respuestas de mamÍferos y aves terrestres a las …

RESPUESTAS DE MAMÍFEROS Y AVES TERRESTRES A LAS DIFERENTES INTENSIDADES

DE APROVECHAMIENTO FORESTAL EN LA EPOCA HÚMEDA Y SECA

Documento Técnico 132/2003

Autores

Biol. Grimaldo Soto Quiroga Área de Mastozoología

Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado Universidad Autónoma Gabriel Rene Moreno

Biol. José Carlos Herrera-Flores

Estudiante de maestría Centro de Investigación en Ecosistemas (CIEco)

Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)

Contrato USAID: 511-C-00-93-00027 Chemonics International Inc.

USAID/Bolivia Noviembre, 2003

Objetivo Estratégico de Medio Ambiente (USAID/Bolivia)

Respuestas de Mamíferos y Aves Terrestres a las

Diferentes Intensidades de Aprovechamiento Forestal

en la Época Húmeda y Seca

Proyecto de Manejo Forestal Sostenible

BOLFOR

Cuarto Anillo esquina Av. 2 de Agosto

Casilla 6204 Teléfonos: 3-480766 – 3-480767

Fax: 3-480854 e-mail: [email protected]

página web: http://bolfor.chemonics.net

Santa Cruz, Bolivia

BOLFOR es un proyecto financiado por USAID y el Gobierno de Bolivia e implementado por Chemonics International

Agradecimientos Al Proyecto BOLFOR por financiar el estudio, al Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado por cobijar a las especies de resguardo, a la empresa Agroindustrial La Chonta por permitir la realización del trabajo en su concesión, al personal de BOLFOR por su apoyo con la logística, a Marielos Peña y T. Fredericksen por sus sugerencias y comentarios, a José Manuel Rojas por ayudar en la identificación de las especies de roedores, y a los estudiantes Gary David Leaños y Miguel Ángel Aponte y a los señores José Chuviña y José Iraipi por su ayuda en el trabajo de campo.

Tabla de Contenido RESUMEN EJECUTIVO SECCION I INTRODUCCIÓN I-1 SECCION II MATERIALES Y MÉTODOS II-1 A. Área de estudio II-1 B. Características de los tratamientos silviculturales II-1 C. Diseño experimental II-1 D. Captura de mamíferos pequeños no voladores II-2 E. Registro de huellas de mamíferos y aves terrestres II-3 F. Caracterización de los hábitats II-3 G. Análisis estadístico II-3 SECCION III RESULTADOS III-1 A. Mamíferos pequeños no voladores III-1 B. Mamíferos y aves terrestres medianos y grandes III-6 SECCION IV DISCUSIÓN IV-1 A. Mamíferos pequeños no voladores IV-1 B. Mamíferos medianos terrestres IV-2 C. Mamíferos grandes terrestres IV-2 D. Aves medianas y grandes terrestres IV-3 SECCION V CONCLUSIONES V-1 SECCION VI RECOMENDACIONES VI-1 SECCION VII REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS VII-1

Resumen Ejecutivo La composición y estructura de la fauna silvestre varían de acuerdo con la variación natural y actividad antrópica. En esta investigación se compara la abundancia, la riqueza y el uso de hábitat de los mamíferos y de las aves entre los tratamientos silviculturales y entre la época húmeda y la seca en un bosque tropical húmedo. El trabajo de campo se realizó entre febrero y agosto de 2003 en la concesión La Chonta, ubicada en la provincia Guarayos del departamento de Santa Cruz, Bolivia. Las capturas de pequeños mamíferos y los registros de huellas de mamíferos y aves terrestres se efectuaron en tres sitos por tratamiento (intensivo, normal y testigo), y éstos agrupados en bloques. Se capturó un total de 1119 individuos de pequeños mamíferos que corresponden a 12 especies de cuatro familias. Se registraron 226 huellas de aves que pertenecen a seis especies de cuatro familias, y también se registraron 546 huellas que pertenecen a 21 especies de 14 familias de mamíferos. Las tasas de captura y de huellas; la riqueza de mamíferos y de aves terrestres; y la cobertura de estructura vegetal cambian entre las épocas del año, entre los tratamientos y entre los bloques. Los cambios positivos o negativos dependen del tamaño corporal de las aves y los mamíferos terrestres (pequeños, medianos y grandes). Las tasas y la riqueza de mamíferos y aves se correlacionaron positivamente o negativamente de acuerdo al tamaño corporal. En conclusión, la escala espacial y temporal, y la actividad forestal afectan a la abundancia y la riqueza de especies de aves y mamíferos en el sitio de estudio, que se encuentra en un bosque húmedo de Bolivia. La conservación dependerá del conocimiento de la biología de la fauna silvestre, del monitoreo a largo plazo y de un impacto reducido del aprovechamiento forestal.

SECCION I

Introducción La fauna silvestre cumple roles ecológicos importantes en los bosques tropicales, tales como la dispersión de semillas, polinización de plantas y depredación (Redford 1992, Smith y Smith 2000, Andresen 2000). Por lo tanto, la falta de fauna silvestre en un bosque puede acarrear problemas ecológicos considerables a largo plazo (Redford 1992, Dirzo y Miranda 1991, Robinson y Bennett 2000). En los bosques tropicales los hábitats de la fauna son reducidos por la agricultura y la ganadería, además de ser perturbados por la explotación minera y petrolera y por el aprovechamiento forestal (Laurance y Bierregaard 1997, Pacheco 1998, Fimbel et al. 2001). El aprovechamiento forestal podría afectar de manera directa e indirecta a los componentes y atributos de la biodiversidad (Putz et al. 2000). La corta de árboles, la apertura de caminos y la emisión de ruidos modifican y perturban los hábitats afectando directamente la actividad de la fauna silvestre (Laurance y Bierregaard 1997, Fimbel et al. 2001). El ingreso de cazadores y agricultores a los bosques afectan indirectamente a la fauna silvestre (Fredericksen 1999, Putz et al. 2000, Cuarón 2000; Fimbel et al. 2001; Rumiz et al. 2001; Mason & Putz 2001; Paredes 2001). Ambos tipos de perturbaciones de la biodiversidad pueden ser visibles en el corto y largo plazo (Paine 1966; Bender et al. 1984). Asimismo, cada especie o grupo de especies puede responder de distinta forma a las perturbaciones (Cuarón 2000, Herrera-Flores et al. 2002). La estructura y composición de la fauna pueden cambiar o mantenerse cuando se producen perturbaciones en el bosque (Ochoa 2000; Herrera-Flores et al. 2002). Algunos grupos de roedores terrestres pueden aumentar en abundancia sin que ocurra una disminución de la riqueza de especies en zonas de extracción forestal (Ochoa 2000, Herrera-Flores et al. 2002).Por otro lado, la composición de mamíferos pequeños, en el dosel del bosque, puede disminuir con la extracción forestal (Ochoa y Soriano 2001, Herrera-Flores 2003). En cuanto a las aves, de similar forma el efecto positivo o negativo varía de acuerdo al gremio alimenticio (Flores et al. 2001). Asimismo, la abundancia de aves, según su gremio alimenticio, es diferente entre un área no perturbada y en áreas perturbadas en diferentes momentos del tiempo (Sosa 2002). Las investigaciones de la variación de la estructura y composición de la fauna silvestre son necesarias para el manejo forestal en diferentes bosques (Putz et al. 2000, Fimbel et al. 2001), puesto que la fauna cumple roles ecológicos importantes en los bosques, tales como la dispersión y depredación de semillas y la polinización de las plantas, entre otros. Con esta finalidad, el Proyecto BOLFOR realiza estudios de impacto de la extracción forestal sobre la biodiversidad en parcelas de investigación a largo plazo para generar información que contribuirá al manejo forestal sostenible (Pariona et al. 2002). El objetivo de la investigación fue comparar y asociar la composición, la abundancia y los patrones de las poblaciones y comunidades de mamíferos y aves terrestres entre las diferentes intensidades de aprovechamiento, y entre la época húmeda y seca.

CHEMONICS INTERNATIONAL INC. – PROYECTO BOLFOR

I-2 RESPUESTAS DE MAMÍFEROS Y AVES TERRESTRES A LAS DIFERENTES INTENSIDADES DE APROVECHAMIENTO FORESTAL EN LA EPOCA HÚMEDA Y SECA

De acuerdo a estudios preliminares (Fredericksen et al. 1999, Rumiz y Herrera 2000, Flores et al. 2001, Herrera-Flores et al. 2002), se espera que algunas especies o grupos de mamíferos y de aves se beneficien o se perjudiquen con las diferentes intensidades de aprovechamiento. Con este precepto, en este estudio se planten las siguientes hipótesis: a) la abundancia y riqueza de mamíferos pequeños se benefician con el aprovechamiento forestal; b) el uso de hábitat y la riqueza de aves y mamíferos medianos y grandes son influenciados negativamente por la actividad forestal; y c) la abundancia, la riqueza y el uso de los hábitats de aves y mamíferos varían entre la época húmeda y seca.

SECCION II

Materiales y Métodos A. Área de estudio El área de estudio se localiza en la concesión forestal “La Chonta” que tiene una extensión de 100 mil hectáreas y está situada en la provincia Guarayos (15º47’S, 62º25’O) del departamento de Santa Cruz, Bolivia (La Chonta 1998). La zona pertenece al bosque húmedo del Escudo Precámbrico (Killeen et al. 1993), tiene una precipitación anual media de 1562 mm y una temperatura anual media de 25.5° C (La Chonta 1998). La zona es propensa al fuego en la época seca (CAF et al. 2000). Como evidencia de esto, en 1995 el área de la concesión fue reducida en 30 % por un incendio. En la concesión, la empresa Agroindustrial La Chonta identificó 100 especies arbóreas por medio de inventario y de éstas, 18 especies fueron elegidas como especies comerciales. Actualmente, la empresa interviene alrededor de 2370 ha por año, con una intensidad de corta entre 2 y 22 m3/ha (La Chonta 1998). En la concesión, el Proyecto BOLFOR estableció tres bloques con parcelas experimentales, correspondiendo cada uno un Área de Aprovechamiento Anual (AAA). El primer bloque, ubicado en la AAA-2001-1, fue intervenido entre septiembre y octubre del 2001. El segundo, ubicado en la AAA-2001-2, fue intervenido entre mayo y julio del 2001. finalmente, el tercero, ubicado en la AAA-2001-3, fue intervenido entre enero y julio del 2002. B. Características de los tratamientos silviculturales El Proyecto BOLFOR estableció los tres bloques de parcelas experimentales para estudiar los efectos del aprovechamiento forestal en el bosque húmedo. Cada bloque está compuesto por cuatro tratamientos silviculturales: intensivo, mejorado, normal y testigo. En este estudio no se hizo un muestreo en el tratamiento mejorado, puesto que éste tiene similar tratamiento que el normal (T. Fredericksen, comunicación personal). Los tres tratamientos en los que se realizaron los muestreos tienen las siguientes características: el tratamiento intensivo es un bosque aprovechado con el doble de intensidad que los tratamientos normal y mejorado; el normal es un bosque aprovechado con impacto reducido de acuerdo a la Ley Forestal No. 1700 (MDSMA 1996); y el testigo no tuvo ninguna intervención por la actividad forestal. C. Diseño experimental Los registros de huellas de mamíferos y aves terrestres y las capturas de mamíferos pequeños no voladores se efectuaron en los tres bloques y, por bloque, en tres tratamientos silviculturales: intensivo, normal y testigo (Figura 1). En cada tratamiento se ubicaron tres sitios al azar y en cada sitio se ubicó una grilla para capturas de roedores y marsupiales y parcelas de huellas para registrar rastros de mamíferos y aves medianos y grandes (Figura 1). Se realizaron seis campañas de muestreo entre febrero y agosto de 2003. La primera campaña consistió en un muestreo


II-2 RESPUESTAS DE MAMÍFEROS Y AVES TERRESTRES A LAS DIFERENTES INTENSIDADES DE APROVECHAMIENTO FORESTAL EN LA EPOCA HÚMEDA Y SECA

preliminar y las cinco campañas siguientes en muestreos efectivos: tres en la época húmeda y dos en la época seca.

AREA DE INVESTIGACIONPROYECTO BOLFORLA CHONTA, LTDA.

SANTA CRUZBOLIVIA

B-1

B-2

-600 -450 -300 -150 0 150 300 450 600 750 9002000

2150

2300

2450

2600

2750

2900

3050

3200

3350

3500

3650

3800

3950

AREA DE APROVECHAMIENTO ANUAL(AAA-2001-1; BLOQUE 1)

TESTIGO

NORMAL

INTENSIVO

CAMINO PRINCIPAL

A

A

A

C

B

B

LA CHONTABOLIVIA

B-3

B

C

C

GRILLAS DE TRAMPEO YREGISTRO DE HUELLAS

25 m

100 m

Puntos de captura

Parcelas de huellas

Grillas

Grillas

Grillas

Bloques de muestreo

Figura 1. Sitios de muestreos en tres bloques (B-1, B-2 y B-3). Como ejemplo se muestra el Bloque 1 con tres tratamientos silviculturales y cada uno con tres grillas de trampeo y registros de huellas.

D. Captura de mamíferos pequeños no voladores Las grillas de 100 x 100 m tenían 20 puntos de capturas ubicados sistemáticamente y de forma equidistante cada 25 m (Figura 1). Se ubicaron las trampas Sherman en 10 puntos en el suelo y en 10 puntos en el dosel, haciendo un total de 20 puntos. Se colocaron dos trampas Sherman por punto (40 trampas por grilla) con una mezcla de cebo elaborada con avena, manteca de cerdo, uvas pasas y mantequilla de maní (proporción de 6:1:1:1). Se colocaron los cebos en las trampas todos los días durante el monitoreo. Cada grilla fue monitoreada por tres días consecutivos. Se realizó el monitoreo de las capturas en los días próximos a la luna nueva de cada mes, habiéndose observado un total de 27 grillas por mes.

CHEMONICS INTERNATIONAL INC.- PROYECTO BOLFOR

MATERIALES Y METODOS II-3

Se identificaron los mamíferos capturados con la ayuda de guías de campo de los siguientes autores: Redford y Eisenberg 1992, Emmons & Feer (1999), Anderson (1997) y Tirira (1999). Para facilitar la identificación de los individuos capturados, se registraron los siguientes datos: largo total, largo de la cola, largo del tarso, largo de la oreja, peso, sexo y color de pelaje. Posteriormente, los individuos capturados fueron marcados en la oreja con una placa pequeña enumerada y luego liberados. Antes de las cinco campañas, se efectuó un reconocimiento del área y muestreos preliminares, en los que se recolectaron especimenes de mamíferos no voladores para depositarlos (especimenes “voucher”) en el Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado en Santa Cruz, Bolivia. También se registraron huellas en parcelas de huellas para conocer las especies de mamíferos y aves con hábitos terrestres. E. Registro de huellas de mamíferos y aves terrestres Las grillas de 100 x 200 m tenían seis parcelas de huellas ubicadas sistemáticamente y de forma equidistante cada 100 m (alrededor de dos ha). Después de ubicar las parcelas, se limpió la estructura vegetal en un área de 1 x 0.5 m, donde se cernió tierra con malla milimétrica (apertura de 1 x 1 mm) hasta lograr un espesor de 1 mm en la superficie limpiada. La tierra fina en el suelo dio más facilidad para identificar las huellas dejadas por mamíferos y aves terrestres del bosque. Se reacondicionaron las parcelas de las 27 grillas durante los tres días de monitoreo por grilla. Las huellas se identificaron con previo conocimiento de las guías de campo de Rumiz & Herrera (1998), Emmons & Feer (1999) y Hurtado (1995). La lista de mamíferos se comparó con las listas de Anderson (1997) y con la lista de aves de Bennett et al. (2003). A fin de no sobrestimar el uso de hábitat por la fauna, no se anotaron aquellas huellas con las mismas características que se repitieron en otras parcelas de huellas de una misma grilla. Las características registradas después de la identificación, fueron el largo y ancho de la huella y la dirección en que se desplazó el individuo. F. Caracterización de los hábitats En las parcelas de huellas y en los puntos de trampeo, se registró la cobertura del dosel y del suelo. Se determinó la cobertura del dosel por medio de un acetato cuadriculado (25 cuadros de 3 x 3 cm). El método consistió en colocar el acetato a una altura de medio metro por encima de la cabeza y registrar las cuadrículas cubiertas en las siguientes alturas: a tres metros (sotobosque), a ocho metros (estrato medio) y a ocho metros (estrato superior). La cobertura del suelo también se midió con el acetato descrito anteriormente y la medición consistió en colocar el acetato a medio metro por debajo de la cabeza, registrando los cuadros cubiertos por las hojas de plantas vivas (helechos, hierbas, arbustos y heliconias), por leña (troncos secos mayores a 2 cm de diámetro) y por hojarasca (hojas muertas). G. Análisis estadístico Se compararon los registros de abundancia, riqueza y uso de hábitat de los mamíferos y las aves entre los tratamientos, los bloques y las épocas mediante un análisis de varianza de tres factores. Para analizar la asociación de las capturas y registros de huellas de los mamíferos y las aves con


II-4 RESPUESTAS DE MAMÍFEROS Y AVES TERRESTRES A LAS DIFERENTES INTENSIDADES DE APROVECHAMIENTO FORESTAL EN LA EPOCA HÚMEDA Y SECA

la estructura vegetal, se usó el modelo estadístico de Spearman (Zar 1984). Sin embargo, en las comparaciones se usaron tasas de captura que fueron iguales al número de capturas por 100 trampas o 40 trampas y en los registros de huellas usó el número de huellas por 6 parcelas (tasa). También se usaron las tasas por especies para efectuar comparaciones entre los tratamientos y las épocas, pero sin aplicar un modelo estadístico. Los datos que no tuvieron una distribución normal, se transformaron mediante la aplicación de raíz cuadrada al valor, más un valor de 0.5. Los análisis se realizaron con una confiabilidad de P = 0.05. Todos los cálculos estadísticos se llevaron a cabo con la ayuda del programa SPSS V11 (2001).

SECCION III

Resultados En las seis campañas se capturó un total de 1119 mamíferos y, sumando las recapturas, se llegó a un total de 1837 mamíferos no voladores. Se registraron 221 huellas de aves medianas y grandes, así como 484 huellas de mamíferos medianos y grandes. A. Mamíferos pequeños no voladores A1. Capturas totales En las cinco campañas de muestreo se capturaron 1025 de mamíferos pequeños no voladores, los que corresponden a 74 marsupiales (cinco especies, una familia: Didelphidae) y 956 roedores (ocho especies, dos familias: Echimidae y Muridae). En la época húmeda, con un esfuerzo de 3240 trampas noche, se capturaron 40 marsupiales que pertenecen a cuatro especies de la familia Didelphidae. También se capturaron 649 roedores que pertenecen a siete especies y a dos familias: Muridae y Echimidae. En la época seca, con un esfuerzo de 2160 trampas noche, se capturaron 29 marsupiales que pertenecen a tres especies y a la familia Didelphidae. También se atraparon 307 roedores que pertenecen a ocho especies y a dos familias: Muridae y Echimidae (Cuadro 1, Figura 2). En ambas épocas, los marsupiales más capturados correspondieron al género Micoureus y los roedores al género Oryzomys (Cuadro 1). Las tasas de captura de marsupiales son similares entre las dos épocas, mientras que en el caso de los roedores la tasa es mayor en la época húmeda que en la seca (Cuadro 1). Por otra parte, el número de marsupiales capturados en los tres tratamientos, en la estación húmeda y seca, es similar. Las tasas de captura de roedores en la época húmeda son relativamente similares entre los tratamientos, pero en la época seca son diferentes, siendo menores en el tratamiento testigo que en los tratamientos perturbados, normal e intensivo (Cuadro 1). Cuadro 1. Tasas de captura de especies de marsupiales y roedores en tres tratamientos silviculturales en la

época seca y húmeda (Tasa = individuos/100 trampas noche).

Total TotalOrden Nombre Científico Intensivo Normal Testigo Húmeda Intensivo Normal Testigo SecaMarsupiales Marmosops sp. 0.19 0.09 0.00 0.09 0.14 0.14 0.00 0.09

Micoureus sp. 0.74 1.30 1.20 1.08 1.39 0.42 1.67 1.16Monodelphis sp. 0.09 0.00 0.00 0.03 0.28 0.00 0.00 0.09Philander sp. 0.00 0.09 0.00 0.03 0.00 0.00 0.00 0.00

Total marsupiales 1.02 1.48 1.20 1.23 1.81 0.56 1.67 1.34Roedores Akodon spp. 2.04 1.48 1.48 1.67 2.36 2.08 1.11 1.85

Mesomys sp. 0.28 0.19 0.09 0.19 0.00 0.00 0.14 0.05Neacomys sp. 0.00 0.19 0.00 0.06 0.83 0.14 0.14 0.37Oecomys sp.1 0.37 0.37 0.37 0.37 0.97 0.83 0.42 0.74Oecomys sp.2 1.11 0.83 0.37 0.77 1.39 0.56 1.39 1.11Oryzomys spp. 15.74 15.19 16.02 15.65 8.89 8.06 5.42 7.45Oxymycterus spp. 0.00 0.00 0.00 0.00 0.14 0.14 0.00 0.09Proechimys spp. 0.93 2.41 0.65 1.33 2.50 3.61 1.53 2.55

Total roedores 20.46 20.65 18.98 20.03 17.08 15.42 10.14 14.21

Húmeda Seca


III-2 RESPUESTAS DE MAMÍFEROS Y AVES TERRESTRES A LAS DIFERENTES INTENSIDADES DE APROVECHAMIENTO FORESTAL EN LA EPOCA HÚMEDA Y SECA

.

Figura 2. Mamíferos pequeños capturados con trampas Sherman en la concesión La Chonta.


RESULTADOS III-3

Las capturas de los mamíferos pequeños no voladores en los tratamientos fueron diferentes entre las dos épocas (F=16.9, P<0.001, Figura 3), entre los bloques (F=11.8, P<0.001, Figura 3) y entre los tratamientos (F=3.6, P=0.038, Figura 3). No se registraron interacciones de mamíferos pequeños no voladores entre las épocas y los tratamientos (F=1.87, P=0.169), entre los bloques y los tratamientos (F=1.82, P=0.146), ni entre las época, los bloques y los tratamiento (F=0.634, P=0.702). La riqueza de los mamíferos no voladores registrados en los tratamientos fue diferente entre las épocas (F=26.04, P<0.001, Figura 3), entre los bloques (F=3.72, P=0.034, Figura 3) y entre los tratamientos (F=4.097, P=0.025, Figura 3). No se registró interacción de la riqueza de mamíferos no voladores entre épocas y tratamientos (F=1.54, P=0.327), ni entre épocas, bloques y tratamientos (F=1.83, P=0.121); sin embargo hubo una interacción significativa entre bloques y tratamientos (F=4.67, P=0.0039). A2. Oryzomys spp. (Muridae, Rodentia) Las tasas generales de captura del género Oryzomys no son diferentes entre los tratamientos en la época húmeda y son diferentes en la época seca, habiendo una tendencia hacia una menor tasa en el tratamiento testigo que en el normal e intensivo (Cuadro 1). El análisis de varianza muestra que el número de individuos promedio del género Oryzomys es diferente entre las épocas (F=72.3, P<0.001, Figura 3), entre los bloques (F=11.3, P<0.001, Figura 3) y no es diferente entre los tratamientos (F=1.6, P=0.21, Figura 3). Los individuos promedio no mostraron interacciones entre época y tratamiento (F=2.48, P=0.098), entre bloque y tratamiento (F=1.46, P=0.236) ni entre época, bloque y tratamiento (F=1.81, P=0.124). A3. Estructura vegetal en puntos de captura Entre las épocas hay diferencias en la cobertura de hojarasca (F=555.6 P<0.001), leña (F=175.6, P<0.001), hierbas (F=29.48, P<0.001), helechos (F=100.9, P<0.001), heliconias (F=6.34, P=0.012), dosel a 8 m (F=25.2, P<0.001) y dosel mayor a 8 m (F=12.2, P<0.001), si bien no hay diferencias entre las épocas en la cobertura de arbustos (F=2.54, P=0.111) y del dosel a 3 m (F=1.25, P=0.264) (Figura 4). Entre los tratamientos hay diferencias en las coberturas de hojarasca (F=6.68, P=0.001), hierbas (F=16.6, P<0.001), helechos (F=5.58, P=0.004), dosel a 3 m (F=4.95, P=0.007) y dosel mayor a 8 m (F=14.9, P<0.001), mientras que no hay diferencias entre los tratamientos en las coberturas de leña (F=2.31, P=0.099), heliconias (F=1.243, P=0.29), arbustos (F=1.99, P=0.137) y dosel a 8 m (F=1.07, P=0.344) (Figura 4).



0

2

4

6

8

10

12

Intensivo Normal Testigo

# In

d. P

rom

. /40

tram

pas

Húmeda Seca

Mamíferos pequeños no voladores

0

0.5

1

1.5

2

2.5


Riq

ueza

Pro

m. /

40 tr

ampa

sHúmeda Seca

Riqueza de MPNV

0

2

4

6

8


# In

d. P

rom

. /40

tram

pas

Húmeda Seca

Oryzomyz spp.

0

2

4

6

8

10

12


# In

d. P

rom

. /40

tram

pas

Bloque 1 Bloque 2 Bloque 3

Mamíferos pequeños no voladores

0

0.5

1

1.5

2

2.5


Riq

ueza

Pro

m. /

40 tr

ampa

s


Riqueza de MPNV

012345678


# In

d. P

rom

. /40

tram

pas


Oryzomyz spp.

0

2

4

6

8

10


# In

d. P

rom

. /40

tram

pas Mamíferos pequeños no voladores

0

0.5

1

1.5

2


Riq

ueza

Pro

m. /

40 tr

ampa

s Riqueza de MPNV

0

1

2

3

4

5

6


# In

d. P

rom

. /40

tram

pas

Oryzomyz spp.

Figura 3. Riqueza e individuos promedio (/40 trampas) de mamíferos pequeños no voladores (MPNV) e individuos promedio del género dominante (Oryzomys) entre las épocas, los bloques y los tratamientos.


RESULTADOS III-5

Hojarasca

05

1015202530


Cob

ertu

ra

Húmeda Seca

Helecho

02468

101214


Cob

ertu

ra

Húmeda Seca

Dosel a 3 m

012345678


Cob

ertu

ra

Húmeda Seca

Leña

02468

101214


Cob

ertu

ra

Húmeda Seca

Patuju

0

0.5

1

1.5


Cob

ertu

ra

Húmeda Seca

Dosel a 8 m

0

5

10

15

20

25


Cob

ertu

ra

Húmeda Seca Yerbas

01234567


Cob

ertu

ra

Húmeda Seca

Arbustos

00.20.40.60.8

11.21.41.6


Cob

ertu

ra

Húmeda Seca

Dosel mayor a 8 m

0

5

10

15

20


Cob

ertu

ra

Húmeda Seca Figura 4. Cobertura de la vegetación en los puntos de captura que se encuentran en los tratamientos intensivo,

normal y testigo (cobertura =No de cuadros llenos).

A4. Mamíferos pequeños no voladores asociados con la cobertura vegetal La cobertura del sotobosque a tres metros, de leña, de hierbas y de helechos influye en la abundancia y riqueza de los mamíferos pequeños no voladores. Asimismo, la abundancia y riqueza de los mamíferos pequeños no voladores se correlacionan negativamente con la cobertura de helechos y positivamente con la cobertura del sotobosque a tres metros de altura, mientras que la abundancia del género Oryzomys se correlaciona positivamente con la cobertura de helechos y negativamente con la cobertura del sotobosque a tres metros de altura, además debe añadirse que las correlaciones son significativas (Cuadro 2). En la época seca, la abundancia y riqueza de mamíferos pequeños no voladores y la abundancia del género Oryzomys se correlacionan positivamente con la cobertura de leña y hierbas, y estas correlaciones son significativas (Cuadro 2).



Cuadro 2. Correlación y tendencias de la abundancia y riqueza de mamíferos pequeños no voladores y la

abundancia del género Oryzomys con la cobertura vegetal

Hojarasca Leña Hierbas Helecho Patuju Arbusto Dosel a 3 m Dosel a 8 m Dosel > a 8mAbundancia de mamíferos pequeños no voladores

Húmeda ns ns ns - ** ns ns + ** ns nsSeca ns + ** + ** ns ns ns ns ns ns

Riqueza de mamíferos pequeños no voladores

Húmeda ns + + - ** ns ns + ** ns nsSeca ns + ** + ** ns ns ns ns ns ns

Abundancia del género Oryzomys

Húmeda ns ns ns + ** ns ns - ** ns nsSeca ns + ** + ** ns ns ns ns ns ns

Cobertura vegetal en grillas de captura de tratamientos silviculturales

Nota: correlación positiva + y negativa - , ** = Correlación significativa = P<0.01, ns = correlación no significativa.

B. Mamíferos y aves terrestres medianos y grandes En las parcelas de huellas se registraron 226 huellas que pertenecen a seis especies de cuatro familias de aves. También se registraron 546 huellas que pertenecen a 21 especies de 14 familias de mamíferos. B1. Uso de hábitat por aves En la época húmeda se registraron cinco especies de aves con un esfuerzo de 486 parcelas/día y en la época seca se registraron seis especies con un esfuerzo de 324 parcelas/día. En ambas épocas los registros de los tratamientos fueron relativamente similares y las especies más abundante, en ambas épocas, pertenecían el género Crypturellus (Cuadro 3). Se registraron huellas que pertenecen a dos especies de aves grandes y también se encontraron rastros de cuatro especies de aves medianas. Las especies presentaron las siguientes tendencias: las tasas de huellas en los tres tratamientos no son diferentes entre la época húmeda y seca (F=0.201, P=0.66, Figura 4) ni entre los (F=1.27, P=0.294); pero son diferentes en los bloques (F=3.36, P=0.046). La riqueza de especies en los tratamientos es diferente entre las épocas (F=5.92, P=0.02), pero no muestra diferencias entre los bloques (F=1.32, P=0.279) ni entre los tratamientos (F=0.967, P=0.39) (Figura 4).


RESULTADOS III-7

Cuadro 3. Tasas de los registros de huellas de aves y mamíferos en los tratamientos silviculturales (intensivo, normal y testigo) durante la época húmeda y seca (Tasa = # huellas /10 parcelas).

Clase Nombre Total TotalFamilia Científico Intensivo Normal Testigo Húmeda Intensivo Normal Testigo SecaAVESCracidae Crax fasiolata 0.00 0.00 0.00 0.00 0.37 0.00 0.00 0.12

Penelope spp. 0.12 0.19 0.06 0.12 0.37 0.00 0.00 0.12Cracidae Ortalis spp. 0.19 0.06 0.00 0.08 0.19 0.09 0.00 0.09Rallidae???? no identificado 0.12 0.00 0.00 0.04 0.00 0.09 0.09 0.06Tinamidae Crypturellus spp. 1.60 2.04 2.35 2.00 1.67 2.87 1.76 2.10

Tinamos spp. 0.06 0.31 0.56 0.31 0.37 0.00 0.65 0.34Total aves 2.10 2.59 2.96 2.55 2.96 3.06 2.50 2.84MAMIFEROSCanidae Cerdocyon thous 0.31 0.06 0.00 0.12 0.46 0.09 0.19 0.25Cervidae Mazama americana 0.19 0.25 0.49 0.31 0.46 0.37 0.65 0.49

Mazama goazoubira 0.00 0.12 0.00 0.04 0.28 0.09 0.00 0.12Dasypodidae Priodontes maximus 0.12 0.00 0.06 0.06 0.00 0.09 0.00 0.03Felidae Leopardus pardalis 0.06 0.06 0.19 0.10 0.00 0.00 0.28 0.09

Leopardus spp. 0.43 0.19 0.37 0.33 0.65 0.28 0.37 0.43Panthera onca 0.06 0.06 0.00 0.04 0.00 0.00 0.00 0.00Puma concolor 0.00 0.00 0.00 0.00 0.09 0.00 0.00 0.03

Myrmecophagidae Myrmecophaga tridactyla 0.00 0.00 0.06 0.02 0.00 0.00 0.09 0.03Tamandua tetradactyla 0.00 0.06 0.06 0.04 0.00 0.00 0.00 0.00

Tapiridae Tapirus terrestris 0.62 1.17 0.43 0.74 1.02 2.22 0.37 1.20Tayassuidae Tayassu tajacu 0.12 0.43 0.62 0.39 0.00 0.56 0.28 0.28Agoutidae Cuniculus paca 0.31 0.06 0.19 0.19 0.19 0.09 0.00 0.09Dasypodidae Dasypus kapleri ? 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.19 0.06

Dasypus spp. 0.31 0.19 0.25 0.25 0.09 0.09 0.65 0.28Dasyproctidae Dasyprocta spp. 0.99 1.85 2.41 1.75 0.83 1.85 2.50 1.73Didelphidae no identificado 0.19 0.12 0.12 0.14 0.74 0.74 0.83 0.77Leporidae Silvilagus brasilensis 0.00 0.25 0.00 0.08 0.00 0.19 0.37 0.19Mustelidae Eira barbara 0.00 0.00 0.06 0.02 0.37 0.00 0.00 0.12Procyonidae Nasua nasua 0.00 0.00 0.06 0.02 0.19 0.00 0.00 0.06

Procyon cancrivorus 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.46 0.37 0.28Total mamíferos 3.70 4.88 5.37 4.65 5.37 7.13 7.13 6.54

Húmeda Seca



0

0.5

1

1.5

2

2.5


#hue

llas

/6 p

arce

las

Humeda Seca

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1


Riq

ueza

/6 p

arce

las

Húmeda Seca

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5


#hue

llas

/6 p

arce

las


0

0.2

0.4

0.6

0.8

1


Riq

ueza

/6 p

arce

las


0

0.5

1

1.5

2

2.5


#hue

llas

/6 p

arce

las

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8


Riq

ueza

/6 p

arce

las

Figura 4. Tasas de registros de huellas y riqueza de aves medianas en los tratamientos silviculturales entre

las épocas y entre los bloques.

B2. Uso de hábitat por mamíferos Se registraron huellas de mamíferos que pertenecen a 10 especies de tamaño mediano y 11 especies de tamaño grande. En la época seca, el número de huellas (F=7.01, P=0.012, Figura 5) y la riqueza de mamíferos medianos (F=21.92, P<0.001, Figura 5) fueron mayores que en la época húmeda en los tres tratamientos. En los bloques, el número de huellas (F=9.83, P=0.0004, Figura 5) y la riqueza de especies de mamíferos medianos fueron diferentes (F=18.32, P=0.001, Figura 5). El número de huellas en los tres tratamientos es diferente (F=7.41, P=0.002, Figura 5), pero no se observa diferencia en la riqueza de los mamíferos medianos (F=1.82, P=0.176, Figura 5). En el


RESULTADOS III-9

tratamiento testigo hay un mayor número de huellas que en los tratamientos perturbados, mientras que la riqueza no muestra tendencias entre los tratamientos.

0

0.51

1.52

2.53

3.5


#hue

llas

/6 p

arce

las

Húmeda Seca

00.20.40.60.8

11.21.41.6


Riq

ueza

/6 p

arce

las

Húmeda Seca

0

1

2

3

4

5


#hue

llas

/6 p

arce

las


00.20.40.60.8

11.21.41.61.8


Riq

ueza

/6 p

arce

las


0

0.5

1

1.5

2

2.5

3


#hue

llas

/6 p

arce

las

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2


Riq

ueza

/6 p

arce

las

Figura 5. Tasas de registros de huellas y riqueza de especies de mamíferos medianos en los tratamientos

silviculturales entre las épocas y entre los bloques.

En la época seca el número de huellas de mamíferos grandes es mayor que en la época húmeda en los tres tratamientos (F=4.24, P=0.047, Figura 6), mientras que la riqueza tiende a ser mayor en la época seca que en la húmeda entre los tratamientos, si bien la diferencia no es significativa (F=2.77, P=0.105, Figura 6). En los bloques, el número de huellas (F=2.21, P=0.125, Figura 6) y la riqueza de especies de los mamíferos no son diferentes entre los tratamientos (F=0.73, P=0.49, Figura 6). El número de huellas (F=1.511, P=0.234, Figura 6) y la riqueza de especies de los



mamíferos grandes (F=0.103, P=0.90, Figura 6) tampoco son diferentes entre los tratamientos intensivo, normal y testigo.

0

0.51

1.5

22.5

3


#hue

llas

/6 p

arce

las

Húmeda Seca

00.2

0.40.6

0.81

1.21.4


Riq

ueza

/6 p

arce

las

Húmeda Seca

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5


#hue

llas

/6 p

arce

las


0

0.5

1

1.5

2


Riq

ueza

/6 p

arce

las


0

0.5

1

1.5

2

2.5


#hue

llas

/6 p

arce

las

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2


Riq

ueza

/6 p

arce

las

Figura 6. Tasas de registros de huellas y riqueza de especies de mamíferos grandes en los tratamientos

silviculturales entre las épocas y entre los bloques.

B3. Estructura vegetal en parcelas de huellas Entre las épocas hay diferencias en las coberturas de hojarasca (F=204.6, P<0.001), leña (F=63.1, P<0.001), hierbas (F=11.38, P=0.008), helechos (F=59.6, P<0.001), heliconias (F=5.61, P=0.018), dosel a 3 m (F=7.92, P=0.005), dosel a 8 m (F=37.5, P<0.001) y dosel mayor a 8 m (F=6.23, P=0.013), mientras que no hay diferencias entre las épocas en cuanto a la cobertura de arbustos (F=1.96, P=0.159) (Figura 7).


RESULTADOS III-11

En los tratamientos, hay diferencias de las coberturas de hojarasca (F=3.32, P=0.04), hierbas (F=3.43, P=0.034), dosel a 3 m (F=4.10, P=0.017) y dosel mayor a 8 m (F=6.07, P=0.003) en la época húmeda y seca, mientras que no hay diferencias en las coberturas de leña (F=0.62, P=0.541), helechos (F=0.23, P=0.795), heliconias (F=0.25, P=0.78), arbustos (F=0.92, P=0.400) y dosel a 8 m (F=0.04, P=0.99) (Figura 7).

Hojarasca

0

5

10

15

20

25

30


Cob

ertu

ra

Húmeda Seca

Helecho

0

24

6

8

1012

14


Cob

ertu

ra

Húmeda Seca

Dosel a 3 m

0

2

4

6

8

10


Cob

ertu

ra

Húmeda Seca Leña

02

468

10

1214


Cob

ertu

ra

Húmeda Seca

Patuju

0

0.5

1

1.5

2


Cob

ertu

ra

Húmeda Seca

Dosel a 8 m

0

5

10

15

20

25


Cob

ertu

raHúmeda Seca

Yerbas

0

1

2

3

4

5

6

7


Cob

ertu

ra

Húmeda Seca

Arbusto

0

0.5

1

1.5

2

2.5


Cob

ertu

ra

Húmeda Seca

Dosel mayor a 8 m

0

5

10

15

20


Cob

ertu

ra

Húmeda Seca Figura 7. Cobertura de la vegetación en las parcelas de huellas que se encuentran en los tratamientos intensivo,

normal y testigo (cobertura = número de cuadros llenos).

B4. Mamíferos y aves terrestres asociados con la cobertura vegetal Las aves medianas en la época húmeda dan mayor uso a las áreas con mayor cobertura de hojarasca y de dosel mayor a ocho metros, mientras que dan menor uso a las áreas con menos cobertura de helechos, dosel a tres metros y dosel a ocho metros, (Cuadro 4). Por otra parte, en la época seca, las aves utilizan menos las áreas con cobertura de hierbas, (Cuadro 4). Asimismo, en la época húmeda existe menor riqueza de aves medianas en áreas con mayor cobertura de hierbas, siendo la correlación significativa. En la época seca la riqueza de las mismas aves no se correlaciona significativamente con las coberturas vegetales (Cuadro 4). En la época húmeda, los mamíferos medianos dan mayor uso a las áreas con mayor cobertura de hojarasca y de dosel mayor a ocho metros, mientras que dan menor uso a las áreas con mayor cobertura de helechos, sotobosque a tres metros y dosel a ocho metros (Cuadro 4). En la época seca los mamíferos medianos dan mayor uso a las áreas con mayor cobertura de hojarasca, dosel a ocho metros y dosel mayor a 8 metros, mientras que usan menos las áreas con mayor cobertura de hierbas y sotobosque a tres metros; estos usos tienen una correlación significativa (Cuadro 4).



Por otra parte, no existe una asociación significativa de la riqueza, pero en la época seca hay menor riqueza en áreas con mayor cobertura de heliconias y arbustos; estas últimas correlaciones son significativas (Cuadro 4). Cuadro 4. Correlación y tendencias de la abundancia y la riqueza de aves y mamíferos medianos y

grandes con la cobertura vegetal

Hojarasca Leña Hierba Helecho Patuju Arbusto Dosel a 3 m Dosel a 8 m Dosel > a 8mAVES MEDIANASAbundancia

Húmeda + ** ns ns - ** ns ns - ** - ** + **Seca ns + ** ns ns ns ns ns ns ns

Riqueza

Húmeda ns ns - ** ns ns ns ns ns nsSeca ns ns ns ns ns ns ns ns ns

MAMÍFEROS MEDIANOSAbundancia

Húmeda + ** ns ns - ** ns ns - ** - ** + **Seca + ** ns - ** ns ns ns - ** + ** + **

Riqueza

Húmeda ns ns ns ns ns ns ns ns nsSeca ns ns ns ns - ** - ** ns ns ns

MAMÍFEROS GRANDESAbundancia

Húmeda ns ns ns ns - ** + ** ns ns nsSeca ns ns ns - ** + ** + ** ns ns ns

Riqueza

Húmeda + ** ns ns - ** ns ns - ** - ** + **Seca ns ns ns ns ns ns ns ns ns

Cobertura vegetal en parcelas de huellas de los tratamientos silviculturales

NOTA: correlación positiva + y negativa - , ** = Correlación significativa = P<0.01, ns = no significativo.

En la época húmeda, los mamíferos grandes dan mayor uso a las áreas con mayor cobertura de arbustos y dan menor uso a las áreas con mayor cobertura de heliconias. En la época seca, los mamíferos grandes dan mayor uso las áreas con mayor cobertura de heliconias y arbustos, mientras que dan menor uso a las áreas con más cobertura de helechos (Cuadro 4). Por otra parte, la riqueza en la época húmeda es mayor en áreas con mayor cobertura de hojarasca y dosel mayor a 8 metros, y es menor en áreas con mayor cobertura de helechos, sotobosque a tres metros y dosel a ocho metros, mientras que en la época seca no hay una correlación significativa (Cuadro 4).

SECCION IV

Discusión Los cambios en la composición y estructura de la biodiversidad ocurren por factores naturales y actividades humanas (Gaston 2000, Solari et al. 2002, Herrera-Flores, en elaboración). Entre los factores naturales están los climáticos, geológicos y temporales, entre otros, los mismos que influyen en la distribución y el aumento o la disminución de la biodiversidad (Rosenzweig 1995, Bronw 1995). La agricultura, la ganadería, la extracción de minerales y la tala selectiva son actividades humanas que influyen en la distribución, aumentando o reduciendo la biodiversidad (Pacheco 1998, Fimbel et al. 2001). En este estudio se determinó que la estructura y composición de aves y mamíferos son influenciadas por las épocas del año, la estructura vegetal y la actividad forestal. A continuación se discuten las posibles causas que influyen en la variación de abundancia, los usos de hábitat y la composición de los grupos de aves y mamíferos silvestres. A. Mamíferos pequeños no voladores La abundancia y riqueza de pequeños mamíferos no voladores son sensibles a los cambios ambientales (Ochoa 1998, Malcolm y Ray 2000, Rumiz y Herrera 2000). Fredericksen y Fredericksen (2002) encontraron una tendencia hacia menor abundancia en la época seca y en áreas no perturbadas y contraria en la época húmeda y en las áreas perturbadas. Con este estudio, se apoya estas tendencias, si bien las variaciones en los tratamientos durante las dos épocas son diferentes. Las capturas son similares en la época húmeda y diferentes en la seca. Los cambios causados por la actividad forestal en la cobertura del sotobosque y del dosel podrían ser responsables de los cambios observados en los mamíferos pequeños no voladores. En la región boscosa pseudocaducifolia del Bajo Paraguá y la Chiquitanía existen cambios de la cobertura vegetal y de la fenología de las especies entre las épocas (Justiniano y Fredericksen 2000, Wallace y Painter 2002). Los cambios fenológicos, tales como la estacionalidad de la producción de hojas y frutas, son importantes para los mamíferos (Wallace y Painter 2002). En las áreas perturbadas, tales como claros ocasionados por la corta de árboles y apertura de caminos de extracción, existe una vegetación de crecimiento rápido (Frederickser y Mostacedo 2000, Benítez-Malvido y Martínez-Ramos 2003) que podría ser importante como hábitat y recurso alimenticio para la fauna silvestre (Ochoa 1998, Herrera-Flores 2003). Los roedores son grandes depredadores y dispersores de semillas, y dispersores de micorrizas, además de ser presas para depredadores, entre otros roles ecológicos que cumplen para el funcionamiento de los ecosistemas del bosque (Brewer y Rejmánek 1999, Andresen 2000, Rumiz 2001, McConkey et al. 2003). En próximos estudios sería importante investigar estos roles ecológicos para tener un mejor criterio de manejo de la fauna y flora. Las especies del género Oryzomys se alimentan generalmente de frutas e insectos y viven en sotobosques densos y en bosques secundarios (Emmons y Feer 1999). Fredericksen y Fredericksen (2002) encontraron mayor abundancia de Oryzomys en áreas perturbadas que en


IV-2 RESPUESTAS DE MAMÍFEROS Y AVES TERRESTRES A LAS DIFERENTES INTENSIDADES DE APROVECHAMIENTO FORESTAL EN LA EPOCA HÚMEDA Y SECA

zonas no perturbadas, lo cual se respalda con este estudio, aunque se encontró una variación en la abundancia de Oryzomys entre los tratamientos en la época seca y no así en la húmeda. B. Mamíferos medianos terrestres Los mamíferos medianos usan por igual los tratamientos en ambas épocas, pero dan mayor uso al tratamiento sin perturbación que a los dos perturbados. La riqueza de mamíferos medianos tiende a ser menor en la época húmeda que en la seca, pero es similar entre los tratamientos en ambas épocas. Las variaciones mencionadas pueden deberse a los cambios estructurales de la vegetación del dosel y del sotobosque. En la época seca, la cobertura de hojarasca aumenta y la cobertura de leña, hierbas y helechos disminuye. En el sotobosque, la cobertura a 3 metros, del dosel a 8 metros y del dosel mayor a 8 metros disminuye en la época seca. En el bosque de La Chonta, al igual que en la Chiquitanía y el Bajo Paraguá, las especies arbóreas tienen una mayor fructificación en la época seca (Justiniano y Fredericksen 2000, Wallace y Painter 2002). Las especies arbóreas que fructifican en alguna de las épocas podrían ser perjudicadas en sitios donde se practica la extracción forestal, mientras que se mantendrían inalteradas en los lugares no perturbados; consiguientemene, los mamíferos medianos darían mayor uso a los tratamientos sin perturbación. En este estudio, Dasyprocta es el género con mayor registro y muestra una tendencia a dar mayor uso los sitios con menor perturbación y sin perturbación. Según Emmons y Feer (1999), las especies de este género se adaptan fácilmente a los bosques secundarios, por lo cual habría mayor abundancia de éstas en lugares perturbados. Las especies del género Dasyprocta se alimentan de frutas, hierbas, tubérculos, raíces y, ocasionalmente, de invertebrados y vertebrados (Emmons y Feer 1999, Rumiz y Herrera 1999 y Tirira 1999). Puesto que las especies arbóreas de estos bosques fructifican más en la época seca (Justiniano y Fredericksen 2000, Wallace y Painter 2002), los animales podrían dar mayor uso a las áreas sin perturbación, puesto que en éstas se mantendría la abundancia de frutos, y continuarían cumpliendo roles ecológicos importantes como la dispersión de semillas. Hay estudios que indican que las especies del género Dasyprocta son grandes dispersores de semillas (Zuidema 2003, Andresen 2000). C. Mamíferos grandes terrestres Los grandes mamíferos son eficientes dispersores y depredadores de semillas y, por lo tanto, cumplen funciones importantes en los bosques (Emmons y Feer 1999, Andresen 2000, Restrepo 2002). Los resultados de los pocos estudios efectuados hasta ahora, como los de Fredericksen y Fredericksen (2002) y Herrera-Flores et al. (2002), no muestran claras tendencias en los efectos de la tala selectiva sobre los mamíferos grandes. En este estudio, se registró una mayor tasa de huellas de mamíferos grandes en los tratamientos intensivo y normal en la época seca que en la húmeda, mientras que en el testigo no hubo diferencia entre ambas épocas. La mayor actividad de los mamíferos podría deberse al cambio de la cobertura vegetal del sotobosque y del dosel, a la disponibilidad de alimento y al cambio de la estructura física de los hábitats ocasionado por la apertura de caminos y corta de árboles. El tapir (Tapirus terrestris) es una de las especies con mayor registro en este estudio y muestra una tendencia a mayor uso del tratamiento normal. Este animal es un gran consumidor de hojas, frutas y otras partes vegetales y, en consecuencia, cumple roles ecológicos importantes en los


DISCUSIÓN IV-3

bosques, tales como la dispersión y depredación (Bodmer 1990, Herrera et al. 1999, Fragoso y Huffman 2000, Soto 2002, Quiroga-Castro y Roldán 2001). La existencia de brotes tiernos en la vegetación de sucesión secundaria en los claros (Frederickser y Mostacedo 2000, Benítez-Malvido y Martínez-Ramos 2003) podría beneficiar a este herbívoro, puesto que éste se alimenta de hojas en mayor proporción (Herrera et al. 1999, Bodmer 1990), aunque los beneficios para la especie que causa la extracción forestal podrían deberse a una mayor área de desplazamiento entre sus sitios de alimento y refugio (Herrera et al. 1999). D. Aves medianas y grandes terrestres Se registraron huellas de aves grandes de dos especies y, en menor proporción, de aves medianas. Los géneros Crax y Penelope registrados en este estudio son frugívoros (Hilty et al. 1986, del Hoyo 2002, Stotz et al. 1996) importantes en la dispersión de semillas y, además, son sustento alimenticio diario para los indígenas (Solar 1996, Townsend 1999, Paredes 2001, Rumiz et al. 2001). Por está razón, será importante realizar estudios ecológicos a largo plazo. Las aves medianas frugívoras e insectívoras, como las pertenecientes a los géneros Crypturellus, Tinamus y Ortalis, presentaron tasas similares de huellas entre épocas y tratamientos, si bien se observó una tendencia leve a mayor uso del tratamiento testigo que del intensivo. Esta tendencia podría deberse a la mayor cobertura de dosel mayor a 8 metros y la existencia de mayor proporción de alimento en la época seca en el bosque sin intervención (Justiniano y Fredericksen 2000, Wallace y Painter 2001). Otros estudios muestran que se producen cambios entre áreas perturbadas y no perturbadas, y entre bosques de diferente edad de perturbación, dichos cambios serían de acuerdo al gremio alimenticio (Thiollay 1997, Flores et al. 2001, Sosa 2002).

SECCION V

Conclusiones Los mamíferos y las aves, agrupados por tamaños, responden de distinta manera a la variación temporal, a los tratamientos y a la heterogeneidad espacial. Las tasas de captura y la riqueza de especies de los mamíferos pequeños no voladores fueron mayores en la época húmeda que en la seca, fueros mayores en las áreas perturbas que en las áreas no perturbadas y, por ultimo, las tasas de captura fueron diferentes entre los bloques de muestreo. Entre los mamíferos pequeños, el género Oryzomys presentó las mismas tendencias mencionadas, aunque entre los tratamientos la tendencia no fue significativa. Los registros de huellas y la riqueza de especies de los mamíferos medianos terrestres muestran de que hay una variación espacial y que ésta es de mayor proporción en la época seca que en la húmeda y más acentuada en el tratamiento testigo que en los tratamientos normal e intensivo. En cuanto a este último, la riqueza no mostró diferencias significativas entre los tratamientos. Dentro de este tamaño de mamíferos, el género Dasyprocta, con mayores registros que las demás especies, presentó las mismas tendencias generales del grupo. Los registros de huellas y la riqueza de los mamíferos grandes terrestres no muestran claras diferencias entre los bloques, las épocas y tratamientos, si bien se observaron diferencias en los registros de huellas entre las épocas. El tapir (Tapirus terrestris), con mayor registro que las demás especies, presentó las mismas tendencias generales del grupo. Entre las aves terrestres grandes, sólo se registraron huellas de dos especies (Crax spp. y Penelope spp.). Los registros de huellas de las aves medianas fueron diferentes entre los bloques y la riqueza fue distinta entre épocas. Por otro lado, no se encontraron diferencias en los registros de huellas entre las épocas y tampoco entre los tratamientos, aunque hubo una tendencia a mayores registros en el tratamiento testigo que en los tratamientos normal e intensivo. En este tamaño de aves, el género Crypturellus se registró con mayor frecuencia que los demás géneros. Los registros de este género presentaron las mismas tendencias del grupo. La cobertura del sotobosque y del dosel cambian entre las épocas, los tratamientos y los bloques. Se registraron correlaciones positivas y negativas en las tasas de captura y las huellas y la riqueza de especies de aves y de mamíferos con respecto a las coberturas del sotobosque y del dosel. Las hipótesis que se plantearon fueron los siguientes: a) la abundancia y riqueza de los mamíferos pequeños se benefician con el aprovechamiento forestal; b) el uso de hábitat y la riqueza de aves y de mamíferos medianos y grandes son influenciados negativamente por la actividad forestal; y c) la abundancia, la riqueza y el uso de hábitats de aves y mamíferos varían entre la época húmeda y seca. La hipótesis de influencia de las épocas en los mamíferos y aves terrestres se cumple, aunque ésta varía de acuerdo al tamaño corporal de los vertebrados estudiados. En cuanto a la hipótesis de uso de hábitat, ésta se cumple para los mamíferos y aves medianas terrestres, pero no para los mamíferos grandes terrestres. En conclusión general, la


V-2 RESPUESTAS DE MAMÍFEROS Y AVES TERRESTRES A LAS DIFERENTES INTENSIDADES DE APROVECHAMIENTO FORESTAL EN LA EPOCA HÚMEDA Y SECA

riqueza y las tasas de captura, así como los registros de huellas de aves y mamíferos terrestres varían entre las épocas, los sitios y los tratamientos silviculturales. Con estas conclusiones se apoyarían los resultados de los pocos estudios existentes sobre las diferencias de abundancias entre áreas intervenidas y no intervenidas, y entre estaciones del año (Davies et al 2001, Hansson 2002, Fredericksen y Fredericksen 2002, Herrera-Flores et al. 2002, Sosa 2002). Asimismo, se respalda la hipótesis de que las variaciones se dan de acuerdo al tamaño corporal de las aves y de los mamíferos (Herrera-Flores et al. 2002).

SECCION VI

Recomendaciones El monitoreo del aumento y la disminución de abundancia y riqueza de especies de aves y mamíferos terrestres será importante para conocer los impactos ecológicos a largo plazo. Los estudios subsiguientes de fauna silvestre deben consideran las interacciones intra e inter específicas, además de las interacciones que ocurren entre las plantas y los animales silvestres, así como la disponibilidad de alimento para la fauna silvestre. Será importante continuar con el monitoreo de aves y mamíferos en los sitios de estudio utilizando los métodos de captura y parcelas de huellas, por su facilidad de estandarización y obtención de datos a corto plazo. Sin embargo, también se podrán implementar otros métodos como cámaras-trampa, radiotransmisores y otros. Estos estudios se podrán extender a otros tipos de bosque tropical de Bolivia, para corroborar las diferencias de variación entre áreas perturbadas y épocas del año.

SECCION VII

Referencias Bibliográficas Anderson S., 1997. Mammals of Bolivia, Taxonomy and Distribution; American Museum of

Natural History, New York, 652 pp. Andresen E. 2000. Ecological roles of mammals: the case seed dispersal. Pp 11-25. In: Entwistle

, A. y N. Dunstone (Eds). Priorities for the conservation of mammalian diversity: Has y the panda had its day? Conservation biology 3. Cambridge University. Press Cambridge, UK.

Bender E. A., T.J. Case y M.E. Gilpin 1984. Perturbation experiments in community ecology: theory and practice. Ecology 65(1):1-13.

Benítez-Malvido, J. y M. Martínez-Ramos 2003. Impact of forest fragmentation on understory plant species richness in Amazonia. Conservation Biology 17(2):389-400.

Bennett, A., S. Herzog y F. Sagot 2003. Lista anotada de las Aves de Bolivia. ARMONIA y BirdLife, 5ta eds. Santa Cruz de la Sierra, Bolivia, 238 pp.

Bodmer, R. E. 1990. Fruit pach size and frugivory in the lowland tapir, Tapirus terrestris. Journal of Zoology (London) 222:121-128.

Brewer S. W. y M. Rejmánek 1999. Small rodents as significant dispersers of tree seed in a Neotropical forest. Journal of Vegetation Science 10: 165-174.

Brown, J.H. (1995) Macroecology, University of Chicago Press Capellotto, F. R., C. Senna y E. M. Nakkazono 2002. Effects of selective logging on populations

of two tropical understory herbas in an Amazonian Forest. Biotropica 34(2): 289-296. Corporación Andina de Fomento (CAF), BOLFOR y Geosystem 2000. Bolivia: Determinación

del daño causado por los incendios forestales ocurridos en los departamentos de Santa Cruz – Beni en los meses de agosto y septiembre de 1999. BOLFOR, Santa Cruz, Bolivia.

Cuarón, A. 2000. Effects of land-cover changes on mammals in a neotrpical region: a modeling approach. Conservation Biology 14: 1676-1692.

Davies, G., M. Heydon, N. Leader-Williams, J. MacKinnon y H. Newing 2001. The effects of logging on tropical forest ungulates. Pp 93-124. En: Fimbel R. A., A. Grajal & J. G. Robinson (Eds). The cutting edge: Conserving wildlife in logged tropical forests. Columbia University, New York, 808 pp.

del Hoyo, J., A. Elliot, y J. Sargatal (eds.). 2002. Handbook of the birds of the world. Volume 1. Lynx Edicions, Barcelona.

Dirzo, R. y A. Miranda 1991. Altered patterns of herbivory and diversity in the forest understory: A case study of the posible consequences of contemporary defaunation. Pp. 273-287. In: P. Price, T. Lewinshon, G. W. Fernandes y W. Benson (Eds). Plant-Animal interactions evolucionary ecology in tropical and temperate regions.

Emmons L. y F. Feer 1999. Mamíferos de los bosques húmedos de América Tropical: una guía de campo. FAN, Santa Cruz, Bolivia, 298pp.

Fimbel, R. A., A. Grajal y J. G. Robinson (Eds) 2001. The cutting edge: Conserving wildlife in logged tropical forests. Columbia University, New York, 808 pp.


VII-2 RESPUESTAS DE MAMÍFEROS Y AVES TERRESTRES A LAS DIFERENTES INTENSIDADES DE APROVECHAMIENTO FORESTAL EN LA EPOCA HÚMEDA Y SECA

Flores, F., D. Rumiz, T. Fredericksen y N. Fredericksen 2001. Uso de claros de aprovechamiento, para las aves, de un bosque húmedo tropical boliviano. Doc. Tec. 100. Proyecto BOLFOR, Santa Cruz Bolivia.

Fragoso, J. M. y J. M. Huffman 2000. Seed-dispersal and seedling recruitment patterns by the last Neotropical megafaunal element in Amazonia, the tapir. Journal of Tropical Ecology 16:369-385.

Fredericksen, N. y T. Fredericksen 2002. Terrestrial wildlife responses to logging and fire in a Bolivian tropical humid forest. Biodivesity and Conservation 11:27-38.

Fredericksen, N., T. Fredericksen, B. Flores y D. Rumiz 1999. Uso de claros de corta de diferente tamaño, por la fauna silvestre, en un bosque seco tropical. Doc. Tec. 81. Proyecto BOLFOR, Santa Cruz - Bolivia.

Fredericsen, T.S. y B. Mostacedo. 2000. Regeneration of timber species following selection logging in a Bolivian tropical dry forest. Forest Ecology and Management 131: 47-55.

Gaston, K.J. 2000. Global patterns in biodiversity. Nature 405:220-227. Hansson L. 2002. Mammal movements and foraging at remnant woodlands inside coniferous

forest landscapes. Forest Ecology and Management 160:109-114. Herrera, J. C., A. B. Taber, R. B. Wallace y R. L. Painter 1999. Lowland tapir (Tapirus

terrestris) beharioral ecology in a souther amazonian tropical forest. Vida Silvestre Neotropical 8(1-2):31-37.

Herrera-Flores, J. C. 2003. Mamíferos y aves terrestres en las parcelas de investigación silvicultural a largo plazo (PISLP), La Chonta. Documento Técnico No 121. Proyecto BOLFOR, Santa Cruz, Bolivia.

Herrera-Flores, J.C. (en elaboración). Patrones de la diversidad de mamíferos y de aves en los bosques tropicales del oriente Boliviano. Tesis para optar al grado de maestría. Universidad Nacional Autónoma de México..

Herrera-Flores, J.C., T. S: Fredericksen y D. Rumiz 2002. Evaluación rápida de mamíferos en base a huellas para observar los impactos del manejo forestal. Ecología en Bolivia, 37(1):3-13.

Hilty S. L., W. L. Brown y G. Tudor 1986. A guide to the: Birds of Colombia. Princeton University Press.

Hurtado, J. C.1995. Distribución y diversidad de algunos vertebrados terrestres en diferentes hábitats de Lomerío en base a indicios (huellas), Universidad Autónoma Gabriel Rene Moreno, Santa Cruz, Bolivia.

Justiniano, M. J. y T. Fredericksen 2000. Phenology of tree species in Bolivian forests. Biotropica 32(2):276-281.

Killeen, T., E. García y S. Beck 1993. Guía de árboles de Bolivia. Herbario Nacional de Bolivia y Missouri Botanical Garden. La Paz, Bolivia. 958 pp.

La Chonta 1998. Plan general de manejo forestal. Empresa agroindustrial La Chonta Ltda. Santa Cruz, Bolivia.

Laurance, W. F. y R. O. Bierregaard, Jr., Eds., 1997. Tropical forest remmants: Ecology, mammagement and conservation of fragmented communities. University of Chicago Press. Chicago, Illinois.

Malcolm, J. y J. Ray. 2000. Influence of timber extraction routes on central African small-mammal communities, forest structure, and tree diversity. Conservation Biology 14 (6):1623-1638.


REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS VII-3

Mason, D.J., F. Putz y J. M. Thiollay 2001. Tropical forestry and the conservation of neotropical birds. 473-510 pp. En: Fimbel R. A., A. Grajal & J. G. Robinson (Eds). The cutting edge: Conserving wildlife in logged tropical forests. Columbia University, New York, 808 pp.

McConkey, K. R., D. R. Drake, H. J. Meehan y N. Parsons 2003. Husking stations provide evidence of seed predation by introduced rodents in Tongan rain forest. Biological Conservation 109:221-225.

Ministerio de Desarrollo Sostenible de Medio Ambiente (MDSMA) 1996. Ley Forestal No 1700. MDSMA, FONAMA-PL-480.

Mostacedo, B. y T. Fredericksen 1999. Regeneration status of important tropical forest tre species in Bolivia: assessment and recommendations. Forest Ecology and Management 124: 263-273.

Ochoa, J. 2000. Efectos de la extracción de madera sobre la diversidad de mamíferos pequeños en bosques de tierras bajas de Guayana Venezolana. Biotropica 32 (1): 146-164.

Ochoa, J. y P. Soriano 2001. The effects of logging on nonvolant small mammal communities in neotropical rain forests. Pp. 125-152. In: Fimbel R. A., A. Grajal and J. G. Robinson (Eds). The cutting edge: Conserving wildlife in logged tropical forests. Columbia University, New York, 808 pp.

Pacheco, P. 1998. Estilo de desarrollo, deforestación y degradación de los bosques en las tierras bajas de Bolivia. CIFOR, CEDIA Y TIERRA, Bolivia. 389 pp.

Paine R. T. 1966. Food web complexity and species diversity. American Naturalist. 100 (910): 850-860.

Paredes, L. 2001. Evaluación del uso de la fauna silvestre durante la zafra castañera en el bosque Amazónico. Proyecto Manejo Forestal (PANFOR), Doc. Tec. No 4. Pando, Bolivia.

Pariona W, M. Peña y L. Quevedo 2002 La investigación silvicultural a largo plazo en los bosques Tropicales de Bolivia. Boletín No 25 (Proyecto BOLFOR).

Putz, F.; K. Redford; J. Robinson; R. Filbel y G. Blate. 2000. Biodiversity conservation in the context of tropical forest management. The world bank environment department. Washington, D.C. – USA. Paper No 75.

Quiroga-Castro, V. D. y A. I. Roldán 2001. The fate of Attalea phalerata (Palmae) seeds dispersed to a tapir letrine. Biotropica 33(3):472-477.

Redford, K. H. 1992. The empty forest. Bioscience 42:412-422. Redford, K. y J. F. Eisenberg 1992. Mammals of the Neotropics. The southern cone: Chile,

Argentina, Uruguay, Paraguay. Vol 2, University of Chicago Press, Chicago Illinois. Reimoser, F., H. Armstrong y R. Suchant 1999. Measuring foresta damage of ungulates: what

should be considered. Forest Ecology and Management 120:47-58. Restrepo, C. 2002. Frugivoría. Pp. 531-557. In: M. Guariguata y G. Kattan (eds). Ecología y

conservación de bosques Neotropicales. Libro Universitario Regional (EULAC-GTZ). Robinson J. G. y E. L. Bennett (Eds) 2000. Hunting for sustainability in tropical forests.

Columbia University Press, New York. Rosenzweig, M. L. 1995. Species Diversity in Space and Time (Cambridge Univ. Press,

Cambridge. Rumiz D. I. y J. C. Herrera 1998. La evaluación de la fauna silvestre y su conservación en

bosques de producción de Bolivia. Proyecto BOLFOR, USAID y PL480. Santa Cruz, Bolivia.


VII-4 RESPUESTAS DE MAMÍFEROS Y AVES TERRESTRES A LAS DIFERENTES INTENSIDADES DE APROVECHAMIENTO FORESTAL EN LA EPOCA HÚMEDA Y SECA

Rumiz D. I., D. Guinart, L. Solar y J. C. Herrera 2001. Logging and hunting community forests and corporate concessions. Pp: 333-357. In: Fimbel R. A., A. Grajal & J. G. Robinson (Eds). The cutting edge: Conserving wildlife in logged tropical forests. Columbia University, New York, 808 pp.

Rumiz, D. 2001. El rol de la fauna en la dinámica del bosque Neotropical: una revisión del conocimiento actual adaptado al caso de Bolivia. Pp 31-52. En: Mostacedo B. y Fredericksen (Eds). Regeneración y silvicultura de bosques tropicales en Bolivia. Proyecto de Manejo Forestal Sostenible (BOLFOR).

Rumíz, D. y J. C. Herrera. 2000. Wildlife diversity and selective mahogany logging in bosque Chimanes, Beni: Surveying mammals and other vertebrates by line transect, track quadrats, live-trapping and mist-netting. En: SI/MAB. 2000. Biodiversidad, conservación y manejo en la región de la reserva de la biosfera Estación Biológica del Beni, Bolivia. Serie No. 4.

Schamid-Holmes, S. y L.C. Drickamer 2001. Impact of forest patch characteristics on small mammal communities: a multivariate approach. Biological Conservation 99:293-305.

Smith, R. y T. Smith 2000. Ecología. Impreso en España, 4ta edición, 642 pp. Solar, L. 1996. Aprovechamiento de la fauna silvestre y actividades de búsqueda maderera en el

Bajo Paraguá, Santa Cruz, Bolivia. Tesis de Licenciatura, UAGRM, 92 pp. Solari, S., J. J. Rodríguez, E. Vivar y P. M. Velasco 2002. A framework for assessment and

monitoring of small mammals in a lowland and tropical forest. 76(1): 89-104. In: F. Dallmeier, A. Alonso y P. Campbell (Eds.) Biodiversity monitoring and assessment for adaptive management: linking conservation and development. Environmental Monitoring and Assessment. Printed in the Netherlands.

Sosa, N. 2002. Efectos de la tala selectiva en las comunidades de aves en la Sierra de Coalcomán, Michiocán, México. Facultad de Biología, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Tesis para optar el grado de Maestría.

SPSS 2001. SPSS for Windows V11.00. Inc. Stotz, D. F., J. W. Fitzpatrick, T. A. Parker III y D. K. Moskovits 1996. Neotropical birds:

ecology y conservation. The University of Chicago Press, Chicago and London. Soto, G. 2002. Dieta del tapir (Tapirus terrestris) y su rol como dispersor de semillas en el

Chaco Boliviano. Tesis para optar al grado de Licenciatura. Carrera de Biología, Universidad Autónoma Gabriel Rene Moreno, Santa Cruz, Bolivia.

Thiollay, J.M. 1997. Disturbance, selective logging and bird diversity: a Neotropical forest study. Biodiversity and Conservation 6:1155-1173.

Tirira 1999. Mamíferos del Ecuador. Quito, Ecuador. 392 pp. Townsend 1999. The sustainability of subsistence hunting by the Sirionó indians of Bolivia. Pp.

267-281: En: Robinson, J. G. y E. L. Bennet (eds) Hunting for sustainability in tropical forests. Columbia University Press, New York.

Wallace, R. B. y R. L. Painter 2002. Phenological patterns in a souther Amazonian tropical forest: implications for susteainable management. Forest Ecology and Management 160:19-33.

Zar, H. J. 1984. Biostatistical Analysis. Second Edition, Prentice-Hall, Englewood Cliffs, New Jersey, USA. 718 pp.

Zuidema P. A. 2000. Demography of exploited tree species in the Bolivian Amazon. Ph. D. Thesis University Utrecht. PROMAB Scientific Series 2, Riberalta - Bolivia.

respuestas de mamÍferos y aves terrestres a las …

Documents