Anal. Inst. Bot. Cavanilles 32 (2): 633-648 (1975)

SOBRE LA N A T U R A L E Z A AUTOPLOIDE D E A L G U N A S PLANTAS SILVESTRES

por

A. SAÑUDO y M. RUIZ REJÓN

Trabajo dedicado en homenaje al Profe-sor S. Rivas Goday en su 70 aniversario.

Introducción

La existencia de táxones de naturaleza estrictamente autopoliploide

(panautoploides de Lóve, 1971), es decir, poliploides no híbridos, deri-

vados de un simple biotipo diploide, se ha venido considerando como

un fenómeno extraordinariamente raro en la naturaleza (Stebbins, 1950,

1971). Se pensaba, hasta hace muy poco tiempo, que los autopoliploides

debían presentar en meiosis frecuencias relativamente altas de configu-

raciones cromosómicas multivalentes, más bien que frecuencias bajas,

y manifestar, además, un tipo de herencia polisómica. Este punto de

vista algo simplista, que tomaba como base de diagnóstico las asocia-

ciones derivadas del apareamiento cromosómico en los poliploides y

que atribuía de un modo principal la presencia de multivalentes a las

homologías estructurales de los cromosomas, es el que ha prevalecido

hasta hace relativamente pocos años. Sin embargo, en las últimas

décadas varios investigadores (Stanford, 1951; Riley, 1960; Werman

y cois., 1964, etc.) han obtenido evidencia demostrativa de que la fre-

cuencia de multivalentes observada en algunas plantas poliploides puede

ser mucho más baja que la esperada, debido a la influencia de genes

que ejercen un control del apareamiento cromosómico.

El número de autopoliploides estrictos y espontáneos citados hasta

hace pocos años es muy reducido. Stebbins (1950, 1971), por ejemplo,

cita solamente los casos de Galax aphilla (Diapensaceae) y Achlys tri-

phila (Berberidaceae), especies evidentemente muy antiguas, perte-

necientes ambas a la Flora Arcto-Terciaria, que incluye muchos grupos

€34 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES. TOMO XXXII, VOL. II

que han evolucionado desde principios del Terciario, hace sesenta mi-

llones de años. Por otra parte, estos ejemplos suelen presentarse como

pruebas indicativas a favor de la hipótesis generalmente admitida de

que la poliploidía es una fuerza estabilizante y conservadora en la

evolución. En efecto, a pesar de su antigüedad, Galax y Achlys sólo

han sido capaces de producir poliploides que, morfológica y ecológica-

mente, son muy semejantes a sus progenitores diploides.

Después de un análisis que se extiende aproximadamente a 100

táxones de plantas silvestres, pertenecientes a la tribu Getiisteas, de las

Papilionaceas, y a diferentes familias del orden Luíales, Sañudo y

Ruiz Rejón creen haber encontrado datos demostrativos de que la

autopoliploidía en la naturaleza es más frecuente de lo que se ha venido

creyendo hasta ahora y que, por consiguiente, debe de haber desempe-

ñado en la evolución un papel más importante del que se le atribuye

generalmente.

Material y técnicas

Las plantas analizadas, todas ellas silvestres, pertenecen a los

siguientes taxones:

1. Urginea maritima (L.) Baker (2 « = 60) (Liliaceae)

Localidades: Padul (Granada), Izbor (Granada), Félix (Almería),

Sierra Mágina (Jaén).

2. Muscari racemosum (L.) Miller (2 n = 36) (Liliaceae)

Localidad: Padul (Granada).

3. Asphodelus albus Miller (2 n = 56)

Localidad: Túnel de Viella (Lérida).

4. Asphodelus cerasiferus Gay (2 n = 56)

Localidades: Trevenque (Granada), Cuesta de la Reina (Málaga).

5. Genista lobelii DC. ssp. longipes (Pau) Heywood (Genista tejeden-

sis (P. & R.) C. Vic.

Localidad: Sierra Tejeda (Granada).

En cuanto a las técnicas citológicas, se remite al lector a la Ref. 26

de. la Bibliografía: Sañudo, A., 1971.

Tabla

I

Frecuencia de configuraciones cromosómicas multivaltntes en M-1

de Urginea

maritima

N*

VI

V IV

III II

I

Izbor(G

de cédulas = 5

... 1,6 ± 0,5

...0

... 2.2 + 0,5

... 0,6 + 0,9

.. 18,8 -r 4

... 0,6

1,8

ranada)

Máximo

2 0 3 2 23 2

Míni

mo

1 0 2

0 17 0

N."

VI

V IV

III

11

I

Padul

de célul»» = 6

... 1.5+0,5

... 0,3 ± 0,4

... 1,6+0,4

... 0,5 + 0,7

...

19 + 2,3

... 3,1 ± 2,7

(Granada)

Máximo

2 1 2 2 23 8

Mínimo

1 0 1 0 16 0

Tabla

II

Frec

uenc

ia d

e co

nfig

urac

ione

s cr

omos

ómic

as m

ulti

valc

ntes

en

M-1

de l

as e

spec

ies

que se

relacionan

Especie

M racemosum

A. cerasifer..

N.'d

e células

23

16

16

Max.

5 7

6

Mín.

1 1

2

IV

Med

2,39 + 2

3,8

± 1,5

3,3 ±0,9

Max.

3 2 3

Mín 0 0

0

III

Med

0,1 + 0,4

0,8 + 0.8

0,4 ± 0,7

Max.

16

23

24

Min.

7 14

15

II

Med.

12,9 + 2,5

18,1 + 2,7

20

+ 2,3

Max.

4 3 3

Mín 0 0 0

I

Med.

0,7 + 1,3

0,6 ± 0.9

0,6 + 0,9

SOBRE LA NATURALEZA AUTOPLOIDE DE ALGUNAS PLANTAS- SILVESTRES 639

Asphodelus albus Miller (2 n = 28)

Localidad : Túnel de Viella (Lérida).

El análisis meiótico que hacemos aquí; por primera vez revela la pre-

sencia en la M-I de la meiosis de configuraciones cromosómicas multi-

valentes, tetravalentes, trivalentes, además de bivalentes y univalentes,

•con las frecuencias que se detallan en la tabla II (lámina 2, fig. 6).

Asphodelus cerasiferus Gay (n = 28).

El análisis de las meiosis, hecho con plantas de El Trevenque (Gra-

-nsda) y de la Cuesta de la Reina (Málaga), revela asimismo la presencia

de configuraciones cromosómicas multivalentes, tetravalentes, trivalen-

tes, además de bivalentes y univalentes, con las frecuencias que se

-detallan en la tabla II (lámina 2, fig. 7). Se han observado fenómenos

de endopoliploidía con bastante frecuencia (lámina II, fig. 8).

•Genista lobelii DC. subsp. longipes (Pau) Heywood (n = 18, 2 n = 36)

Localidad: Sierra Tejeda (Granada).

En un trabajo anterior (Sañudo, 1971, ref. 26) se dieron a conocer

los resultados del análisis citológico de plantas de esta misma especie

procedentes de Sierra Espuña (Murcia), que corresponden al citotipo

•diploide (n = 9, 2 n = 18). Posteriormente se estudiaron las poblacio-

nes del Monte Maimón (Almería), que resultaron también del mismo

número cromosómico, pero el análisis de las poblaciones de Sierra

Tejeda nos permitió descubrir un nuevo citotipo de n = 18, 2 n = 36.

En el estudio de las meiosis de este último citotipo aparecen en todas

las M-I analizadas configuraciones cuadrivalentes, sustituidas, a veces,

por trivalentes y univalentes, además de bivalentes. Las dificultades que

•este material ofrece para poder esclarecer con detalle las diferentes

asociaciones cromosómicas de cada metafase y, por tanto, también la

determinación precisa de las frecuencias de los diferentes tipos de con-

figuraciones nos impiden su inclusión en la tabla correspondiente. N o

obstante, podemos afirmar que en casi todas las metafases primeras

"hemos podido observar tres o cuatro cuadrivalentes (lámina II, fig. 9).

El número cromosómico observado en meiosis se confirma en el

•estudio de las mitosis somáticas. El análisis morfológico de los cromo-

640 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES. TOMO XXXII, YOL. II

somas revela además en estas últimas la posibilidad de agruparlos en»

cuatro grupos de nueve cromosomas cada uno, morfológicamente idén-

ticos o casi idénticos (lámina II, fig. 10).

Discusión

Morrison y Rajhathy (1960a y llHiOb) después de hacer un análisis.

meticuloso de diez especies autotetraploides, pertenecientes a diferentes-

órdenes y familias, encontraron que las 2/3 partes de los cromosomas

aproximadamente, aparecían asociados durante la meiosis formando

configuraciones cuadrivalentes. Las plantas ofrecían, además, un margen;

amplio de variación, por lo que respecta al tamaño de los cromosomas-

y también al número. Los resultados mencionados sugieren, según

estos dos investigadores, que, en todos los autotetraploides, 2/'¿ de Ios-

cromosomas deben de asociarse para formar configuraciones cuadri-

valentes en meiosis, y que esta proporción no es afectada por el tamaño-

diferente que estos elementos pueden presentar en especies diferentes.

Observaron, además, que en seis de los autotetraploides estudiados no«

se encontraba evidencia de incremento en el número de configuraciones

bivalentes, y reducción, por tanto, del de cuadrivalentes, después de-

varias generaciones. Los resultados mencionados no desmienten, sin

embargo, la existencia de genes que controlan el apareamiento cromo-

sómico y, por tanto, la frecuencia en algunos casos de configuraciones-

multivalentes. Tampoco parecen tener en cuenta estos dos investigadores

que la poliploidía puede tener un origen remoto, y que puede haberse

producido entonces una diferenciación de genes y cromosomas que

reduce el grado de homología entre algunas de las parejas y, por tanto,.

la frecuencia de las configuraciones multivalentes. Señalan, también,

como muy significativa, la ausencia de evidencia sobre una progresión'

hacia la diploidización en seis de los autotetraploides estudiados. Estas

conclusiones parecen estar en contradicción, por tanto, con la idea

generalmente admitida de una evolución de los autopoliploides hacia el

estado diploide en generaciones sucesivas. Esta evolución se produciría-

corno consecuencia de la diferenciación de genes y cromosomas, que,.

en algunos casos, puede dar lugar a la aparición de genes que ejercen-

un control del apareamiento cromosómico. Estos genes reducen o

impiden de una manera específica la formación de algún tipo de confi-

SOBRE LA NATURALEZA AUTOPLOIDE DE ALGUNAS PLANTAS SILVESTRES 641

curaciones multivalentes, favoreciendo a sus expensas la formación de

bivalentes.

Hay, por otra parte, observaciones y experimentos hechos con

poliploides espontáneos y artificiales que ponen de manifiesto, tanto

•en autopoliploides estrictos como en poliploides derivados de híbridos

intervarietales y de híbridos interespecíficos, una reacción específica

diferente de los genotipos implicados en el paso de un nivel de ploidía

a otro más elevado. Por ejemplo, Lamm (1945) encuentra en el Solanum

rybinii autotetraploide una frecuencia de 3 IV por célula, mientras que

Swaminathan (1953) encuentra en Solanum stenotonum, S. rybinii y

S. macaolae frecuencias respectivas de 3, 65, 3, 45 y 3, 47 IV, con

máximos que oscilan de 2 a 6 IV, tratándose en todos los casos de

plantas de 2 « = 48. En un estudio posterior (Sañudo, 1963) se obtu-

vieron artificialmente tres autoploides estrictos, nueve autotetraploides

derivados de híbridos intervarietales, y cuatro derivados de híbridos

interespecíficos, utilizando como material de partida las siguientes

•especies diploides (2 n = 24): Solanum cardiophillum Lindl., 5. lanci-

forme Rydb., S. Ehrembergii (Bitt) Rydb., S1. sambucinum Rydb.,

5. pinnatisectum Dum, y 5. jamesii Torr. Después de un análisis deta-

llado de las meiosis de los diferentes tipos de poliploides obtenidos, se

demuestra, tal como puede verse en la tabla 3, que las frecuencias de

multivalentes en las diferentes líneas de poliploides (2 b = 48) ofrecen

variaciones importantes. Puede observarse en dicha tabla que las fre-

cuencias más altas corresponden a los autopoliploides estrictos (los seña-

lados con un asterisco), con valores de 6, 32 ± 1, 28 y máximo y mínimo

respectivos de 11 y 4 en el E-76 (S. Ehrembergii), de 6, 10 + 0, 68 y

máximo y mínimo respectivos de 9 y 4 en el E-74 (S. pinnatisectum),

•de 5, 28 + 0, 92 y máximo y mínimo respectivos de 8 y 2 IV en otra

línea de S. Ehrembergii, la E-85.

Las frecuencias de configuraciones meióticas cuadrivalentes se redu-

cen, en cambio, para los poliploides derivados de híbridos intervarie-

tales, en los que oscilan entre 3, 48 + 0, 45 y 5, 520 + 1, 10, mientras

que para los poliploides derivados de híbridos interespecíficos las fre-

cuencias de IV oscilan entre 1, 62 ± 0, 60 y 4, 75 + 0, 5.

A la vista de los últimos resultados mencionados, consideramos que

la cifra de 2/3 de cuadrivalentes que, según Morrison y Rajhaty (1960a

y 1960b), podía servir como base de diagnóstico de los autopoliploides

estrictos, no se alcanza en todos los casos.

Tabla

I IJ

Conf

igur

acio

nes

meta

fásk

as y

su

frec

uenc

ia e

n au

tote

trap

loid

es y

anf

idtp

loid

es

Material

E-74

* . ...

E-75

E-76

* .. ..

E-77

E-78

E-79

E-80

E-81

E-82

E-83

E-84

E-85

* E-86

E-87

E-88

E-89

Núm. de

células. . .

40

32

25

45

25

25

25

25

25

25

25

25

31

24

13

I por célula

± D/S

2,47 +

2,31 +

2,50 +

2,75 ±

4.32 ±

4,28 ±

4.52 ±

ó ,80 ±

5,68 +

3,08 +

8,28 ±

2,00 ±

3,58 ±

3,70 ±

8,50 + 0,61

1.00

1,50

1,83

1,07

2,30

1 22

2.37

3,21

0,93

3,10

1,20

4,06

2,47

Máximo

y mínimo

de I. . .

9-0

(5-0

80

10 0

10 1

11-0

8-1

13-1

10-0

8 0

17 :¡

60

li-0

11-2

1 '1

II por célula

+ D/S

5.ai ±

6,68 ±

0.88 ±

10,26 ±

6.76 ±

8,12 ±

9,68 ±

7,90 ±

8.30 ±

8.56 ±

7.92 ±

8.60 +

8.61 +

10,20 ±

8,61 + ~

1.11

1,83

2,48

2,7

2,14

1.54

1,43

1,88

2,48

2,45

1,87

1,32

2.20

2,18

Máximo

y mínimo

de 11...

10-1

12-2

13-2

21-4

12-2

12-4

14 6

13-4

133

15-3

12-1

12-5

14-2

14-4

12 4

III por célula

3,47 ±

4.43 ±

2,08 ±

2.20 ±

3,12 ±

3.56 ±

3,40 +

3.48 ±

3.84 +

2.70 +

2.84 +

2.56 +

3.12 +

5.08 ±

3,00 +

1.03

1,29

0.64

0.64

1.08

0,85

0,70

0,68

1,16

0,79

0,83

1,15

0,33

0,84

Máximo

y mínimo

de III. .

7-0

9-2

4 0

5 0

6-3

6-1

6-2

6-2

6 0

8-0

5-1

6-1

5-1

7-3

4-1

IV por célula

+ D/S

0,10 +

4,75 +

0.32 ±

4.57 +

5.20 +

4,20 ±

3.48 +

3,90 ±

3,52 +

4,88 ±

3,84 +

5,28 ±

1,45 ±

1,02 +

3,30 ±

0,08

0,50

1,28

1,17

1,10

0,50

0,45

0,77

0,68

1,«3

0,53

0,92

0,76

0,60

Máximo

y mínimo

de IV

9-4 7-3

11-4

7-3

62

6-2

5-2

6 2

5-1

9-1

63

8-2

7-2

4-1

5-1

~

£1 asterisco corresponde

a los autopoliploides estrictos,

SOBRE LA NATURALEZA AUTOI'LOIDE DE ALGUNAS PLANTAS SILVESTRES 643

Mosqtjin (1!)GG) admite, no obstante, que en aquellas especies poli-

ploides en las que la frecuencia de cuadrivalentes en meiosis es inferior

a los 2/3 del número cromosómico puede obtenerse una evidencia

adicional a favor de la autopoliploidía mediante el análisis morfológico

y estudio de lo distribución geográfica de las especies. De esta manera,

mediante el estudio de un total aproximado de 100 plantas silvestres

•de Epilobium angustifolium (Onagrácea), Mosquin cree haber encon-

trado evidencias de autopoliploidía en 6 de las plantas estudiadas.

Partiendo de las informaciones que acabamos de discutir, nos vamos

a referir ahora de una manera concreta a los táxones que son objeto

•del presente estudio.

Urginea maritima (L.) Baker (2 n = 60)

Investigaciones precedentes de diferentes autores habían puesto ya

•en evidencia la naturaleza poliploide de este taxon y el descubrimiento

•de los citotipos 2 n = 20 (diploide), 2 w = 30 (triploide), 2 » = 40 (te-

traploide), 2 n = 60 (hexaploide), admitiéndose también como muy

probable la existencia del pentaploide (2 n = 50).

Gracias a los estudios de Martinoli (1949) y de Battaglia (1957,

1964), realizados con plantas no españolas, en los que se hace una des-

cripción detallada del cariotipo, hemos podido comprobar la coincidencia

con los rasgos cariotípicos de las plantas españolas aquí estudiadas. Hay

un estudio anterior hecho en plantas de Carmona (Sevilla) (Giménez

Martín, 1957), pero en el que no se hace descripción detallada del

•cariotipo.

Partiendo de las observaciones realizadas en mitosis somáticas, sobre

la distribución geográfica, y de las consideraciones de los sistemáticos,

que no reconocen en los diferentes citotipos mencionados formas, varie-

dades, etc., sino solamente el taxon Urginea maritima (L.) Baker;

Battaglia atribuye a esta planta el carácter de autopoliploide estricto,

de nivel hexaploide (panautoploide de Lóve, 1951). Nosotros llegamos

a la misma conclusión, pero reforzada ahora gracias a los datos obte-

nidos en el análisis meiótico, ya mencionados, hecho por primera vez

en plantas españolas, que ponen en evidencia la presencia en D y M-I,

configuraciones hexavalentes, pentavalentes, cuadrivalentes, trivalentes,

además de bivalentes y univalentes (tabla 1, lámina 1, fig. 2).

644 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES. TOMO XXXII, YOL. II

Muscari racemosum (L.) Miller (2 « = 36).

Las investigaciones precedentes realizadas con plantas no españolas

de este taxon por diferentes autores, mencionados en páginas prece-

dentes, pusieron también de manifiesto la existencia de varios citotipos,

2« = 18, 36, 45 y 54. Sin embargo, en ninguno de estos estudios se

hace la descripción del cariotipo 2 n = 36, ni tampoco de las caracte-

rísticas del comportamiento de los cromosomas en meiosis. El análisis

hecho por los autores es el primero que se refiere a plantas de la

flora española, y el primero, también, que contiene una descripción.

detallada del cariotipo y del comportamiento meiótico (lámina, 1, figu-

ras 2 y 3, tabla 2).

La identidad morfológica de los cuatro genomios, de 9 cromosomas

cada uno, y la presencia constante de configuraciones cromosómicas

multivalentes en meiosis, tetravalentes, trivalentes, además de biva-

lentes y univalentes, inclinan a los autores a considerar también a este

taxon como autoploide estricto o panautoploide.

Asphodelus albus Miller (2 n = 56)

El citotipo 2 n = 56, que aquí estudiamos, es el único citado

ahora en la flora española, pero existe también el citotipo 2 « = 28,

estudiado por Susnik (1962). Aunque en esta planta no hemos podido

hacer una definición precisa del cariotipo a causa de las dificultades

que supone un número tan alto de cromosomas y la escasa diferencia

morfológica entre algunas de las parejas, el comportamiento de los

cromosomas en las meiosis, que revela una frecuencia alta de configu-

raciones cuadrivalentes y trivalentes, además de los bivalentes y uni-

valentes (tabla II. fig. 6), sugiere para los autores una naturaleza de

autopoliploide.

Asphodelus cerasiferus Gay (2 n = 56).

Se ha citado en plantas de la Flora española el citotipo 2 n = 28

(Lóve y Kjellquist, 1973), pero el citotipo 2 n = 56 se analiza aquí

por primera vez, tanto en mitosis como en meiosis. El comportamiento

SOBRE LA NATURALEZA AUTOPLOIDE DE ALGUNAS PLANTAS SILVESTRES 645"

meiótico, que revela asimismo una frecuencia relativamente alta de

configuraciones multivalentes, cuadrivalentes, trivalentes, además de

bivalentes y univalentes (tabla 2, fig. 7) sugiere también a los autores-

su carácter de autopoliploide.

Genista lobelii DC. subsp. longipes (Pau) Heywood

La similitud morfológica entre las plantas diploides (2 n = 18) y

tetraploide (2 n = 36), que los sistemáticos reúnen en el mismo taxon,

y el comportamiento meiótico de la raza tetraploide, en el que se ponen

de manifiesto constantemente configuraciones cuadrivalentes, además-

de trivalentes, bivalentes y univalentes y, finalmente, los datos obte-

nidos en el estudio morfológico de las mitosis somáticas (lámina 2r

figs. 9 y 10), aparte de las consideraciones sobre su distribución geo-

gráfica, constituyen para los autores evidencia muy importante para

atribuirle el carácter de autotetraploide.

Tabla IV

Fertilidad y tamaño de los granos de polen

Táxones Localidad °/, de Pert. Tamaño |i

G. lobelii subsp. longipes .... S. Tejeda 92,6 35,3 + 1,3 18 Urginea maritima Padul 99,5 43,0 + 1,4 30 Muscari racemosum Padul 98,9 24,3 ±1,2 18 Asphodelus albus Viella 99,9 58 +2,3 28 Asphodelus cerasif Trevenque 99,6 56 6 + 2.3 28

R e s u m e n

Se ha hecho un análisis meiótico en las plantas silvestres españolas Urginea maritima (L.) Baker. Muscari racemosum Miller, Asphodelus albus Miller, A. cerasiferus Gay, y Genista lobelii (DC.) Heywood, de-terminando los tipos y frecuencias de las configuraciones cromosómicas en M-I, que se resumen en tablas.

Se hace, asimismo, una descripción de los cariotipos de Urginea maritima y Muscari racemosum, así como algunas observaciones sobre

SOBRE LA NATURALEZA AUTOPLOIDE DE ALGUNAS PLANTAS SILVESTRES 647

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Departamento de Genética Facultad de Ciencias Universidad de Granada