tema1 biologia evolutiva-aspectos historicos y filosoficos

5/10/2018 Tema1 Biologia Evolutiva-Aspectos Historicos y Filosoficos - slidepdf.com

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Tema 1: Biología Evolutiva - aspectos

filosóficos e históricos

BGE-IV, LCG-UN

© Pablo Vinuesa 2007,

[email protected];

http://www.ccg.unam.mx/~vinuesa/

Biología Genómica y Evolución IV -Inferencia Filogenética y Evolución Molecular

Semestre 2007-1

Pablo Vinuesa ([email protected])

Progama de Ingeniería Genómica, CCG-UNAM, Méxicohttp://www.ccg.unam.mx/~vinuesa/

Tutor: PDCB, Ciencias Biológicas, PDCBioq. y Lic. C. G.

Libros de referencia recomendados:

Felsenstein, J., 2004. Inferring phylogenies. Sinauer Associates, INC., Sunderland, MA.Futuyma, D.J. 2005. Evolution. Sinauer Associates, INC., Sunderland, MA.Graur, D., Li, W.H., 2000. Fundamentals of Molecular Evolution. Sinauer Associates, Inc., Sunderland.Nei, M., Kumar, S., 2000. Molecular Evolution and Phylogenetics.Oxford University Press, Inc., NY.Page, R.D.M., Holmes, E.C., 1998. Molecular Evolution - A Phylogenetic Approach.

Blackwell Science Ltd, Oxford.Swofford, D.L., Olsen, G.J., Waddel, P.J., Hillis, D.M., 1996. Phylogenetic inference.

In: Hillis, D.M., Moritz, C., Mable, B.K. (Eds.), Molecular Systematics. Sinauer Associates,Sunderland, MA, pp. 407-514. (Una revisión excelente del campo antes de aparecer los métodos

Bayesianos)

Todo el material del curso (presentaciones, lecturas, ejercicios, tutoriales, URLs ...) lo encontrarás en:

http://cursos.lcg.unam.mx/courses/BGE_IV_2007/

• Estructura (tentativa) del curso

1. Conceptos básicos de evolución molecular y filogenética

2. Escrutinio de bases de datos (búsqueda y evaluación de homologías)3. Alineamientos múltiples de secuencias; interconversión de formatos ...

4. Modelos de sustitución de nucleótidos, codones y aminoácidos

5. Inferencia filogenética (matrices de distancias, ME, MP, ML, bayesiana,

split-decomposition y superárboles: teoría y práctica

6. Modelos de evolución molecular (relojes moleculares, duplicación génica y

selección molecular ...)

7. Aplicaciones de las filogenias moleculares (sistemática, biogeografía,

conservación, evolución de familias génicas ...)

8. Filogenómica y genómica evolutiva (comparada)

9. Exposición de trabajos de grupos


Semestre 2007-1

• Objetivos del curso (ver http://cursos.lcg.unam.mx/courses/BGE_IV_2007/)

1. Adquirir conceptos básicos de evolución molecular y filogenética para poder

entender y dar una lectura crítica a trabajos empíricos de este área

2. Búsqueda de secuencias homólogas en bases de datos, su evaluación y

generación de alineamientos múltiples

3. Selección de los modelos de sustitución de nucleótidos y aminoácidos más

ajustados para un set de datos particular

4. Conocimiento teórico básico sobre los distintos tipos de inferencia

filogenética y manejo de programas modernos que los implementan

5. Aprender la base teórica de diversos modelos de evolución molecular y de

aplicaciones de las filogenias moleculares para saber interpretar los

resultados de análisis propios

6. Integración de programas de análisis de secuencias en scripts de Perl


Tema I: Conceptos básicos de evolución molecular y filogenética

1. Breve introducción histórica del desarrollo de la biología evolutiva y de

su impacto en la sociedad occidental y en nuestra percepción del mundo

2. ¿Porqué estudiar filogenética y evolución molecular?

3.- Tipos de datos usados en filogenética y evolución molecular

4.- Protocolo básico para el análisis filogenético de secuencias moleculares

5.- Tasas de evolución y selección de marcadores adecuados

6.- Qué es un árbol filogenético y tipos de árboles: una visón del “bosque”

7.- Definición de homología y tipos de homología

1. Antes de Darwin

Tema I: Breve historia de la biología evolutiva y filogenética

• La filosofía y visión occidental del mundo estubieron dominadas durante muchos siglos

por las ideas del gran filósofo griego Platón (428-348 AC) y su discípulo Aristóteles

(348-322 AC).

• Uno de los pilares de la filosofía platónica es el concepto de la “eidos”, la forma o la

idea, una forma transcendente ideal imitada de manera imperfecta por sus encarnaciones

terrenales. En el contexto de esta filosofía esencialista la variación o diversidad se

interpretaba como imperfección accidental. Aristóteles desarrolló el concepto platónico

de inmutabilidad de las esencias proponiendo el concepto de que las especies tienen

propiedades fijas.

Platón (izda.) y Aristóteles (dcha.)1. Antes de Darwin

Tema I: Breve historia del desarrollo de la biología evolutiva y filogenética

El jardíndel Edén, por Jan Breughel (1568-1625).

• Más tarde los cristianos interpretaron

literalmente el Génesis, concluyendo que cada

especie fue creada individualmente “a imagen

y semejanza” del Creador, en la forma en la

que las conocemos hoy. A esta creencia se la

conoce como “creación especial”.

• En la creencia y filosofía cristiana se asume

que el orden es un estado superior al

desorden y que por lo tanto las creaciones

divinas siguen un plan: una gradación que va

desde objetos inanimados y formas

mínimamente animadas, progresando a traves

de plantas e invertebrados hacia formas cada

vez “más elevadas” de vida.

• Esta scala naturae culmina con el humano, la única criatura con naturaleza dual física

y espiritual.

• El cristianismo asume que la escala natural es permanente e inmutable, ya que la posibilidad

de cambio implicaría la existencia de imperfección en la creación original.





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Los naturalistas han tratado de detectar, describir y explicar la diversidad biológicadesde muchos siglos atrás. Estees el objetivo de la sistemática.

En 1758 Carl von Linne (Carolus Linnaeus)

formalizóun sistema jerárquicode nomen-

clatura para claisificar a los organismos

(sistema binomial) en su Systema Naturae

(1735). Esta jerarquía fue concebida indepen-

dientementede la teoría evolutiva y preten-

díarevelar el orden natural o patrón implícito

en el plan del Creador.


De hecho hasta el S. XVIII el papel de

las ciencias naturales era catalogar y hacer

manifiesto el plan del Creador para que

pudiéramos apreciar su sabiduría infinita.


La interpretación bíblica literal comenzó a ser cuestionada y reemplazadacuando en el S. XVII comenzaron a surgier visiónes más materialistas delmundo natural, notablemente con los Principia Mathematica de Isaac Newton(1643-1727) que describen las leyes de la gravitación universal y las leyes delmovimiento, sentando las bases de la mecánica clásica. Fue el primero endemostrar que estas leyes del movimiento y gravitación aplican igual a laTierra como al resto del universo. El poder unificador y predictivo de sus leyesfueron decisivas para permitir la culminación de la Revolución Científica iniciadaen 1543 por Nicolaus Copernicus con su De revolutionibus orbium coelestium ,sentando así pilars fundamentales de la ciencia moderna.

Fueron los descubrimientos en astronomía y geología hechos en los siglos XVIII y XIX los que sentaron las bases decisivas para el nacimiento de las ideasevolutivas. Particularmente importante fue el trabajo del geólogo escocésCharles Lyell (1797-1875), quien expuso el principio del uniformitarismo.Este se basa en reconocer que los mismos procesos geológicos reconocidos enel presente operaban en el pasado, y que por lo tanto las formaciones geológicasse pueden explicar por causas observadas en el presente.

Lyell tuvo una gran influencia en el pensamiento de Charles Darwin, quienadoptó el uniformitarismo en su pensamiento evolutivo.

En el S. XVIII varios naturalistas y filósofos franceses sugirieron que lasespecies biológicas habían surgido por causas naturales.

Evolucionistas tempranos comoGeorge Louis Buffon (1753) ya se oponían alsistema linneano y al esencialismo aristotélico en el que se basaba el ordennatural lineano.


La hipótesis evolutiva pre-darwiniana más significativa fue sin dudala formulada por Chevalier de Lamarck en su Philosophie Zoologique(1809).

La teoría lamarckiana proponía que cada especie se originaba pormedio de la generación espontánea a partir de materia inanimada,comenzando así en la base de la “cadena del ser”. El suponía quedentro de cada especie actuaba un “fluido nervioso” que la hacíaprogresar ascendiendo la cadena.Asumía que las alteraciones corporales adquiridas durante el lapso de

vida de un individuo se heredaban, sentando las bases del principioconocido como “herencia de caracteres adquiridos”.

Charles Darwin, 1854

Charles Robert Darwin (1809-1882) fue un naturalista inglés que

comenzó a estudiar medicina y luego la carrera de clérigo en la Univ.

de Cambridge (UK) antes de embarcarse en un viaje alrededor del

mundo a bordo de la H.S.M. Beagle (1831-36), que la marina británica

enviaba para cartografiar las costas de Sudamérica. El fue invitado

como naturalista y acompañante del Capitán Fitz Roy. Este viaje no

sólo cambiaría la vida de Darwin, sino que revolucionó el pensamiento

occidental de manera contundente al presentar evidencia contundente

de que las especies biológicas han evolucionado a partir de ancestros

comunes.

Darwin se convenció de ello durante el viaje del Beagle. Consciente de

la importancia y repercusiones de su descrubrimiento, pasó 20 años

amasando evidenica antes de hacer públicas sus ideas.

El 1 de Julio de1858Charles Darwin propuso su teoría de la

evolución por medio de la selección natural en una reunión de la

Sociedad Lineana de Londres. Su tratado monumental. “EL origen de

las especies” fue publicado un año después. El día de su publicación

el libro quedó agotado.Su libro no sólo revolucionó el pensamiento biológico, sino también

la política, sociología y la filosofía moral.


El punto más débilen la teoría Darwinianaera su

incapacidad de explicar cómo se transferían los

caracteres hereditarios de generación en gen.

Darwin escribió una serie de ensayos privados en 1844 y en

1856 comenzó un libro que quería titular Natural Selection.

Nunca lo terminó ya que en 1858 Darwin (dcha.) recibió un

manuscrito de un joven naturalista, Alfred Russel Wallace

(1823-1913) en el que quedaba claro que había descubierto

de manera independiente el principio de la selección natural.

Esta carta fue la que lo motivó a presentar su famosa

plática ante la Soc. Linneana de Londres en 1858, basada en

partes de sus ensayos y en la carta enviada por Wallace.Seguidamente pasó a escribir un “resumen o abstract” de

490 páginas de su manuscrito Natural Selection, el cual fue

publicado en 1959 en Londres bajo el tít ulo de

On the Origin of Species by Means of Natural Selection,

or the Preservation of Favoured Races in the Struggle

for Life


Sieteaños después de la publicación del Origen de las Especies, el monjeagustino Gregor Mendel describe sus trabajos con cruzasde arvejastitulado “Versuche ueberPflanzennhybriden”, en el que establece laexistencia de “caracteres elementales de la herencia” y describe leyesestadísticas que gobiernan su transmisión de generación en generación.El no sabíasi estoscaracteres elementales teníanuna base material omeramente representaban “interacciones vitales”

En 1869, Johann Friedrich Miescher, un químico suizo, descubre una sustan-cia ácidarica en P en células espermáticas, a la que llamónucleína. Llegó aespecular sobresu posible relación con la herencia, peropronto abandonóesta “idea absurda”.

Darwin, Mendel y Miescherno podían imaginar lo conectados que susrespectivos descubrimientosestarían 100 años después ...

En 1943 Oswald Avery demuestraque el DNA es el material hereditario(y no las proteínas como se pensaba). Incluso llegaa especular que losgenes están hechos de DNA.






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Entre1930 y 1950 T. Dobzhansky, G. Simpson, E. Mayr y G. Stebbins fusionan las teoríaspropias de las disciplinas de genética, paleontología, zoologíay botánica bajo la luz de lateoríaevolutiva en lo quese vino a conocercomo la nueva síntesis.

TheodosiusDobzhansky

George Simpson Ernst Mayr G. LedyardStebbins


En las décadas de 1930-40 Ronald A. Fisher, JBS Haldane y SewallWright sientan las bases de la teoría de genética de poblaciones,desarrollando además muchos de los índices estadísticos usadospara estimar la intensidad de fuerzas evolutivas como la deriva,selección, mutación y migración. Nace la Síntesis Evolutivao Síntesis Moderna. En esencia clarifica que la mutación y selec-

ción natural actúan conjuntamente para causar evolución adaptativa.


Algunos creacionistas afirman que eldiluvio universal fue el responsable de laaparición de todos los fósiles y formacionesgeológicassobre la tierra. Afirmanque latierra se formó en exactamente 6 díashace sólo unos pocos miles de años.Los geólogos abandonaron esta visiónhacemás de 300 años. Se trata de cristianosfundamentalistas que hacen una lecturaliteral del Génesis para explicar la historiade la vida en el planeta Tierra.

Desafortunadamente, muy poco de estosavances fundamentales en el desarrollomoderno de la teoría evolutiva salióa la luzpública en USA entre los 1940-60 por lapresión que ejercían los “creacionistas” ensobre loseditoresde librosde texto,obligándolos a evitar cualquier mención deevolución enlibros de biología. Por miedoaperder negocio, las editoriales cedieron aestaspresiones.

No fue hastalos 60´s que se revirtió elproblema. En parte debido al éxito de la cienciasoviética por el lanzamiento del primer satéliteSputnik en 1957. Ello creó una oleada depánico a través de sectores de la cienciaamericana, incluída la biología evolutiva. En1967, la legislatura del estado de Tennesseevuelva a permitir la menciónde evolución.

En 1953 Francis Crick y James Watson publican en Nature su

modelo de la estructuaen doble hélice del DNA.

Se abre con ello la vía para el nacimiento de la evolución molecular.

Emile Zuckerkandl fue junto con Linus Pauling uno de los pioneros de la disciplinadela evolución molecular, al descubrirque lasmoléculas deDNA y las proteínasque codifican son “documentos de la historia evolutiva” dada la relativa constanciacon la queacumulan variaciones (mutaciones). Ambos publican un paper históricoen 1965 proponiendo formalmente la existencia de un reloj molecular

A finales de los 60’s el genetista matemático Motoo Kimura combina los

principios teóricos de la genética de poblaciones con los nuevos conoci-

mientos de biología molecular para desarrollar la teoría neutral de

evolución molecular (1968), en la que la deriva genética es la principal

fuerza evolutiva que afecta al cambio en las frecuencias alélicas.


Filogenia y clasificaciónde la vidatal y como lapropuso Ernst von Haeckelen 1866

Los primerosintentos de reconstruírla historia filogenética estaban basadosen pocos o ningúncriterio objetivo.

Reflejaban las ideas o hipótesis plausiblesgeneradaspor expertos de grupostaxonómicos particulares.

La mayor parte de la 1a. mitaddel SXX los sistemáticosestabanmás preocupados por el problemade definir a las especies biológicas,descubrir mecanismos de especiación y la variación geográficade las espe-cies, que en entender su filogenia.

No fue hastalos 40 s y 50’s que losesfuerzosde individuos como WalterZimmermann y Willi Henningcomenzarona definir métodos

objetivos parareconstruir filogeniasenbase a caracteres compartidos entreorganismos fósiles y contemporáneos.


En la década de los60’s estos métodos objetivos paraestimar filogeniasse refinan y se desarrollan criterios explícitos como el de la taxonomíanumérica (Peter Sneath y Robert R. Sokal, 1963). Desarrollan métodosde agrupamiento basados en matrices de distanciascomo el UPGMA

Robert R. Sokal

Luca Cavalli-Sforza (parado) y Anthony Edwards colaboraron en la décadade los 60’s en la Universidad de Pavia, Italia, para fundar la disciplinade filogenética numérica, concibiéndola como un problema de inferenciaestadística. Introdujeron los métodos de parsimonia, verosimilitud y dematrices de distancias parainferir filogenias.


En los 60’s se contaba con unasreducida base de datos de secuenciasde proteínas globulares. Margaret Dayhoff fue la primera en comenzara construir una base de datos de secuenciasy de inferir propiedadesestadísticas del proceso de sustitución. Describen las matrices PAM.Además introduce métodos computacionalesde parsiminoapara calcularárboles de secuencias de proteínas. Walter Fitch,

En 1967 Walter Fitch y EmanuelMargoliashpublican una filogeniade proteínas de citocromo Cbasada en un método de matricesde distancias y un algoritmo parasu representación en forma deun árbol filogenético usandoel métodos de los mínimos cuadrados.

Walter Fitch






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A la par quese acumulaban nuevas secuencias de proteínas y se desarrollaban métodos es-tadísticos parainferir filogenias y patronesde evolución molecular, la biología moleculardesarrola métodos cada vez más eficientes de secuenciación de proteínas y ácidos nucléicos

Frederick Sanger desarrolla técnicas muy eficientes de secuenciación

de proteínas(1955) y DNA (dideoxy chain termination, 1975).

Recibe dos premios nobel en química.


En 1993 Kary B. Mullis ganael premio Nobel de bioquímica por sumétodo de amplificación enzimáticade DNA (PCR).

Science , 1985 Dec 20, 230(4732):1350-4.

Los protocolos de PCR abrendisparan la generación de secuencias y el desarrolo de nuevasmetodolo-

gías, tales como la generaciónde fingerprintesgenómicos dediversos tipos, tales comoAFLPs, PCR-RFLPs, RAPDs ...

Nuevos métodos de secuenciaciónse basanen tecnología de PCR.


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