tesis josé antonio_garcía_nava_biología
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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DEL ESTADO DE MÉXICO
FACULTAD DE CIENCIAS LICENCIATURA EN BIOLOGÍA
“ARMADILLO (DASYPUS NOVEMCINCTUS): ¿UNA ESPECIE CLAVE EN LA
RESERVA NATURAL SIERRA NANCHITITLA, MÉXICO?”
TESIS PARA OBTENER EL GRADO DE: LICENCIADO EN BIOLOGÍA
PRESENTA: JOSÉ ANTONIO GARCÍA NAVA
DIRECTORES DR. OCTAVIO MONROY VILCHIS, DRA. MARTHA MARIELA ZARCO
GONZÁLEZ
Toluca, Estado de México Abril 2015
“Conserva celosamente tu derecho a reflexionar,
porque incluso el hecho de pensar erróneamente
es mejor que no pensar en absoluto”.
Hipatia de Alejandría
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AGRADECIMIENTOS
Quiero agradecer a la Universidad Autónoma del Estado de México
(UAEMéx), en especial a la Facultad de Ciencias, por ser mi casa de estudios y por
abrirme las puertas para poder lograr una Licenciatura.
A María Sainid por toda la paciencia, el apoyo brindado para poder alcanzar
esta meta, por su ayuda, participación y consejos en aquellos momentos difíciles,
porque en esta nueva experiencia hemos crecido tanto profesional como
personalmente.
A mis padres y a mis hermanos por estar ahí apoyándome siempre, a mi
mamá por enseñarme a ser perseverante, que se debe persistir en el camino
cuando se quiere alcanzar una meta y que sólo la persistencia y la disciplina son las
herramientas para llegar a ella.
A Octavio y a Martha, por abrirme las puertas del laboratorio, por todo el
apoyo brindado, por los consejos acertados, críticas constructivas y por todas las
enseñanzas transmitidas.
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A los miembros del comité de revisores de tesis: Dr. Octavio Monroy Vilchis,
Dra. Martha Mariela Zarco González, Dr. Víctor D. Ávila Akerberg y Dr. Ulises
Aguilera Reyes, por el tiempo y atención prestada, agradezco los comentarios y las
críticas benéficas que ayudaron a mejorar la calidad de mi trabajo.
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5
RESUMEN
La ubicación geográfica de México le permite ocupar el tercer lugar en diversidad
en cuanto a la riqueza de especies de mamíferos, una de las zonas importantes en
este aspecto es la Reserva Natural Sierra Nanchititla (RNSN), ubicada en el sur del
Estado de México. En esta zona se encuentran 20 especies de anfibios, 28 especies
de reptiles, 143 especies de aves y 53 especies de mamíferos. Al igual que en otras
regiones rurales, gran parte de los habitantes abastecen sus necesidades básicas
por medio del aprovechamiento de la fauna silvestre, tal es el caso del armadillo
(Dasypus novemcinctus) el cual es utilizado por los pobladores de la RNSN como
fuente de alimento y con fines medicinales. En el presente trabajo se analizó la
importancia ecológica y antrópica del armadillo en la RNSN, para poder ser
considerada una especie clave. Actualmente esta especie se encuentra sujeta a
protección especial debido a que el uso y aprovechamiento de sus poblaciones
pueden estar afectando su disponibilidad en el ambiente.
Se aplicaron 117 entrevistas estructuradas a los pobladores y se colocaron
cámaras-trampa de 2003 a 2011 dentro de la RNSN. Se analizó el número de
menciones en las entrevistas y los organismos que se registraron de las especies
de mamíferos silvestres en las fotografías independientes obtenidas. El enfoque de
este estudio radica en entender la importancia ecológica que presenta el armadillo
como presa de especies clave como el puma (Puma concolor) y el jaguar (Panthera
onca), así como también la importancia antrópica para los pobladores dentro de la
RNSN.
De acuerdo con los resultados, la importancia de esta especie es significativa,
ya que en los usos alimenticio y medicinal el armadillo presentó un alto índice de
6
preferencia tanto por el humano como por sus depredadores naturales,
probablemente debido al aporte energético que proporciona su carne.
En conclusión se obtuvo que esta especie es clave dentro de la cadena trófica
del ecosistema de la zona debido a la alta frecuencia de uso por depredadores
naturales y artificiales (humano), en comparación con la baja abundancia obtenida.
También se observó que el armadillo es una especie altamente vulnerable a la
depredación y a la cacería, debido a sus características morfológicas y patrones de
forrajeo.
Como recomendación general es importante crear programas de manejo
sustentable y estrategias de conservación de la especie para evitar extinciones
locales a mediano plazo.
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ÍNDICE GENERAL
AGRADECIMIENTOS ---------------------------------------------------------------------------- 3
RESUMEN ------------------------------------------------------------------------------------------- 6
ÍNDICE GENERAL -------------------------------------------------------------------------------- 8
ÍNDICE DE CUADROS --------------------------------------------------------------------------- 10
ÍNDICE DE FIGURAS ---------------------------------------------------------------------------- 11
INTRODUCCIÓN ---------------------------------------------------------------------------------- 13
Biología y taxonomía -------------------------------------------------------------------- 13
Hábitos y distribución ------------------------------------------------------------------- 14
Estado de conservación ----------------------------------------------------------------- 16
Concepto de especie clave ------------------------------------------------------------- 16
Uso de fauna silvestre ------------------------------------------------------------------- 17
ANTECEDENTES ------------------------------------------------------------------------ 19
Especies clave o indicadoras ---------------------------------------------------------- 19
Uso de la fauna silvestre por los humanos ----------------------------------------- 19
Hábitos alimenticios del armadillo ---------------------------------------------------- 20
Uso de la especie por puma (Puma concolor) y jaguar (Panthera onca) --- 21
Selectividad de especies-presa ------------------------------------------------------- 22
Técnica de foto-trampeo ---------------------------------------------------------------- 22
OBJETIVO ------------------------------------------------------------------------------------------ 23
MÉTODO -------------------------------------------------------------------------------------------- 24
Zona de estudio --------------------------------------------------------------------------- 24
Importancia antrópica -------------------------------------------------------------------- 26
8
Índice de importancia cultural --------------------------------------------------------- 27
Abundancia relativa ---------------------------------------------------------------------- 28
Selectividad de la presa (índice de Ivlev) ------------------------------------------- 30
RESULTADOS ------------------------------------------------------------------------------------- 32
Importancia antrópica -------------------------------------------------------------------- 32
Principales usos de las especies de mamíferos en la RNSN ----------------- 34
Principales categorías de uso del armadillo ---------------------------------------- 37
Índice de importancia cultural (IIC) --------------------------------------------------- 38
Índice de abundancia relativa (IAR) -------------------------------------------------- 38
Selectividad de especies-presa ------------------------------------------------------- 40
Índice de selectividad de presas (Índice de Ivlev) -------------------------------- 41
DISCUSIÓN ----------------------------------------------------------------------------------------- 42
Importancia antrópica -------------------------------------------------------------------- 42
Índice de importancia cultural (IIC) --------------------------------------------------- 47
Índice de abundancia relativa (IAR) -------------------------------------------------- 48
Índice de selectividad de presas (Índice de Ivlev) -------------------------------- 49
El armadillo como especie clave en la RNSN ------------------------------------- 51
Características que presentan las especies clave comparadas con las
del armadillo (Dasypus novemcinctus) para ser considerada una especie
clave ------------------------------------------------------------------------------------------ 53
CONCLUSIONES --------------------------------------------------------------------------------- 54
LITERATURA CITADA --------------------------------------------------------------------------------- 55
ANEXOS ------------------------------------------------------------------------------------------------------- 68
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ÍNDICE DE CUADROS
CUADRO 1. Número hipotético de individuos de las diferentes especies
consumidos al año por los pobladores de las 13 comunidades de la RNSN ------ 32
CUADRO 2. Número hipotético de individuos de las diferentes familias de mamíferos
y el número de menciones de cada especie dentro de la RNSN ----------------------- 33
CUADRO 3. Número de menciones y número de individuos usados de cada especie
dentro de la categoría de uso alimenticia en la RNSN ------------------------------------ 35
CUADRO 4. Número de menciones y número de organismos usados de cada
especie dentro de la categoría de uso medicinal en la RNSN -------------------------- 35
CUADRO 5. Número de menciones y número de organismos usados de cada
especie dentro de la categoría de uso ornamental en la RNSN ------------------------ 36
CUADRO 6. Número de menciones y número de organismos usados de cada
especie dentro de la categoría de uso venta en la RNSN ------------------------------- 36
CUADRO 7. Principales usos dentro la categoría medicinal, así como el porcentaje
que representa cada uso dentro del total de cuestionarios aplicados que utilizan al
armadillo dentro de la RNSN -------------------------------------------------------------------- 38
CUADRO 8. Índice de Importancia Cultural para las especies de mamíferos
utilizadas en la RNSN ----------------------------------------------------------------------------- 38
CUADRO 9. Índice de abundancia relativa (IAR) para las principales especies
registradas en la RNSN --------------------------------------------------------------------------- 39
CUADRO 10. Número de organismos anuales necesarios para satisfacer la
demanda energética del puma (Puma concolor) en la RNSN ------------------------- 40
CUADRO 11. Número de organismos anuales necesarios para satisfacer la
demanda energética del jaguar (Panthera onca) en la RNSN ------------------------ 41
10
Cuadro 12. Valores del índice de selectividad de presas -------------------------------- 41
ÍNDICE DE FIGURAS
FIGURA 1. Distribución geográfica de Dasypus novemcinctus en México --------- 15
FIGURA 2. Localización de la RNSN -------------------------------------------------------- 26
FIGURA 3. Ubicación de 17 cámaras-trampa dentro de la RNSN -------------------- 30
FIGURA 4. Porcentajes de frecuencias de uso por especie del grupo los de
mamíferos ------------------------------------------------------------------------------------------- 34
FIGURA 5. Porcentajes de las principales categorías de uso que se hace de D.
novemcinctus dentro de la RNSN -------------------------------------------------------------- 37
FIGURA 6. Principales vías por las cuales se relaciona el armadillo, como una
especie equilibradora del ecosistema en la RNSN --------------------------------------- 52
11
“La experiencia me ha enseñado que,
en una investigación como la que yo estaba llevando a cabo,
poco se consigue con la fuerza o con la audacia
y mucho con la perseverancia”.
Eduardo Mendoza
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INTRODUCCIÓN
México es un país megadiverso debido a su ubicación geográfica, compleja
historia geológica, heterogeneidad ambiental, topografía accidentada y su
localización entre dos regiones biogeográficas, la Neártica y la Neotropical (Toledo,
1988, Ceballos y Oliva, 2005). En cuanto a riqueza de especies animales, México
ocupa el tercer lugar en el mundo (Ramamoorthy et al., 1998). Se han registrado
475 mamíferos terrestres que se distribuyen en 12 órdenes, 34 familias y 165
géneros (Ceballos et al., 2002) y que representan aproximadamente el 10% del total
mundial de las especies de mamíferos que se conocen (Challenger, 1998).
El Estado de México cuenta con una mastofauna importante tanto por el
número de especies, como por los diversos niveles taxonómicos en los que se
distribuyen. La fauna mastozoológica de ésta entidad está compuesta por 8 de las
12 de mamíferos del país, 21 familias de las 35, 77 de los 165 géneros, 128 de las
477 especies y 103 de las 944 subespecies de México (Aguilar-Miguel, 2007).
Para la Reserva Natural Sierra Nanchititla (RNSN), en el sur del Estado de
México, se han registrado 53 especies de mamíferos correspondientes a 40
géneros, 17 familias y 7 órdenes (Monroy-Vilchis et al., 2011). Una de estas
especies es el armadillo (Dasypus novemcinctus), que se caracteriza por estar
presente en un rango altitudinal amplio y distribuirse desde regiones templadas
hasta tropicales (Chávez y Ceballos, 1998).
Biología y taxonomía
Los armadillos son mamíferos de la subclase Eutheria, superorden Edentata, orden
Xenarthra y familia Dasypodidae. En esta familia quedan incluidas las veinte
13
especies de armadillos vivientes, distribuidas en nueve géneros, tres especies del
género Chaetophractus, una de Euphactus, una de Zaedyus, una de Priodontes,
cuatro de Cabassous, dos de Tolypeutes, seis de Dasypus, una de Chlamydophorus
y una de Burmeisteria (Escobar y Amezcua, 1981). El armadillo (Dasypus
novemcinctus) tuvo su origen en el Paleoceno, posiblemente en América del Norte
(Escobar y Amezcua, 1981; Hall, 1981; McBee y Baker, 1982).
Las características principales de la especie es que su color es café obscuro-
negruzco con zonas laterales más claras, su tamaño es mediano y su cuerpo se
encuentra cubierto por escamas dérmicas que forman un caparazón dividido en tres
zonas: la postcervical o anterior, que cubre la cabeza y hombros, la central que
consiste en nueve bandas móviles interconectadas por pliegues y la pélvica o
posterior, que abarca tanto la pelvis como la cola. La cabeza es alargada, de forma
tubular con orejas erectas y dirigidas hacia atrás. La longitud total de la especie
varía de 615 a 800 mm, su peso va de 1 kg hasta los 10 kg. Sus patas son cortas,
las anteriores tienen cuatro dedos y las posteriores cinco, los dedos centrales
presentan uñas curvadas, aptas para rascar y excavar su madriguera (Escobar y
Amezcua, 1981; Hall, 1981; McBee y Baker, 1982).
Como una estrategia de defensa cuando el animal se siente amenazado, sus
bandas móviles le permiten enrollarse sobre sí mismo exponiendo su caparazón y
protegiendo sus partes blandas o vulnerables (Escobar y Amezcua, 1981).
Hábitos y distribución
Son organismos principalmente insectívoros aunque complementan su dieta con
anfibios, pequeños reptiles, hongos, carroña, huevos de aves, tubérculos e incluso
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han aprendido a cazar y comer conejos jóvenes (McBee y Baker, 1982; Ceballos y
Galindo, 1984; Layne, 2003). Los armadillos viven en casi todas las zonas, desde
planicies y cerros hasta desiertos y bosques, excepto en pantanos y zonas frías.
Cavan sus madrigueras a grandes profundidades para soportar las heladas. Sus
hábitos son nocturnos y acostumbran ser solitarios aunque en épocas de celo
pueden observarse en parejas (Escobar y Amezcua, 1981). Se encuentran
distribuidos desde el sur de los Estados Unidos de América hasta el sur de
Argentina. En México, cubren toda la Península de Yucatán y el sur del país. Por la
vertiente del Golfo de México llegan hasta Tamaulipas, Nuevo León, Coahuila y el
oriente de Chihuahua; por la vertiente del Pacífico hasta el sur de Sonora y
Chihuahua (SEMARNAT, 2012) (Fig. 1). Se encuentra desde el nivel del mar hasta
los 3,000 msnm (Gutiérrez-Ramos y Ticul, 2000). Se presenta en mayor abundancia
en sitios cercanos a los ríos (Taulman y Robbinson, 1996), además de que se
adapta fácilmente a zonas perturbadas.
Fig. 1. Distribución geográfica de D. novemcinctus en México (Ceballos et al., 2006).
15
Estado de conservación
Actualmente el armadillo se encuentra listado en la Norma Oficial Mexicana 059
(SEMARNAT, 2010) dentro de la categoría de “protección especial”, mientras que
en la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de
Fauna y Flora Silvestres (CITES), no se encuentra listado en ninguna categoría. La
Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN) lo ubica en
preocupación menor (LC).
Concepto de especie clave
Con respecto al concepto de especie clave, formalizado por Robert Paine en la
década de 1960, en su trabajo con una estrella de mar carnívora, propone que los
patrones de ocurrencia de las especies, la distribución y la densidad se ven
desproporcionadamente afectadas por las actividades de una sola especie de alto
estatus trófico (Power et al., 1996). A partir de esto se fue incrementando el número
de ejemplos de especies que podían fungir como clave dentro del ecosistema en el
que habitan, llevando a determinar a herbívoros, depredadores, mutualistas,
parásitos, hospedadores, dispersores de semillas y modificadores del hábitat como
especies clave. Cada comunidad o ecosistema tiene varias especies clave que son
aquellas especies que dominan la estructura y la dinámica de la comunidad (Mills
et al., 1993). Otros autores mencionan que una especie clave es aquella que tiene
un efecto desproporcionado en su entorno en relación a su abundancia en el
ambiente (Garibaldi y Turner, 2004).
De acuerdo con la SEMARNAT (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos
Naturales) una especie clave es aquella que por su presencia y papel dentro de los
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ecosistemas y cadenas tróficas tiene un efecto fundamental sobre otros organismos
que los habitan. Su desaparición o disminución produce un efecto en cascada en
las otras especies, lo que puede provocar un desequilibrio en los ecosistemas
naturales (SEMARNAT, 2012).
Otras definiciones de especies clave es que son importantes debido a que
son utilizadas por el hombre, el uso de éstas no es una actividad nueva en México;
históricamente las culturas prehispánicas utilizaban una amplia variedad de
especies para cubrir diversas necesidades, algunos los utilizaban para abastecerse
de carne, pieles, plumas, huesos y grasa, mientras que plantas e insectos eran
utilizados en la elaboración de pigmentos, aceites y productos medicinales (Delibes-
Mateos y Gálvez-Bravo, 2009; SEMARNAT, 2012).
Uso de fauna silvestre
En este sentido, el conocimiento tradicional, entendido como el conjunto de saberes
de las comunidades respecto a la interacción con el medio natural, refleja cómo las
comunidades se relacionan con el entorno (Machado-Trelles, 2008). El
aprovechamiento de la fauna silvestre ha desempeñado un papel trascendental en
el desarrollo social y económico de diversas poblaciones humanas (Retana-
Guiascon, 2006). Además de la importancia como componente de la biodiversidad,
la fauna silvestre tiene valores éticos, culturales, económicos, políticos, ecológicos,
recreacionales, educativos y científicos, que han ido de la mano con el desarrollo
de la humanidad (Zamorano de Haro, 2009).
En la actualidad, una parte importante de los habitantes del medio rural
mexicano continúa aprovechando algunos animales silvestres como fuente de
17
alimento, mientras que otros se consumen o comercializan localmente con fines
culturales y religiosos como el caso del armadillo (D. novemcinctus), que se utiliza
principalmente como alimento, como alternativa médica y para ornato. Hoy en día
el armadillo (D. novemcinctus) es cazado con fines alimenticios y en algunas
regiones se le considerada como plaga para las labores agrícola-ganaderas,
factores que lo convierten en una especie propensa a extinciones locales, además
de su consumo por depredadores naturales como el coyote, el jaguar, el puma, el
oso negro y los perros ferales (Escobar y Amezcua, 1981; Olin y Thompson, 1982;
Nowak y Paradiso, 1983; Ceballos y Galindo, 1984; Ojasti, 1993; Mengak, 2005;
Monroy-Vilchis et al., 2008; Gómez, 2010).
Una de las herramientas utilizadas para conocer el valor que los pobladores
otorgan a la fauna silvestre, así como detectar las especies de mayor importancia
para la comunidad es el índice de importancia cultural (IIC), que también permite
conocer los usos que los pobladores hacen de la fauna silvestre (Ávila, 2009).
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ANTECEDENTES
Especies clave o indicadoras
Se ha documentado que existen especies indicadoras del estado de conservación
de los ecosistemas, especies que actúan como clave dentro de la cadena trófica,
como es el caso del puma (Puma concolor) y el jaguar (Panthera onca), que ejercen
control sobre las poblaciones de sus presas y así ayudan a mantener una
estabilidad en los ecosistemas. Otros mamíferos de menor tamaño como los
conejos son considerados especies clave en los ecosistemas que habitan porque
son la presa de más de cuarenta especies de depredadores, incluyendo al hombre,
son dispersores de semillas, además de que sus madrigueras sirven como refugio
para numerosas especies tanto de vertebrados como de invertebrados (Delibes-
Mateos y Gálvez-Bravo, 2009; Arcos, 2010).
Uso de la fauna silvestre por los humanos
Las comunidades rurales frecuentemente hacen uso de la fauna nativa para
satisfacer sus necesidades de alimentación, con algún fin medicinal, para venta y/o
intercambio en zonas o mercados cercanos. Otra de las causas por las que la gente
caza a los animales es porque dañan los cultivos ocasionando pérdidas
económicas. Los principales animales usados en algunas localidades de México
son: venado cola blanca (Odocoileus virginianus), pecarí de collar (Tayassu tajacu),
coatí de nariz blanca (Nasua narica), armadillo de nueve bandas (Dasypus
novemcinctus), iguana negra (Ctenosaura pectinata) y conejo (Sylvilagus floridanus)
(Leite y Galvão, 2002; Lira, 2006; Monroy-Vilchis et al., 2008).
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González-Bocanegra et al. (2011) registraron en una zona al sur del país que
el uso de fauna silvestre es una alternativa importante para completar necesidades
básicas en la mayoría de las comunidades rurales y marginadas. Los usos que los
pobladores dan a la fauna silvestre son principalmente como recurso alimenticio,
como mascota, artesanal y medicinal. Para el caso del armadillo (D. novemcinctus)
los usos que hacen de la especie son como alimento debido a su sabor y como
alternativa medicinal.
Rojano et al. (2013) realizaron un estudio en varias comunidades de
Colombia y encontraron que de las siete especies de armadillos presentes en la zona,
el 100% de los pobladores mencionaron que D. novemcinctus es la especie más
cazada para consumo, comercio, usos mágicos, religiosos y ornamentales. En
algunas comunidades utilizan los caparazones de los animales como ollas para
preparar alimentos. Otra de las razones por la que es cazado es porque, de acuerdo
con los pobladores, representa una amenaza para los cultivos, principalmente de
maíz, al realizar excavaciones en el terreno.
Hábitos alimenticios del armadillo
La dieta del armadillo (D. novemcinctus) está compuesta principalmente de
invertebrados; larvas y adultos de escarabajos, lepidópteros, himenópteros, orugas,
arañas, cochinillas, hormigas, aunque su dieta se basa también en vertebrados
pequeños como: ranas y lagartijas principalmente y en menor cantidad hacen uso
de frutos, hojas y hongos (Whitaker et al., 2012). Se ha sugerido que el armadillo es
una presa no selectiva en cuanto a su alimentación, puede consumir casi cualquier
tipo de alimento disponible en el ambiente en el que se encuentra (Silveira, 2007).
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Uso de la especie por puma (Puma concolor) y jaguar (Panthera onca)
Para los dos felinos silvestres más grandes de América, el puma y el jaguar, se ha
mencionado que en la región sur del continente su dieta se basa principalmente en
pecarí de collar (T. tajacu), venado (Mazama sp), coatí de nariz blanca (N. narica),
armadillo (D. novemcinctus) y venado cola blanca (O. virginianus). Mientras que el
puma presenta cierta tendencia hacia el consumo de la paca común (Agouti paca)
y el agutí centroamericano (Dasyprocta punctata), el jaguar se especializa en el
consumo del coatí de nariz blanca (N. narica) y del armadillo (D. novemcinctus)
(Novack et al., 2005).
En Guatemala, Estrada (2006) registró que la dieta de puma (P. concolor) y
jaguar (P. onca) está basada en varias especies entre las que destaca el armadillo
(D. novemcinctus), que dentro de esta zona es consumido por el jaguar en una
mayor proporción a su disponibilidad en el ambiente.
Para el centro de México se ha observado que la selección de presas por el
puma (P. concolor) y el jaguar (P. onca) tiene una relación con el aporte energético
que proporcionan. Las principales presas reportadas para puma (P. concolor) en
esta región son: armadillo (D. novemcinctus), coatí de nariz blanca (N. narica) y
venado cola blanca (O. virginianus), siendo el armadillo (D. novemcinctus), la
especie que presenta mayor contribución energética. En lo que respecta al jaguar
(P. onca), se encontró que su dieta se basa principalmente en el armadillo (D.
novemcinctus), coatí de nariz blanca (N. narica) y la cabra doméstica (Capra hircus)
(Gómez, 2010).
21
Selectividad de especies-presa
Conocer la selectividad alimentaria es importante porque permite indagar sobre la
disponibilidad y la demanda por parte de las especies que comparten un mismo
hábitat (Ojasti y Dallmeier, 2000). La selección de una especie implica que un tipo
de alimento sea usado desproporcionalmente a su disponibilidad en el ambiente
que habita. La selección está en función del comportamiento de cada tipo de presa
(Litvaitis et al., 1996).
Técnica de foto-trampeo
Es una de las técnicas comúnmente empleadas para estimar abundancias y
densidades, y menos invasiva que la telemetría u otros métodos de trampeo que
alteran el comportamiento de los individuos (Wheckel et al., 2006). Una de las
principales ventajas que presentan las cámaras-trampa es que es un método no
invasivo, es decir, que presentan el mínimo disturbio humano y facilitan la detección
de muchas especies difíciles de capturar. La desventaja de usar esta técnica es el
costo y el peligro de robo de las cámaras-trampa (Wemmer et al., 1996).
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OBJETIVO
Analizar la importancia ecológica y antrópica que presenta el armadillo (D.
novemcinctus) en la Reserva Natural Sierra Nanchititla (RNSN), México, para poder
ser considerada una especie clave.
23
MÉTODO
Zona de estudio
La Reserva Natural Sierra Nanchititla (RNSN) se localiza en la región Centro de
México. Sus coordenadas extremas son 18°45’13” a 19°04’22” N y 100°16’03” a
100°36’49” O, pertenece a la región fisiográfica de la Cuenca del Balsas, provincia
Sierra Madre del Sur y Subprovincia Depresión del Balsas. Limita al oeste con los
estados de Michoacán y Guerrero (INEGI, 1987), y se encuentra dentro de los
municipios de Luvianos de Colín y Tejupilco de Hidalgo. Presenta una altitud que va
de los 410 a 2080 msnm y comprende una extensión de 663.93 Km2, dentro de las
cuales existe un área cercada de 15.28 Km2 (Fig. 2). La mayor parte del área (40%)
está entre 410 y 1000 msnm; el 32% presenta altitudes entre 1000 y 1400 msnm y
el restante 28% va de los 1400 a los 2080 msnm (Monroy-Vilchis et al., 2008). De
los tipos de vegetación presentes, la selva baja caducifolia ocupa la mayor extensión
(209.98 Km2, 31.5%), seguida por el bosque de latifoliadas, que incluye bosque de
encino, mesófilo de montaña y de galería (91.13 Km2, 13.7%), y el bosque de pino-
encino (68.53 km2, 10.3%). Sin embargo, un área considerable de la RNSN ha sido
transformada en campos de cultivo (259.66 Km2, 39.1%) y zonas de pastizal (35.3
km2, 5.3%). La topografía principal comprende sierras muy escarpadas, cañadas y
mesetas con elevaciones correspondientes al cerro de Achicalote (1840 msnm), el
cerro La Campanita (1880 msnm) y el cerro Alto (1950 msnm). En el mirador hacia
la región sur (Bejucos; 560 msnm) se aprecia una cascada de 105 m de altura
formada por el río El Salto (Gobierno del Estado de México, 1998). La región serrana
se distingue en toda la franja centro de este a oeste. Las dos mesetas más
destacadas son el Potrero chiquito y el Potrero grande que se ubica al suroeste de
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la Sierra (Programa de conservación y manejo del Parque Natural Sierra Nanchititla,
2007).
De acuerdo con la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad (CONABIO), en la actualidad la RNSN, forma parte de las Regiones
Terrestres Prioritarias (RTP) del país; es decir, es una zona estable desde el punto
de vista ambiental, que destaca por la riqueza de ecosistemas, por su integridad
ecológica funcional y donde se tiene una oportunidad de conservación.
Existe una gran variedad de especies de vertebrados terrestres, se han
registrado 20 especies de anfibios y 28 especies de reptiles (Casas-Andréu y
Aguilar-Miguel, 2005), 143 especies de aves y 53 especies de mamíferos (Monroy-
Vilchis et al., 2011). Cabe mencionar que en esta zona están presentes 5 de las 6
especies de felinos registrados en México (Sánchez et al., 2002; Monroy-Vilchis et
al., 2008b). El grupo más utilizado de acuerdo a un estudio realizado en la zona
sobre el uso tradicional de vertebrados, es el de los mamíferos, de los cuales el
conejo (Sylvilagus floridanus) fue el más mencionado. En este estudio se observó
que los habitantes locales usan con mayor frecuencia las especies más abundantes
en la región, en general, los usos más comunes son alimenticios y medicinales
(Monroy-Vilchis et al., 2008b).
En la RNSN existen varios asentamientos humanos, distribuidos en 182
pequeñas localidades y rancherías de las cuales 75% tienen menos de 100
habitantes. Socioeconómicamente, 76,4% de la población pertenece al estrato de
marginación y 23.6% restante al estrato de marginación muy alta (Programa de
conservación y manejo del Parque Natural Sierra Nanchititla, 2007). La ocupación
principal de los habitantes locales es la agricultura de subsistencia, las personas
25
que aportan mayor recurso económico a la RNSN son los migrantes que se
encuentran en EEUU, evidenciando en esta zona una de las mayores problemáticas
nacionales (Programa de conservación y manejo del Parque Natural Sierra
Nanchititla, 2007).
Fig. 2. Localización de la Reserva Natural Sierra Nanchititla. Importancia antrópica
Se aplicaron 117 entrevistas estructuradas en 13 localidades de la Reserva Natural
Sierra Nanchititla (RNSN). Éstas se aplicaron en las casas-habitación de cada uno
de los informantes con una duración aproximada de entre 30-35 min. Las entrevistas
fueron individuales y en algunas ocasiones se reunían todos los miembros de la
familia, aunque sólo contestaba el jefe de la misma (Monroy-Vilchis et al., 2008).
Algunas de las preguntas que se incluyeron en los cuestionarios fueron: el lugar de
26
origen de los informantes, animales silvestres que utiliza y el número aproximado al
año, el uso que le da a las especies que caza, entre otras (Anexo 1).
Posteriormente se analizaron las respuestas de los cuestionarios para
generar una base de datos y registrar el número aproximado de animales utilizados
al año por los habitantes de las comunidades. De los grupos mencionados por los
informantes sólo se analizó el grupo de los mamíferos, especialmente los datos
acerca del armadillo (D. novemcinctus). Se analizaron las principales categorías de
uso (alimenticio, medicinal, comercio y ornato).
Índice de Importancia Cultural (IIC)
El índice se calculó con las 117 encuestas aplicadas en las 13 localidades
dentro de la Reserva Natural Sierra Nanchititla (RNSN). Los datos que incluye el IIC
son el número de menciones de la especie de interés (X), el número de menciones
para todas las especies, el número de usos de la especie de interés (X) y el número
de usos de todas las especies. La fórmula del IIC fue la propuesta por Figueroa-
Solano (2000) y es la siguiente:
IICz = ∑ (luz + Fmz + Vutz)*100
Donde:
Iuz = Número de usos de la especie X
300
*100 Número total de usos para todas las especies
27
Fmz = Número de menciones de la especie X para todos los usos
Vuz = Número de menciones de la especie X para un uso
Vutz = ∑ (Vux +Vuy + Vuz + ……. + Vun)
Iuz = Intensidad de uso
Fmz = Frecuencia de mención
Vuz = Valor de uso
Vutz = Valor de uso total para cada especie
Abundancia relativa
De diciembre de 2003 a diciembre de 2011 se llevaron a cabo muestreos
para determinar la abundancia relativa de las especies de la RNSN. Se colocaron
17 cámaras-trampa con sistema de detección fotográfica automática modelo Wildlife
Pro II Camera System con sensor infrarrojo pasivo. Las cámaras-trampa fueron
programadas para que funcionaran las 24 horas del día, con un mínimo de 20
segundos de diferencia entre cada fotografía tomada y fueron revisadas
mensualmente para evaluar su correcto funcionamiento.
*100 Número total de menciones de todas las especies
para todos los usos
*100 Número total de menciones de todas las especies
para un uso
28
Fueron colocadas en 17 localidades (Fig. 3) con una distancia promedio de
separación de 1.5 km aproximadamente, entre cada una. Las cámaras-trampa se
sujetaron a troncos de árboles a 40-50 cm del suelo, sobre caminos, veredas y en
donde se tenía información de avistamientos de animales.
La unidad de medida del esfuerzo de muestreo fueron los días-trampa,
(considerando un día-trampa como 24 horas), el total de éstos, fue la suma de los
días-trampa de cada cámara-trampa, es decir, el número de días que cada cámara
permaneció funcionado.
Se calculó el índice de abundancia relativa (IAR), que se expresó como el
número de fotografías independientes / 100 días trampa. (O´brien et al., 2003). Con
el fin de estimar con mayor precisión la abundancia al evitar contar en más de una
ocasión al mismo individuo, sólo se consideraron como registros fotográficos
independientes los siguientes casos: 1) fotografías consecutivas de diferentes
individuos, 2) fotografías consecutivas de individuos de la misma especie separadas
por más de 24h (éste criterio fue aplicado cuando no era claro si una serie de
fotografías correspondían al mismo individuo), de modo que las fotografías tomadas
dentro del mismo periodo de 24h se consideraron como un sólo registro, 3)
fotografías no consecutivas de individuos de la misma especie (Yasuda, 2004;
Monroy-Vilchis et al., 2011).
29
Fig. 3. Ubicación de las 17 cámaras-trampa dentro de la Reserva Natural Sierra Nanchititla (RNSN) (Gómez, 2010).
Selectividad de la presa (Índice de Ivlev)
Se calculó el Índice de selectividad (Índice de Ivlev), (Krebs, 2001 y Weckel
et al., 2006b) para determinar la posible preferencia de los depredadores por las
diferentes especies presa. Se consideró como uso de la presa la frecuencia de
ocurrencia con que se presenta en la dieta del depredador y al IAR como un
indicador de su disponibilidad en el ambiente. El índice se calcula a partir de la
siguiente fórmula:
(Ei= (ri-ni) / (ri+ni))
Donde:
ri= porcentaje del recurso en la dieta
ni= proporción del recurso en el ambiente (IAR)
30
De la literatura se obtuvieron los datos del número de armadillos consumidos al año
por puma (P. concolor) y jaguar (P. onca) (Gómez-Ortiz et al., 2011). El índice toma
valores de -1 a 1, donde -1 indica que hay una evasión del recurso, el 0 indica que
hay un uso de acuerdo con la disponibilidad que hay en el ambiente y el 1 indica
una alta preferencia por el recurso.
31
RESULTADOS
Importancia antrópica
De los 117 informantes, 84 (71.9%) son originarios de la zona y los otros 33 llevan
residiendo en la zona entre 2 y 40 años, con un promedio de 21 años. La edad
promedio de los entrevistados fue 48.25 ± 16.78 años (16-88), 51 informantes fueron
mujeres y el resto hombres. El 42.43% eran amas de casa, el 44.44% agricultores,
el 5.12% guardaparques y el resto ocupa su tiempo en otras actividades.
Se obtuvieron datos de uso de vertebrados, siendo el grupo más utilizado el
de los mamíferos con 11 especies (55%), seguido por el de las aves con 7 especies
(35%) y finalizando con el de los reptiles con 2 especies (10%). %). El número de
individuos de cada especie utilizados por los habitantes de la RNSN se muestran
en el cuadro 1.
Cuadro 1. Número de individuos de las diferentes especies consumidos al año por los pobladores de las 13 comunidades de la RNSN.
Nombre común Nombre científico Familia
Individuos utilizados al año por los
habitantes de 13 localidades
Conejo Sylvilagus floridanus Leporidae 507 Huilota Zenaida macroura Columbidae 297 Iguana Ctenosaura pectinata Iguanidae 178
Chorrunda Philortyx phasciatus Odontophoridae 150 Tórtola Columbina inca Columbidae 113 Tetéo Leptotila rufaxilla Columbidae 99
Venado Odocoileus virginianus Cervidae 89 Armadillo Dasypus novemcinctus Dasypodidae 81
Víbora Crotalus durissus Viperidae 69
32
Once especies de mamíferos, pertenecientes a 10 familias son utilizadas por los
entrevistados (Cuadro 2).
Cuadro 2. Especies de mamíferos utilizadas por los entrevistados, número de menciones de cada una y número de individuos utilizados al año en 13 localidades de la RNSN.
Chachalaca Ortalis poliocephala Cracidae 55 Tlacuache Didelphis virginiana Didelphidae 46
Coatí Nasua narica Procyonidae 43 Ardilla Sciurus aureogaster Sciuridae. 28 Zorrillo Conepatus leuconotus Mephitidae 23
Codorniz Cyrtonyx montezumae Odontophoridae 15 Puma Puma concolor Felidae 9
Zorra Urocyon cinereoargenteus
Canidae 4
Jabalí Pecari tajacu Tayassuidae 4 Coyote Canis latrans Canidae 3 Zanate Quiscalus mexicanus Icteridae 2
Total 1815
Nombre común Nombre científico Número de
menciones
Individuos utilizados al año por los habitantes de 13 localidades
Conejo S. floridanus 98 507 Venado O. virginianus 73 89
Armadillo D. novemcinctus 67 81 Tlacuache D. virginiana 45 46
Coatí N. narica 42 43 Ardilla S. aureogaster 17 28 Zorrillo C. leuconotus 18 23 Puma P. concolor 7 9 Zorra U. cinereoargenteus 2 4 Jabalí P. tajacu 4 4 Coyote C. latrans 3 3
Total 376 837
33
La especie que presenta un mayor porcentaje de uso es el conejo (S. floridanus)
seguido por el venado (O. virginianus) y después por el armadillo (D. novemcinctus)
y en orden descendente las otras especies con una frecuencia de uso menor dentro
de la RNSN (Fig. 4).
Figura 4. Porcentaje de entrevistados que mencionó cada especie de mamífero.
Principales usos de las especies de mamíferos en la RNSN
Los usos que los habitantes de la RNSN hacen de los mamíferos silvestres son:
alimenticios (Cuadro 3), medicinales (Cuadro 4), ornato (Cuadro 5) y venta (Cuadro
6).
60.60%
10.63% 9.68% 5.50% 5.13% 3.35% 2.75% 1.08% 0.48% 0.48% 0.36%0.00%
10.00%20.00%30.00%40.00%50.00%60.00%70.00%
Porc
enta
je d
e en
trev
istad
os
Especies
Frecuencias de uso (%)
34
Cuadro 3. Especies utilizadas como alimento por los entrevistados, número de menciones y número de individuos usados de cada una.
Especie Número de menciones
Número de organismos
usados Nombre común
Nombre científico
Conejo S. floridanus 94 494
Venado O. virginianus 50 62
Armadillo D. novemcinctus 36 49 Coatí N. narica 19 22
Ardilla S. aureogaster 14 16
Zorrillo C. leuconotus 2 8
Tlacuache D. virginiana 5 6
Jabalí P. tajacu 3 3
Puma P. concolor 2 2
Cuadro 4. Especies utilizadas como alternativa médica por los entrevistados, número de menciones y número de individuos usados de cada una.
Especie Número de menciones
Número de organismos
usados Nombre común
Nombre científico
Tlacuache D. virginiana 40 40
Armadillo D. novemcinctus 31 32 Coatí N. narica 22 20
Zorrillo C. leuconotus 16 15
Venado O. virginianus 2 3
Coyote C. latrans 3 3
Puma P. concolor 3 3
Zorra U. cinereoargenteus 1 2
Ardilla S. aureogaster 1 1
Jabalí P. tajacu 1 1
35
Cuadro 5. Especies utilizadas como ornato por los entrevistados, número de menciones y número de individuos usados de cada una.
Especie Número de menciones
Número de organismos
usados Nombre común
Nombre científico
Venado O. virginianus 21 24
Ardilla S. aureogaster 2 10
Conejo S. floridanus 3 3
Zorra U. cinereoargenteus 1 2
Puma P. concolor 1 1
Cuadro 6. Especies utilizadas para venta por los entrevistados, número de menciones y número de individuos usados de cada una.
Especie Número de menciones
Número de organismos
usados Nombre común
Nombre científico
Conejo S. floridanus 1 10
Puma P. concolor 1 4
Coatí N. narica 1 1
36
Principales categorías de uso del armadillo (D. novemcinctus)
El uso principal que los habitantes de la RNSN hacen del armadillo es alimenticio,
seguido del medicinal. No se registró que en la RNSN los habitantes hagan uso del
armadillo (D. novemcinctus) con fines ornamentales o de comercio (Fig. 5).
Figura 5. Porcentajes de entrevistados que mencionaron las diferentes categorías de uso de D. novemcinctus dentro de la RNSN.
Alimenticia
Del total de cuestionarios aplicados, se encontró que el 30.77% de la población de
la RNSN usan armadillo (D. novemcinctus), como alimento.
Medicinal
Del total de cuestionarios aplicados, se encontró que el 26.5% de la población de la
RNSN usan armadillo (D. novemcinctus), como remedio para tratar ciertas
enfermedades o malestares (Cuadro 7).
30.77%
26.50%
0%0%
42.73%
Usos de D. novemcinctus
Alimentario Medicinal Comercial Ornamental No usan
37
Cuadro 7. Enfermedades tratadas con el uso del armadillo, número y porcentaje de entrevistados que mencionaron cada una.
Enfermedades tratadas Número de
menciones
Porcentaje de
entrevistados
Tosferina 16 51.61
Ponzoña de alacrán 4 12.90
Acné 3 9.68
Enfermedades renales 3 9.68
Cicatrización 2 6.45
Rabia 1 3.23
Susto 1 3.23
Enfermedades del ganado 1 3.23
Índice de importancia cultural (IIC)
De las 11 especies de mamíferos que son utilizadas, el conejo (S. floridanus) es la
especie que presenta un IIC más alto, seguido por el venado (O. virginianus) y el
armadillo (D. novemcinctus), respectivamente (Cuadro 8).
Cuadro 8. Índice de importancia cultural para las especies de mamíferos utilizadas en la RNSN.
Nombre común Nombre científico Número
de usos Número de menciones Lu Fm Vut IICz
Conejo S. floridanus 3 98 10.71 26.49 36.13 24.44
Venado O. virginianus 4 73 14.29 19.73 17.97 17.33
Armadillo D. novemcinctus 2 61 7.14 16.49 8.58 10.8
Ardilla S. aureogaster 4 17 14.29 4.59 8.63 9.16
Coatí N. narica 3 42 10.71 11.35 6.63 9.56
38
Lu= Intensidad de uso, Fm= Frecuencia de mención, Vut = Valor de uso de las
especies, IICz = Índice de Importancia Cultural.
Índice de abundancia relativa (IAR)
Se obtuvieron un total de 3,216 fotografías de 22 especies de mamíferos. Al realizar
la depuración de las bases de datos y al sólo considerar registros fotográficos
independientes siguiendo el criterio de Yasuda (2004), sólo se consideraron un total
de 1,469 fotografías independientes para las 22 especies de mamíferos (Cuadro 9).
Cuadro 9. Índice de abundancia relativa (IAR) para las principales especies registradas en la RNSN.
Tlacuache
D. virginiana 2 45 7.14 12.16 8.62 9.3
Puma P. concolor 3 7 10.71 1.89 7.37 6.65
Zorrillo C. leuconotus 2 18 7.14 4.86 3.45 5.15
Zorra U. cinereoargenteus 2 2 7.14 0.54 1.67 3.1
Jabalí P. tajacu 2 4 7.14 1.08 0.32 2.84
Coyote C. latrans 1 3 3.57 0.81 0.63 1.67
Total 28 370 100 100 100 100
Especie Número de registros
independientes Días-
Trampa/100 IAR
Nasua narica 411 166.73 2.465 Odocoileus virginianus 174 166.73 1.044
Didelphis virginiana 140 166.73 0.839 Urocyon cinereoargenteus 125 166.73 0.749
Sylvilagus floridanus 106 166.73 0.635 Sciurus aureogaster 102 166.73 0.611
39
Selectividad de especies-presa
Tanto puma (Puma concolor) como jaguar (Panthera onca) presentan una alta
preferencia hacia el consumo de armadillo (Dasypus novemcinctus). De las
especies presa analizadas, el armadillo es la presa que proporciona mayor aporte
energético al depredador (Gómez-Ortiz et al., 2011).
Cuadro 10. Número hipotético de organismos para satisfacer la demanda energética de un puma (P. concolor) al año es de 48 armadillos (Gómez-Ortiz et al., 2011).
Sylvilagus sp. 73 166.73 0.437 Dasypus novemcinctus 61 166.73 0.377
Puma concolor 51 166.73 0.305 Pecary tajacu 39 166.73 0.233
Sylvilagus cunicularius 37 166.73 0.221 Leopardus wiedii 29 166.73 0.173
Procyon lotor 27 166.73 0.161 Otospermophilus variegatus 25 166.73 0.149
Conepatus leuconotus 20 166.73 0.119 Mephitis macroura 12 166.73 0.071
Bassariscus astutus 10 166.73 0.059 Panthera onca 8 166.73 0.047 Canis latrans 8 166.73 0.047 Spilogale sp. 5 166.73 0.029
Puma yagouaroundi 3 166.73 0.017 Leopardus pardalis 3 166.73 0.017
Presa
Energía bruta
(kcal/kg)
Biomasa de la presa (kg)
Categoría del
depredador
Demanda energética (kcal/día)3
No. de individuos necesarios
Dasypus
novemcinctus
2398.70
4.82
Machos 3143.70 55 Hembras con crías
2705.40 47
Hembras sin crías
2420.00 42
40
Cuadro 11. Número hipotético de organismos para satisfacer la demanda energética de un jaguar (P. onca) al año es de 34 armadillos (Gómez-Ortiz et al., 2011).
Presa
Energía bruta
(kcal/kg)
Biomasa de la presa (kg)
Categoría del
depredador
Demanda energética (kcal/día)3
No. de individuos necesarios
Dasypus
novemcinctus
2398.70
4.82
Machos 3143.70 38 Hembras con crías
2705.40 33
Hembras sin crías
2420.00 29
Índice de selectividad de presas (Índice de Ivlev)
Los valores obtenidos para puma (Puma concolor), jaguar (Panthera onca) y el
humano (Homo sapiens) son valores muy cercanos a 1.0, lo que indica que las tres
especies presentan una alta preferencia hacia el consumo de armadillo (D.
novemcinctus) y que están haciendo un uso mayor a la disponibilidad de la especie
en el ambiente (Cuadro 12).
Cuadro 12. Valores del índice de selectividad de presas
Especie
ri
ni
Ei
Puma concolor 68.5714 0.37 0.99
Panthera onca 40.4761 0.37 0.98
Homo sapiens 9.68 0.37 0.93
41
DISCUSIÓN
Importancia antrópica
Los mamíferos silvestres presentan gran importancia en las actividades humanas
que se realizan dentro de la RNSN, siendo utilizados con fines alimenticios,
medicinales, de ornato y/o comercio, resultados similares son los registrados en
Chiapas por González-Bocanegra y colaboradores (2011), donde mencionan que
en las comunidades rurales del sur del país utilizan al grupo de los mamíferos con
los usos antes mencionados para la RNSN. Esta similitud de usos se debe
probablemente a que el conocimiento adquirido por las comunidades indígenas es
transmitido de generación en generación, considerando que Redford y Robinson
(1987), reportan que los grupos indígenas, como es el caso de Chiapas, utilizan más
especies que los grupos mestizos como es el caso de la RNSN.
El grupo más utilizado por los pobladores de la RNSN es el de los mamíferos
(55%), seguido del de las aves (35%) y los reptiles (10%). El predominio de los
mamíferos como el grupo de especies más utilizado puede ser explicado por la
biomasa que proporcionan, teniendo los informantes un mayor beneficio de su
captura, considerando que el propósito mayor utilizado es alimenticio (Monroy-
Vilchis et al., 2008). Los resultados apoyan la idea de varios autores que han
documentado que el grupo de vertebrados más utilizado es el de los mamíferos,
tanto en el centro de Veracruz (Tlapaya y Gallina, 2010), como en Chiapas (Guerra
y Naranjo, 2003; González- Bocanegra et al., 2011) y Tabasco (Hernández-López
et al., 2012).
42
Los habitantes de la RNSN presentan cierta selección hacía determinadas
especies silvestres las cuales ayudan a complementar su dieta diaria o porque se
les atribuyen ciertas propiedades medicinales. Estos resultados son similares a los
reportados por Monroy-Vilchis y colaboradores (2008), donde mencionan que el uso
de los recursos naturales y particularmente el de la fauna silvestre es importante en
las comunidades de la RNSN y, aunque el uso de vertebrados actualmente no es
una actividad primaria para los informantes, sí representa una vía de aporte
energético a su dieta, como en otras regiones de América Latina (Robinson y
Redford, 1997).
Las entrevistas aplicadas mostraron que 11 especies son utilizadas en la
zona, siendo el conejo (S. floridanus) la especie con una mayor demanda, seguida
por el venado (O. virginianus) y en tercer lugar el armadillo (D. novemcinctus).
Algunos autores han documentado que el mayor uso de especies en determinada
zona se relaciona principalmente con las altas tasas reproductivas y su abundancia
en el ambiente (Bennet y Robinson, 2000; Guerra y Naranjo, 2003; Naranjo et al.,
2004), esto explica por qué el conejo (S. floridanus), una especie con alta tasa
reproductiva y por ende muy abundante, es muy apreciado por los pobladores de la
zona, al igual que el venado que es una especie con altos registros dentro de la
zona de estudio.
Las especies consumidas no son un reflejo de la disponibilidad de las mismas
sino del aprecio que se tiene de su carne (Altrichter, 2000), tal es el caso del
armadillo (D. novemcinctus) el cual no presentó abundantes registros en la zona de
estudio, sin embargo se encontró que es una especie muy apreciada por el sabor
de su carne y porque se le utiliza como alternativa médica, lo cual resulta ser similar
43
a lo obtenido por Lira (2006), donde el armadillo a pesar de no ser muy abundante
en el ambiente es una especie muy apreciada por los cazadores de Oaxaca,
quienes de igual forma lo utilizan como alimento y con fines medicinales.
La fauna de la RNSN no sólo es utilizada como alimento o con fines
medicinales sino que se diversifican los usos a venta u ornato, tal y como sucede
en regiones del sureste del país donde dependiendo la tradición cultural de los
pueblos, los usos de vertebrados silvestres pueden ir más allá del sólo uso
alimenticio, aprovechándose también como ornamento, medicina o producto de
valor de cambio (Barrera-Bassols y Toledo, 2005).
La categoría de uso más importante de acuerdo al número de especies
utilizadas registradas por los pobladores de la RNSN es la categoría medicinal, en
ésta se incluyen 10 especies de mamíferos, siendo el tlacuache (D. virginiana) la
que presenta un mayor uso con 39 menciones (40 organismos utilizados/año),
seguido por armadillo (D. novemcinctus) con 31 menciones (32 organismos
usados/año). En la zona de estudio le atribuyen al tlacuache (D. virginiana)
propiedades curativas principalmente para tratar lo relacionado con enfermedades
respiratorias, resultados similares a los obtenidos por López-Carrera et al. (2005),
en la Región Noroeste de México, donde menciona que la gente utiliza el cebo o la
grasa del animal para tratar malestares respiratorios. En el caso del armadillo (D.
novemcinctus) se encontró que los principales usos medicinales en orden de
importancia para los que es utilizado en la zona de estudio son: tosferina, ponzoña
de alacrán, acné, enfermedades renales, cicatrización, rabia, susto y enfermedades
del ganado. La idea es apoyada por Tlapaya y Gallina, (2010); Puc y Retana, (2012),
donde han documentado que el armadillo (D. novemcinctus) es una de las
44
principales especies que se utiliza para tratar desde enfermedades respiratorias
hasta otros malestares comunes en humanos y animales. Aunque existe una gran
variación regional en el empleo medicinal de ésta especie la más común consiste
en pulverizar la coraza y usar el polvo en la preparación de un té (López-Carrera et
al., 2005). En México, el uso medicinal de la fauna ha sido poco estudiado en
comparación con la flora, sin embargo se trata de una forma de uso que persiste y
que en cierta medida constituye un conocimiento tradicional heredado (Vásquez et
al., 2006).
La segunda categoría de uso de acuerdo al número de especies utilizadas
registradas es la alimenticia, en ésta se incluyen 9 especies de mamíferos. El conejo
(S. floridanus) es la especie más usada como alimento con 94 menciones (494
organismos usados/año), seguida del venado (O. virginianus) con 50 menciones (62
organismos/año) y del armadillo (D. novemcinctus) con 39 menciones (49
organismos usados/año). Bennet y Robinson (2000), Guerra y Naranjo (2003),
Naranjo et al. (2004), Cortés-Gregorio et al. (2013), mencionan que el mayor uso
de algunas especies se relaciona con sus altas tasas reproductivas, siendo el conejo
la especie más abundante y más utilizada, lo cual concuerda con los resultados
obtenidos en el presente estudio para ésta categoría de uso donde la especie con
mayor demanda es el conejo; especie con alta incidencia de registros.
De acuerdo con Rodríguez-Soto et al. (1998), el venado es una de las
especies con alto índice de actividad cinegética, apreciado principalmente por el
sabor de su carne, mientras que en el caso del armadillo se ha reportado que a
pesar de no ser una especie muy abundante en el ambiente, es muy apreciada en
45
comunidades indígenas y mestizas por el excelente sabor de su carne (Pérez y
Ojasti, 1996 y Nucamendi, 2006).
La tercera categoría de uso de acuerdo al número de especies utilizadas
registradas es la de ornato. En ésta se incluyen 5 especies de mamíferos siendo el
venado (O. virginianus) la especie más utilizada para éste fin con 21 menciones (24
organismos/año), utilizando principalmente las astas y las pieles de los individuos
para adornar paredes en las casas-habitación. En segundo lugar se encuentra la
ardilla (Sciurus aureogaster) con 2 menciones (10 organismos/año), utilizados
principalmente como adorno en los hogares de la RNSN. Patrones similares son
reportados por González-Bocanegra et al. (2011), donde mencionan que las pieles
obtenidas de la caza de especies como el venado son preparadas de manera rústica
por los pobladores y en otros casos son llevadas con algún peletero local para la
manufactura de productos más elaborados, como las astas que son usadas como
percheros y adornos en las paredes de las casas-habitación (Puc y Retana, 2012).
Lo mismo ocurre con las ardillas según Monroy-Vilchis et al. (2008), donde
menciona que las ardillas son utilizadas como ornamento en la RNSN,
principalmente la cola y la piel de ésta especie.
La última categoría de uso de acuerdo al número de especies utilizadas
registradas es la de venta. En ésta se incluyen 3 especies de mamíferos, incluido el
conejo (S. floridanus), el cual a pesar de sólo obtener una mención para esta
categoría se obtuvo una utilización de 10 conejos/año. El puma (P. concolor) es la
segunda especie mencionada para esta categoría con 4 registros con 4
organismos/año. Esto concuerda con lo reportado por Monroy-Vilchis et al. (2008) y
Tlapaya y Gallina, (2010), donde se menciona que la actividad comercial es escasa
46
dentro de las costumbres de los pobladores y cuando llega a suceder, las especies
son vendidas a los habitantes de la zona o gente aledaña con fines de consumo
humano o como ornamento; siendo el conejo (S. floridanus) la principal especie que
se comercializa para alimento, seguido de la piel del puma que es vendida con fines
decorativos.
Índice de Importancia cultural (IIC)
Ávila (2009) menciona que el índice de Importancia Cultural permite reconocer el
valor que los pobladores otorgan a la fauna silvestre, y detectar así las especies de
mayor importancia para la comunidad, describe además que es importante tomar
en cuenta además de los usos, las menciones y la intensidad de uso de las
especies; de ésta forma se le da mayor peso a los resultados obtenidos. El índice
determinó que el conejo (S. floridanus) es la especie que presentó el mayor valor,
debido a que es una especie muy apreciada por su carne. En segundo lugar de
importancia se encuentra el venado (O. virginianus) debido a que es una especie
que no sólo es apreciada como alimento, sino también con fines medicinales y
ornamentales. El armadillo (D. novemcinctus) ocupa el tercer lugar de importancia
cultural, es una especie apreciada principalmente porque se le atribuyen
propiedades medicinales y es usada también como alimento en la RNSN. Patrones
similares son los encontrados por Lira (2006) en Oaxaca, donde que las especies
que presentan un mayor valor de importancia como alimento para los pobladores
de la zona son los conejos (S. floridanus), venados (O. virginianus) y armadillos (D.
novemcinctus).
47
Índice de abundancia relativa (IAR)
A partir del fototrampeo se obtuvieron datos de las especies de mamíferos medianos
y grandes presentes en la RNSN. Con esta técnica fue posible obtener el registro
de la abundancia de las especies en la zona de estudio. En la actualidad se discute
acerca de la validez de la frecuencia de captura como un índice de abundancia
relativa (IAR) (Monroy-Vilchis et al., 2010). Algunos autores han documentado que
el número de fotografías obtenidas de una especie depende de la probabilidad de
detección, más que de la abundancia de la misma (Tobler et al., 2008 y Harmsen et
al., 2010). Sin embardo, otros autores como Kelly (2008), mencionan que la
consistencia que se observa entre los índices obtenidos en distintos años, como en
el presente estudio (2003-2011), puede aumentar la confiabilidad de la frecuencia
de captura para estimar la abundancia de las especies. Es importante mencionar
que Rowcliffe y Carbone (2008), argumentan que algunas variables pueden influir
en los índices de captura, pero si se controlan esas variables es posible determinar
abundancias basadas en frecuencias de fototrampeo. Es por eso que en el presente
estudio se colocaron las cámaras-trampa en todos los tipos de vegetación de la
zona, en sitios con vegetación tanto abierta como cerrada, en caminos ya
establecidos que son transitados por humanos y en veredas que son utilizadas por
animales, además de hacerlo en ambas temporadas (lluvias y secas); esto con el
fin de aumentar la probabilidad de detección de las diferentes especies (Monroy-
Vilchis et al., 2010). De acuerdo con los IAR calculados, las especies más
abundantes son: coatí (N. narica), venado cola blanca (O. virginianus), y el
tlacuache (D. virginiana), lo cual es similar a lo encontrado por Monroy-Vilchis et al.
(2010), donde menciona que la especie más abundante en la zona es el coatí de
48
(N. narica). En el caso del armadillo (D. novemcinctus) se encontró que es la octava
especie debido al bajo número de registros obtenidos, sin embargo varios autores
coinciden en que el fototrampeo no es la técnica más adecuada para analizar la
abundancia de esta especie (Weckel et al., 2006; Harmsen et al., 2010). Es
recomendable aplicar otras técnicas de análisis para la especie. Sin embargo se
utilizó esta técnica debido a que no es invasiva ni perturbadora del ambiente. Ojasti
y Dallmeier (2000), mencionan que los índices de abundancia relativa (IAR) son
importantes en el seguimiento del estado de las poblaciones de una determinada
zona y a través del tiempo, y que se pueden utilizar como indicadores del grado de
perturbación ambiental, por ejemplo el cambio de uso de suelo.
Índice de selectividad de presas (Índice de Ivlev)
El índice para las tres especies de depredadores (puma, jaguar y el humano) tienen
un valor muy cercano a 1.0, es decir que presentan alta preferencia por el consumo
de armadillo en relación con su disponibilidad en el ambiente. Un patrón similar fue
el encontrado por Gómez (2010), quien menciona que tanto puma (P. concolor)
como jaguar (P. onca) presentan alta preferencia por el consumo de armadillo (D.
novemcinctus) en relación con su abundancia. De acuerdo a los registros obtenidos
en este estudio, el armadillo (D. novemcinctus) no es la especie más abundante en
la zona, sin embargo es altamente seleccionada probablemente en función de la
calidad de su carne en relación con el aporte energético. En el estudio referido antes
se establece que el armadillo (D. novemcinctus) es una de las presas más
provechosas e importantes en la dieta de puma (P. concolor) y jaguar (P. onca) en
la RNSN, además esto se ve apoyado por Maehr y colaboradores (1990), donde
49
mencionan que la especie presenta patrones de forrajeo ruidosos y pocas tácticas
de escape que facilitan su captura.
Los depredadores seleccionan presas con base en sus costos y beneficios
así como factores de vulnerabilidad, abundancia y disponibilidad en el ambiente
(Emmons, 1987; Sunquist y Sunquist, 1989; Iriarte et al., 1990; Kunkel et al., 1999;
Polisar et al., 2003). En este contexto aunque el coatí (N. narica) es la especie más
abundante en el presente estudio de acuerdo al número de registros obtenidos,
Gómez (2010) menciona que a pesar de ser esta especie muy abundante en el
ambiente, no es la principal presa en la dieta de puma (P. concolor) y jaguar (P.
onca). Este comportamiento puede ser explicado por una estrategia de depredación
que considera la disminución del riesgo de ser heridos por especies que viven en
grupos (Hass y Valenzuela, 2002; Bustamante-Ho et al., 2009), además de
presentar un bajo aporte energético comparado con el armadillo (Sunquist y
Sunquist, 1989; Scognamillo et al., 2003; Gómez, 2010).
Los habitantes de la RNSN presentan preferencia hacia el consumo del armadillo
(D. novemcinctus), especie muy apreciada como alimento por su carne y por ser
una alternativa médica. Con el valor obtenido en el índice de selectividad (0.93) se
observa que se está haciendo un uso mayor en relación a la disponibilidad de la
especie en el ambiente, resultados similares son los reportados por Nucamendi
(2006), Cossío (2007), y Rojano y colaboradores (2013), quienes argumentan que
el armadillo (D. novemcinctus) es una de las especies cazada con mayor frecuencia
por el excelente sabor de su carne y por utilizarla como remedio eficaz para tratar
enfermedades respiratorias. González-Bocanegra y colaboradores (2011),
50
mencionan que algunas especies de mamíferos silvestres son muy fáciles de cazar,
como los armadillos que son capturados en parcelas, solares y potreros.
Algunos habitantes de las comunidades rurales tienden a cazar a los
armadillos en áreas donde exista la posibilidad de que dañen sus cultivos y
aprovechando la cacería del animal, también hacen uso del organismo para distintos
fines.
El armadillo una especie clave en la RNSN
En el presente estudio se evidencia que el armadillo (D. novemcinctus) proporciona
un servicio valioso al ecosistema para el resto de la comunidad ecológica al ser un
recurso alimentario de gran importancia para grandes depredadores como puma (P.
concolor), jaguar (P. onca) y el humano (Homo sapiens sapiens). Autores en
distintas zonas geográficas han documentado que ecológicamente son fuente de
alimento para depredadores y carroñeros, son importantes como controladores de
plagas, sus madrigueras sirven de refugio para otros animales silvestres como el
tejón, coatí, serpientes, lagartijas, entre otras pequeñas especies tanto de
mamíferos, reptiles y anfibios. Así mismo proveen de nutrientes a las plantas y son
bioindicadores de contaminación y de cambio climático (McBee y Baker, 1982;
Ceballos y Galindo, 1984; Layne, 2003; Whitaker et al., 2012).
Dasypus novemcinctus constituye un eslabón importante en la cadena
alimenticia (Fig. 6), al proporcionar una estabilidad en el ecosistema en el que
habita. De acuerdo a lo obtenido en esta investigación y concordando con otros
autores, la pérdida o la reducción de poblaciones de esta especie produciría la
reducción en la proporción de especies entre consumidores y recursos, lo que
51
ocasionaría un desequilibrio ecológico en poblaciones de depredadores y presas,
causando una reducción y un aumento de especies respectivamente.
Fig. 6. Principales vías por las cuales se relaciona el armadillo, como una especie equilibradora del ecosistema en la RNSN.
Armadillo (Dasypus novemcinctus)
Depredadores
Competidores
Presas
Jaguar (Panthera onca)
Puma (Puma concolor) Humano (Homo sapiens)
Oso negro (Ursus americanus)
Perros ferales (Canis lupus
familiaris) Coyote (Canis
latrans)
Invertebrados Orden:
Coleoptera Lepidoptera
Hymenoptera Araneae
Vertebrados pequeños
Orden: Anura
Squamata
Conejo (Sylvilagus floridanus)
Pecarí de collar (Pecari tajacu)
Coatí de nariz blanca (Nasua narica)
Tlacuache (Didelphis virginiana)
Productores Plantas Suelo
Microorganismos
52
Características que presentan las especies clave comparadas con las del
armadillo (Dasypus novemcinctus) para ser considerada una especie clave
Una especie clave es una especie que produce un efecto desproporcionado sobre
su medio ambiente en relación con su abundancia. Tales especies afectan a
muchos otros organismos en un ecosistema y ayudan a determinar los tipos y
números de otras varias especies en una comunidad. El cambio en un ecosistema
puede ser dramático si desaparece una especie clave, incluso aunque esa especie
sea pequeña, como el caso del armadillo (D. novemcinctus) (Paine, 1995). Es por
ello que una especie clave tiene ciertas características que lo hacen importante
dentro del ecosistema, es decir, estos organismos deben controlar dominantes
potenciales, deben ser proveedores de recursos, ser mutualistas, y modificadores o
ingenieros de ecosistemas. Los atributos que caracterizan a estas especies clave
dependen principalmente de la función que cumplen dentro del ecosistema, es decir
deben ser sensibles a las perturbaciones ambientales, que esta sensibilidad esté
dada por una respuesta estable de las especies ante la perturbación, y que tengan
un tiempo de permanencia largo. Una especie clave representa a otras especies,
tiene conocimientos biológicos previos, es una especie moderadamente fácil de
estudiar, es sensible a perturbaciones humanas y presenta baja variabilidad en la
respuesta (Isasi, 2011). El armadillo (Dasypus novemcinctus) cumple con las
características antes mencionadas al tener una gran función dentro del ecosistema
porque proporciona recursos de alimento y refugio a múltiples especies, es sensible
a la perturbación humana, su uso no es proporcionado a su disponibilidad en el
ambiente y es un eslabón clave dentro de la cadena trófica existente en la RNSN,
por lo que su extinción local provocaría un desequilibrio al ecosistema.
53
CONCLUSIONES
El armadillo (D. novemcinctus) es una especie de mamífero con alta vulnerabilidad,
esto debido a sus características morfológicas, patrones de forrajeo y facilidad de
captura, que lo hacen una de las especies más sensibles a la depredación dentro
de la RNSN. El armadillo presenta una alta importancia antrópica en la RNSN,
principalmente por su uso con fines medicinales y alimenticios. La preferencia de
esta especie por el puma (P. concolor), el jaguar (P. onca) y el humano (H. sapiens)
a pesar de su baja disponibilidad en el ambiente evidencia que es una especie clave
ya que presenta atributos esenciales para mantener un equilibrio entre los
competidores, las presas y los depredadores dentro de la cadena trófica de la
Reserva Natural Sierra Nanchititla,
Debido a la importancia y a la frecuencia de uso en la RNSN, es importante
considerar programas de manejo y aprovechamiento del armadillo (D.
novemcinctus), con el fin de promover la conservación y el aprovechamiento
sustentable de la especie.
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67
ANEXOS
ESTUDIO ETNOZOOLÓGICO EN LA SIERRA NANCHITITLA
CUESTIONARIO No.______
NOMBRE _________________________________________________________
OCUPACIÓN _____________________ COMUNIDAD _____________________
SEXO: F M EDAD______________________________________
1.- Es originario del lugar
Sí No
¿En caso de no serlo cuántos años lleva viviendo en este lugar?
__________________________________________________________________
2.- ¿Utiliza animales silvestres?
Sí No
3.- Usted los utiliza para:
Comercio Ornato Consumo Medicinal Criadero
Otros _____________________________________________________________
4.- ¿Qué animales emplea para uso comestible?
__________________________________________________________________
5.- ¿Cuántos usa al mes y al año de cada tipo?
__________________________________________________________________
68
6.- ¿Qué partes utiliza?
__________________________________________________________________
7.- ¿Cómo los utiliza?
__________________________________________________________________
8.- ¿Cada cuánto consume cada tipo de animal?
__________________________________________________________________
9.- ¿Qué animales emplea para ornato?
__________________________________________________________________
10.- ¿Cuántos usa al mes y al año de cada tipo?
__________________________________________________________________
11.- ¿Qué partes utiliza?
__________________________________________________________________
12.- ¿Cómo los utiliza?
__________________________________________________________________
13.- ¿Qué animales emplea para comerciar?
__________________________________________________________________
14.- ¿Cuántos vende al mes y al año de cada tipo?
__________________________________________________________________
15.- ¿Dónde los vende?
__________________________________________________________________
16.- ¿Cuál es su precio?
__________________________________________________________________
69
17.- ¿Cuáles animales vende vivos?
__________________________________________________________________
18.- ¿Cuáles animales vende muertos?
__________________________________________________________________
19.- ¿Qué partes vende?
__________________________________________________________________
20.- ¿Qué porcentaje del ingreso económico mensual y anual le aporta ésta
actividad?
__________________________________________________________________
21.- ¿Qué animales emplea para uso medicinal?
__________________________________________________________________
22.- ¿Qué enfermedades curan?
__________________________________________________________________
23.- ¿Cuántos usa al mes y al año de cada tipo?
__________________________________________________________________
24.- ¿Qué partes utiliza?
__________________________________________________________________
25.- ¿Cómo las utiliza?
__________________________________________________________________
26.- ¿Ha criado o cría animales silvestres?
Sí No
27.- ¿Cuáles cría?
__________________________________________________________________
70
28.- ¿Está usted de acuerdo con la realización de este tipo de estudios?
Sí No
29.- ¿Usted participaría en la crianza de fauna silvestre?
Sí No
Por que ___________________________________________________________
30.- ¿Qué animales sugiere?
__________________________________________________________________
31.- Sugerencias al estudio o al cuestionario
__________________________________________________________________
71
Armadillo (Dasypus novemcinctus) fotografiado en cámara-trampa.
72