PRINCIPIOS GENERALES DE NUTRICIN Y

FERTILIZACIN

1. Principios generales Dada la anarqua que existe actualmente en el tema nutricional y de fertilizacin, parece conveniente establecer algunos lineamientos bsicos que pueden servir de marco referencial de fondo para entender sobre bases coherentes la nutricin de las plantas. A continuacin se presentan estos principios:

Principio del equilibrio Inestable Este principio se puede resumir de la siguiente forma: La Fertilidad en un momento dado, depende de un balance entre la intensidad de aporte de nutrientes del sistema y de la intensidad de prdidas de nutrientes. Este balance es distinto, segn se est optando a alto o bajo rendimiento y distinto segn las caractersticas particulares de cada explotacin; los manejos difieren, el suelo difiere, el agua de riego es diferente. Los principales factores de aporte y prdida a considerar son;

Aportes Aporte natural del suelo (propio de cada suelo) Fijacin de nutrientes desde fuera del sistema (N) Aporte de residuos orgnicos Aporte de agua de riego Reservas (especies frutales)

Perdidas Erosin Extraccin de cultivo Volatilizacin Lixiviacin Inmovilizacin Malezas Los elementos del balance y el peso especfico de cada uno es variable y son propios de cada explotacin. Por lo tanto la fertilizacin del predio A puede ser distinta que el de B para el mismo rubro.

Principio de la Jerarqua Nutricional

Este principio se puede resumir de la siguiente forma: Los nutrientes son muy distintos desde el punto de vista de la cantidad requerida por las plantas. Las cantidades relativas de cada nutriente necesarias para formar 1 g de materia seca en cualquier especie se indican en el cuadro a continuacin: Proporcin de nutrientes esenciales en las plantas cultivadas

Elemento Necesidad Relativa (Mg/Kg De Materia Seca)

Grupo

Micronutrientes Nquel Molibdeno Cobre Zinc Boro Manganeso Hierro Cloruro

0.1 0.1 6 20 20 50

100 100

IV

Macronutrientes Azufre Fsforo Magnesio

1000 2000 2000

III

Calcio Potasio Nitrgeno

5000 10.000 15.000

II

Oxgeno Carbono Hidrgeno

450.000 450.000 60.000

I

En trminos de la cantidad requerida, se pueden separar 4 grupos. El grupo I es el de mayor requerimiento e incluye el C, H y O contenido en los carbohidratos estructurales (celulosa, lignina, etc.) y solubles, provenientes del CO2 fijado desde la atmsfera y del agua. O sea, lo primero es la nutricin del agua y del C. El CO2 abunda en la atmosfera y el agua es sabido que es el factor productivo prioritario. Como no son minerales propiamente tales quedan fuera del anlisis. Considerando la riqueza natural de los suelos, el orden de prioridad cambia.Por ejemplo, el calcio que aparece en el grupo III ( ya que se requiere en alta cantidad), baja al grupo II, ya que la escasez de calcio en el suelo es poco comn y por lo tanto, la frecuencia con que aparece el dficit de calcio es baja. Considerando la riqueza relativa en los suelos se ha elaborado la tabla siguiente.

Grupo

Nutrientes Dficit

I N, P, K Frecuente II S, Mg Corriente III Mn, Fe, Zn, B, Ca Situaciones particulares IV Mo, Cl, Cu, Ni Situaciones excepcionales

Ley del Mnimo

Esta ley fue establecida por Liebig en 1830 y se puede resumir de la siguiente forma: El incremento en productividad (con todos los factores no nutricionales al ptimo) depende del elemento cuya deficiencia es ms aguda. De acuerdo a este principio no se obtienen beneficios al corregir el dficit de nutrientes que en una escala de prioridad estn ms bajos que otros. Este principio en la prctica no se observa que opere tan drsticamente. Sin embargo si se cumple en y en forma visible cuando hay dficit extremo, por ej: Fe; no se obtiene beneficio al agregar elementos que estn a nivel adecuado o en leve dficit, si no se corrige el Fe. Cmo se puede determinar cul es el elemento ms deficitario? Utilizando las tcnicas de diagnstico nutricional (anlisis suelo, foliar, aguas, reservas) y el diagnstico visual de deficiencias. Cabe sealar finalmente que la Ley del Mnimo es de validez general y se puede aplicar al agua e incluso a niveles ms globales fuera de la Agronoma.

Ley de Rendimientos Decrecientes Esta ley es de validez universal y se aplica no slo en el tema biolgico. En Agronoma se puede enunciar de la siguiente forma: La respuesta a la fertilizacin es proporcional al dficit del elemento agregado. Vale decir, la respuesta a la fertilizacin no es pareja; mientras mayor sea el dficit, mayor y ms visible ser la respuesta. Si el dficit es leve la respuesta es baja.

Principio de Sincrona Nutricional Este principio se puede sintetizar as:

Para satisfacer la necesidad nutricional del crecimiento areo o la demanda local de tejidos especficos, el nutriente debe agregarse o debe estar en los sitios estratgicos previamente a la misma. Vale decir, hay que anticiparse a la demanda del nutriente. En muchos experimentos se demuestra que el acopio de nutrientes por la planta antecede a la necesidad que se generar con el propio crecimiento. Si el nutriente escasea se afecta el rendimiento. En el caso de frutales se puede sintetizar a la idea de que al comenzar eventos importantes como la brotacin primaveral o el fenmeno de floracin cuaja, el nutriente debe estar en cantidades suficientes en las yemas o en calidad de reservas en otros rganos.Se exceptan algunos microelementos como el B el cual se puede agregar conjuntamente con el requerimiento.

Principio de accesibilidad Este principio puede enunciarse as: Los nutrientes para ser absorbidos deben estar al alcance del sistema radicular. Esto que parece obvio no lo es tanto, ya que involucra conocer: los hbitos del sistema radicular (dependiente de la especie), la movilidad del fertilizante y el detalle del sistema y manejo de riego. Debe considerarse que el fertilizante, una vez agregado, debe disolverse y luego movilizarse al sistema radicular, a no ser que venga como solucin liquida. Bajo sistemas de riego localizado la accesibilidad al nutriente es ptima, ya que este fuera de llegar disuelto, se ubica en el rea en que crecen las races. Sin embargo, bajo riego convencional gravitacional se cometen frecuentemente errores al no tener claro este principio y en algunos casos pueden significar eficiencia nula del fertilizante.

Principio de respuesta condicionada De acuerdo a este principio La respuesta a la fertilizacin depende de una serie de factores de orden natural y del manejo. Dentro de stos est el tipo de suelo; sus caractersticas intrnsecas de fertilidad harn que una respuesta sea alta, baja o nula. Pero por otra parte, la presencia de plagas, enfermedades y malezas puede alterar completamente la respuesta. El manejo del cultivo y el riego tambin pueden alterar fuertemente la respuesta.

2. Roles metablicos de los nutrientes Los nutrientes pueden estar en 3 tipos de funciones generales;

a. Participar como componente de un metabolito o en funciones estructurales. b. Participar como activador o regulador enzimtico. En este rol pueden actuar

en:

Cambio en estado de oxidacin reduccin.

Participacin en unin enzima sustrato.

Cambiando la configuracin de la molcula de enzima, de forma que reconozca a otro sustrato.

c. Mantencin o control de presin osmtica intracelular. d. Otros roles especficos.

A continuacin se expone en forma resumida los roles fisiolgicos relevantes reconocidos para cada nutriente y que son de inters desde el punto de vista nutricional. 2.1 NITRGENO Rol estructural

1) Componente de todas las protenas, por lo tanto, de todas las enzimas.

2) Componente de la molcula de clorofila. La mitad del N de las hojas est en la

enzima Rubisco (responsable de la incorporacin del CO2 a ribulosa en ciclo Calvin).

3) El N es parte de las protenas complejas que controlan el desarrollo y la herencia (nucleoprotenas = ADN, ARN).

3. Rol enzimtico In nitrato induce la sntesis de la enzima nitrato reductasa (NR). Esta enzima es autoinducida y se forma o activa en presencia de NO3- para actuar sobre el propio nitrato. Esto es considerado entonces como rol enzimtico, dado que basta muy poco NO3- para formar una enorme macromolcula como es la NR.

4. Otros Sntesis y transporte de fitohormonas. ltimamente se ha demostrado que altos niveles de N estimulan la sntesis de citoquininas hormonas que retardan la senescencia y activan la divisin celular. De ah deriva el gran rol del N en aumentar calibres o prolongar el crecimiento vegetativo. En cambio el dficit de N gatilla formacin de hormonas como ABA y etileno que producen senescencia foliar prematura y/o ablandamiento de frutos, pero de bajo caibre.

Divisin y expansin celular. El efecto directo ms importante de la escasez de N est en el decrecimiento de la sntesis de RNA y protenas, lo cual limita la divisin y expansin celular. De aqu derivan los efectos en tamao de fruto y productividad en general. 2.2 FSFORO

Rol estructural

cidos Nucleicos. Fosfolpidos (parte Estructural Cloroplasto). Coenzimas.

El rol principal est en los llamados metabolitos energticos (AMP, ADP, ATP). La energa proveniente de la fotosntesis se almacena en estos compuestos (son carriers energticos). Este P, que es el ms importante y se recicla. Por esto la cantidad total de P total usada por la planta no llega a cifras importantes.

Regulador enzimtico Juega un importante papel en la sntesis y degradacin de almidn en condiciones de luz oscuridad (almidn de asimilacin). Rol osmtico

No tiene o es negligible, ya que la concentracin de las formas solubles del P; HPO4 y H2PO4- es baja.

Otros:

Crecimiento de races de extensin. Evento floracin cuaja y crecimiento meristemtico en general, requiere alto P. 2.3 POTASIO La concentracin media de K en los tejidos vegetales areos es de aproximadamente 1,2%, que es muy superior al P e incluso superior al N. La concentracin en frutos es tambin superior a N y a P. Sin embargo, estas grandes concentraciones no se correlacionan con las funciones.

Rol Estructural Ninguno, no es parte de ninguna estructura ni metabolito.

Rol Enzimtico Activador de alrededor de 60 enzimas diferentes, pero inespecfico y puede ser sustituido parcialmente por otros iones monovalentes como Rb+, Cs+, Na+, NH4+, an cuando nunca en un 100%. Ej.: Sintetasa de almidn: enzima clave en el control de la incorporacin de glucosa a molculas de cadena larga como almidn.

Rol Osmtico Es el catin ms osmticamente ms activo y el que est en mayor concentracin en el lquido intracelular, por lo tanto, regula la turgencia. La turgencia a nivel celular se traduce, a otro nivel, en mayor firmeza del fruto. Por otra parte la expansin del protoplasma por el fenmeno osmtico produce la expansin a nivel de los tejidos, lo que desde el punto de vista prctico se traduce en mayor dimetro de los frutos. Apertura estomtica: A nivel de tejidos especficos el rol osmtico del K regula la abertura y cierre estomtico.

Deficiencia de K cierre estomas menor fotosntesis. En esta accin es especfico.

Otros Transporte de azcares El modelo ms aceptado para el transporte de azcares postula un co-transporte simultneo de sacarosa y potasio.Tanto en la carga de azcares al floema, como en la descarga en los sumideros se requiere de K, de manera que toda carga de sacarosa al floema requiere de K. Sntesis proteica El efecto del K sera indirecto, ya que tiene efecto en la sntesis de ATP, el cual a su vez, es bsico en la sntesis proteica. Si el K es deficiente se inhibe la sntesis proteica y se produce acumulacin de compuestos tales como diaminas o poliaminas, eventualmente txicas. Varios desordenes estn vinculados a dficit de K el cual provoca acumulacin toxica de poliaminas como putrescina. (R.Ruiz) 2.4 CALCIO Debido a las altas cantidades en que es requerido por las plantas, el calcio es considerado un macronutriente. Sin embargo, su concentracin en los tejidos es muy variable, desde 0,05% a 0,08% en frutos, 0,5% en tejidos conductores y 2-4% en hojas. En el citoplasma est a nivel de micronutriente (ppm).

Rol estructural La estructura bsica de la pared celular son pectatos de Ca. Los grupos carboxlicos de pectinas (cidos poligalacturnicos) que son el principal componente de las membranas, retienen al Ca. Adems el calcio se concentra en otras estructuras como vacuolas y membrana plasmtica. El calcio asociado a estructuras se conoce como ligado y se ha relacionado firmeza de fruta en uva de mesa; a mayor calcio ligado, mayor firmeza. (Ruiz, 2008). Rol enzimtico A partir de la dcada de los 80 se conoce un importante rol enzimtico indirecto del Ca a travs de la calmodulina. Esta es una protena compuesta de 148 aminocidos que tiene 4 tomos de Ca. Est ubicada en la pared celular. A pesar

de que no se conoce en su integridad los roles de ella se han podido identificar varios; calmodulina activa una Ca+2 ATPasa, que mantiene bajo el nivel citoplasmtico de Ca++, situacin que se ha relacionado a incremento de etileno (CH2 = CH2), maduracin anticipada y ablandamiento de frutos. Por el contrario el incremento de Ca ligado se a vinculado a firmeza de fruto.(Rigney,)

Rol osmtico: Ninguno

Otros

Acciones en superficie o extracelulares. El calcio es indispensable en la selectividad de las membranas. En dficit de Ca una serie de elementos potencialmente txicos (Al+3, metales pesados, Na+) pueden ingresar fcilmente al interior celular.

Ca y desrdenes fisiolgicos El dficit de Ca es poco frecuente a nivel de campo. Sin embargo, la deficiencia localizada de Ca en tejidos como los frutos es muy frecuente y conduce tambin a resultados que dejan sin valor comercial la produccin. Existen ms de 20 trastornos que se han asociado al dficit localizado de Ca en los frutos. A continuacin se indican los de mayor relevancia en frutales:

a) Depresin amarga o bitter pit de manzana y pera. b) Pudricin calicinar en peras. c) Acafesamiento o descomposicin interna de la pulpa en duraznero,

ciruelo y otros carozos est asociada con dficit de calcio. d) Baya blanda o de baja firmeza en uva de mesa.(Ruiz,R.,2008).

La nutricin del calcio se ve afectada por una serie de factores ajenos al Ca mismo, tales como; Stress hdrico El stress hdrico afecta la transpiracin, principal fuerza movilizadora de nutrientes. El poco Ca que naturalmente llega al fruto disminuye an ms por efecto del dficit, provocando el colapso del tejido. En el pas se ha demostrado que este factor es el de mayor peso en pudricin apical de pimiento y tomate. Salinidad La salinidad disminuye el potencial osmtico del agua lo cual dificulta la absorcin de la misma. Vale decir equivale a la situacin anterior. Excesos de N El exceso provoca mayor crecimiento vegetativo el cual desviarael grueso del Ca hacia las reas vegetativas de alta traspiracin, disminuyendo el flujo hacia los frutos.

Excesos de K y Mg El exceso de potasio o de magnesio podra provocar menor absorcin y/o translocacin de Ca hacia los frutos debido a los antagonismos con estos iones. NH4: Antagoniza movimiento de calcio al fruto. 2.5 MAGNESIO

El Magnesio se encuentra en las plantas en concentraciones que van entre 0,1 y 0,4%. Dentro de los roles metablicos del magnesio destacan:

Rol Estructural - En cloroplastos, ocupa el centro de la molcula de clorofila (pero slo 15 20% del Mg total est en la clorofila). En la figura siguiente, se indica la molcula de clorofila - En ribosomas, el Mg es parte estructural de l. - En pectinas, en menor proporcin que calcio. Altos niveles de de Mg soluble y ligado se a asociado a mayor firmeza de fruto en uva de mesa. (Ruiz,R.,2008))

Rol Enzimtico

- Como in Mg++ (representa el 70% del total). - Activa la Rud di P carboxilasa. Rol muy especfico, en el cual el Mg aumenta la afinidad de la enzima para incorporar el CO2 (de all el efecto + de Mg++ en la asimilacin del CO2 y procesos asociados como produccin de azcares y almidn. - Activa a las Fosforilasas. El Mg se requiere para la mxima actividad de las enzimas de la fosforilacin en el metabolismo de los carbohidratos (accin especfica) y en el ciclo de Krebs, Por esta va favorece tambin la formacin de azucares.

Rol Osmtico Como ion Mg; bajo. MICROELEMENTOS Generalidades Los denominados microelementos se encuentran en pequeas cantidades en las plantas, muchas veces a niveles de g/ha. Por lo general, su contenido total en los suelos es ms que adecuado respecto del requerimiento por las plantas, pero su disponibilidad puede estar restringida por otras condiciones de suelo, en especial el pH. El rol ms recurrente de los microelementos es en la actividad enzimtica. La mayora son poco mviles en el floema, por lo cual la sintomatologa carencial se apreciar principalmente en las hojas nuevas. 2.6 HIERRO

Rol estructural El Fe tiene varios roles estructurales importantes : - Es componente del grupo Hemo unido a porfirinas citocromos (f, b6, c, etc.). Como se recordar estos compuestos son responsables del transporte de e- en relacin al cambio de estado de oxidacin desde Fe+2 Fe+3 - El Fe unido a S en las Iron Sulphur Protein (Ferredoxina por ej.) Rol enzimtico - El Fe es co-factor de catalasas y peroxidasas. Estas enzimas tienen un rol muy importante en detoxificar las clulas de excesos de O2. En alta fotosntesis (alta radiacin) se producen iones O2, altamente oxidantes que mataran la clula de no existir los pigmentos carotenoides. An as se producen excesos que son neutralizados por las enzimas indicadas. A esto se debe la necrosis que acompaa el dficit extremo de Fe o Zn. - Sntesis de clorofila. Regulador muy importante de la sntesis de clorofila; regula la condensacin de glicina + acetil Co A, precursor de clorofila en el origen de la ruta metablica que la produce. - Co-factor de Ferroquelatasa. Esta enzima inserta Fe++ en la Protoporfirina IX en la sntesis de clorofila. 2.7 MANGANESO El nivel promedio en los tejidos va de 20 - 50 ppm en las plantas.

Rol estructural: No tiene. Rol Enzimtico - El mas importante es en el FS II en el proceso de fotosntesis. Sin Mn no hay transferencia del electrn del H2O a P 680 y se afecta la fotosntesis. - Superoxido dismutasas activadas por Mn se han aislado de varias especies, por lo tanto, se sospecha que el Mn tiene accin general en activar las S.O.D. -Acta como co-factor de la oxidasa del A.I.A (rol especifico). Si se acumula A.I.A. se produce toxicidad. Su dficit rara vez es extremo y en dficit leve no afecta productividad. 2.8 ZINC Roles del Zn y contenido en las plantas El Zn esta en concentraciones 20-50 mg/kg en promedio en las plantas.

Rol Estructural: No tiene. Roles enzimticos : - Activa especficamente a la enzima Anhidrasa Carbnica, que controla la disolucin del CO2 en sol. acuosa necesaria para la accin de la enzima Rubisco. - Activa la enzima responsable de la sntesis de triptofano, aminocido que est en la ruta metablica de la formacin de A.I.A.,bsico en divisin celular. De acuerdo a estos roles metablicos el dficit de zinc, puede ser grave al afectarse aspectos tales como la divisin celular afectando la cuaja o el tamao final del fruto. Derivado de estos roles, cuando la deficiencia es de moderada a fuerte se aprecian hojas pequeas y arrosetadas, frutos pequeos, baja cuaja. 2.9 BORO Rol estructural ltimamente se ha demostrado rol estructural del B junto al Calcio en la pared celular.

Rol Enzimtico No se ha demostrado cientficamente ninguno.

Rol osmtico : No tiene. Otros A pesar de que hace 50 aos se ha demostrado la esencialidad del B, no se sabe hasta la fecha exactamente cmo acta. Sin embargo su dficit provoca serios trastornos comprometiendo la produccin y calidad de la misma. El dficit de B produce desorden en los tejidos meristemticos, ya sean estas races, pices de brotes, o cambio vascular. Estos efectos derivan de que el d{eficit de B afecta la sntesis de uracilo, componente del RNA. El rol ms relevante del boro es en el crecimiento del tubo polinico. Al parecer el nivel endgeno de B del estilo permite el crecimiento del tubo pol{inico hasta llegar al ovario, y producir la fecundacin. De all que el dficit de B provoque problemas de cuaja. Lamentablemente este dficit no es, en general diagnosticable va anlisis foliar. De hecho son innumerables los ejemplos en que aspersiones foliares de B provocan mejoras en cuaja, sin que exista dficit de acuerdo a los anlisis foliares. MOVILIZACION Y ABSORCION DE NUTRIENTES Tres son los mecanismos generales por los cuales un nutriente puede llegar a la raz:

a) Difusin

El catin o anin se mueve siguiendo la ley de Fick, de mayor a menor concentracin. Cuando hay una membrana semipermeable, el modelo matemtico se transforma a:

D = k A Ci Ce

Donde:

D = Difusin k = Factor especfico in-membrana A = rea de flujo Ci/Ce = Gradiente dado por la concentracin interna (Ci) y la Concentracin externa (Ce).

Bajo este planteamiento, se denomina absorcin pasiva aquella que sigue las leyes fsicas de la difusin a travs de membranas semipermeables comparables a la membrana plasmtica. En trminos simples, un in penetra al interior celular porque su concentracin externa es mayor a la interna. Ejemplos de iones nutrientes que ingresan va este mecanismos son: calcio, magnesio, boro y NH4+ .

En la absorcin activa, en cambio, el in se mueve en aparente contradiccin con la anterior, de menor concentracin (solucin externa) a mayor concentracin en el interior del tejido radicular. Lo que ocurre es que existe un mecanismo a nivel de la membrana celular que activa la carga de ciertos nutrientes al interior celular, requierendose de un gasto energtico (ATP). Ejemplos de iones nutrientes absorbidos por este mecanismo son; NO3, 4PO4-2, H2PO4-1, K+, SO4-2.

b) Flujo masivo Paralelo al mecanismo anterior existe otro mecanismo de absorcin de iones por el cual se produce un movimiento masivo de iones al interior del tejido radicular, debido a la succin que genera el fenmeno de la transpiracin. Este se transmite va xilema hasta el sector radicular y va apoplasto hasta la solucin suelo. Este movimiento masivo sigue las leyes fsicas al ocurrir desde la solucin suelo (a potenciales -0,3 a -1,0 atm.) hacia las hojas a tensiones de -30 a -32 atm. Este fenmeno es muy importante en la absorcin de nutrientes como el N, S y Cl.

c) Intercepcin Este mecanismo es de importancia slo en el caso de nutrientes poco mviles. Estos nutrientes seran absorbidos por contacto muy directo entre la solucin suelo-rizsfera y la superficie radicular. Este mecanismo es de gran importancia en el caso del fsforo.

d) Absorcin foliar. Todas las plantas tienen la capacidad de absorber nutrientes por va foliar. La eficiencia de absorcin depender de la naturaleza de la superficie de las hojas, del nmero y ubicacin de estomas, entre otros. Este proceso sigue las mismas leyes antes indicadas para races, con la diferencia de que las concentraciones permitidas sin causar toxicidad son bajas.

Movimiento de Iones hacia los Sitios de Utilizacin

Las plantas absorben cualquier elemento mineral que est soluble en la solucin del suelo. Sin embargo, hay mecanismos de selectividad que operan como barreras biolgicas y discriminan entre nutrientes. El paso de los nutrientes hasta alcanzar los sitios de utilizacin se puede separar en:

a) Movimiento radial al xilema. En una primera fase los iones se desplazan desde la solucin del suelo al espacio libre en la corteza de la raz. Este espacio libre puede ser rellenado con soluciones y es fcilmente accesible desde la solucin suelo. Posteriormente el in tiene dos opciones: en una primera puede ocurrir una incorporacin activa al simplasto, acumulndose los iones al interior de una membrana semipermeable, en contra del gradiente. Desde all se movilizan clula a clula a travs de plasmodesmos para finalmente llegar a una barrera selectiva denominada banda de Caspari. Una vez all, los iones son liberados al apoplasto del cilindro central e ingresan al xilema. Existe otra opcin de ingreso al xilema, en la cual los iones circulan por el apoplasto y llegan directamente a la banda de Caspari, ingresan a ella por difusin y luego son liberados al apoplasto del cilindro central. La banda de Caspari representa una barrera fuertemente selectiva en cuanto a restringir la entrada de elementos txicos o que no interesan metablicamente.

b) Transporte por el xilema y depositacin primaria En plantas bajo evapotranspiracin activa se genera en las hojas un potencial negativo de hasta -32 atm, lo cual equivale a una succin de 32 atm, la que se transmite al xilema. Esto hace que toda la solucin con los solutos includos que han alcanzado al xilema en la fase anterior ascienden por ste hacia la superficie transpirante de las hojas. Se ha comprobado fehacientemente en experimentos de corta duracin con elementos marcados radioactivamente que el primer destino de los nutrientes son hojas bajo transpiracin intensa. Estas hojas corresponden a las recientemente maduras, lo que corresponde a hojas que han alcanzado recin el cien por ciento de la expansin.

c) Transporte floemtico y reutilizacin metablica En experimentos de mayor duracin, con elementos marcados radioactivamente, se observa que los nutrientes denominados mviles son retransportados desde el lugar de depositacin primaria a sitios de depositacin secundaria correspondientes a hojas ms nuevas, en proceso de expansin. Utilizando las mismas tcnicas se demuestra que este transporte es va floema, pudiendo

separarse los iones nutrientes de acuerdo a la magnitud en que sufren transporte secundario o translocacin de la siguiente forma:

Elementos mviles

Los que presentan transporte secundario rpido tales como: N; P y K. Elementos medianamente mviles

Los que presentan transporte medianamente rpido. Dentro de este grupo: Mg y Mo.

Elementos poco mviles Los que sufren escaso transporte secundario tales como: Zn, Mn, Cu, Fe y S.

Elementos inmviles

Los que prcticamente no presentan transporte secundario en el floema tales como Ca y B. Respecto del B, experimentos recientes en almendro y otras prunus demuestran, que en estas especies el boro tiene movilidad por el floema.

Movilizacin de Nutrientes y Relaciones Fuente - Sumidero (Source - Sink). La difusin y el flujo masivo explican la absorcin de nutrientes y su movilizacin hacia las hojas desde un punto de vista fsico. Sin embargo, en el caso de los nutrientes mviles (N; P; K) la translocacin de ellos o de sus derivados orgnicos hacia los sitios de utilizacin obedece a factores ms complejos que tienen que ver con las denominadas relaciones fuente-sumidero (sink-source). La fuente (source) representa el rgano desde el cual se movilizan nutrientes o donde se producen metabolitos (ej: hojas), y el sumidero (sink) es el sitio que demanda estos nutrientes. Ejemplo de estos ltimos pueden ser: brotes en crecimiento, frutos en cuaja, frutos en crecimiento, races en crecimiento, tubrculos en crecimiento etc. La magnitud de la movilizacin y el destino de la misma estn dados por la potencia del sumidero, que se define como la tasa de requerimiento nutricional local del tejido. De acuerdo a esto, existe competencia entre los sumideros, y los nutrientes se movilizarn preferentemente a los ms potentes. Existen cada da ms evidencias de que estos movimientos de nutrientes a distancia estn bajo regulacin hormonal. La concentracin y proporcin hormonal (citoquininas, auxinas, giberelinas) regularan, en ltima instancia, la potencia del sumidero y el movimiento de nutrientes hacia ellos.