l a r O l íqu i -
d o ex t r a ce l u l a r ) , como explicaremos. En consecuen-
cia, los tres componentes básicos del organismo son:
1) céu l a s, 2 ) ubs tanc ias in t ercel u l a res
y 3) l íqu i do s.
La química de la vida, bi oqu ím i ca (gr. b ios , vida)
constituyeuna disciplina aparte.Pero ncluiremos
ñanza formal de la bioquímica y, en consecuencia,
no puede presuponerse que el lector conozca los tér-
minos o nocionesde la bioquímicaqueson indis-
pensables para estudiar adecuadamente la estructura
y a funciljn de a célula. En segundo ugar, como
señalamos, el microscopio electrónico ha descubier-
to un nuevo mundo amplio de estructura macromo-
lecular organizada dentro de la célula, y el estudio
de la forma de estas estructuras, junto con la mane-
ra en la cual participan en las reacciones químicas
celulares, se ha convertido en terreno más o menos
común de la histología y la bioquímica. Ya dijimos
que ello ayuda a relacionar la estructura con la fun-
ción y con la química a nivel microscópico, y que
ha motivado el surgimiento del nuevo campo de la
biologíacelular.Porúltimo,hayalgunosaspectos
lulares y los líquidos corporales que deben destacar-
se especialmente n elación con amicroscopia,
porque onnecesariosparacomprendercómo e
tudio microscópico.
Cuatro clases principales de substancias químicas
(aparte de agua, sales minerales y otras substancias
que se presentan en concentración muy baja) consti-
tuyen las células; a saber: proteínas, ácidos nucleicos
(llamados así porque se aislaron inicialmente de los
taremos únicamente de las proteínas. Los ácidos nu-
cleicos, carbohidratosy ípidosserán emadeca-
otras entidades químicas, como carbohidratos para
formar glucoproteínas (gr. g l y k y s , dulce) o lípi dos
 
vida sería imposible en nuestro planeta." Las proteí-
nas ambién ienengran mportancia enhistología
porque de ellas depende no sólo el distinto aspecto
sino ambién as uncionesdiferentesde la célula.
Porejemplo: las proteínasparticipanen aexpre-
o f eno t i pos (gr.
pha i ne i n , mostrar; t ypos , tipo) de las diversas clases
de células, características que permiten a los histólo-
gos diferenciar entre sí los distintos tipos de células,
Las proteínas se presentan en forma de moléculas
voluminosasllamadas m acrom o léul as ) consti-
tuidas en disposición lineal a partir de bloques fun-
damentaleslamados aminoúc idos . Hay nos 20
aminoácidos;poseencaracterísticamenteunradical
A s í pues, as proteínas poseen nitrógeno. Las célu-
las vegetales ienen la propiedad de sintetizar ami-
noácidos (y por ello proteínas) a partir de compo-
nentes inorgánicos sencillos: agua, dióxido carbónico
ynitrógeno. Sin embargo, ascélulasanimalesno
puedenintetizarminoácidos artir e stos
deben nutrirse de vegetales o leche, huevos, pescado
o carnes,y odas las deesteúltimogrupo se han
obtenido de animales que han comido vegetales. En
el aparato digestivo, las proteínas se desdoblan en
aminoácidos que son absorbidos por el intestino ha-
cia la sangre, la cual los transporta hacia las células
de las diversas partes del organismo. En las células
corporales, los aminoácidos se unen para formar di-
versas clases de proteínas. A s í pues, las células hu-
manaselaboran
sus
propiasproteínasapartirde
aminoácidos.Comohechocurioso,cadapersona,
teínas diferentes de las de
los
demás.
dascomocombustibleen las células, oscarbohi-
energía.
El
dar a la célula la maquinaria metabólica y los mate-
riales con los cuales se elaboran las diversas estruc-
turas en las que se efectúan las reacciones químicas
de la vida. Para seguir tratando el tema, hemos de
hablar del me t abo l i smo .
Pape l de las pr ot eína s en el me t abo l i smo . La su-
ma total de las reacciones químicas que se efectúan
en una célula y que le confieren las propiedades de
la vida constituye el me t abo l i smo (gr. metaba l l e i n ,
cambio,colocarendistintaposición).Algunasde
o
produccióndesubstanciacelular. Las primerasse
llaman ca tabó l i cas (gr. ka ta , haciaabajo; ba l le in ,
arrojar). Las segundas elaman anabó l i cas (gr.
anaba l l e i n ,
la actividad anabólica y catabólica está en equilibrio
y se dice que tales células se hallan en un estado m e-
ta bó l i co es tab l e. Para que haya crecimiento las re-
acciones anabólicas deben superar a las catabólicas.
Las reacciones químicas que participan en el me-
tabolismo son catalizadas por enz imas (gr. en , den-
tro; z ime , levadura), y todas ellas son proteínas. Sin
embargo, no todas las proteínas son enzimas, pues
algunas, brindan el material estructural a los diver-
sos componentes celulares. Por ejemplo: muchos de
los organitos citoplásmicos constan de memb rana s ,
constituidaspor ípidos enrelaciónconproteínas.
encompartimientos,cadaunocondiferentes un-
vos. Además, las proteínas enzimáticas a menudo se
incorporan en las membranas y muchas reacciones
enzimáticas ocurren en a superficie de estas mem-
branas. L a s enzimas en los organitos o en el citosol
entre ellos producen las diversas reacciones median-
te las cuales los carbohidratos y los lípidos son me-
tabolizados para producir energía. Ni las proteínas
enzimáticas ni las estructurales son estructuras per-
manentes, pues constantemente están experimentando
catabolism0ydebensintetizarsenuevasmoléculas
depende de la síntesis constante de proteínas.
Una característicade asmoléculasdeproteínas
cadenas laterales que poseen grupos con carga eléc-
trica;estascargashacenque asproteínascapten
determinados colorantes.
subs tancias intercelu lares
bríamosseguidosiendomontonesdegelatina. Las
sivamente por algunas células en el tejido conectivo
que impregnan a los demás tejidos del organismo
y
dos claseseubstanciantercelular: f i b r o s a y
amorfa (gr. a, sin; mo r p h e , forma); asdescribire-
mos a continuación.
te intercelular fibroso más abundante se llama colú-
gena (gr . kolla, cola o pegamento; gennan , produ-
cir) porque al hervirla se produce cola. La colágena
 
HISTOLOGIA,
SITIO QUE OCUPA EN LASCIENCIASBIOLOGICAS Y MEDICAS Y COM O SE ESTUDIA 11
se encuentra, por ejemplo, en tendones, que deben
resistir a estiramiento al transmitir la tracción de los
músculos a ,los huesos.
Otra proteína que puede presentarse en forma de
fibras es la e las t ina . Además de elaborar fibras, esta
proteína también forma capas llamadas /úminas en
las paredes de las arterias. A diferencia de la coláge-
na, la elastina puede estirarse; gracias a ello puede
palparse el pulso cada vez que el corazón bombea
sangrehacia asarterias,yesteestiramiento esel
el diámetroprevioentre los atidoscardiacos. La
elastinaes ubstanciaparticularmente esistentey
algo de ella persiste todavía en las arterias de mo-
mias egipcias. En las arterias, la mayor parte es pro-
ducida por células musculares y no por células del
tejidoconectivo;estoseamplíaen el capítulo 19.
En los demás sitios, al igual que en la colágena, la
elaboran células del ejido conectivo.
Substancias intercelulares amorfas. Estas substan-
cias, a veces llamadas con poca propiedad substan-
cias am ot fas , de c emen t o o f undamen ta l e s , contie-
nenarbohidratos,enudoonjugados
azúcaresstánslabonadoslternadamenteara
formar moléculas de cadena larga llamadas g lucosa-
m i n og l i c a no s , nombre que denota cómo estas mo-
léculas consisten en unidades repetidas de disacaridos.
Cuando las glucosaminoglicanos están unidas cova-
lentementeaproteínas, se llaman p ro t eog l ucanos .
Se dan más detal les en el capítulo 8.
Como sabe cualquiera que haya espesado una sal-
sa al añadirle almidón de maíz (un polisacárido) y
calentarla, lospolisacáridospuedenpresentarseen
a menudo llamadas soles, los polisacáridos pueden
presentarse en forma de geles, semisólidos
( O
prácti-
organismo actúan como relleno entre los vasos san-
guíneosy ascélulas.Algunos geles, como os del
cartílago, son lo suficientemente sólidos para sopor-
tar peso. Adopten a forma de soles o de geles, es
importante percatarse de que las substancias interce-
Mares no fibrosasconservanaguasuficientepara
alta a los de concentración baja.
Composición de los líquidos corporales. Hay tres
tiposprincipalesde íquidosen el organismo: 1)
sangre , 2 ) l íqui do t isu l ar y 3) l i n f a . La sangre con-
siste en dos componentes: los l emen t o s f i g u r a do s y
el líquidoalgoviscoso lamado plasma, en el cual
aquéllos se hallan en suspensión. En todo el organis-
mo,a angre irculaporuboslamados uusos
sa nguíneos, losmáspequeñosconcalibre tanan-
gosto que se llaman cap i la res (L. ap i l l u s ; cabello).
Los capilares invaden la substancia intercelular tan
ampliamente que las células rara vez están lejos de
ellos(fig. 1-2).
A través de orific ios diminutos en las paredes, los
capilares exudan un líquido acuoso transparente lla-
mado líqu id o t i su la r , ex t racelu la r o i n te rce lu la r , que
es más o menos un dializado del plasma sanguíneo.
Este líquido baña las substancias intercelulares amor-
fas,situadasentre oscapilaresy as células fig.
1-2), y es mantenidoallípormacromoléculasque
por las cuales los nutrimentos y el oxígeno en los
capilares sanguíneos llegan a las células que no son
adyacentes a los capilares, y cbmo los productos de
desecho del metabolismo celu