tejido muscular

ÍNDICE

Contenido

Tejido Muscular.....................................................................................................................2

1. GENERALIDADES:.....................................................................................................3

2. CLASIFICACIÓN:.......................................................................................................4

2.1. MÚSCULO ESQUELÉTICO...................................................................................4

a) Organización del músculo esquelético:.....................................................................4

b) Organización de las fibras musculares esqueléticas :..............................................5

c) Retículo Sarcoplasmático y sistemas de túbulos transversales................................8

d) Mecanismos de la contracción...................................................................................9

e) Inervación:................................................................................................................10

f) Husos musculares y corpúsculos tendinosos de Golgi............................................12

g) Sistema de producción de energía:..........................................................................13

h) Otros componentes del sarcoplasma :.....................................................................15

2.2. MUSCULO CARDIADO: ………………………………………..……………....14

2.3 MUSCULO LISO: ……………………………………………………………………16

3. REGENERACION DEL TEJIDO MUSCULAR………………………………….……21

4. ANEXOS……………………………….………………………………………………….22

UNIVERSIDAD JOSÉ CARLOS MARIÁTEGUIHISTOLOGÍA 2015-05

TEJIDO MUSCULAR

Tejido Muscular

1. GENERALIDADES:

El tejido muscular está formado por células alargadas que tienen una gran cantidad de

filamentos citoplasmáticos formados por proteínas contráctiles que generan la fuerza

necesaria para la contracción de este tejido mediante la energía proporcionada por las

moléculas de ATP.

Las fibras musculares tienen un origen mesodérmico y su diferenciación se debe a la

síntesis de proteínas filamentosas, que tiene lugar, al mismo tiempo que el alargamiento

de las células. Según sus características morfológicas y funcionales, se distinguen 3

tipos de tejido muscular. El musculo estriado esquelético, formado por haces de células

cilíndricas muy alargadas y plurinucleadas con estriaciones transversales. Estas células

o fibras muestran una contracción rápida e intensa, y están sujetas a control voluntario.

El musculo estriado cardiaco, cuyas células también muestran estriaciones transversales,

está formado por células alargadas y ramificadas que se unen por medio de los discos

intercalares, estructuras que solo existen en el musculo cardiaco, la contracción de las

células musculares cardiacas es involuntaria, intensa y rítmica. El músculo liso está

formado por grupos de células fusiformes que no tienen estriaciones transversales. En el

músculo liso el proceso de contracción es más lento y no está sujeto a control

voluntario.

Algunos de los componentes de las fibras musculares reciben denominaciones

especiales. La membrana celular se denomina sarcolema; el citosol, sarcoplasma y el

retículo endoplasmático liso, retículo sarcoplasmático.

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2. CLASIFICACIÓN:

2.1. MÚSCULO ESQUELÉTICO

El tejido musculo-esquelético, está formado por haces de células muy largas (hasta 30

cm), cilíndricas y polinucleadas que contienen abundantes filamentos, las miofibrillas.

El diámetro de las fibras musculares esqueléticas oscila entre 10 a 100 micrómetros.

Estas fibras se originan en el embrión por la fusión de células alargadas denominadas

mioblastos. En las fibras musculares esqueléticas, los numerosos núcleos se localizan en

la periferia, cerca del sarcolema. Esta localización nuclear característica ayuda a

diferenciar el músculo esquelético del músculo cardiaco debido a que amos muestran

estriaciones transversales pero en el músculo cardiaco los núcleos son centrales.

a) Organización del músculo esquelético:

En un músculo (por ejemplo el bíceps o el deltoides) las fibras se organizan en grupos

de haces de manera que el conjunto de estos está rodeado por una capa de tejido

conjuntivo denominada epimisio, que recubre todo el músculo. Desde el epimisio parten

finos tabiques del tejido conectivo que se dirigen hacia el interior del músculo,

separando los haces. Estos tabiques forman el perimisio. Además, el perimisio rodea a

los haces de fibras. Cada fibra muscular individual está envuelta por el endomisio, que

está constituido por la lámina basal de la fibra muscular asociada a fibras reticulares. El

Endostio tiene escasas células de tejido conjuntivo, especialmente fibroblastos.

El tejido conjuntivo mantiene unidas las fibras musculares permitiendo que la fuerza de

contracción generada por cada fibra individual actúe sobre el musculo entero. Esta

función del tejido conjuntivo tiene una gran significación debido a que la mayor parte

de las veces las fibras no llegan desde un extremo del musculo hasta el otro. Además, la

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fuerza de contracción del musculo puede ser regulada por la variación en el número de

fibras estimuladas por los nervios.

Por otra parte, el tejido conjuntivo también hace que la fuerza de contracción del

musculo se transmita a otras estructuras, como los tendones y los huesos.

Los vasos sanguíneos penetran en el musculo a través de los tabiques de tejido

conjuntivo y forman una extensa red de capilares que discurren entre las fibras

musculares. El tejido conjuntivo del músculo tiene también vasos linfáticos y nervios.

Algunos músculos se insertan en las extremidades y muestran una transición gradual en

los tendones. En esta región de transición, las fibras de colágeno del tendón se insertan

en complejos pliegues del sarcolema.

b) Organización de las fibras musculares esqueléticas :

Cuando se estudian con el microscopio óptico, las fibras musculares esqueléticas

muestran estriaciones transversales debido a la alternancia de bandas claras y oscuras

con el microscopio de polarización la banda oscura es anisótropa y, por ello se

denomina banda A; por su parte la banda clara es isótropa y se denomina banda I. En el

centro de la banda I se observa una línea transversal oscura, la línea Z.

La estriación de la miofibrilla se debe a la repetición de unidades idénticas denominadas

sarcómeros. Cada sarcómero tiene una longitud de alrededor 2.5 um y está formado por

la parte de la miofibrilla que queda entre dos línea Z sucesivas de manera que contiene

una banda A que separa dos semibandas.

La banda A muestra una zona más clara en la parte central, la banda H. La disposición

de los sarcómeros coincide en las distintas miofibrillas de la fibra muscular y las bandas

forman un sistema de estriaciones transversales y paralelas que es característico de las

fibras musculares estriadas.

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Cada fibra muscular tiene abundantes haces cilíndricos de filamentos, las miofibrillas,

que miden 1-2 um de diámetro, son paralelas al eje mayor de la fibra muscular y están

formadas por la repetición de sarcómeros.

El microscopio electrónico revela la presencia de filamentos finos de actina y de

filamentos gruesos de miosina dispuestos longitudinalmente en las miofibrillas y

organizados con una distribución asimétrica y paralela. Esta organización de los

filamentos de las miofibrillas se mantiene mediante diversas proteínas, por ejemplo, los

filamentos intermedios de desmina que unen las miofibrillas entre sí. El conjunto de

miofibrillas (actina y miosina) se mantiene a su vez fijo en el interior de la membrana

plasmática de la fibra muscular debido a diversas proteínas que tienen afinidad por los

miofilamentos y por las proteínas de la membrana plasmática. Una de estas proteínas

denominada distrofina, une los filamentos de actina a las proteínas de sarcolema.

De la línea Z parten los filamentos finos (actina) que alcanzan el borde externo de la

banda H. Los filamentos gruesos (miosina) ocupan la región central del sarcómero.

A consecuencia de esta disposición, la banda I solamente está formada por filamentos

finos; la banda A por filamentos finos y gruesos, y la banda H únicamente por

filamentos gruesos.

La región externa de la banda A los filamentos finos y gruesos muestran

interdigitaciones. Un corte transversal en esta región externa muestra una disposición

simétrica, de manera que cada filamento grueso queda rodeado por 6 filamentos finos,

constituyendo un hexágono.

Las microfibrillas del musculo estriado tienen cuatro proteínas principales: Miosina,

actina, tropomiosina y troponina.

Los filamentos gruesos están formados por miosina, mientras que las otras tres proteínas

se localizan en los filamentos finos.

La miosina y la actina representan en conjunto el 55% del total de las proteínas del

musculo estriado.

La actina aparece en forma de polímeros largos (actina F) formados por dos cadenas de

monómeros globulares (actina G) enrolladas una sobre la otra, formando una doble

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hélice. Cada monómero de actina (actina G) tiene un diámetro de 5,6 nanómetros. Las

moléculas de actina G son asimétricas (un lado distinto del otro). Cuando esto

monómeros de polimerizan para formar la actina F, la parte interior de un monómero se

combina con la parte posterior de otro, produciendo un filamento que, al igual que cada

monómero de actina G, también esta polarizado.

Cada monómero globular de actina G posee una región de interacción con la miosina.

Los filamentos de actina anclados perpendicularmente a cada lado de la línea Z

muestran polaridades opuestas a cada lado de esa línea.

La tropomiosina es una molécula larga y fina con una longitud de alrededor de 40 nm,

constituida por dos cadenas polipeptídicas, una enrollada sobre la otra. Las moléculas de

tropomiosina se unen entre sí por sus extremos formando filamentos que se localizan a

lo largo del surco existente entre dos filamentos de actina F.

La troponina es un complejo de tres subunidades: TnT, que se une intensamente a

tropomiosina; TnC, que muestra una gran afinidad por los iones de calcio, y TnI, que

ocupa el sitio activo de la actina en donde tiene lugar la interacción de esta con la

miosina. Cada molécula de tropomiosina muestra una zona específica a la que se une un

complejo (tres subunidades) de troponina.

La molécula de miosina es grande (masa molecular de 500 kDa). Tiene la forma de

bastón, con una longitud de 20 nm y un diámetro de 2-3 nm, y está formada por dos

péptidos enrollados en hélice. En unos de sus extremos la miosina muestra una

protrusión globular o cabeza que posee zonas específicas para la combinación con ATP

y que tiene actividad ATPásica. En esta parte de la molécula tiene lugar la hidrólisis del

ATP para la liberación de la energía que se utiliza en la contracción. En esta parte

también se encuentra la zona de combinación con la actina. Cuando es sometida a una

proteólisis ligera, la molécula de miosina se puede dividir en dos fragmentos:

meromiosina ligera y meromiosina pesada. El fragmento ligero corresponde a la mayor

parte de la porción de la molécula que tiene forma de bastón, mientras que la parte

pesada tiene una protrución globular (cabeza) más que una zona en bastón. Las

moléculas de miosina se disponen en los filamentos gruesos de tal manera que sus zonas

en bastón se superponen con las cabezas dirigidas hacia el exterior. La parte central del

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sarcómero, que corresponde a la banda, representa una región de superposición de la

miosina formada exclusivamente por la parte en un bastón de las moléculas.

La microscopia electrónica demuestra la presencia de puentes transversales entre los

filamentos finos y los gruesos. Estos puentes están formados por la cabeza de la miosina

más un pequeño segmento de la parte alargada (en bastón) de la molécula.

Durante la contracción muscular, la actividad ATPásica existente en las cabezas de la

miosina participa directamente en la transducción de la energía química del ATP en

energía mecánica.

c) Retículo Sarcoplasmático y sistemas de túbulos transversales

La contracción muscular depende de la disponibilidad de iones Ca2+ y el musculo se

relaja cunado la concentración de estos iones disminuye el sarcoplasma. El retículo

sarcoplasmático almacena iones Ca2+ y regula su flujo. Este retículo es una red de

sáculos del retículo endoplasmático liso que envuelve a grupos de miofilamentos

separándolos en haces cilíndricos. Cuando la membrana de retículos sarcoplasmático

queda polarizada por el estímulos nervioso, los canales de Ca2+ se abren y estos iones,

que estaban depositados en los sáculos del retículo salen de manera pasiva (sin gasto de

energía) para actuar sobre la troponina facilitando de esta manera la formación de

puentes entre la actina y la miosina. Cuando cesa la despolarización, la membrana del

retículo sarcoplasmático utiliza un mecanismo activo (que consume energía) para

transferir el Ca2+ hacia el interior de los sáculos, lo que interrumpe la actividad

contráctil.

La despolarización de la membrana del retículo sarcoplasmático da lugar a la liberación

Ca2+ y se inicia en la placa motora una unión mioneutral, situada en la superficie de la

fibra muscular. La despolarización iniciada en la superficie se debería difundir a través

de todo el grosor de la fibra para dar lugar a la liberación del Ca2+ en los sáculos

profundos de retículo sarcoplasmático. En las fibras musculares más gruesas esta

despolarización daría lugar a una onda de contracción lenta, de modo que las

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TEJIDO MUSCULAR

miofibrillas periféricas se contraerían antes que las situadas más profundamente. El

sistema de túbulos transversales o sistema T es el responsable de la contracción

uniforme de cada fibra muscular esquelética. Este sistema está constituido por una red

de invaginaciones tubulares de la membrana plasmática (sarcolema) de la fibra

muscular, cuyas ramas rodean a las uniones de las bandas A e I de cada sarcómero.

A cada lado de cada túbulo T hay una expansión o sáculo terminal del retículo

sarcoplasmático. Este complejo formado por un túbulo T y dos zonas de expansión del

retículo sarcoplasmático, se denomina triada. En la triada la despolarización de los

túbulos T derivados del sarcolema se transmite al retículo sarcoplasmático.

d) Mecanismos de la contracción

El sarcómero en reposo está formado por filamentos finos y gruesos que se superponen

parcialmente. Durante el ciclo de contracción, ambos tipos de filamentos conservan sus

longitudes originales. La contracción se debe al deslizamiento de unos filamentos sobre

otros, lo que aumenta el tamaño de la zona de superposición entre los filamentos y

disminuye el tamaño del sarcómero. La contracción se inicia en la banda A, en la que

los filamentos finos y gruesos presentan superposición. Durante el ciclo de contracción,

la actina y la miosina interaccionan de la siguiente manera: durante el reposo, el ATP se

una a la ATPasa de las cabezas de la miosina. Para atacar la molécula de ATP y liberar

energía, la miosina necesita la actina, que actúa como cofactor. En el musculo en

reposo, la miosina no se puede asociar a la actina debido al efecto del complejo

troponina-tropomiosina unido al filamento de actina. Sin embargo, cuando hay

disponibilidad de iones Ca2+, estos se combinan con la unidad TnC de la troponina, lo

que da lugar a una configuración espacial de las tres subunidades de troponina y empuja

la molécula de tropomiosina había el interior del surco de la hélice de actina. En

consecuencia quedan expuestas las zonas de unión de la actina con la miosina y tiene

lugar la interacción de las cabezas de esta última con la actina. La combinación de los

iones de calcio con la subunidad TnC se corresponde a la fase en la que es activado el

complejo miosina-ATP. Como resultado del establecimiento de puentes entre la cabeza

de la miosina, aumentando la curvatura de la cabeza. Dado que la actina esta combinada

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TEJIDO MUSCULAR

con la miosina, el movimiento de la cabeza de esta última empuja el filamento de la

actina induciendo su deslizamiento sobre el filamento de miosina.

A pesar de que el filamento grueso posee un elevado número de cabezas de miosina, en

cada momento de la contracción solo hay un número pequeño de estas cabezas alineado

con las zonas de combinación con actina. A medida que las cabezas de miosina se

desplazan la actina, aparecen nuevas zonas para la formación de puentes actina-

miosina. Los puentes antiguos de actina-miosina solo se deshacen después de que la

miosina se une a una nueva molécula de ATP; este efecto determina también el giro de

la cabeza de la miosina hacia su posición primitiva, preparándose para un nuevo ciclo.

Si no hay ATP el complejo actina-miosina permanece estable. Este efecto explica mejor

la rigidez muscular que tiene lugar tras la muerte (rigidez cadavérica).

Una única contracción muscular es el resultado de miles de ciclos de formación y

destrucción de puentes de actina-miosina. La actividad contráctil, que lleva una

superposición completa entre los filamentos finos y gruesos continua hasta que los iones

Ca2+ son eliminados y el complejo troponina-tropomiosina cubre nuevamente la zona de

combinación de combinación de la actina con la miosina.

Durante la contracción la banda I disminuye de tamaño debido a que los filamentos de

actina se introducen en la banda A. Al mismo tiempo, la banda H (parte de la banda A

que contiene únicamente filamentos gruesos) también se reduce a medida que los

filamentos finos se superponen completamente sobre los gruesos. El resultado es que los

sarcómero, y en consecuencia la fibra muscular entera sufren acortamiento.

e) Inervación:

La contracción de las fibras musculares esqueléticas está controlada por nervios

motores que se ramifican en el tejido conjuntivo del perimisio, en el que cada nervio

origina numerosas ramas. En la zona de contacto con la fibra muscular, la rama final del

nervio pierde su vaina de mielina y forman una superficie de la fibra muscular. Esta

estructura se denomina placa motora o unión mioneural. En esta zona, el axón está

recubierto por una fina capa de citoplasma de células de Schwann. La terminación

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TEJIDO MUSCULAR

axónica muestra abundantes mitocondrias y vesículas sinápticas con el neurotransmisor

acetilcolina. En la unión mioneural, el sarcolema presenta pliegues de unión. El

sarcoplásma que queda por debajo de estos pliegues contiene los núcleos de la fibra

muscular, numerosas mitocondrias, ribosomas y gránulos de glucógeno.

Cuando una fibra de un nervio motor recibe un impulso nervioso, el terminal axónico

libera acetilcolina que se difunde a través de la hendidura sináptica y que se une a los

receptores situados en la sarcolema sea más permeable al sodio, lo que da lugar a la

despolarización del sarcolema. El exceso de acetilcolina es hidrolizado por la

colinesterasa existente en la hendidura sináptica. La destrucción de la acetilcolina es

necesaria para evitar el contacto prolongado del neurotransmisor con los receptores del

sarcolema.

La despolarización iniciada en la placa motora de propaga a lo largo de la membrada de

la fibra muscular y penetra en la profundidad de esta a través del sistema de túbulos

transversales. En cada triada, la señal de despolarización alcanza el retículo

sarcoplasmático y da lugar a la liberación de Ca2+, que inicia el ciclo de contracción.

Cuando finaliza la despolarización, el Ca2+ es transportado por mecanismos activos de

nuevo hacia los sáculos del retículo sarcoplasmático y la fibra muscular se relaja.

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TEJIDO MUSCULAR

Una fibra nerviosa puede inervar a una sola fibra muscular o bien se puede ramificar e

inervar hasta 160 o más fibras. La fibra nerviosa y las fibras musculares inervadas por

aquella constituyen una unidad motora. La fibra muscular se contrae con toda su

intensidad o bien no se contrae. Las variaciones en la fuerza de la contracción del

musculo se deben a las variaciones en el número de fibras que se contraen en un

momento determinado. Dado que los músculos se pueden dividir en unidades motoras,

la estimulación inducida por una única neurona determina una contracción cuya fuerza

en proporcional al número de fibras musculares inervadas por la unidad motora. De esta

manera, el número de unidades motoras activadas y el tamaño de cada una de estas

controlan la intensidad de la contracción del músculo. El tamaño de las unidades

motoras está relacionado con la delicadeza de los movimientos realizados por cada

músculo. Por ejemplo, dado que los músculos oculares ejecutan movimientos muy

precisos, cada una de sus fibras está inervada por la única fibra nerviosa. Ocurre lo

contrario en los músculos grandes, como los de la pierna, que realizan movimientos

menos precisos. En estos músculos, una única fibra nerviosa se ramifica de manera

profusa e inerva muchas fibras musculares, de manera que puede haber unidades

motoras con más de 100 fibras musculares.

f) Husos musculares y corpúsculos tendinosos de Golgi

Todos los músculos estriados esqueléticos tienen receptores que detectan las

modificaciones existentes en el propio músculo (Proprioceptores) y que se denominan

usos musculares. Estas estructuras están formadas por una cápsula de tejido conjuntivo

que delimita un espacio que contiene líquido y fibras musculares modificadas

denominadas fibras intrafusales, parte de las cuales son largas y gruesas y parte

pequeñas y finas. En los husos musculares penetran algunas fibras nerviosas sensitivas

que detectan las modificaciones en la longitud (distención) de las fibras musculares

extrafusales (fibras convencionales del músculo) y transmiten esta información hacia la

médula espinal. En este órgano, se activan diversos mecanismos reflejos de complejidad

variable que actúan sobre ciertos grupos musculares participando en el mecanismo de

control de la postura y de la coordinación de los músculos antagonistas durante la

realización de actividades motoras, por ejemplo, al caminar o al correr.

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TEJIDO MUSCULAR

En la proximidad de la inserción muscular, los tendones muestran haces encapsulados

de fibras de colágeno en los que penetran fibras nerviosas sensitivas formando los

denominados corpúsculos tendinosos de Golgi.

Estas estructuras son propioceptivas (captan los estímulos generados por el propio

organismo) y responden frente a las diferencias de tención ejercidas por los músculos

sobre los tendones. Esta información es transmitida al sistema nervioso central y

participa en el control de las fuerzas necesarias para los distintos movimientos.

g) Sistema de producción de energía:

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TEJIDO MUSCULAR

La fibra muscular esquelética está adaptada para la producción de trabajo mecánico

intenso y discontinuo. Lo que requiere la existencia de depósitos de compuestos ricos en

energía. La energía que se puede movilizar con mayor facilidad es la acumulada en

forma de ATP y de fosfocreatina; ambos compuestos son ricos en energía debido a sus

enlaces fosfato y se almacenan en la fibra muscular. También hay energía en los

depósitos sarcoplasmáticos de glucógeno. El tejido muscular obtiene la energía para

formar ATP y fosfocreatina a partir de los ácidos grasos y de la glucosa. Las moléculas

de los ácidos grasos son fragmentos por las enzimas de la B-oxidación que se localizan

en la matriz mitocondrial. El acetato producido es oxidado en el ciclo del ácido cítrico y

la energía resultante se almacena en forma de ATP.

Cuando el músculo ejerce una actividad intensa puede haber falta de oxígeno y la

célula recurre al metabolismo anaerobio de la glucosa (glucólisis), con producción de

ácido láctico. El exceso de ácido láctico puede causar calambres, con un dolor muscular

intenso.

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TEJIDO MUSCULAR

Según su estructura y composición molecular, las fibras musculares esqueléticas se

pueden clasificar en fibras de tipo I, o fibras lentas, y fibras de tipo II, o fibras rápidas.

Las fibras de tipo I forman un sarcoplásma abundante que posee mioglobulina y que

presenta una coloración roja oscura. Estas fibras están adaptadas para las contracciones

sostenidas.

Su energía la obtienen principalmente a partir de los ácidos grasos metabolizados en las

mitocondrias. Las fibras de tipo II están adaptadas para las contracciones rápidas y

discontinuas. Contienen poca mioglobina y, por ello, su coloración es roja clara. Las

fibras de tipo II se pueden subdividir en los subtipos IIA, IIB y IIC, según sus

características funcionales y bioquímicas. Las fibras de tipo IIB son las más rápidas y

dependen principalmente de la glucólisis como fuente de energía. Esta clasificación de

las fibras musculares es importante para la caracterización de las enfermedades del

músculo (miopatías) en las biopsias del tejido muscular.

En el ser humano, los músculos esqueléticos muestran generalmente proporciones

diferentes de estos tipos de fibras, según el músculo considerado. La diferenciación de

las fibras musculares en los tipos rojo, blanco e intermedia está controlada por los

nervios. En animales de experimentación, cuando se cortan los nervios de las fibras

blancas y rojas y se efectúa un reimplante cruzado, las fibras musculares cambian su

carácter durante la regeneración, según la nueva inervación recibida.

h) Otros componentes del sarcoplasma :

El sarcoplásma contiene gránulos de glucógeno que constituyen el 0.5-1 % del peso del

músculo y que sirven como depósito de energía. Otro componente del sarcoplásma es la

mioglobina, una proteína parecida a la hemoglobina y que es responsable de la

coloración roja oscura de algunas de las fibras musculares. La mioglobina sirve como

depósito de oxígeno y muestra concentraciones mayores en los músculos de los

mamíferos que viven en el mar y que bucean de manera constante, como las focas y las

ballenas. Los músculos que realizan actividades prolongadas también son de color rojo

oscuro y muestran abundante mioglobina, por ejemplo, el músculo pectoral de las aves

migratorias.

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TEJIDO MUSCULAR

Las fibras musculares esqueléticas presentan cantidades escasas de retículo

endoplasmático rugoso y de ribosomas, un aspecto congruente con la reducida síntesis

proteica de este tejido.

2.2. MUSCULO CARDIACO

El musculo del corazón está formado por células alargadas y ramificadas con un

diámetro de aproximadamente 15 um y una longitud de 85-100 um unidas entre si por

medio de uniones intercelulares complejas. Estas células muestran estriaciones

transversales semejantes a las del musculo esquelético, sin embargo, al contrario de lo

que ocurre con las fibras esqueléticas que son plurinucleadas, las fibras cardiacas solo

poseen uno o dos núcleos localizados centralmente las fibras cardiacas están rodeadas

por una fina vaina de tejido conjuntivo equivalente al endomisio del musculo

esquelético y en cuyo interior existe una abundante red de capilares sanguíneos

Una característica exclusiva del musculo cardiaco es la presencia de líneas transversales

que tiñen intensamente y que aparecen intervalos irregulares a lo largo de la célula

Estos discos intercalares son complejos de la unión que existen en la interfaz de la

células musculares adyacentes. Dichas uniones aparecen en formas de línea recta o bien

muestran un aspecto de escaleras. en las zonas de escalera se distinguen dos regiones :

la parte transversal ,que cruza en Angulo recto la parte lateral que tiene una dirección

paralela a los miofilamentos .en los discos intercalares hay tres uniones especializadas

principales: zonula de adhesión desmosomas y uniones comunicantes .las zonulas de

adhesión representan la principal especialización de la membrana de la parte transversal

del disco ,están presentes también en las zonas laterales y su función es anclaje de los

filamentos de actina de los sarcómeros terminales . Los desmosomas unen las células

musculares cardiacas impidiendo que se separen durante la actividad contráctil. En las

zonas externas de los discos hay uniones comunicantes que son responsables de la

continuidad ionica entre células musculares adyacentes .desde el punto de vista

funcional el paso de los iones permite que la cadenas de células musculares se

comporten como si fueran un sincitio dado que la señal de la contracción pasa como una

onda de una célula a otra.

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TEJIDO MUSCULAR

La estructura y la función de las proteínas contráctiles de las células musculares

cardiacas son prácticamente las mismas que ya se han descrito respecto al musculo

esquelético. Sin embargo el musculo cardiaco el sistema T y el retículo sarcoplasmatico

no están tan bien organizada como el musculo esquelético. en la musculatura de los

ventrículos, los túbulos T son mayores que en el musculo esquelético .los túbulos T se

localizan a la altura de la banda Z y no en la unión de la banda A e I , tal como ocurren

en el musculo esquelético. Esta es la razón de que el musculo cardiaco solamente haya

una expansión de túbulos T por cada sarcómeros y nodos, tal como ocurre en el musculo

esquelético. El retículo sarcoplasmatico no esta tan bien desarrollado y se distribuye de

manera irregular entre los miofilamentos.

Las triadas no son frecuentes en las células cardiacas dado que los túbulos T

generalmente se asocian a una sola expansión lateral del retículo sarcoplasmático. Por

ello una de las características del musculo cardiaco bajo el microscopio electrónico es la

presencia de diadas, constituida por un túbulo T y un sáculo de retículo sarcoplasmático.

Las triadas del musculo esquelético están formadas por un túbulo T y por dos sáculos de

retículo sarcoplasmático

El musculo cardiaco contiene numerosas mitocondrias que ocupan aproximadamente el

40 % de volumen citoplasmático que lo refleja el intenso metabolismo aerobio de este

tejido. En comparación con musculo esquelético las mitocondrias ocupan solo 2% del

volumen del citoplasma. El musculo cardiaco almacena ácidos grasos en forma de

triglicéridos localizadas en pequeñas gotas de lípido existentes en el citoplasma de sus

células. Hay una pequeña de glucógeno que proporciona glucosa en las situaciones en la

que es necesaria. Las células musculares cardiacas pueden presentar gránulos de

lipofucsina localizados principalmente en la cercanía de los extremos de los núcleos

celulares. La lipofucsina es un pigmento que aparece en las células que no se

multiplican y que tienen un ciclo vital largo .

Las células cardiacas muestran gránulos de secreción recubiertos por membrana y con

un diámetro de 0,2-0,3 um; estos gránulos se localizan cerca de los núcleos celulares en

la región del complejo de Golgi. Son más abundantes en las células musculares de la

aurícula izquierda (aproximadamente 600 gránulos por célula) aunque también se

pueden observar en la articula derecha y en los ventrículos.

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TEJIDO MUSCULAR

Son gránulos que contienen las moléculas precursora de la hormona o el péptido

auricular natriurético.

Esta hormona actúa sobre los riñones incrementando la eliminación de sodio

(natriuresis) y el agua (diuresis) en la orina. La hormona natriurética ejerce un efecto

contrario al de la aldosterona, una hormona antidiurética que actúa sobre los riñones

incrementando la retención de sodio y agua.

Mientras que la aldosterona aumenta la presión arterial, la hormona natriurética ejerce

un efecto contrario reduciendo la presión arterial

En el corazón hay una red de células musculares cardiacas modificadas que están

acopadas a las demás células musculares de este órgano y que desempeñan un papel

importante en la generación y conducción del estímulo cardiaco, de manera que las

contracciones de las aurículas y ventrículos aparezcan en una secuencia determinada

para que el corazón pueda ejercer con eficacia la función de bombeo de la sangre

2.3.MÚSCULO LISO

Este está formado por la asociación de células largas, más gruesas en la parte central y

más finas en los extremos, con un núcleo único y central. El tamaño de la fibra muscular

lisa puede oscilar entre 20 micras en la pared de los pequeños vasos sanguíneos y 500

micras en el útero grávidos. Durante el embarazo aumenta en gran medida el número

(hiperplasia) y el tamaño (hipertrofia) de las fibras musculares del útero.

Las fibras musculares lisas están revestidas por una lámina basal y se mantienen unidas

por una red muy delicada de fibras reticulares. Estas fibras unen las células musculares

lisas entre si, de manera que la contracción simultanea de unas pocas o muchas de estas

células se pueda transformar en la contracción del musculo entero.

El sarcolema de estas células muestran una gran cantidad de zonas de depresión con el

aspecto y las dimensiones de las vesículas del pinositosis, denomidades caveolas. Las

caveolas contienen iones Ca2+ que son utilizados para el inicio del proceso de

contracción. Con frecuencia, dos fibras musculares lisas adyacentes forman uniones

comunicantes que participan en la transmisión de impulso de una célula a otra. La

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TEJIDO MUSCULAR

región yuxtanuclear del sarcoplasmas muestra algunas mitocondrias, sáculos de retículo

endoplasmático rugoso, gránulos de glucógeno y un complejo de Golgi poco

desarrollado. Las células musculares lisas muestran cuerpos densos, que son estructuras

con densidad electrónica elevada y que aparecen con coloración oscura en las

elecromicrografias. Los cuerpos densos que localizan principalmente en la membrana

de estas células, aunque también pueden existir en el citoplasma, estos cuerpos

desempeñan un papel importante en la contracción de células musculares lisas.

Aunque dependiente del deslizamiento de los filamentos de actina y de miosina, el

mecanismo molecular de contracción del musculo liso es diferente del que se observa en

los muculos estriados esqueléticos y cardiaco.

El sarcoplasma de las células musculares lisas hay filamentos de actina estabilizados por

su combinación con tropomiocina, aunque no existe sacarcomeros ni troponina. Los

filamentos de miosina solo se forman en el momento de la contracción. estas fibras

musculares contienen miosina II , cuyas moléculas permanecen errolladas ecepto

cuando se combinan con un radical fosfato al estirarse el filamento. En los otros tejidos

musculares, la miosina es el tipo I y se mantiene permanentemente estirada,

constituyendo los filamentos gruesos.

La contracción de las fibras musculares lisas tiene lugar de la siguiente manera:

A partir de un estímulo procedente del SNA, los iones del Ca2+ migran desde la

caveolas (medio extracelular) hacia el sarcoplasma ( citosol), dado que en el

músculos liso no existe retículo sarcoplasmático . es el retículo sarcoplasmático

en el que los otros dos tipos de tejidos muscular almacenan los iones de calcio.

Los iones Ca2+ se combinan con las moléculas de calmodulina , una proteína con

afinidad para estos iones. El complejo calmodulina – Ca2+ activa la encima

sinasa de la cadena ligera de la miosina II. La encima activada lugar a la

fosforilacion de las moléculas de miosina : una vez fosoforiladas , estas

moleculas se destienden adaptando una forma filamentosa y dejando al

descubierto las zonas con actividad de ATP asa, de manera que se combinan con

la actina. Esta combinación libera del ATP e induce la deformación de la cabeza

de la molécula de miocina II , uno sobre otros, tal como ocurren en los otros dos

tipos de tejido muscular. Estas proteínas motoras ( actina y miosina II) estas

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TEJIDO MUSCULAR

unidas a filamentos intermedios de desmina y de vimentina que, a su vez, se

unen a los cuerpos densos de la membrana celular .Este provoca la

concentración de la célula como un todo. Los cuerpos densos contienen a –

actina y son comparables a las líneas Z de los músculos esquelético y cardiaco.

Además de los iones de calcio, hay otros factores que activan la cinasa de la cadena

ligera de la miosina II y que también estimulan la contracción de las fibras musculares

lisas. La contracción puede ser inducida por el aumento sarcoplasmático AMPciclico,

que activan la cadena ligera de la miosina II y la fosforilacion de la miosina. Las

hormonas sexuales actúan de esta manera del musculo liso del útero. Los estrógenos se

combinan con receptores específicos e incrementan la contracción de AMPc en las

celulares musculares del musculo, estimulando la contracción de estas, por su parte, la

progesterona ejerce el efecto contrario: activa receptores que disminuye la

concentración de AMPc y relaja el musculoso liso del útero.

Además de su capacidad contráctil la fibra muscular lisa también puede sintetizar

colágenas de tipo III (fibras reticulares), fibras elásticas y proteoglucanos. Cuando están

fase de actividad de síntesis intensa, estas células muestran un retículo endoplasmático

rugoso muy desarrollado.

El musculo liso recibe fibras de los sistemas nerviosos simpático y parasimpático,

aunque no muestan las uniones neuromusculares tan desarrolladas ( placas motoras) que

se observan únicamente en l musculo esquelético. A menudo los axones forman

dilataciones entre las fibras musculares lisas. Estas dilataciones contienen vesículas

sinápticas con los neurotransmisores acetilcolina (terminaciones colinérgicas) o

noradrenalina (terminaciones adrenérgicas). Algunas de estas dilataciones axonales

están muy próximas a la fibra muscular aunque hay dilataciones localizadas a distancia

de 100 nm o mas, las terminaciones nerviosas adrenérgicas y colinérgicas actúan de

modo antagónico, estimulando o deprimiendo la actividad contráctil del musculo. En

algunos órganos, las terminaciones colinérgicas estimulan la contracción y las

adrenérgicas las inhiben, mientras que en otros ocurre lo contrario. El grado de control

del SNA sobre los músculos lisos es muy variable. La musculatura lisa del tracto

digestivo se contrae en ondas lentas. Por otro lado, el musculo liso del iris del globo

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TEJIDO MUSCULAR

ocular se contrae o relaja de manera muy rápida y precisa. El diámetro de la pupila se

adapta con una rapidez extrema a las variaciones en la intensidad luminosa.

2.4. REGENERACION DEL TEJIDO MUSCULAR

En el adulto, los tres tipos de tejido muscular muestran diferencias en su capacidad

regenerativa tras una lesión que se acompaña de destrucción parcial del musculo.

El musculo cardiaco no muestra regeneración. En las lesiones del corazón (por ejemplo

el infarto) las zonas destruidas son infiltradas por fibroblastos que producen fibras

colágenas formando una cicatriz de tejido conjuntivo denso.

A pesar de que los núcleos de las fibras musculares esqueléticas no muestran división,

el musculo tiene una pequeña capacidad de reconstitución. Se aceptan que las células

satélite son las responsables de la regeneración del musculo esquelético. Estas células

son mononucleadas y fusiformes ,y se disponen paralelamente a las fibras musculares

dentro de la lámina paralelamente a las fibras musculares dentro de la lámina basal que

rodea a las fibras, una característica que permite su identificación con microscopio

electrónico.se considera mioblastos inactivos. Tras una lesión o algún otro estimulo, las

células satélite muestran actividad, proliferan mediante mitosis y se unen unas a otras

formando nuevas fibras musculares esqueléticas. Las células satélites también entran en

mitosis cuando el musculo realiza un ejercicio intenso. En este caso, las célula satélite

se unen a las fibras musculares preexistentes contribuyendo a la hipertrofia del músculo.

El musculo liso es capaz de una respuesta regenerativa más eficiente. Tras una lesión,

las fibras musculares lisas que permanecen viables entrar en mitosis y reparan le tejido

destruido, en la regeneración del tejido muscular liso de las paredes vasculares también

participan los pericitos, que se multiplican mediante la mitosis y que originan nuevas

fibras musculares lisas.

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TEJIDO MUSCULAR

2.5.ANEXOS

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TEJIDO MUSCULAR

Aplicaciones medicas

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Las variaciones en el diámetro de las fibras musculares esqueléticas dependen de varios factores, como el musculo considerando, la edad , el sexo , el estado de nutrición y el grado de entrenamiento físico .todo el mundo sabe que el ejercicio aumenta la musculatura y disminuye la cantidad de tejido adiposo .El aumento de la musculatura a consecuencia del ejercicio físico se debe a la formación de nuevas miofibrillas con incremento en el diámetro de las fibras musculares . Este proceso, se caracteriza por el aumento de volumen de las células, se denomina hipertrofia ; por otra parte , el aumento de volumen debido a la proliferación de las células se llama hiperplasia .La hiperplasia es frecuente en otros tejidos , pero no en los músculos esquelético y cardiaco . No obstante, el musculo liso si tiene capacidad de


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La distrofia muscular de duchenne es una miopatía hereditaria ligada al cromosoma X que causa lesiones progresivas en las fibras musculares y que frecuentemente da lugar a una muerte prematura. En el musculo esquelético de los pacientes se observa una ausencia de distrofina o bien distrofina defectuosa.

La miastenia grave (miastenia) es una enfermendad autoinmune caracterizada por debilidad muscular progresiva y que se debe a la disminución en la cantidad y ( sobre todo ) la eficacia de los receptores para la acetilcolina localizados en el sarcoplasma de las uniones mioneurales (placas motoras). La falta de eficacia de los receptores para la acetilcolina se debe a la presencia de anticuerpos circulantes en la sangre que se unen a esos receptores impidiendo la comunicación entre el nervio y la fibra muscular . L as fibras musculares intentan corregir el defecto fagocitando y digiriendo en los lisosomas los receptores bloqueados por el anticuerpo , y produciendo nuevos recptores para sustituir a los inactivados ; sin embargo, los nuevos receptores también son inactivados por los anticuerpos existente en la sangre . Esta es la razón de que la miastenia grave tenga una larga duración y carácter progresivo.

tejido muscular

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