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Centro de Investigación de la Caña de Azúcar de Col ombia
RESPUESTA DE VARIEDADES DE LA CAÑA DE AZÚCAR ( Saccharum spp.)
AL ATAQUE DE LAS NINFAS EL SALIVAZO Aeneolamia varia (F.)
(HEMIPTERA: CERCOPIDAE)
Autor:
Viviana Lucia Cuarán
Trabajo de grado para optar al título de:
Maestría en Ciencias Agrarias:
Línea de Investigación en Fitomejoramiento
Directores:
ULISES CASTRO VALDERRAMA., Msc.
CENICAÑA, Programa de Variedades
Área de Entomología
NORA CRISTINA MESA., Ph.D.
Decana- Facultad de Ciencias Agropecuarias
Universidad Nacional de Colombia, Sede Palmira
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA - SEDE PALMIRA
FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS
MAESTRÍA EN CIENCIAS AGRARIAS
2013
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DEDICATORIA
A Dios por enseñarme que con amor se vive mejor al lado de las personas que me
rodean, con humildad les agradezco a esas personas especiales. A mi madre,
madrina, hermanos, compañeros de trabajo, amigos y profesores.
A CENICAÑA por formar mejores profesionales para el servicio de la sociedad.
3
AGRADECIMIENTOS
Expreso mis agradecimientos a:
CENICAÑA y al Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural por permitirme
desarrollar este proyecto de tesis y enseñarme la importancia de hacer
investigación con calidad. Un especial agradecimiento al Ingeniero Ulises Castro
por haberme explicado la importancia de la organización, la entrega y la eficiencia
en el trabajo.
A la Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira por darnos las herramientas
para ser mejores personas y profesionales.
Un especial agradecimiento a la profesora Nora Cristina Mesa, a los Doctores Alex
Bustillo, Carlos Arturo Moreno, Fredy Salazar, Franco Alirio Vallejo, Maribel Cruz y
Carlos Germán Muñoz por su paciencia, apoyo incondicional y sabios consejos.
A Orlando Rojas por enseñarme a utilizar el ingenio y la observación en el trabajo.
Al área de Entomología de CENICAÑA conformada por Álvaro Urresti, Luz Adriana
Lastra, Luis Bolaños, Luis Arboleda, Gustavo Botina, Bernardo Portilla, Gerson
Ramírez, Daniel y todo el personal de campo.
A la persona que me formó con todo su amor y sabiduría, mi madrina Bertha
Franco Quevedo.
4
A mi mamá, María Teresa Cuarán, por brindarme su comprensión e inteligencia
para administrar mi vida. A mis hermanos: José, Liliana, Edwin Leonardo y Johan
David; por su amor, alegría y colaboración.
A la amistad incondicional de Miriam Rosero, Carlos Andrés Moreno, Yuri
Mercedes Mena, Diana Milena Rodríguez, Fernando Castillo, Juan Carlos García,
Ever Andrés Vargas Escobar, Herminio Paredes, Nelson Ceballos, Andrés
Camargo Guarnizo, Edison Quiñones, Yeimy García, María Fernanda Montoya y
Pedro Castro.
A mis compañeros de trabajo: Dony, Carlos Andrés Sendoya y Jesús
Matabanchoy.
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TABLA DE CONTENIDO
1. INTRODUCCIÓN -------------------------------------------------------------------------------------- 11
2. JUSTIFICACIÓN -------------------------------------------------------------------------------------- 13
3. HIPÓTESIS ---------------------------------------------------------------------------------------------- 14
4. OBJETIVOS --------------------------------------------------------------------------------------------- 14
4.1 GENERAL --------------------------------------------------------------------------------------------------- 14
4.2 ESPECÍFICOS ---------------------------------------------------------------------------------------------- 14
5. MARCO TEÓRICO ----------------------------------------------------------------------------------- 15
5.1 Resistencia genética de plantas a insectos plag a ------------------------------------------ 15
5.2 Categorías de resistencia ----------------------------------------------------------------------------- 16
5.2.1 Antixenosis ---------------------------------------------------------------------------------------------- 16
5.2.2 Antibiosis ------------------------------------------------------------------------------------------------- 16
5.2.3 Tolerancia ------------------------------------------------------------------------------------------------ 17
5.2.4 Grados de resistencia en las plantas --------------------------------------------------------- 18
5.2.5 Requisitos para la evaluación de resistencia ---------------------------------------------- 18
6. EL CULTIVO DE LA CAÑA DE AZÚCAR Y LOS SALIVAZOS --------------------- 19
7. LA RESISTENCIA VARIETAL COMO ESTRATEGIA DE MANEJ O DE LA PLAGA. ------------------------------------------------------------------------------------------------------ 25
8. MATERIALES Y MÉTODOS ---------------------------------------------------------------------- 28
8.1 Adecuación de plántulas de Caña de Azúcar antes de infestar con el insecto A. varia . ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 28
8.2. Experimentos para evaluar la respuesta de las variedades de la caña de azúcar al ataque de las ninfas de A. varia ----------------------------------------------------------- 30
8.3 Análisis estadístico ------------------------------------------------------------------------------------- 33
9. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ------------------------------------------------------------------- 35
9.1 Respuesta de las variedades de la caña de azúca r al ataque de las ninfas de A. varia. ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 35
9.1.1 Daño foliar. ----------------------------------------------------------------------------------------------- 36
9.1.2 Sobrevivencia de ninfas ---------------------------------------------------------------------------- 41
10. CONCLUSIONES ----------------------------------------------------------------------------------- 47
11. BIBLIOGRAFÍA -------------------------------------------------------------------------------------- 48
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ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Metodología para evaluar la respuesta de variedades de caña de azúcar al ataque de las ninfas de Aeneolamia varia. Basada en la metodología de Cardona et al., (1999)-------------------------------------------------------------------------29
Figura 2. Macetas de PVC sobre las bandejas plásticas para facilitar el riego por inundación--------------------------------------------------------------------------------------- 30
Figura 3. Escala de daño foliar donde, 1= planta aparentemente no afectada, 2= planta afectada en 25% del área foliar, 3= planta afectada en 50% del área foliar, 4= planta afectada en 75% del área foliar y 5= planta muerta y afecta da en 100% del área foliar. La sobrevivencia de ninfas (%) que consistió de la suma de adultos y ninfas de quinto ínstar encontrados a los 35 días después de infestadas las plántulas de caña de azúcar. (Fotos de la escala de daño U. Castro, Cenicaña: fotos ninfa y adultos V. Cuarán)----------------------------------- 33
Figura 4. Relación entre daño foliar y sobrevivencia de ninfas (%) de A. varia en variedades de caña de azúcar. Testigo susceptible, CC 85-92. Líneas de división general de daño foliar y sobrevivencia de ninfas (%) (daño foliar: 3.0; sobrevivencia de ninfas 50.0 %)----------------------------------------------------------- 44
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ÍNDICE DE CUADROS Cuadro 1. Las 83 variedades de caña de azúcar probadas al ataque de las ninfas
de A. varia. --------------------------------------------------------------------------------------- 30
Cuadro 2. Porcentaje de área foliar afectada por salivazos y su equivalencia en calificación de daño foliar (Cardona et al., 1999). ------------------------------------- 31
Cuadro 3. Análisis de Varianza de la evaluación del daño foliar y la sobrevivencia de ninfas producido por A. varia en cinco experimentos con variedades de caña de azúcar. Sumas de cuadrados tipo III. ----------------------------------------- 34
Cuadro 4. Análisis de Varianza para la variable calificación de Daño Foliar producido por A. varia en variedades de caña de azúcar. -------------------------- 36
Cuadro 5. Promedio del daño foliar de 1 a 5 (1, daño no visible, 5, daño severo) producida por el ataque de ninfas de Aeneolamia varia criadas en invernadero sobre plántulas de 83 variedades de caña de azúcar. ------------------------------- 37
Cuadro 6. Análisis de Varianza para la variable Sobrevivencia de Ninfas (%) producida por A. varia en las variedades de caña de azúcar. --------------------- 41
Cuadro 7. Promedio de Sobrevivencia de Ninfas (%) de A. varia criadas en invernadero sobre plántulas de 83 variedades de caña de azúcar. -------------- 42
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RESUMEN
Las pérdidas ocasionadas por Aeneolamia varia en el cultivo de caña de azúcar se
deben a que la mayoría de las variedades comerciales son susceptibles al ataque
de este insecto. Por lo tanto se seleccionó una muestra representativa de 83
variedades de caña de azúcar del banco de germoplasma para evaluar su
respuesta al ataque de las ninfas por medio de una metodología establecida en el
Centro de Investigación de la Caña de Azúcar (CENICAÑA). La evaluación de los
experimentos se realizó en el invernadero en el Sena-Buga (24 °C, HR 74%) por
estar ubicado en la zona de cuarentena de la plaga. Las variedades se evaluaron
en cinco experimentos diferentes, en un diseño completamente aleatorio con 12
repeticiones por variedad y un testigo susceptible, la variedad CC 85-92. Cada
planta se infestó con seis huevos de A. varia próximos a eclosionar y cuando
emergieron los primeros adultos, se evaluó el daño foliar de la planta y la
sobrevivencia de ninfas. Los resultados de los cinco experimentos se unieron en
solo un grupo de análisis porque no presentaron diferencias significativas entre
experimentos. A estos datos se les hizo un análisis de variación y una
comparación de las medias contra el testigo susceptible a través de la prueba de
Dunnett. Se encontró que la mayoría de las variedades evaluadas se clasificaron
como susceptibles y muy susceptibles. Solo la variedad CC 01-385 (2.9±0.5) es
aparentemente tolerante pero debe reevaluarse porque la calificación de daño
foliar fue cercana al testigo susceptible CC 85-92 (3.6±.0.6). Se debe continuar
con la búsqueda de fuentes resistentes al ataque las ninfas de A. varia.
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ABSTRACT Due to susceptibility of commercial varieties and the losses caused by Aeneolamia
varia, 83 representative varieties from the germplasm bank of CENICAÑA were
evaluated by their reaction to nymph attack. Five assays were established under
screen house conditions at the quarantine area for this pest (Buga-Valle. 24 °C,
74% RH). The experimental design was completely randomized with 12
replications and the susceptible check was CC 85-92. Each plant was infested with
six eggs close to hatching and when the first adult was emerged, leaf damage and
nymph survival were evaluated. The results of the five trials were combined in one
group due to absence of significant interactions amount them. Analysis of variance
and comparison of means against the susceptible check by Dunnett's test was
made. It was found that most of the tested varieties were classified as susceptible
and very susceptible. Only the commercial variety CC 01-385 was classified as
resistant candidate to attack of A. varia nymphs.
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1. INTRODUCCIÓN
En junio de 2007 se encontraron adultos y ninfas del salivazo Aeneolamia varia
(F.) (Hemiptera: Cercopidae) en cultivos de caña de azúcar (Saccharum spp.)
localizados en la zona rural del municipio de Yotoco, hallazgo que constituyó el
primer registro de esta especie en la caña sembrada para la producción de azúcar
en el valle del río Cauca en Colombia (Gómez, 2007; ICA, 2007). Esto alertó al
sector azucarero del país debido a que los salivazos, han sido considerados como
plagas de importancia económica en la caña de azúcar y en los pastos en el
continente americano (Peck, 1998; Gómez, 2007). En Venezuela se han
registrado pérdidas hasta del 25% en producción debido a la especie A. varia
(Salazar y Proaño, 1989), así mismo, en Brasil donde las pérdidas agrícolas e
industriales causadas por la especie Mahanarva fimbriolata (Stål) han ascendido a
un 60% (Mendonça, 2001); en Ecuador M. andigena (Jacobi) ha reducido el
contenido de sacarosa entre 15 y 34% (Mendoza, 2001); en México A.
albofasciata (Lallemad) ha causado pérdidas hasta de 9 t/ha (De la Cruz-Llanas et
al., 2005). Al considerar el riesgo fitosanitario que el insecto puede representar
para el cultivo de la caña de azúcar en el valle del río Cauca, el Instituto
Colombiano Agropecuario (ICA) emitió la resolución 1932 del 18 de julio de 2007,
por medio de la cual declaró el estado de emergencia fitosanitaria en los
municipios de Buga, Tuluá, Riofrío y Yotoco por la presencia de A. varia y dictó
medidas para evitar su dispersión.
Los adultos y las ninfas de esta plaga ocasionan daños y pérdidas en producción,
debido a que las ninfas se alimentan de las sales minerales presentes en el xilema
de las raíces (Hagley y Blackman, 1966) y en consecuencia, el área foliar efectiva
para la fotosíntesis de las plantas atacadas se pierde gradualmente hasta que
toda la parte aérea muere (Alvarado et al., 1987; Jiménez, 1978; Menezes et al.,
1983). Los adultos ocasionan daño porque al introducir su estilete en el tejido de la
planta para alimentarse inyectan la toxina oxidasa diastática (Alvarado et al., 1987;
12
Jiménez, 1978) la cual impide el transporte de nutrientes, la respiración y conduce
a su secamiento total (Enkerlin y Morales, 1979), debido a esto se limita el
desarrollo de la caña de azúcar y como consecuencia hay disminución tanto en
tonelaje como en sacarosa (Gómez, 2007). En Brasil se han realizado varios
trabajos para el control químico, biológico y cultural (Dinardo-Miranda et al., 2000)
del salivazo M. fimbriolata. En Colombia existe poca información con respecto a la
resistencia varietal de la caña de azúcar a los salivazos.
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2. JUSTIFICACIÓN
En Colombia se cultiva la caña de azúcar para producir azúcar, etanol, panela,
mieles, guarapos, biofertilizantes, papel, cartón y forrajes. Estos procesos
contribuyen socio-económicamente a la región y al país, por ejemplo en la
producción de azúcar y etanol se generan 5.809 empleos directos en diez
ingenios. El sector contribuye al con el 0,54% del PIB total ($2,3 billones de pesos
o US$1.117 millones), además el análisis econométrico refleja que existen
relaciones de causalidad positivas entre la actividad productiva del sector
azucarero y la calidad de vida de los municipios del Valle del Cauca aledaños a los
ingenios (Asocaña, 2009). Por lo tanto, al presentarse alguna amenaza de tipo
biológico como lo es el salivazo A. varia que afecta el rendimiento de los cultivos y
la calidad de la caña puede ser una amenaza socioeconómica para el sector. Se
han estimado 20 mil hectáreas potencialmente afectadas con este insecto,
correspondientes a los ingenios Carmelita, Pichichí, Providencia y San Carlos
(Gómez, 2007).
El Centro de Investigación de la Caña de Azúcar de Colombia (CENICAÑA)
preocupado por dar respuesta a la amenaza originada por la plaga en la caña de
azúcar propuso como una de las medidas de manejo la resistencia varietal. Esta
medida de manejo se puede lograr a través de la selección de variedades de caña
de azúcar que posean algún nivel de resistencia a este insecto. Esta selección se
puede hacer mediante la metodología de evaluación de variedades de caña de
azúcar establecida en CENICAÑA (Cuarán, 2009) y adaptada de Cardona et al.
(1999). Por lo tanto en este estudió se planteó la siguiente hipótesis.
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3. HIPÓTESIS
Las variedades de caña de azúcar no responden diferencialmente al ataque de las
ninfas de A. varia (F.).
4. OBJETIVOS
4.1 GENERAL
Evaluar la respuesta de variedades de caña de azúcar al ataque de las ninfas de
A. varia.
4.2 ESPECÍFICOS
• Clasificar la respuesta de variedades de caña de azúcar (Saccharum spp.) al
ataque de las ninfas de Aeneolamia varia.
• Identificar por medio de la relación daño foliar y sobrevivencia de ninfas la
presencia de alguna categoría de resistencia: tolerancia, antibiosis o
antixenosis en las 83 variedades de caña de azúcar al ataque de las ninfas de
A. varia.
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5. MARCO TEÓRICO
5.1 Resistencia genética de plantas a insectos plag a
La resistencia varietal o genética es la cantidad relativa de caracteres heredables
de una planta que tienen la capacidad de influir en el daño causado por un insecto,
esta se puede expresar en el estado de plántula o en plantas adultas, la
resistencia vertical se detecta más fácil en plántulas y la resistencia horizontal, en
plantas adultas (Cardona, 2008). La resistencia varietal está incluida dentro de las
estrategias de manejo integrado de plagas (MIP), sin embargo, en la mayoría de
los casos está controlada por muchos genes, por lo tanto, el progreso del
fitomejoramiento convencional es lento. Con las herramientas de la ingeniería
genética, es posible introducir al genoma de las plantas genes que confieren
resistencia a los insectos plagas (Vallejo y Estrada, 2002). Una planta es
resistente cuando la expresión fenotípica del daño causado por insectos plaga es
menor que el de otra planta y en igualdad de condiciones esta expresión se debe
más a su constitución genética que a factores ambientales (Smith, 1989; Panda &
Khush, 1995).
En la resistencia de plantas a insectos es necesaria la mediación o presencia de
aleloquímicos porque desempeñan un papel importante en la relación o
interacción planta-insecto, entre los más importantes están: alomonas, antimonas
y kairomonas. Las alomonas son compuestos producidos por las plantas que
perjudican al insecto porque actúan como repelentes, irritantes o fumigantes; las
sinomonas son aleloquímicos que son adaptativamente favorables para el emisor
y el receptor y las kairomonas son compuestos que benefician al insecto pero no a
la planta (Cardona, 2008). Cuando las plantas se clasifican en las categorías de
antibiosis y antixenosis, es por la presencia de alomonas o por la ausencia de
kairomonas (Cardona, 2008; Smith, 2005; Panda & Khush, 1995).
16
5.2 Categorías de resistencia
Las plantas con el propósito de defenderse de los insectos plaga han desarrollado
estructuras y compuestos químicos, a los cuales se les denomina defensas
constitutivas. Estas pueden actuar como deterrentes, repelentes, tóxicos o
interferir en el desarrollo o reproducción de los herbívoros (Anaya, 2003). Las
defensas constitutivas de las plantas se clasifican en tres categorías: antixenosis,
antibiosis y tolerancia (Smith, 2005). Los factores genéticos que condicionan la
antixenosis, antibiosis o tolerancia pueden ser independientes o tener acción
acumulativa, esto muestra la posibilidad de juntar factores de resistencia en una
variedad contra una plaga (Vallejo y Estrada, 2002).
5.2.1 Antixenosis
Es debida a características morfológicas, físicas o estructurales de una planta que
afectan el comportamiento de los insectos plaga en la selección de su hospedero
para los procesos de cópula, ovoposición, alimentación e ingestión del alimento.
Entre las características de defensa de las plantas están: la presencia de tricomas,
superficies cerosas o dureza del tejido, repelentes (terpenos, aceites) o
deterrentes (alcaloides, flavonoides, lectonas, fenoles, taninos) (Cardona, 2008).
Los tricomas son apéndices epidérmicos, que pueden afectar el comportamiento
de los insectos, debido a que proporcionan una barrera de aterrizaje en la
superficie de la planta, de alimentación u ovoposición (Goertzen y Small, 1993).
5.2.2 Antibiosis
La antibiosis es debida a características de la planta que tienen un efecto adverso
contra la biología del insecto (Painter, 1958; Smith, 1989; Panda & Khush, 1995)
tales como proteínas, toxinas (alcaloides, quetonas, ácidos orgánicos), inhibidores
(de alfa-amilasa, tripsina, proteasas) o la presencia de factores físicos como el
crecimiento hipersensitivo (Smith, 1989; Panda & Khush, 1995; Cardona, 2008).
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También se consideran como mecanismo físico de antibiosis la presencia de
tricomas glandulares o en forma de gancho en tallos y hojas (Smith, 2005).
La antibiosis debe ser multigénica para ser estable, de lo contrario los insectos son
capaces de desarrollar biotipos o razas que quiebran esa resistencia (Cardona,
2008). La antibiosis causa muerte de insecto en ínstares tempranos, tasa de
crecimiento anormal, generalmente como prolongación del ciclo de vida del
insecto, conversión anormal del alimento, fallas en el proceso de empupamiento,
falla en la emergencia de adultos, emergencia de adultos muy pequeños o mal
formados. Fallas en la acumulación de reservas alimenticias para hibernar,
fecundidad y fertilidad reducida y, conducta anormal. El efecto total de estos
fenómenos es una reducción sustancial de la población del insecto en la variedad
resistente (Cardona, 2008).
5.2.3 Tolerancia
Se define como la habilidad genética de una planta para soportar una población de
insectos que normalmente afectaría a una variedad susceptible, sin verse afectada
en su estructura o rendimiento siendo capaz de recuperar sus tejidos o adicionar
tejidos nuevos (Smith, 1989). La tolerancia no afecta la colonización de la planta
(antixenosis) ni el desarrollo o reproducción del insecto (antibiosis). Sin embargo,
es común encontrar a la tolerancia actuando en combinación con otras categorías
de resistencia (Cardona, 2008). La tolerancia es muy afectada por el ambiente
(Panda & Khush, 1995). Los factores que pueden afectar negativamente o
positivamente la expresión de la resistencia son: la edad de la planta, parte de la
planta atacada, condición fisiológica de la planta, edad del insecto, especie de
insecto, razas fisiológicas del insecto, condiciones ambientales (Humedad,
temperatura), nutrición de la planta, épocas de siembra, cultivos adyacentes,
cultivos anteriores (Smith, 1989; Panda & Khush, 1995; Cardona, 2008).
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5.2.4 Grados de resistencia en las plantas
Según Cardona (2008), la resistencia varietal se puede medir en diferentes grados
como alta resistencia, resistencia moderada, susceptibilidad y alta susceptibilidad.
Cuando se habla de alta resistencia se refiere a que la planta sufre poco daño en
comparación con otras. La resistencia moderada se presenta cuando la planta
sufre un daño menor que el daño promedio causado en las variedades en general.
La susceptibilidad se observa cuando una planta sufre un daño semejante al daño
promedio sufrido por las variedades en general y la alta susceptibilidad ocurre
cuando la planta sufre un daño mayor que el daño promedio sufrido por las
variedades en general. Sin embargo, en las mismas condiciones ambientales se
pueden presentar plantas con menos daño que otras, pero no son resistentes;
esto se puede deber a tres fenómenos llamados: escape, evasión y resistencia
inducida. El escape ocurre cuando algunas plantas se pueden escapar al ataque
del insecto porque no son infestadas por parte del insecto o por infestaciones
incompletas. La prueba de progenie define si es escape o resistencia. Evasión es
cuando la planta pasa su etapa de mayor susceptibilidad por una época de menor
densidad poblacional de la plaga (Cardona, 2008). La resistencia inducida se debe
a defensas inducibles de las plantas, las cuales se activan cuando son necesarias.
Las defensas inducidas de las plantas están mediadas por diferentes vías como la
del ácido jasmónico, el ácido salicílico y las vías del etileno, por lo tanto las
respuestas de las plantas pueden resultar en un fenotipo alterado debido a que los
insectos plaga pueden ser disuadidos, atacados por sus enemigos naturales y las
plantas vecinas pueden aprovechar la información del ataque para iniciar las
respuestas de defensa (Schaller, 2010).
5.2.5 Requisitos para la evaluación de resistencia
Los requisitos para evaluar resistencia a insectos según Dahms (1972) son:
• Identificación completa y precisa del insecto y del cultivo que se va a
evaluar.
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• Uso de niveles de infestación uniformes y controlados. Las infestaciones
bajas no son confiables porque se pueden presentar escapes; las
infestaciones altas no permiten detectar resistencias.
• En lo posible, las infestaciones naturales son las preferidas. Si se hacen
evaluaciones en el invernadero o laboratorio se recomienda reconfirmar con
infestación natural. Hay formas de simular infestaciones naturales en el
campo como son sembrar bordes susceptibles, colocar la parcela en medio
de cultivares susceptibles o transportar insectos.
Dahms (1972) enfatiza la importancia de contar con una metodología altamente
confiable para poder declarar como resistente lo que sí es en realidad resistente.
Se considera esencial tener un excelente conocimiento de la biología y hábitos del
insecto, así como de la fenología del cultivo, saber cuándo y con qué infestar, usar
buenas técnicas y tamaños de parcelas, buscar sincronía en tiempo y espacio de
insecto y cultivo, asegurar que no se trabaja con una mezcla de especies de
insectos, usar un adecuado número de repeticiones y utilizar métodos de
evaluación aprobados y comprobados.
6. EL CULTIVO DE LA CAÑA DE AZÚCAR Y LOS SALIVAZOS
El cultivo de caña es una actividad agrícola de gran importancia socioeconómica
para Colombia porque ocupa el segundo lugar en extensión después del café.
Según Asocaña (2011) el valle geográfico del río Cauca es una de las tres
regiones en el mundo donde se puede cultivar y cosechar caña durante todo el
año, la producción es constante y permanentemente superior a la demanda
doméstica. El área sembrada en caña en el valle geográfico del Río Cauca
durante 2010 llegó a 218.3 hectáreas, logrando un aumento de 4.8% frente a
2009. Colombia produjo un promedio anual de 2.4 millones de toneladas de
azúcar entre 2001 y 2010, de las cuales se exportaron 0.9 millones de toneladas
cada año y el mercado nacional consumió 1.5 millones por año en promedio.
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Según el DANE, las exportaciones de azúcar y panela en 2010 fueron de
USD450.4 millones, lo que representó un incremento del 16.9% frente a 2009,
cuando tuvieron un valor de USD385.1 millones. Durante 2010 se produjeron
287.1 millones de litros de alcohol carburante, se estima que a mediados del año
2013 entrarán en operación las plantas de Bioenergy (Meta) y de Agrifuels
(Magdalena), por lo cual se espera que aumente la oferta a más de 513 millones
de litros y hará posible oxigenar el 12.1% de la gasolina del país (Asocaña, 2011).
El Sector Azucarero Colombiano, con miras a mejorar su eficiencia ha utilizado el
enfoque de la agricultura de precisión a través de la Agricultura Especifica por Sitio
(AEPS). Gracias a esto se han desarrollado: sistemas de riego que han logrado
reducciones del 50% en el consumo de agua; la investigación para fortalecer el
desarrollo de nuevas variedades transgénicas de caña de azúcar que contribuirán
a mejorar la producción de sacarosa, energía y alcoholes de segunda generación;
el apoyo al uso del control biológico de las plagas como un método amigable con
el medio ambiente con resultados muy efectivos (Asocaña, 2011).
Para reducir las emisiones de CO2 debidas a las quemas, las autoridades
ambientales han ampliado día a día la cosecha mecánica. En el Estado de São
Paulo (Brasil), por ejemplo, una ley de Estado requiere que para el año 2021 el
100% del área no se queme al cosechar la caña (Guaimarães et al., 2007). Sin
embargo, la cosecha sin quemar puede dar lugar a diferentes patrones de
infestación de plagas. Este es el caso para la especie de salivazo M. fimbriolata
que no fue considerado una plaga clave hasta hace poco en la región Centro-Sur
de Brasil, ya que ningún daño significativo ocurría con frecuencia (Mendonça et
al., 1996), pero en los últimos años con el aumento de la cosecha mecánica de
caña de azúcar M. fimbriolata se convirtió en una de las principales plagas de la
región. Este sistema de recolección deja una capa abundante de paja en el suelo
que proporciona un ambiente de alta humedad y temperatura que es propicio para
el desarrollo de las ninfas del salivazo (Mendonça et al., 1996; Dinardo-Miranda et
al., 2000). En México se realizó un estudio de predicción de riesgo del daño de A.
21
albofasciata (Lallemand = A. postica) (Carvalho y Webb, 2005) sobre el cultivo de
caña de azúcar y se encontró que altas temperaturas, altas precipitaciones,
infestación en el año anterior, presencia de ninfas y presencia de maleza son los
eventos que más favorecen el daño de este insecto (García-García et al., 2006).
Las poblaciones de los salivazos, están influenciados por la precipitación,
humedad relativa, temperatura y altitud (Calderón, 1983). Estos insectos aparecen
en la época de lluvias y pueden tener desde una generación (Peck, 1999) hasta
varias generaciones al año según la especie (Wiedijk, 1982; Castro et al., 2011).
La especie A. varia en los Llanos Orientales de Colombia puede presentar hasta
dos picos poblacionales (Jiménez, 1978) y en el valle del Río Cauca hasta seis
picos poblacionales (Gómez y Gutiérrez, 2009; Castro et al., 2011). Los salivazos
tienen una metamorfosis incompleta es decir que el insecto presenta los estados
de huevo, ninfa y adulto (Fewkes, 1969). Las ninfas del salivazo de la caña de
azúcar, se desarrollan en las raíces superficiales, a medida que se alimentan se
recubren de una espuma para protegerse de enemigos naturales y condiciones
medio ambientales adversas, de acuerdo con García (2002), la espuma se forma
de líquidos eliminados por el recto que se forman por volumen de savia
succionado y una sustancia muscilaginosa excretada por las glándulas
epidérmicas o de "Batelli" que se encuentran en los segmentos abdominales VII y
VIII. La alimentación de las ninfas causa la muerte de las raíces por la oclusión de
vasos conductores, debido a la alimentación y el daño mecánico causado por el
estilete (García et al., 2007).
Las ninfas de salivazo recién emergidas se alimentan de brotes jóvenes y del
contenido de las células del parénquima de las raíces jóvenes (Hagley, 1965;
Hewitt, 1989). Después del segundo ínstar se alimentan del proto y meta-xilema
de las raíces que ya han desarrollado este tejido, el cual contiene nutrientes fáciles
de digerir, como los compuestos nitrogenados (Weigert, 1964). Las ninfas
introducen su estilete hasta que alcanzan los haces vasculares, en consecuencia,
estos se deterioran por perder grandes cantidades de savia, restringiendo así el
22
paso de nutrientes a las partes aéreas de la planta (Calderón, 1983). La savia del
xilema contiene sales inorgánicas de nitrógeno, fósforo, potasio y calcio, así como
varios aminoácidos y azúcares que son ricos y fáciles de adquirir. Para obtener
una dieta adecuada las ninfas tienen que ingerir grandes cantidades de esta savia,
lo cual implica la pérdida de un gran volumen de agua (Fewkes, 1969).
La alimentación de las ninfas del salivazo ocasiona en el follaje síntomas similares
a la deficiencia de agua (CIAT, 2001). Inicialmente se observa un amarillamiento
desde el ápice de las hojas (Menezes et al., 1983), luego se desarrolla una
clorosis uniforme hasta que se marchitan y finalmente muere toda la parte aérea
de la planta (CIAT, 1989; Fewkes, 1969; Menezes et al., 1983).
En su fase de adulto, los salivazos se alimentan de la lámina foliar y provocan una
fitotoxemia al inocular sustancias oxidantes y aminolíticas (Badilla, 2002); que
producen manchas lineales cloróticas amarillas. Más tarde, las manchas se tornan
necróticas, se reduce el área foliar, el proceso fotosintético queda limitado, se
afecta el desarrollo normal del cultivo y todo ocasiona pérdidas económicas
considerables (Badilla, 2002; Linares y Contreras, 1984).
El salivazo M. fimbriolata ha sido una de las plagas más importantes del cultivo de
caña de azúcar en la Región Centro-Sur de Brasil (Dinardo-Miranda et al., 2006)
porque ha logrado reducir la productividad de los tallos (Dinardo-Miranda et al.,
2004; Macedo et al., 2003), debido a las alteraciones en la calidad del contenido
de azúcares reductores de la caña de azúcar y al aumento del contenido de fibra
en el tallo (Dinardo-Miranda et al., 2000; Gonçalves et al., 2003).
Un estudio de campo llevado a cabo en Usina Colorado, en Guaíra (São Paulo)
por Dinardo-Miranda et al., (1999), indica que las pérdidas ocasionadas en el
cultivo de caña de azúcar por el salivazo, en infestaciones severas, pueden ser
importantes dependiendo de la temporada de cosecha y la variedad de caña
utilizada. En São Paulo, su importancia va en aumento (Dinardo-Miranda et al.,
23
2001). Se encontró que los genotipos IAC83-2396, SP80-1842 y RB825336 fueron
atacados gravemente, siendo considerados como los preferidos por esta plaga. En
cultivares RB72454, RB835486 y IAC86-2210 los niveles de población de M.
fimbriolata fueron: 9.5, 9.1 y 8.4 ninfas + adultos por surco respectivamente, algo
menores a las que se encontraron en los genotipos anteriores, pero las
poblaciones del insecto se consideran elevadas. Entre los genotipos menos
infestados por salivazo estuvieron IAC82-3092, IAC87-3187 y PO86-1107 con 4.4,
3.6 y 4.0 ninfas + adultos por surco respectivamente (Dinardo-Miranda et al.,
2001).
Las infestaciones con ninfas de M. fimbriolata en el cultivo de caña de azúcar
comienzan a principios de primavera, cuando comienza la temporada de lluvias
(septiembre), que dura hasta finales de verano (marzo) (Dinardo-Miranda, 2003).
En el experimento se encontró que después de un ataque intenso del insecto
plaga, en las raíces (verano de 1997/98), la reducción de la productividad en el
primero y en el segundo corte es altamente significativa con un promedio de
alrededor del 42.2% (65.2 toneladas por hectárea) y 44.8% (64,8 t/ha),
respectivamente. En octubre, la pérdida causada por la plaga alcanzó valores de
56.4 t/ha (41.4%) y más de 70 t/ha para los clones IAC83-2396, IAC83-4107,
IAC85-3229 y PO86-1107 y para el cultivar IAC86-2210. Incluso los genotipos
menos afectados, IAC82-3092 y IAC83-2405 se les redujo la productividad
alrededor de 30 t/ha, siendo este muy significativo.
En la variedad de caña de azúcar CB 45-3 M. postica redujo el 34% del contenido
de sacarosa (Veiga, 1964). También se encontró que las variedades Co 331 y CB
45-3, con infestación mediana de M. postica tuvieron pérdidas en sacarosa del
16.5% y 17% respectivamente (Ribemboim, 1967).
Las pérdidas se extienden también en procesos industriales de la caña de azúcar,
ya que los tallos muertos y secos resultantes del ataque de la plaga reducen la
capacidad de molienda, pues estos tallos son contaminantes que dificultan la
24
recuperación del azúcar (Dinardo-Miranda, 2003). Puede haber pérdidas indirectas
como la reducción del contenido de sacarosa por la síntesis de compuestos
secundarios para la defensa contra los insectos tales como los compuestos
fenólicos (Buchanan et al., 2000; Taiz y Zeiger, 2004; Silva et al., 2005) ya que al
aumentar la concentración de estos compuestos en el jugo es un factor asociado
con el oscurecimiento de los cristales de azúcar producidos (Simioni et al., 2006).
El proceso de aclaración, en la producción de azúcar, no podrá retirar el exceso de
los compuestos fenólicos. Estos pueden reaccionar con el hierro (Fe) (Godshall,
1999), el cual se oxida por la acción de la enzima polifenol oxidasa (PPO),
formando quinonas que se unen a otros compuestos tales como proteínas y
almidón celular (Vickers et al., 2005). Estas sustancias pueden ser incluidas en el
momento de formación de cristales de azúcar y aumentan la intensidad del color
del cristal e influye negativamente en la calidad del producto final. Cabe señalar
también que el aumento de la concentración de fenoles disminuye la viabilidad de
gemación de la levadura al interferir con la capacidad fermentativa y en
consecuencia, la producción de etanol (Ravaneli, 2005).
Aún no han sido estimadas las pérdidas que podrían llegar a ocasionar los
salivazos en el cultivo de caña de azúcar en Colombia. Sin embargo, desde el año
2002 fue registrada la especie M. bipars (Walker) sobre el cultivo de la caña de
azúcar destinada a la producción de panela en el municipio de Guática (Risaralda)
la cual alcanzó poblaciones de hasta 15 ninfas y 1.7 adultos/tallo (Gómez., 2007).
La especie P. simulans se encontró por primera vez en Colombia en el municipio
de Santander de Quilichao (Cauca) sobre pasto Brachiaria dictyoneura (Peck,
2001). En el año 2005 se volvió a encontrar esta especie en la hacienda
Piedechinche del Ingenio Providencia sobre la variedad de caña de azúcar CC 84-
75 y más tarde en el 2007, sobre las variedades CC 85-92 y CC 99-2461 sin llegar
a causar daño económico (Castro et al., 2009). En el año 2007 se detectó a A.
varia en la variedad CC 84-75 en el Valle del Cauca, lo cual generó una alerta
fitosanitaria porque es una plaga de importancia económica en pastos en los
25
Llanos Orientales colombianos (Peck, 2001) y en caña de azúcar en Venezuela
(Linares y Salazar, 2007).
Se recomendó evaluar suertes que tuvieran cañas menores a seis meses, por ser
estas donde mejor se puede dirigir las medidas de control. Dentro las medidas de
control recomendadas están las trampas pegajosas, las prácticas mecanizadas del
cultivo que permiten exponer al sol los huevos del salivazo y a la acción adversa
del ambiente. Las medidas de control se deben aplicar cuando se encuentran 50
adultos/semana por trampa o cuando se ha visualizado 0.2 salivas/tallo ó 0.2
adultos/tallo (Gómez, 2007).
7. LA RESISTENCIA VARIETAL COMO ESTRATEGIA DE MANEJ O DE LA PLAGA
La resistencia varietal dirigida hacia el salivazo ha sido estudiada durante más de
20 años en los pastos del género Brachiaria en el Centro Internacional de
Agricultura Tropical (CIAT) donde se desarrolló una metodología para evaluar
genotipos de Brachiaria spp. con la especie A. varia. Dicha técnica fue nombrada
"técnica del tubo sencillo" (Cardona et al., 1999). La técnica consiste en sembrar
un tallo de Brachiaria en un tubo de policloruro de vinilo (PVC) de 5.3 cm de
diámetro y 6.5 cm de largo e infestarlo con diez huevos próximos a eclosionar. La
densidad óptima se encontró infestando plantas con diferentes densidades de dos
a 12 ninfas por tallo para evitar seudoresistencia por evasión o escape. Dicha
técnica permitió la selección simultánea de varios genotipos así como la expresión
de los síntomas de daño ocasionado por el salivazo. Además permitió clasificar los
genotipos como susceptibles, tolerantes o antibióticos.
Inicialmente la selección de genotipos de Brachiaria spp. resistentes al salivazo se
hizo según el criterio de evaluación del daño foliar visible a través de una escala
de 1 a 5 propuesta por Cardona et al., (1999) donde: 1 = no hay daño visible; 2 =
26
25% del área foliar afectada; 3 = 50% del área foliar afectada; 4 = 75% del área
foliar afectada y 5 = 100% del área foliar afectada y seca.
Otro criterio de selección fue la evaluación de la sobrevivencia de las ninfas para
correlacionarla con el daño y así confirmar los mejores genotipos e incluso las
posibles categorías de defensa. Según el daño, los híbridos de Brachiaria se
clasificaron de la siguiente manera: Resistente (1-2), Intermedio (2.1-3.0) y
Susceptible (>3.0). Para el promedio de sobrevivencia: Resistente (<30%);
Intermedio (30.1-50%) y Susceptible (>50%).
En caña de azúcar se han propuesto diferentes metodologías para evaluar la
resistencia varietal a salivazo. En condiciones de campo, Linares (1984) propuso
una escala gráfica para evaluar el daño foliar de las hojas 3, 4, 5 y 6 y seleccionar
variedades resistentes o tolerantes a A. varia con respecto a la escala. Las
variedades SP 70-1284, Caña Blanca y B 75-403 se identificaron como tolerantes
gracias a la escala de Linares (1984) y a la captura de adultos en trampas
adherentes (Figueroa et al., 2003). Dinardo-Mirando et al., (2001) evaluaron los
niveles de población de M. fimbriolata (ninfas + adultos por surco) y encontraron
que las variedades IAC 82-3092, IAC 87-3187 y PO 86-1107 fueron las menos
infestadas.
En Brasil, Guimarães et al. (2007) evaluaron las variedades de caña de azúcar SP
80-1816, RB 72454 y SP 83-5073 de 94 días de edad al ataque de diez ninfas de
M. fimbriolata por contenedor de 15L. Las variedades SP 80-1816, RB 72454
fueron significativamente afectadas por la infestación de las ninfas para los
parámetros diámetro y altura del tallo. Mientras que en la SP 83-5073 no se
encontraron diferencias significativas entre las planta sin infestar y las plantas
infestadas. Además, en esta última variedad se presentó un alargamiento en el
ciclo de vida del insecto y la tasa de sobrevivencia fue significativamente menor
que en las variedades SP 80-1816 y RB 72-454. El alargamiento del ciclo de vida
27
y la menor tasa de sobrevivencia en la variedad SP 83-5073 indicarían una
resistencia de tipo antibiótico.
A raíz de la detección de A. varia en el Valle del Cauca, se estableció una
metodología para evaluar el daño causado por las ninfas del salivazo Zulia
carbonaria (Lallemand) sobre caña de azúcar en CENICAÑA (Cuarán, 2009) y
adaptada de Cardona et al. (1999). En términos generales ésta metodología,
consistió en infestar con ocho huevos de Z. carbonaria próximos a eclosionar cada
plántula de caña de azúcar de 84 días de edad sembrada en una maceta de PVC.
Se usó la maceta de PVC de 5.1 cm de diámetro y 7.0 cm de altura con un buje
reductor de 3.8 cm de diámetro y 3.0 cm de alto que funciona como tapa y en el
extremo una base de icopor (poliestireno expandido Cardona et al. (1999) también
usó una maceta de PVC pero con dimensiones reducidas para pasto Brachiaria).
Las ventajas de esta metodología frente a otras usadas para evaluar resistencia
varietal a salivazos son el uso uniforme y controlado de la fertilización, la edad de
la plántula (84 días) y la densidad de infestación; porque evita resistencia inducida
y la competencia intraespecífica por alimento. Esta metodología permite
diferenciar entre la resistencia o la susceptibilidad de las variedades de caña de
azúcar a través de la relación de daño foliar/sobrevivencia de ninfas sin embargo,
se sugiere estandarizar la densidad de infestación para cada especie de salivazo
que ataque caña de azúcar.
28
8. MATERIALES Y MÉTODOS
Este trabajo de investigación se realizó en condiciones de casa de malla a una
temperatura promedio de 24°C ± 1 y una humedad rela tiva de 74% ± 2, ubicada
en el Municipio de Guadalajara de Buga (Valle del Cauca), localizada a una altura
de 969 m.s.n.m. Este municipio se encuentra en la zona de emergencia
fitosanitaria que representa el insecto A. varia para el cultivo de la Caña de
Azúcar.
8.1 Adecuación de plántulas de caña de azúcar antes de infestar con A. varia .
Se tomaron al azar, 83 variedades de caña de azúcar del banco de germoplasma
de CENICAÑA y se sembraron las yemas según la metodología desarrollada por
Victoria et al., (1997). La metodología consistió en someter las yemas a una
termoterapia en agua a 50 °C por 10 minutos y 24 ho ras después a 51 °C por 30
minutos con el fin de asegurar que estuvieron libres de plagas y enfermedades.
Posteriormente se introdujeron en una solución de carboxin (Vitavax 3 g/L) por 10
minutos para finalmente sembrarlas en camas de enraizamiento con carbonilla
esterilizada como sustrato de siembra; dos semanas después de germinadas las
plántulas se trasplantaron a bandejas plásticas de 40 compartimentos con un
sustrato de cuatro partes de suelo por una de arena. Seis semanas después de
haber permanecido en los semilleros se trasplantó cada plántula a una maceta de
PVC, la cual consistió en una unión de PVC de 5.1 cm diámetro y 7.0 de altura
con un buje reductor de 3.8 cm de diámetro y 3.0 cm altura que funcionó como
tapa y en el extremo una base de icopor (Fig.1). Cada plántula sembrada en la
maceta de PVC corresponde a la unidad experimental.
El trasplante se realizó formando un montículo de suelo en forma de pera entre la
base del tallo de la plántula que lo contiene, después se puso el buje reductor y
una espuma de poliuretano para cerrar la unidad experimental. En estas
29
condiciones de oscuridad y alta humedad relativa dentro de la maceta se
desarrollaron, durante cuatro semanas, las raíces primarias y secundarias óptimas
para infestar con huevos de A. varia próximos a eclosionar. En esta etapa la caña
de azúcar tuvo 12 semanas de edad. Las ninfas recién eclosionadas (primer y
segundo ínstar) se alimentaron de las raíces secundarias o del contenido de las
células del parénquima de las raíces jóvenes (Hagley et al., 1966).
Unidad experimental
Planta infestadaSemana 1: Trasplante
Semana 2 Semana 4: Infestación
Semana 3
Figura 1. Metodología para evaluar la respuesta de variedades de caña de azúcar al ataque de las ninfas de Aeneolamia varia, basada en la metodología de Cardona et al., (1999). Durante las cuatro semanas se realizaron tres fertilizaciones, la primera y tercera
se realizó con una solución de Nitrógeno, Fósforo y Potasio (NPK) a una
concentración de 20 g/L (dosis: 15 ml/plántula) y la segunda con úrea a una
concentración de 2 g/L (dosis: 15 ml/plántula). Las unidades experimentales se
colocaron en bandejas plásticas blancas con orificios de drenaje para facilitar su
riego por inundación (Fig. 2).
30
Figura 2. Macetas de PVC sobre las bandejas plásticas para facilitar el riego por inundación.
8.2. Experimentos para evaluar la respuesta de las variedades de la caña de azúcar al ataque de las ninfas de A. varia
Se evaluaron las siguientes variedades de caña de azúcar al ataque de las ninfas
del salivazo A. varia, que son clones producto del mejoramiento genético (Cuadro
1).
Cuadro 1 . Las 83 variedades de caña de azúcar probadas al at aque de las ninfas de A. varia .
Variedades de Caña de Azúcar CC 85-92 (Testigo) CC 01-385 CC 87-57 CC 99-2538 M 1246/84 RB 74-8022 SP 71-6949
CC 00-2924 CC 01-678 CC 91-1555 CCSP 86-7C-5 MZC 74-275 RB 76-5198 SP 71-799
CC 00-3079 CC 01-746 CC 92-2311 CCSP 89-342 POJ 2714 RB 78-5554 SP 71-8210
CC 00-3191 CC 01-86 CC 93-7711 CCSP 89-43 POJ 2878 RB 80-5004 SP 72-1861
CC 00-3257 CC 83-08 CC 94-5692 CCSP 89-59 Q 171 RB 80-5460 SP 75-3046
CC 003755 CC 84-56 CC 95-5992 CCSP 90-1038 RB 72-373 RB 85-5113 SP 79-1011
CC 00-3771 CC 84-75 CC 97-7170 CCSP 90-1041 RB 72-454 SP 70-1005 SP 79-1184
CC 01-1305 CC 87-231 CC 98-426 CCSP 90-1129 RB 72-5147 SP 70-1143 SP 79-1230
CC 01-1484 CC 87-251 CC 98-577 CCSP 90-1274 RB 72-5828 SP 70-3124 SP 79-3149
CC 01-1508 CC 87-382 CC 98-86 CCSP 90-1348 RB 73-2223 SP 71-3146 SP 79-4101
CC 01-1567 CC 87-409 CC 99-1929 CCSP 92-3191 RB 73-5220 SP 71-3501 SP 87-396
CC 01-1789 CC 87-434 CC 99-2493 Co 421 RB 73-5275 SP 71-6180
31
Entre estas se destacan las variedades CC 85-92 y la CC 84-75, las cuales son
susceptibles en estado de plántula en condiciones de invernadero al salivazo Zulia
carbonaria (Cuarán, 2009); las variedades POJ 28-78 y POJ 27-14 por ser las
menos atacadas por M. bipars (Gómez et al., 2007) y la variedad RB 72-454
reportada como susceptible a M. fimbriolata (Guimarães et al., 2007).
Las 83 variedades se repartieron en cinco ensayos experimentales completamente
aleatorios con 12 repeticiones por variedad, donde se incluyó a la variedad CC 85-
92 como testigo susceptible. Cada plántula se infestó con seis huevos de A. varia
próximos a eclosionar. Cada ensayo duró 119 días para un tiempo total de 595
días de duración de los cinco experimentos.
Los parámetros evaluados 35 días después de la infestación fueron: calificación
de daño foliar y sobrevivencia de ninfas (Fig. 3).
El daño foliar se midió visualmente en porcentaje de área foliar afectada del total
del área foliar que poseía la planta y a su vez se transformó a su equivalente en
calificación de daño foliar de 1 a 5 propuesta por Cardona et al. (1999) (Cuadro 2).
Cuadro 2 . Porcentaje de área foliar afectada por salivazos y su equivalencia en calificación de daño foliar (Cardona et al., 1999).
Calificación daño foliar
% Área foliar afectada
Calificación daño foliar
% Área foliar afectada
1.0 0.0 3.0 50.0
1.1 2.5 3.1 52.5
1.2 5.0 3.2 55.0
1.3 7.5 3.3 57.5
1.4 10.0 3.4 60.0
1.5 12.5 3.5 62.5
1.6 15.0 3.6 65.0
1.7 17.5 3.7 67.5
1.8 20.0 3.8 70.0
1.9 22.5 3.9 72.5
2.0 25.0 4.0 75.0
2.1 27.5 4.1 77.5
32
Calificación daño foliar
% Área foliar afectada
Calificación daño foliar
% Área foliar afectada
2.2 30.0 4.2 80.0
2.3 32.5 4.3 82.5
2.4 35.0 4.4 85.0
2.5 37.5 4.5 87.5
2.6 40.0 4.6 90.0
2.7 42.5 4.7 92.5
2.8 45.0 4.8 95.0
2.9 47.5 4.9 97.5
5.0 100.0
La sobrevivencia de ninfas (%) se calculó así:
Sobrevivencia de ninfas (%) = A+NQ x 100
6
A: Número de adultos emergidos a los 35 días después de infestado el ensayo.
NQ: Número de ninfas encontradas en quinto ínstar encontradas a los 35 días
después de infestado el ensayo.
Los adultos A. varia recién emergidos (llamados tenerales) se identificaron
visualmente de color blanco y después de oxidar sus pigmentos se observó, que el
color del cuerpo osciló entre rojo y anaranjado, que las tegminas presentaron
bandas o manchas de color amarillo (CIAT, 2001).
Las características clave utilizadas para identificar el quinto ínstar ninfal de A. varia
fueron las siguientes:
Antena: ocho segmentos, donde el segmento tres es dos veces más largo que el
segmento cuatro. Muñón alar: los muñones alares anteriores se extienden hasta el
segmento abdominal dos y los muñones alares posteriores hasta el segmento
abdominal tres. El tarso tiene tres segmentos (CIAT, 2000).
33
Daño foliar
Supervivencia
Figura 3. Escala de daño foliar donde, 1= planta aparentemente no afectada, 2= planta afectada en 25% del área foliar, 3= planta afectada en 50% del área foliar, 4= planta afectada en 75% del área foliar y 5= planta muerta y afecta da en 100% del área foliar. La sobrevivencia de ninfas (%) que consistió de la suma de adultos y ninfas de quinto ínstar encontrados a los 35 días después de infestadas las plántulas de caña de azúcar. (Fotos de la escala de daño U. Castro, Cenicaña: fotos ninfa y adultos V. Cuarán)
8.3 Análisis estadístico: Inicialmente los datos de las variables dependientes
daño foliar y sobrevivencia de ninfas (%) de los cinco experimentos se analizaron
con el modelo Yijk=µ + Experimentoi + Repetición(Experimento)j(i) + Variedadk +
Experimentoi*Variedadk + Errorijk. El análisis de varianza de este modelo mostró
diferencias significativas en la suma de cuadrados tipo III (cuadro 3) en el factor
variedad de los cinco experimentos en la variable daño foliar. Sin embargo, en el
factor experimento no hubo diferencias significativas para ambas variables
dependientes, por lo tanto se unieron los datos de cada variable dependiente en
34
solo un conjunto debido a que los cinco experimentos se desarrollaron en las
mismas condiciones ambientales, presentaban en común el mismo testigo
susceptible (Variedad CC 85-92) y no presentaron diferencias significativas entre
los experimentos. Al conjunto de datos se le hizo un análisis de varianza por
medio del procedimiento GLM del Software Estadístico SAS 9.1.3 en un modelo
de análisis completamente al azar y se utilizó la prueba DUNNET para comparar
cada una de las variedades de caña de azúcar con la variedad CC 85-92. Los
promedios se muestran con el límite de confianza al 95%.
Cuadro 3. Análisis de varianza de la evaluación del daño foli ar y la sobrevivencia de ninfas producido por A. varia en cinco experimentos con variedades de caña de azú car. Sumas de cuadrados Tipo III.
Fuente de Variación
Daño Foliar1 Sobrevivencia de Ninfas
2
Grados de
Libertad CM Pr > F Grados de Libertad CM Pr > F
Experimento 4 0.28 0.5685 4 196.71 0.5366 Repetición(Experimento)
55
0.38
0.5003
55
298.01
0.1726
Variedad
82
2.12
<.0001
82
321.96
0.0536
Experimento*Variedad
328
0.15
0.8890
328
203.52
0.5625
Error
539 0.38
545
251.37
Total correcto 1008
1014
1 Variable Daño Foliar CV= 16.25. 2 Variable Sobrevivencia de Ninfas CV = 18.50
35
9. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
9.1 Respuesta de las variedades de la caña de azúca r al ataque de las ninfas de A. varia.
El criterio para clasificar la respuesta de las 83 variedades de caña de azúcar se
basó en el comportamiento de la variedad testigo susceptible CC 85-92 al ataque
del insecto A. varia con respecto a la variable daño foliar, debido a que aún no se
tiene identificada una variedad resistente. Por lo tanto las variedades que no
presentaron diferencias significativas con respecto a la variedad testigo se les
clasificó como susceptibles, las variedades que presentaron diferencias
significativas con promedios superiores a la del testigo se les clasificó como muy
susceptibles y las que presentaron diferencias significativas con promedios
inferiores al testigo se les clasificó como candidata resistente para realizarles
pruebas específicas por presentar menor daño foliar con relación al testigo
susceptible. Entonces, se estableció una relación entre el daño foliar y la
sobrevivencia de ninfas (%) de A. varia en variedades de caña de azúcar para
estimar a cual categoría de resistencia pertenecían las variedades clasificadas
como fuentes de resistencia. En futuros experimentos se debe probar la existencia
de alguna categoría de resistencia. Según Smith (2005), una variedad se
encuentra en la categoría de tolerancia cuando tiene alta sobrevivencia pero
menor daño foliar comparada con otra variedad con igual sobrevivencia pero con
mayor daño foliar. Para Cardona (2008) una variedad se clasifica en la categoría
de antibiosis cuando ha tenido una reducción sustancial de la población del
insecto y menor daño foliar. En la categoría de antixenosis se encontrarían
variedades que han afectado el comportamiento de los insectos plaga en la
selección de su hospedero para el proceso de alimentación u oviposición
(Cardona, 2008).
36
9.1.1 Daño foliar
En las evaluaciones se utilizaron plántulas de caña de azúcar debido a que Silva
et al., (2005) demostraron que las ninfas de salivazo fueron capaces de
desarrollarse normalmente y producir síntomas fuertes en las plantas jóvenes de
caña de azúcar, aunque probablemente tenían menos cantidad de raíces. En este
estudio se observó mayores síntomas en las hojas de las variedades susceptibles
cuando las ninfas estuvieron en quinto ínstar.
En el análisis de varianza realizado a los datos de la variable daño foliar de las 83
variedades se encontraron diferencias significativas (p<0.0001) entre ellas, lo que
significa que al menos el promedio de daño foliar de una variedad es diferente a
las otras variedades (Cuadro 4).
Cuadro 4. Análisis de Varianza para la variable calificación de Daño Foliar producido por A. varia en variedades de caña de azúcar.
Fuente de Variación Daño Foliar 1
Grados de Libertad Cuadrados Medios Pr > F
Variedades 82 2.45 <.0001
Error 927 0.38
Total correcto 1009
1 Variable Daño Foliar CV = 16.23.
Se utilizó la prueba de Dunnett para comparar todos los promedios de la
calificación del daño foliar causado por ninfas de A. varia en las 82 variedades de
caña de azúcar contra el promedio del daño foliar de la variedad testigo
susceptible CC 85-92 (3.6 ± 0.7) (Cuadro 5). Esta prueba encontró que la variedad
CC 01-385 (2.9± 0.5) presentó un promedio significativamente menor al de la
variedad CC 85-92 (Cuadro 5). Según Cardona (2008) se espera que haya
resistencia o tolerancia cuando una planta sufre menor daño en comparación con
otras. Sin embargo a la variedad CC 01-385 se le deben realizar pruebas
especificas para comprobar si es resistente al ataque de ninfas de A. varía. Estas
pruebas se basan en mediciones de pérdidas en el rendimiento final o en partes
37
de la planta. Normalmente, la medición cuantitativa de la tolerancia se determina
mediante la comparación de daños, la producción de biomasa de las plantas o la
comparación entre el rendimiento en plantas infestadas y no infestadas de la
misma variedad (Smith et al., 1994).
Cuadro 5. Promedio del daño foliar de 1 a 5 (1, daño no visib le, 5, daño severo) producida por el ataque de ninfas de Aeneolamia varia criadas en invernadero sobre plántulas de 83 variedades de caña de azúcar.
Variedad Daño Foliar 1 Variedad Daño Foliar 1
CC 85-92 (Testigo) 3.6 ± 0.6 a CC 85-92 (Testigo) 3.6 ± 0.6 a CC 01-385 2.9 ± 0.5 b Q 171 3.8 ± 0.4 a CC 00-3079 3.1 ± 0.3 a RB 72-454 3.8 ± 0.5 a CC 91-1555 3.1 ± 0.7 a SP 71-6180 3.8 ± 0.5 a CC 87-231 3.2 ± 0.8 a SP 87-396 3.8 ± 0.7 a CC 87-251 3.2 ± 0.4 a CC 00-2924 3.9 ± 0.3 a RB 72-5828 3.2 ± 0.6 a CC 00-3257 3.9 ± 0.6 a CC 92-2311 3.3 ± 0.5 a CCSP 90-1038 3.9 ± 0.6 a CC 99-2538 3.3 ± 0.4 a CCSP 92-3191 3.9 ± 1.1 a SP 70-1143 3.3 ± 0.5 a SP 79-1230 3.9 ± 0.7 a SP 79-3149 3.3 ± 0.7 a CC 00-3771 4.0 ± 0.7 a CC 01-86 3.4 ± 0.7 a CC 01-1508 4.0 ± 0.5 a CC 93-7711 3.4 ± 0.6 a MZC 74-275 4.0 ± 0.7 a CC 98-86 3.4 ± 0.7 a POJ 2878 4.0 ± 0.7 a CCSP 86-7C-5 3.4 ± 0.6 a RB 85-5113 4.0 ± 0.7 a RB 72-5147 3.4 ± 0.4 a SP 71-6949 4.0 ± 0.6 a RB 80-5004 3.4 ± 0.7 a SP 71-3146 4.1 ± 0.6 a RB 80-5460 3.4 ± 0.9 a CC 01-1567 4.2 ± 0.9 a SP 75-3046 3.4 ± 0.4 a CCSP 89-59 4.2 ± 0.8 a CC 01-1789 3.5 ± 0.4 a CCSP 90-1041 4.2 ± 0.9 a CC 84-56 3.5 ± 0.6 a RB 73-2223 4.2 ± 0.6 a CC 87-409 3.5 ± 0.5 a RB 73-5220 4.2 ± 0.5 a CC 94-5692 3.5 ± 0.4 a SP 70-3124 4.2 ± 0.9 a CC 97-7170 3.5 ± 0.7 a SP 71-3501 4.2 ± 0.9 a RB 73-5275 3.5 ± 0.4 a SP 71-799 4.2 ± 0.7 a RB 78-5554 3.5 ± 0.6 a CC 83-08 4.3 ± 0.5 c CC 01-746 3.6 ± 0.6 a CCSP 90-1129 4.3 ± 0.5 c CC 84-75 3.6 ± 0.8 a SP 72-1861 4.3 ± 0.5 c CC 95-5992 3.6 ± 0.6 a SP 79-4101 4.3 ± 0.6 c RB 76-5198 3.6 ± 0.7 a CC 00-3191 4.4 ± 0.5 c SP 70-1005 3.6 ± 0.5 a CCSP 89-43 4.4 ± 0.5 c CC 01-1484 3.7 ± 0.4 a CCSP 90-1274 4.4 ± 0.6 c CC 87-382 3.7 ± 0.4 a RB 72-373 4.4 ± 0.6 c
38
Variedad Daño Foliar 1 Variedad Daño Foliar 1 CC 85-92 (Testigo) 3.6 ± 0.6 a CC 85-92 (Testigo) 3.6 ± 0.6 a CC 87-434 3.7 ± 1.0 a SP 71-8210 4.4 ± 0.7 c CC 99-2493 3.7 ± 0.6 a CC 98-577 4.5 ± 0.5 c POJ 2714 3.7 ± 0.9 a M 1246/84 4.5 ± 0.5 c RB 74-8022 3.7 ± 0.5 a SP 79-1011 4.5 ± 0.3 c CC 01-678 3.8 ± 0.5 a SP 79-1184 4.5 ± 0.7 c CC 87-57 3.8 ± 0.6 a CC 003755 4.6 ± 0.5 c CC 98-426 3.8 ± 0.6 a CC 01-1305 4.7 ± 0.4 c CC 99-1929 3.8 ± 0.9 a CCSP 89-342 4.8 ± 0.4 c
Co 421 3.8 ± 0.6 a CCSP 90-1348 4.8 ± 0.4 c
1 Las calificaciones promedio del daño foliar con letra diferente al testigo (variedad CC 85-92) son distintos al testigo, según la prueba Dunnet (α=0,05). Los promedios se muestran con el límite de confianza al 95%.
Entre las medidas de tolerancia están la prueba de supervivencia de plántulas,
está consiste en el número de días que las plantas sobreviven al ataque de un
insecto (Wood, 1961). También se considera una medida o índice de tolerancia la
pendiente de la línea de regresión de las clasificaciones visuales de daño diario
contra el tiempo (Smith et al., 1994). Según, Smith (1988) cualquier nivel de
tolerancia en un cultivar deberá probarse otra vez para asegurar la presencia de la
tolerancia.
Otra prueba para medir la tolerancia es el índice de pérdida funcional de la planta
(FPLI - Functional plant loss index), lo determinaron Morgan et al., (1980) para
medir tolerancia del sorgo a Shizaphis graminum (Rondani), el cual combina las
mediciones de pérdida de área foliar con respecto a la calificación visual de daños.
Cuando el daño no es lo suficientemente grave como para justificar una
clasificación de los daños, sólo el área foliar se mide para calcular FPLI. La
tolerancia se puede producir en combinación con antibiosis o antixenosis (Smith et
al., 1994). Panda y Heinrichs (1983) calcularon una regresión entre el FPLI (Y) y
el peso seco de Nilaparvata lugens (Stål) (X) para los cultivares probados. Sobre
la media de la variable independiente fue trazada una línea vertical a través de los
datos graficados. La intersección de la línea que marca el peso medio larval de N.
39
lugens y la línea de regresión se formaron cuatro cuadrantes que suministran un
estimativo de las diferentes combinaciones de tolerancia y antibiosis.
Las plantas poseen una gran variedad de estrategias para limitar el impacto de los
enemigos naturales. Estos fenotipos de defensa han sido ampliamente
clasificados en dos formas 'Resistencia' (antixenosis y antibiosis) y 'Tolerancia'
(Strauss y Agrawal, 1999). La evolución de las defensas contra las agresiones de
los insectos plaga dependerá de la disponibilidad de la variación genética (Ivey et
al., 2009).
En este trabajo las variedades que no presentaron diferencias significativas contra
el testigo se consideran como susceptibles (Cuadro 5). Se observó que en las
variedades susceptibles las hojas se secaron posiblemente por la escasez de
agua causada por la alimentación de las ninfas, lo que limita la tasa de
fotosíntesis, observado también por Guimarães et al,. (2007). Al igual que Gallo et
al. (2002) también se detectó que el ataque de las ninfas de salivazo resulta en un
trastorno metabólico generalizado como la deshidratación de los tallos, corazón
muerto, el secado de los vasos conductores y los tallos.
Según Cardona (2008) la susceptibilidad se observa cuando una planta sufre un
daño semejante al daño promedio sufrido por las variedades en general. El daño
foliar promedio de las variedades fue 3.8 ± 0.6, el cual es muy similar a la variedad
testigo susceptible CC 85-92 (3.6 ± 0.6). Por consiguiente, las variedades CC 83-
08, CCSP 90-1129, SP 72-1861, SP 79-4101, CC 00-3191, CCSP 89-43, CCSP
90-1274, RB 72-373, SP 71-8210, CC 98-577, M 1246/84, SP 79-1011, SP 79-
1184, CC 003755, CC 01-1305, CCSP 89-342 y CCSP 90-1348 fueron muy
susceptibles porque obtuvieron una calificación de daño foliar mayor que el testigo
y que el promedio general sufrido por las variedades. No se recomienda el uso de
estos genotipos en el Valle del Cauca ni en los Llanos Orientales porque existe el
riesgo de disparar el crecimiento de las poblaciones naturales de A. varia gracias a
la presencia de huéspedes que favorecen sus tasas de crecimiento.
40
Como solo una variedad presentó un menor daño foliar significativo con respecto
al testigo se recomienda seguir buscando fuentes de resistencia entre los
genotipos del banco de germoplasma de Cenicaña porque esta información
permitiría la incorporación de genes que regulen la producción de sustancias
químicas que confieren resistencia varietal al insecto A. varia y así reduciría el
riesgo del sector azucarero. Debido a que los datos de este experimento muestran
que la variedad testigo CC 85-92 al igual que la variedad CC 84-75 fueron
susceptibles al ataque de las ninfas de A. varia y también a la especie Z.
carbonaria (es una especie que no ataca caña de azúcar como hospedero
principal) (Castro et al., 2009; Cuarán, 2009);se constituye en un riesgo para el
área azucarera del Valle del Cauca, ya que según Cenicaña (2010) la variedad CC
85-92 ocupa el 74% del área y la variedad CC 84-75 el 12.2%.
Desafortunadamente la variedad POJ 28-78 expresó susceptibilidad a esta
especie de salivazo ya que esta variedad ha sido considerada de importancia
económica en el sector panelero de Colombia, porque es altamente sembrada en
zonas paneleras. Además se encuentra dentro de la genealogía de la variedad CC
85-92 y se ha utilizado en muchos lugares del mundo como progenitora porque
posee buenas características de rendimiento y resistencia a enfermedades
(Cenicaña, 2002). Igualmente, fue reportada por Guagliumi (1972) como
susceptible al ataque de los adultos de Mahanarva rubicunda indentata (Walker).
En este trabajo se probó la variedad RB 72-454 y se clasificó como susceptible a
A. varia. Así como, Guimarães et al., (2007) la clasificaron susceptible para M.
fimbriolata junto con la variedad SP 80-1816. Adicionalmente, estos autores
encontraron que la variedad SP 83-5073 (no probada en este trabajo) fue
resistente a M. fimbriolata por medio de un mecanismo de antibiosis debido a que
la duración del estado ninfal fue significativamente mayor (p<0,01) comparado con
otras variedades susceptibles. Muchos estudios han demostrado que la duración
de etapa de ninfa o adulto es mayor en los genotipos resistentes, posiblemente
debido a la presencia de antibiosis (Suinaga et al, 2004).
41
Varias sustancias tóxicas están implicadas en los mecanismos de defensa de las
plantas que causan la disuasión en la alimentación de los insectos, como los
inhibidores de proteinasa, fenoles y terpenos. Algunos de estos compuestos son
constitutivos, mientras que otros requieren estímulos externos para ser producidos
(Buchanan et al., 2000). Sin embargo, Silva et al., (2005) hallaron que el cultivar
de caña de azúcar SP86-42 producía una mayor cantidad de compuestos
fenólicos en las hojas pero no presentó correlación con diferentes niveles de
infestación, dado que los niveles de compuestos fenólicos disminuyeron con el
tiempo en los tejidos foliares, tanto en el control como en las plantas infestadas.
Esto es una indicación de que la tasa de fenoles totales en los tejidos foliares no
es muy útil para detectar la respuesta de las plantas a la infestación de ninfas de
M. fimbriolata (Silva et al., 2005) sino a otros mecanismos.
9.1.2 Sobrevivencia de ninfas
En el análisis de varianza realizado a los datos de la variable sobrevivencia de
ninfas se encontraron diferencias significativas entre las variedades (p<0.0001)
(Cuadro 6).
A los 35 días después de la infestación se evaluó la sobrevivencia de las ninfas
del insecto A. varia de las 83 variedades de caña de azúcar para identificar
resistencia, tolerancia o susceptibilidad dentro de ese grupo de genotipos, y así
predecir la necesidad de realizar pruebas especificas para comprobar la existencia
de alguna de las categoría de resistencia (antibiosis, antixenosis y tolerancia) en
las variedades evaluadas.
Cuadro 6. Análisis de Varianza para la variable Sobrevivencia de Ninfas (%) producida por A. varia en las variedades de caña de azúcar.
Fuente de Variación Sobrevivencia de Ninfas (%) 1
Grados de Libertad Cuadrados Medios Pr > F
Variedades 82 448.82 <.0001
Error 933 253.98
Total correcto 1015 1 Variable Sobrevivencia de Ninfas (%) CV = 18.59.
42
Con la prueba de Dunnet se encontró que solo la variedad CC 01-1508 (68.2 ±
27.3) presentó diferencias significativas en la sobrevivencia de ninfas de la
variedad testigo CC 85-92 (84.9 ± 15.6) (Cuadro 7). Sin embargo, el daño foliar de
la variedad CC 01-1508 (4.0 ± 0.5) no presentó diferencias significativas con el
testigo. Tal vez porque esta variedad no soportó la misma densidad de población
del testigo y agotó sus recursos antes que las ninfas cumplieran 35 días de edad,
razón por la cual solo sobrevivió el 68.2% de las ninfas.
Cuadro 7. Promedio de Sobrevivencia de Ninfas (%) de A. varia criadas en invernadero sobre plántulas de 83 variedades de caña de azúcar.
Variedad Sobrevivencia de Ninfas Variedad Sobrevive ncia de Ninfas
CC 85-92 (Testigo) 84.9 ± 15.6 a CC 85-92 (Testigo) 84.9 ± 15.6 a CC 98-426 100.0 ± 0.0 a CC 87-231 86.4 ± 10.1 a SP 79-4101 98.5 ± 5.0 a CC 84-56 86.4 ± 12.5 a SP 71-1011 97.2 ± 6.5 a CC 87-409 86.4 ± 12.5 a RB 72-5147 94.4 ± 10.9 a CC 94-5692 86.4 ± 14.6 a RB 73-5275 93.9 ± 8.4 a SP 72-1861 86.4 ± 23.4 a SP 71-799 93.3 ± 17.9 a CCSP 90-1274 86.4 ± 16.4 a CC 00-2924 93.1 ± 11.1 a SP 71-6949 86.1 ± 18.6 a M 1246/84 93.1 ± 15.0 a SP 71-3501 86.1 ± 12.5 a SP 70-1143 92.8 ± 13.1 a CC 01-385 85.2 ± 15.5 a CC 91-1555 91.7 ± 8.8 a CC 87-251 85.0 ± 9.5 a CC 00-3257 91.7 ± 15.1 a CC 99-2538 84.8 ± 11.7 a SP 71-3146 91.7 ± 14.2 a CC 01-86 84.8 ± 15.7 a SP 71-8210 91.7 ± 8.8 a CCSP 89-342 84.8 ± 18.1 a SP 79-1184 91.7 ± 11.2 a CC 83-08 84.7 ± 11.1 a CC 93-7711 90.9 ± 11.5 a CC 00-3191 84.7 ± 13.2 a CC 98-577 90.9 ± 8.7 a RB 72-373 84.7 ± 19.4 a CC 01-746 90.3 ± 15.0 a Q 171 83.3 ± 22.2 a CC 01-1484 90.3 ± 13.2 a MZC 74-275 83.3 ± 19.2 a POJ 2714 90.3 ± 13.2 a RB 72-5828 82.6 ± 18.0 a CC 99-1929 90.3 ± 13.2 a CC 00-3771 81.9 ± 13.2 a RB 73-5220 90.3 ± 15.0 a RB 85-5113 81.9 ± 16.6 a CC 01-1305 90.3 ± 11.1 a CCSP 89-59 81.9 ± 20.7 a SP 79-3149 89.5 ± 15.9 a CCSP 89-43 81.9 ± 23.0 a CC 92-2311 89.4 ± 11.2 a CCSP 90-1348 81.8 ± 21.7 a CC 97-7170 89.4 ± 13.5 a CC 01-678 80.6 ± 16.4 a CCSP 86-7C-5 88.9 ± 14.3 a CC 98-86 80.3 ± 12.5 a SP 70-1005 88.9 ± 16.4 a RB 80-5004 80.3 ± 19.5 a Co 421 88.9 ± 14.8 a CC 01-1567 78.8 ± 19.8 a
43
Variedad Sobrevivencia de Ninfas Variedad Sobrevive ncia de Ninfas CC 85-92 (Testigo) 84.9 ± 15.6 a CC 85-92 (Testigo) 84.9 ± 15.6 a CC 95-5992 88.3 ± 13.7 a CC 84-75 78.5 ± 20.5 a CC 99-2493 87.9 ± 10.8 a CC 00-3079 78.3 ± 20.9 a RB 73-2223 87.9 ± 18.4 a CC 01-1789 77.8 ± 21.7 a SP 70-3124 87.9 ± 15.1 a CC 003755 77.8 ± 14.4 a SP 75-3046 87.5 ± 16.1 a RB 80-5460 76.4 ± 18.1 a SP 79-1230 87.9 ± 13.1 a CC 87-434 78.3 ± 11.2 a RB 72-454 87.5 ± 10.4 a CCSP 90-1129 75.8 ± 20.2 a SP 87-396 87.5 ± 14.8 a RB 76-5198 73.6 ± 18.1 a CCSP 90-1038 87.5 ± 14.4 a CCSP 90-1041 73.3 ± 25.1 a CC 87-382 87.0 ± 11.1 a RB 78-5554 72.2 ± 19.2 a CC 87-57 87.0 ± 11.1 a POJ 2878 72.2 ± 22.8 a SP 71-6180 86.7 ± 7.0 a RB 74-8022 71.2 ± 27.0 a
CCSP 92-3191 86.7 ± 17.2 a CC 01-1508 68.2 ± 27.3 b 1 Promedios de la sobrevivencia de ninfas (%) con letra diferente al testigo (Variedad CC 85-92)
son distintos al testigo, según la prueba Dunnet (α=0,05). Los promedios se muestran con el límite
de confianza al 95%.
Para detectar antibiosis en caña de azúcar al ataque del salivazo M. fimbriolata
García et al., (2011), en un estudio específico, encontraron que la duración y la
viabilidad de la etapa de ninfa en las variedades SP81-3250 (37 días), SP79-1011
y RB 835486 (38 días) fueron de períodos más largos que los períodos ninfales de
las variedades SP80-1842 y SP80-1816 (35 días). Mientras que en este trabajo
para A. varia se encontró que en la variedad SP 79-1011 tuvo alta supervivencia
de ninfas (97.2 ± 6.5) y una calificación alta de daño foliar (4.5 ± 0.3) a los 35 días
después de infestación, parámetros que indican la variedad es muy susceptible.
Sin embargo, Korndörfer et al., (2011) encontró en un experimento, al usar silicio,
que el cultivar SP 79-1011 tenía la mayor mortalidad de ninfas y menor longevidad
de las hembras de M. fimbriolata, ellos explicaron esta resistencia porque esa
variedad presentó alta capacidad de absorción de silicio, lo cual fue un fenómeno
de resistencia inducida por la utilización de este elemento.
El porcentaje de sobrevivencia de ninfas de A. varia en la variedad RB 72-454 fue
de 87.5 ± 10.4. En contraste, García et al., (2011) encontraron que esta variedad
causó una reducción del 50% en la viabilidad de las ninfas de M. fimbriolata y en
44
las variedades SP80-1842 y SP81-3250 (no probadas en este trabajo) se redujo el
28%.
9.1.3 Relación daño foliar y sobrevivencia de ninfa s
En la relación de la calificación de daño foliar con la sobrevivencia de ninfas para
clasificar variedades de caña de azúcar como fuentes de resistencia al ataque del
salivazo A. varia, se estableció una relación de éxito de hallazgo si su calificación
de daño foliar es igual o menor a 3 (50% del área foliar afectada por el insecto) y
un porcentaje de sobrevivencia de ninfas igual o menor al 50% (Fig.4). Por lo tanto
los valores superiores de esta relación representarían una relación de fracaso. La
relación de éxito/fracaso se estableció porque en caña de azúcar no hay una tabla
de clasificación de genotipos con respecto a estas dos variables. Para los híbridos
de pasto Brachiaria Cardona et al., (1999) clasificaron el daño de la siguiente
manera: 1-2, resistente; 2.1-3.0, intermedio; >3.0, susceptible. Para el promedio
de sobrevivencia: resistente (<30%); intermedio (30.1-50%); susceptible (>50%).
Las variedades de caña de azúcar presentaron diferentes niveles de daño foliar y
la sobrevivencia de ninfas fue alta (<50%) en todos los genotipos evaluados. Los
resultados obtenidos demuestran que solo a la variedad CC 01-385 se le deben
realizar pruebas de tolerancia al ataque de las ninfas de A. varia para clasificarla
en esta categoría, debido a que en la relación obtuvo un menor daño foliar que el
testigo susceptible y una alta sobrevivencia de ninfas (Fig.4). Para Smith (1989)
una planta tolerante es aquella capaz de soportar una población de insectos que
normalmente afectaría a una variedad susceptible y que tendría la capacidad de
recuperar sus tejidos o adición de tejidos nuevos. Por ejemplo Figueredo et al.,
(2003) reportaron que las variedades SP70-1284, Caña Blanca y B75-403 fueron
las más tolerantes al ataque de A. varia a pesar de estar contenidas en unidades
de producción con altos promedios de adultos por trampa mientras que las
variedades: PR69-2176, V71-39, CP74-2005, B74-118, C323-68 y CP72-1210
pudieron considerarse como las más susceptibles.
44
Figura 4. Relación entre daño foliar y sobrevivencia de ninfas (%) de A. varia en variedades de caña de azúcar. Testigo susceptible, CC 85-92. Líneas de división general de daño foliar y sobrevivencia de ninfas (%) (daño foliar: 3.0; sobrevivencia de ninfas 50.0 %).
45
La tolerancia es la capacidad de las plantas a crecer de nuevo o reproducirse
después de la herbivoría. Los rasgos que confieren tolerancia son controladas
genéticamente y por lo tanto son caracteres heredables en la selección (Strauss y
Agrawal, 1999). Boyko et al. (2006) encontraron numerosas secuencias que
comprometen genes de clorofila y fotosistemas comprometidos en la fotosíntesis
que fueron claramente manifestados en el follaje de las plantas de trigo resistentes
a Diuraphis noxia (Mordvilko). Esta fue una evidencia real de que los genes que
controlan tolerancia son expresados en plantas resistentes. Son muchos los
rasgos intrínsecos de las plantas que pueden afectar el grado en que las plantas
pueden tolerar daños como: la tasa de crecimiento, capacidad de
almacenamiento, las tasas fotosintéticas y la absorción de los nutrientes
(Rosenthal y Kotanen, 1994).
Los estudios han demostrado que la herbivoría puede causar cambios fenológicos
en las plantas como el retraso en el crecimiento, la floración y la producción de
frutos (Tiffin, 2000). Después del ataque de un insecto plaga, las plantas pueden
utilizar las reservas almacenadas como un mecanismo importante para la
tolerancia en aquellas que tienen tiempo abundante para recoger y almacenar
recursos, tales como las perennes (Tiffin, 2000; Erb et al., 2009). Los recursos se
almacenan a menudo en las hojas y en los órganos especializados de
almacenamiento, tales como tubérculos y raíces, y estos recursos se asignan para
la regeneración después de la herbivoría (Trumble et al., 1993; Tiffin, 2000). Sin
embargo, la importancia de este mecanismo a la tolerancia no está bien estudiado
(Tiffin, 2000).
La tolerancia debida a la arquitectura de la planta se basa en mecanismos
constitutivos, tales como la morfología en el momento del daño, a diferencia de los
mecanismos inducidos mencionados anteriormente. La arquitectura de la planta
incluye una alta cantidad de raíces en los brotes que ayudará a las plantas a
absorber mejor los nutrientes después de la herbivoría y la rigidez de los tallos
permitirá evitar el colapso después de sufrir daños (Tiffin, 2000).
46
Los factores extrínsecos tales como la nutrición del suelo, los niveles de dióxido de
carbono, los niveles de luz, disponibilidad de agua y la competencia también
tienen un efecto sobre la tolerancia (Rosenthal y Kotanen, 1994). El crecimiento
compensatorio de las plantas después de la herbivoría y todavía producir un
rendimiento satisfactorio se ha considerado como un indicador de la tolerancia
(Smith et al., 1994). Por ejemplo, el daño apical de los meristemos puede liberar la
dominancia apical y activar el crecimiento axilar de meristemos que aumentan la
ramificación (Trumble et al., 1993).
47
10. CONCLUSIONES
• La metodología para evaluar la respuesta de las variedades de caña de
azúcar al ataque de las ninfas del salivazo permitió diferenciar entre la
susceptibilidad y de resistencia al ataque de ninfas del insecto A. varia.
• Sólo la variedad de caña de azúcar CC 01-385 alcanzó alta sobrevivencia
de ninfas y un daño foliar menor al del testigo susceptible (TS) CC 85-92,
aparentemente es un indicador de tolerancia pero se debe volver a probar
porque la calificación de daño fue muy cercana a la del TS (TS: 3.6±.0.6 y
CC 01-385: 2.9±0.5). Se debe continuar con la búsqueda de fuentes de
resistencia. Las restantes variedades se clasificaron como susceptibles o
muy susceptibles porque su daño foliar no presentó diferencias
significativas con el testigo o fue superior a este.
• La sobrevivencia de ninfas fue superior al 50% en todas las 83 variedades
de caña de azúcar evaluadas.
• Las variedades más sembradas en el Valle del Cauca CC 85-92 y CC 84-75
son susceptibles al ataque de las ninfas de A. varia.
• La variedad POJ 28-78 expresó susceptibilidad lo cual es preocupante
porque se siembra en zonas paneleras, además se encuentra dentro de la
genealogía de la variedad CC 85-92. La POJ 28-78 se ha utilizado en
muchos lugares del mundo como progenitora ya que posee buenas
características de rendimiento y resistencia a enfermedades (Cenicaña,
2002).
• Se recomienda continuar con la búsqueda de fuentes de resistencia.
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