TEMASInteracción GxE: conceptos. Interacción cuantitativa ycualitativa. Variables ambientales. Ambiente de selección y dedifusión. Importancia de estimar IGxE.

Usos de la IGxE. Estimación mediante ANAVA.Ejemplo de análisis de ensayos multi-ambientales enmaíz.

Estabilidad fenotípica. Estabilidad estática y dinámica.Métodos de estimación: Varianza ambiental. Varianza de losrendimientos relativos o ajustados. Regresión y desviación deregresión. Agrupamiento de genotipos. Modelos AMMI.

Ejercicio de aplicación.

Es el cambio en la respuesta de los

genotipos a los diferentes ambientes

¿Qué es la Interacción GxE?

Diferencias en la expresiones

de los genotipos según el

ambiente.

rxee

EGxEGP

222

2

G: genética

E: ambiental

GxE: Genética x

Ambiente

e: número de ambientes

r: número de repeticiones

h2 = 2G / 2P

Donde:

Selección

Fenotípica

Si consideramos un solo genotipo: susdiferentes expresiones en distintos ambientes(localidad, años, densidad, suelo, etc.) es lo quese conoce como SENSIBILIDAD.

ESTABILIDAD: Un genotipo es más o

menos estable de acuerdo a si es más o

menos SENSIBLE

Ambiente de

Producción

Ambiente de

SelecciónAmbiente

“A”

Ambiente

“B”

¿Qué es un Ambiente?

Compete al “donde mejorar” y “donde producir”

Variables AmbientalesPredecibles Impredecibles

Tipo de suelo Precipitaciones

Época de siembra Temperatura

Espaciamiento entre plantas

Humedad relativa

Densidad de siembra

Aplicación de nutrientes

EFECTO

LOCALIDAD

EFECTO MANEJO

EFECTO AÑO

EFECTO AÑO x

LOCALIDAD

IMPORTANCIA DE LA INTERACCIÓN GxE

EN LA SELECCIÓN

• Necesidad de desarrollar genotipos para

propósitos específicos. El ambiente de selección

condicionará el material resultante

• La magnitud de la GxE puede determinar la

necesidad de división de una gran área

geográfica en diferentes sub-áreas.

• Los AMBIENTES DE SELECCIÓN deben permitir

discriminar características favorables y

desfavorables de los genotipos según los

objetivos planteados, y deben PREDECIR el

comportamiento de los materiales obtenidos en el

AMBIENTE DE DIFUSIÓN o PRODUCCIÓN.

No Interacción GxE

Rto.

AmbientesA1 A2

G1

G2

G1

G2

Interacción G-E

Rto.

Ambientes

G1

G2

A1 A2

CAMBIO DE RANKINGG1

G2NO

CAMBIO DE RANKING

CUANTITATIVA

CUALITATIVA

1. Determinar la significancia de la Interacción.

2. Agrupar ambientes similares.

3. Analizar Estabilidad.

1. Determinar la significancia de la estimación en la Interacción GxE a través de ANAVA:

Variable N R² R² Aj CV Rinde

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III)F.V. SC gl CM F p-valor

Modelo Ambiente:• Localidad • Año Genotipo:Interacción GxE:• Genotipo x Localidad • Genotipo x Año• Genotipo x Localidad x AñoError Total

Tipo de material a evaluar:

•Alógamas•Autógamas•Clones

Variabilidad existente entre los genotipos (líneas puras, familias de alógamas, clones, etc.).

Fuente de

variaciónG.L. C.M. E(CM)

Ambientes (a-1)

Rep/Ambientes a(r-1)

Genotipos (g-1) M1 2e + r .2

ga + r.a 2g

Genotipos x

Ambientes(g-1)(a-1) M2 2

e + r .2ga

Error a(g-1)(g-1) M3 2e

•Los estimadores de 2e (variancia del error), 2

ga(variancia de familias o genotipos por ambientes), 2

g (variancia de genotipos), 2p

(variancia fenotípica) y heredabilidad, se obtienen de la siguiente manera:

•2e = M3

•2ga = (M2-M3)/r

•2g = (M1-M2)/r.a

•2p = 2

e + 2ga + 2

g

•h2 = 2g / 2

p

Correlaciones

Cluster análisis MEGA AMBIENTES

Biplots

2. Agrupamiento de ambientes similares:

Adaptaciones específicasTécnicas de manejo Localidad

Adaptaciones generalesIgual manejo en diferentes

localidades

3. Análisis de Estabilidad para:

• ¿Ambientes de selección similares a los ambientes de producción?

• ¿Selección para ambientes específicos?

• ¿Selección para adaptaciones generales?

• Número y tipo de ambientes a utilizar en la evaluación de las líneas.

• Manejo a realizar en el ambiente de selección.

La interacción Genotipo x Ambiente es un fenómenoextremadamente común.

Entender los efectos de la interacción Genotipo xAmbiente es fundamental a todo nivel:

Mejoradores: elegir los ambientes de selección y evaluación.

Criaderos: elegir los cultivares a producir.

Técnicos y Productores: elegir los cultivares apropiados.

EJEMPLO: ECR en Maíz

Evaluación de Híbridos Experimentales

• Diseño en bloques completos aleatorizados

• Once genotipos: 8 híbridos experimentales y 3 testigos comerciales

• Tres años

• Dos repeticiones por año

• Variables:• Rendimiento• Prolificidad• Temperatura de Canopia

ECR en Maíz

Variable N R² R² Aj CV

Rinde 66 0,96 0,92 6,28

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III)

F.V. SC gl CM F p-valor

Modelo 26996,76 33 818,08 24,94 <0,0001

Cultivar 5609,21 10 560,92 17,10 <0,0001

Año 11386,17 2 5693,08 173,58 <0,0001

R 549,74 1 549,74 16,76 0,0003

Cultivar*Año 9451,65 20 472,58 14,41 <0,0001

Error 1049,54 32 32,80

Total 28046,30 65

Análisis de la Varianza

Test: LSD Fisher Alfa=0,05 DMS=6,73504

Error: 32,7981 gl: 32

Cultivar Medias n

M 100 80,49 6 A

A 602 82,82 6 A B

A 608 84,01 6 A B C

A 600 85,90 6 A B C

A 607 87,14 6 A B C D

A 601 88,54 6 B C D

A 603 89,75 6 C D

A 609 93,26 6 D E

A 604 97,39 6 E F

P 80 100,49 6 F

EG 806 113,90 6 G

Letras distintas indican diferencias significativas(p<= 0,05)

En rojo los cultivares comerciales

Test: LSD Fisher Alfa=0,05 DMS=3,51726

Error: 32,7981 gl: 32

Año Medias n

2008 74,62 22 A

2006 92,39 22 B

2007 106,73 22 C

Letras distintas indican diferencias significativas (p<= 0,05)

Test:LSD Fisher Alfa=0,05 DMS=2,87183

Error: 32,7981 gl: 32

R Medias n

1 88,36 33 A

2 94,13 33 B

Letras distintas indican diferencias significativas (p<= 0,05)

La existencia de interacción GxA

significativa indica que el comportamiento

de los genotipos NO FUE EL MISMO EN

TODOS LOS AMBIENTES.

Para conocer este comportamiento es

necesario analizar por separado cada

ambiente.

Análisis del rendimiento de todos los genotipos en cada ambiente

Año Variable N R² R² Aj CV

2006 Rinde 22 0,92 0,83 3,29

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III)

F.V. SC gl CM F p-valor

Modelo 1035,51 11 94,14 10,20 0,0005

Cultivar 852,63 10 85,26 9,24 0,0008

R 182,88 1 182,88 19,82 0,0012

Error 92,27 10 9,23

Total 1127,78 21

Test: LSD Fisher Alfa=0,05 DMS=6,76805

Error: 9,2266 gl: 10

Cultivar Medias n

A 601 78,50 2 A

A 602 82,85 2 A

A 608 90,60 2 B

M 100 92,32 2 B C

A 604 92,37 2 B C

A 600 93,20 2 B C D

A 607 93,96 2 B C D

EG 806 97,00 2 B C D

A 603 97,03 2 B C D

A 609 98,88 2 C D

P 80 99,55 2 D

Letras distintas indican diferencias significativas(p<= 0,05)

Año Variable N R² R² Aj CV

2007 Rinde 22 1,00 0,99 1,82

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III)

F.V. SC gl CM F p-valor

Modelo 8143,46 11 740,31 196,79 <0,0001

Cultivar 8024,49 10 802,45 213,30 <0,0001

R 118,97 1 118,97 31,62 0,0002

Error 37,62 10 3,76

Total 8181,08 21

• Test: LSD Fisher Alfa=0,05 DMS=4,32166

• Error: 3,7620 gl: 10

• Cultivar Medias n

• A 608 72,12 2 A

• A 602 74,17 2 A

• M 100 94,17 2 B

• A 600 98,51 2 C

• A 607 107,80 2 D

• A 603 111,20 2 D E

• A 609 114,61 2 E

• A 601 120,11 2 F

• A 604 123,98 2 F G

• P 80 127,25 2 G H

• EG 806 130,14 2 H

• Letras distintas indican diferencias significativas(p<= 0,05)

Año Variable N R² R² Aj CV

2008 Rinde 22 0,88 0,74 12,75

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III)

F.V. SC gl CM F p-valor

Modelo 6445,52 11 585,96 6,47 0,0032

Cultivar 6183,74 10 618,37 6,83 0,0027

R 261,79 1 261,79 2,89 0,1200

Error 905,75 10 90,58

Total 7351,28 21

Test: LSD Fisher Alfa=0,05 DMS=21,20542

Error: 90,5753 gl: 10

Cultivar Medias n

M 100 54,98 2 A

A 607 59,66 2 A

A 603 61,03 2 A

A 600 66,00 2 A

A 609 66,29 2 A

A 601 67,03 2 A

P 80 74,69 2 A B

A 604 75,83 2 A B

A 608 89,31 2 B

A 602 91,43 2 B

EG 806 114,57 2 C

Letras distintas indican diferencias significativas(p<= 0,05)

A600 A601 A602 A603 A604 A607

A608 A609 EG806 M100 P80

2005 2006 2007 2008 2009

años

50

60

70

80

90

100

110

120

130

Re

nd

imie

nto

A600

A601

A602

A603

A604

A607

A608

A609

EG806

M100

P80

A600

A601

A602

A603

A604

A607

A608

A609

EG806

M100

P80

Interacción G-E

A600 A601 A602 A603 A604 A607

A608 A609 EG806 M100 P80

Se evaluó el peso fresco de flores de piretro en20 clones durante 3 años con dos repeticionespor año. de acuerdo a la siguiente tabla deanálisis de la varianza:

ACTIVIDAD PRÁCTICA

Variable N R² R² Aj CV PFF 120 0,97 0,94 4,29

Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III)F.V. SC gl CM F p-valor

Modelo 361082,50 60 6018,04 30,42 <0,0001CLON 81640,6 19 4296,88 21,72 <0,0001Año 251120,0 2 125560,0 634,76 <0,0001B 91,88 1 91,88 0,46 0,4982 CLON*Año 28230,0 38 742,89 3,76 <0,0001Error 11670,6 59 197,81Total 372753,13 119

a) ¿Existieron diferencias entre los clones para PPF?

b) ¿Qué significado tiene la interacción clon x año?

c) ¿Es posible seleccionar un clon que supere a todos los otros en todos los años?

d) Calcule la h2 para PFF

PREGUNTAS

Síntesis Heredabilidad

Componente

Genético

Varianza

Fenotípica

Depende

Respuesta

Diferencial

Nº y tipo

ambientes

Determinan

Estabilidad

Fenotípica

Interacción

G-E

Elección de

Genotipos

Permite

Ajustar

Nº de

repeticiones

Elección de

Ambientes

Eficiencia de

Selección

Efecto

Ambiente

En función

ESTABILIDAD FENOTÍPICA EN EL MEJORAMIENTO VEGETAL

Estabilidad Fenotípica

Fluctuaciones en la expresión fenotípica mientras la estructura genotípica

permanece estable

Varianza entre ambientes (S2) → O

Carácter

Ambientes- +

Comportamiento constante, independientemente de cualquier variación ambiental

Los genotipos reaccionan de forma distinta frente a diferentes ambientes

Carácter

Ambientes- +

Respuesta predecible frente al ambiente

Varianza Ambiental

Varianza de los Rendimientos Ajustados

Regresión lineal

Agrupamiento de Genotipos

Modelos AMMI

Varianza ambiental

Estabilidad biológica o estática

Genotipo estable S2xi → 0.

Ejemplos: caracteres de calidad, resistencia a enfermedades

Varianza (S2) de un genotipo a través de los ambientes de evaluación

A B C D

= = =

Ambientes

Rendimiento Relativo

Transforma los rendimientos de acuerdo a la media ambiental

(Yau, 1991)

Asigna igual peso a cada ambiente

Rendimiento relativo o ajustado

Xj

XijRrel

Donde:Xij: es la media del genotipo i en el ambiente jXj: media del ambiente j (o media de los testigos, o

rendimiento del mejor testigo)

Genotipo con mayor estabilidad S2Rrel → 0

Varianza (S2) de los rendimientos ajustados

Estabilidad agronómica

Varianza ambiental

Ambientes

A1 A2 A3 Media Var

G1 1500 3500 5500 3500 400000

G2 2000 3000 4000 3000 200000

G3 2500 2500 2500 2500 0

Media 2000 3000 4000

Varianza de los rendimientos ajustados

Ambientes

A1 A2 A3 Media Var

G1 0,75 1,17 1,37 1,10 0,102

G2 1,0 1,0 1,0 1,00 0

G3 1,25 0,83 0,63 0,90 0,102

Media 1,00 1,00 1,00

Ensayos multiambientales

Regresión lineal

Índice Ambiental

Ren

dim

ien

to bi = 1

bi < 1

bi > 1 Ideal

Genotipo ESTABLE

Genotipo adaptado a ambientes óptimos.

Genotipo adaptado a ambientes pobres

Rendimiento medio del ensayo en cada ambiente

(Finlay y Wilkinson, 1963)

Ensayos multiambientalesDatos desbalanceados

ERROR EXPERIMENTAL!!

BLUPs (mejor predicción insesgada)

Efectos aleatorios

MLGM; REML

El uso de los BLUPs permite dar un estimador del comportamiento de

cada ambiente (localidad, año)

Índice Ambiental

Ren

dim

ien

toRegresión lineal

bi = 1

bi < 1

bi > 1 Ideal

Genotipo ESTABLE

Genotipo adaptado a ambientes óptimos.

Genotipo adaptado a ambientes pobres

+ BLUP de cada ambiente

Rendimiento medio del ensayo en cada ambiente ERROR

Desviación de Regresión(Eberhart y Russell, 1966)

di

Índice Ambiental

Ren

dim

ien

to

Estabilidad: Regresión (bi), desviación de regresión (di) y varianza ambiental (S2)

Alta Estabilidad

Baja Estabilidad

Ambientes Pobres Ambientes Óptimos

Baja S2 - di

Alta S2 - di

bi < 1 bi >1

Alta Interacción GxE

Agrupamiento de Genotipos

Agrupa los genotipos de acuerdo al rendimiento promedio y al CV (%)

promedio

(Francis y Kannenberg, 1978)

Agrupamiento de Genotipos

Coeficiente de Variación (%)

Rendimiento(q/ha)

Alto RBajo CV

Alto RAlto CV

Bajo RBajo CV

Bajo RAlto CV

Media

Media

Otros: Modelo AMMI

ANOVA

ACP (Análisis de

Componentes principales)

Método confirmatorio (p-valor)

Método exploratorio

(Gauch, 1992)

Efectos del genotipo y del ambiente

Interacción GxE

Facilita la interpretación agronómica de los genotipos en los ambientes de evaluación

en un mismo gráfico

J12

J19

J22

J32J4

J55

J56

J60

J61J64

J71

J75

J77

J84

J86

J90

J95

J96

J98J99

S2

S3

S4

S5

S6 S7S8

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

5

5 10 15 20 25

Producción/planta (g)P

C 1

a

J12

J19

J22

J32J4

J55

J56

J60

J61J64

J71

J75

J77

J84

J86

J90

J95

J96

J98J99

S2

S3

S4

S5

S6 S7S8

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

5

5 10 15 20 25

Producción/planta (g)P

C 1

a

59

JG62xILC72

SALTA (S1, S2, S3, S4) CÓRDOBA (S5, S6, S7) S. LUIS (S8)

M1

M11

M14 M18

M19

M2

M25

M27

M30

M4

M46

M51

M60

M63

M75

M79

M85

S1

S2

S3

S4S5

S7M59

M64

M66

S6 S8

-4

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

Producción/planta (g)

5 7 9 11 13 15 17 19 21

PC

1

a

M1

M11

M14 M18

M19

M2

M25

M27

M30

M4

M46

M51

M60

M63

M75

M79

M85

S1

S2

S3

S4S5

S7M59

M64

M66

S6 S8

-4

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

Producción/planta (g)

5 7 9 11 13 15 17 19 21

PC

1

a

CA2990xWR315

Análisis de estabilidad en garbanzo

M64 < prod en SA y > en CO+SL M30 > prod en SA y moderada en CO+ SL M18 > prod en CO+SL y moderada en SA

M1

M11

M14M18

M19

M2

M25

M27

M30

M4

M46M51M59

M60

M63

M64

M66 M75M79M85

S1S2

S3

S4

-4

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

5

Producción/planta

10 15 20 25 30

PC

1 (

58

.6%

)

M1

M11

M14M18

M19

M2

M25

M27

M30

M4

M46M51M59

M60

M63

M64

M66 M75M79M85

S1S2

S3

S4

-4

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

5

Producción/planta

10 15 20 25 30

PC

1 (

58

.6%

)

M1

M11

M14

M18

M19

M2

M25 M27

M30 M4

M46

M51

M59

M60

M63M64

M66

M75M79M85

S5

S6

S7

S8

-3

-2

-1

0

1

2

3

Producción/planta

5 10 15 20

PC

1 (

45

.0%

)

Cor. + S. Luís

M1

M11

M14

M18

M19

M2

M25 M27

M30 M4

M46

M51

M59

M60

M63M64

M66

M75M79M85

S5

S6

S7

S8

-3

-2

-1

0

1

2

3

Producción/planta

5 10 15 20

PC

1 (

45

.0%

)

M1

M11

M14

M18

M19

M2

M25 M27

M30 M4

M46

M51

M59

M60

M63M64

M66

M75M79M85

S5

S6

S7

S8

-3

-2

-1

0

1

2

3

Producción/planta

5 10 15 20

PC

1 (

45

.0%

)

Cor. + S. LuísSaltaSALTA CO + SL

Producción por planta en CA2990xWR315 CÓRDOBA (S5, S6, S7) S. LUIS (S8)

60

SALTA (S1, S2, S3, S4) CÓRDOBA (S5, S6, S7) S. LUIS (S8)

Tipo de variedad y adaptación

Homeostasis

La habilidad de una población en panmixia para equilibrar su composición genética y resistir cambios ambientales

repentinos (Lerner, 1954)

Genotipos con mayor homeostasis presentan menor varianza entre

ambientes de evaluación

Variedades genéticamente homogéneas

Líneas Puras Híbridos Simples

Homeostasis Individual

Variedades genéticamente heterogéneas

Homeostasis Poblacional

Mezcla de individuos con diferente nivel de endocría. Poblaciones de alógamas. Variedades sintéticas

CONCLUSIONES

Macroambientes(combinación

localidad x año)

Regresión (bi y di) en base a muchos ambientes (10)

Ensayos con varios años

Mejorar para tolerancia a factores bióticos y abióticos (selección indirecta)

Con menor número de ambientes se puede utilizar el rendimiento relativo (considerar el error)

CONCLUSIONES

Aumentando el número de ambientes deevaluación y el número de repeticiones

Se logra mayor seguridad en la eleccióndel mejor cultivar

Se disminuye el error experimental y seaumenta la precisión del análisis

Ejercicio de Aplicación

Genotipo Rinde bi di S2xi

a 60.9 0.91 7.22 194.9

b 77.3 1.31* 7.55 296.9

c 89.2 1.09 44.6** 301.5

d 68.7 0.72 9.02 200.6

e 75.9 0.94 -1.21 211.3

Con referencia a los parámetros estimados en cinco genotipos experimentales, indique cuál de ellos, a su

juicio, sería más estable en sentido agronómico.

Síntesis

h2

Eficiencia

de

Selección

Varianza

Genotípica

Efecto

Ambiental

Finalidad

Respuesta

Diferencial de los

Genotipos

Estimar

Estabilidad

Fenotípica de los

rendimientos

Detectar

Interacción GxE

significativa

Determinar Genotipos

superiores para un

ambiente determinado

Objeto

Nº ambientes

Nº repeticiones

Determinar Genotipos

superiores y estables

para una serie de

ambientes

Ajustar y/o

reagrupar

ambientes