relaciÓn entre la ubicaciÓn, el Área y tipo de red, con la

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1 RELACIÓN ENTRE LA UBICACIÓN, EL ÁREA Y TIPO DE RED, CON LA CAPTURA DE PRESAS EN ARAÑAS DE SOTOBOSQUE TOLIMA Diana Carolina Díaz Peña Trabajo de grado presentado como requisito para optar al título de Bióloga Director: Emilio Realpe Codirector: Adolfo Amézquita Facultad de ciencias Universidad de los Andes Bogotá D.C., Colombia Enero 2007

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RELACIÓN ENTRE LA UBICACIÓN, EL ÁREA Y TIPO DE RED, CON LA

CAPTURA DE PRESAS EN ARAÑAS DE SOTOBOSQUE TOLIMA

Diana Carolina Díaz Peña

Trabajo de grado presentado como requisito

para optar al título de Bióloga

Director:

Emilio Realpe

Codirector:

Adolfo Amézquita

Facultad de ciencias

Universidad de los Andes

Bogotá D.C., Colombia

Enero 2007

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TABLA DE CONTENIDO

RESUMEN………………………………………………………………………….3

INTRODUCCIÓN………………………………………………………………....4

REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA…………………………………………………….5

METODOLOGÍA…………………………..……………………………………14

RESULTADOS…………………………………………………………………....19

DISCUSIÓN……………………………………………………………………....26

CONCLUSIONES………………………………………………………………..28

AGRADECIMIENTOS…………………………………………………………..30

LITERATURA CITADA…………………………………………………………31

ANEXOS:

I. EJEMPLO QUE MUESTRA UN TRANSECTO REALIZADO…………….36

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RESUMEN

El siguiente estudio intentó establecer si existe una relación entre diferentes

factores físicos como lo son área, ángulo, y altura de la red frente al número

de presas capturadas por las diferentes especies de arañas; así como también

si existe una diferencia en el número de presas encontradas según el tipo de

red utilizada (irregular, orbicular y de tres dimensiones). Los resultados

sugieren que sí existe una relación entre la altura, e l área y el número de

presas; pero que no existe la relación respecto al ángulo con el número de

presas. También sugieren que existe una diferencia notable en cuanto al

número de presas encontradas en la red según el tiempo estudio. Se puede

concluir que determinadas características físicas pueden influir en la cantidad

de presas capturadas como lo son la altura y el área. También se concluye que

el tipo de red entre las estudiadas con mayor número de presas presentes es

la orbicular y que esta y el tipo de red irregular muestran una diferencia en el

número de presas encontradas con respecto al tiempo.

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INTRODUCCIÓN

Un aspecto importante que conlleva al éxito evolutivo tanto para los arañas,

como para cualquier grupo de animales es su nicho trófico o alimentario, así

si e l alimento se encuentra más accesible y disponible tendrán una mayor

probabilidad de éxito y en este caso las presas juegan un papel trascendental,

ya que las arañas son exclusivamente depredadoras. Es por esto que existe

entre los animales competencia tanto inter como intra-especifica, debido a

que la alimentación es necesaria para la optimización de otros mecanismos

como lo son el crecimiento, búsqueda de pareja, reproducción, etc. Se debe

tener en cuenta que especies similares difieren en sus microhábitats para

evitar competencia por alimento, espacio, lugar de reproducción, etc.

El estudio de las funciones y diseños de la red en las arañas puede verse

desde diferentes puntos de vista, como lo son por e jemplo: particularidades

de cada grupo taxonómico, diseño de construcción, transmisión de la señal en

la red, etc. En este trabajo, e l propósito es examinar específicamente aspectos

que podrían influir en la captura de las presas. Así los objetivos específicos

son primero, determinar si existe una relación entre aspectos físicos (la altura,

ángulo y área de la red) y el número de presas encontrados en ésta. Segundo,

comparar si existen diferencias en la variedad de los tipos de telas

encontradas y el número de presas. Y el tercero es realizar la caracterización

taxonómica hasta el nivel más bajo posible de las arañas encontradas.

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REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

Las arañas están distribuidas en todo el mundo, han logrado conquistar

muchos ambientes ecológicos; sin embargo, no las encontramos ni en el aire

ni en el mar abierto. La mayoría son relativamente pequeñas pero existen

algunas excepciones como son las tarántulas. Todas son carnívoras pero a

diferencia de lo que muchos pensarían no todas hacen redes para cazar el

alimento (Foelix 1996). Son muy conocidas por sus los hilos de seda, un

carácter común y el cual ha sido definitivo en su éxito. Gray (1981) por

e jemplo expone sobre la evolución de la seda de las arañas y argumenta que

esta tiene tal importancia adaptativa que puede ser comparable al vuelo en

los insectos o a la sangre caliente en los vertebrados.

Ya Kaston (1966) propuso dos teorías acerca de la evolución de la seda. En la

primera la seda proviene de glándulas ubicadas en la boca, las arañas

producían un saco utilizado para proteger los huevos, además utilizaban

materiales de su boca como cemento en la construcción de sus madrigueras,

su primera teoría la basa en la especie Scytodes. En la segunda la seda era

originalmente material excretorio para ello se basa en el caso de Zelotes, la

cual adiciona excremento en el momento de construir e l saco de huevos, esta

teoría es considerada cierta dada la proximidad del ano y las espineretas.

Kaston (1966) escribe en su artículo sobre el posible camino evolutivo de la

seda. Una vez las arañas envolvían sus huevos lo llevaban hasta una grieta, la

cual formaba un refugio y con el tiempo este tomo una forma tubular,

posteriormente algunas agregaron una tapa o puerta de la cual emergían para

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atrapar los insectos que pasaban cerca, Liphistius es una especie que puede

corroborar esta teoría con su trampa tubular y subterránea.

Sin embargo, Shear (1986) sugiere cinco puntos para tratar de aclarar más

sobre la evolución de las redes. En el primer punto sugiere que la

construcción de la te la depende del genoma del organismo, sin embargo esto

podría ser alterado por la fisiología de la araña o por ontogenia. El segundo

punto discute que la evolución de la te la ha seguido un orden, este aunque

no ha sido estricto va de lo irregular de la te la hasta lo regular. Tercero

sugiere que la evolución de la construcción de las redes está relacionada

directamente con la filogenia de las arañas como organismo. La cuarta señala

que las arañas en un principio utilizaban poca seda después hubo un

incremento y por último nuevamente una reducción de la seda utilizada. Y

para concluir e l quinto punto expone que la razón para esta secuencia de

pasos es primero el incremento de seda en la captura de presas y segundo el

intento por economizar la cantidad de proteína utilizada.

Los hilos no son solo utilizados para cazar presas también son utilizados para

otras funciones por e jemplo, como cuerda de seguridad, como medio de

desplazamiento en los juveniles, los cuales usan un penacho de hilos y así son

movidos por el viento. Los machos la utilizan para crear una especie de bolsa

para almacenar su esperma, una vez allí lo toman con sus pedípalpos para

depositarlo en su pareja. Las hembras de algunas especies la utilizan para

hacer sus ovisacos y es allí donde guardan y protegen sus huevos y por

supuesto para hacer sus telarañas y gracias a éstas atrapar sus presas. Sin

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7

embargo no todas las especies hacen redes, un caso conocido son la familia

Salticidae, las cuales cazan sus presas empleando solamente su poderosa

visión, otro caso es el de la familia Dipluridae, en las cuales sus redes no son

trampas, e llas hacen sus madrigueras en la tierra y extienden sus hilos sobre

el suelo, así cuando una posible presa se acerca, los hilos le avisan de su

presencia y la araña sale para poder atraparla (Ver Figura 1).

Fig. 1. Madriguera de una araña de la familia Dipluridae. Tomado por Diana Carolina Díaz.

La presente tesis se centra en el estudio de la seda utilizada como trampa

para cazar el alimento de las arañas; sin embargo, existen diferentes tipos de

redes que serán descritos a continuación, existen por ejemplo el tipo de hoja

que esta presente en Agelenidae y Linyphiidae, pero estas dos familias

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difieren en los detalles de las redes, e l comportamiento de las arañas y sus

hábitats. El tipo de red en marco son tramas de hilos verticales que sirven

para atrapar las presas, estas tienen gotas de pegamento en la base y los

insectos caminadores quedan atrapados dándole la señal a la araña. Éstas son

utilizadas por Theridiidae y Linyphiidae, que además realizan un tubo

suspendido en el aire , en la mitad de la red, soportado por hilos y el cual es

utilizado como refugio (Foelix 1996).

Foelix (1996) revela como es difícil tratar de dilucidar cómo dos grupos

diferentes de arañas han evolucionado igualmente en la construcción de

redes orbiculares. Estos grupos son las cribeladas Uloboridae y las

ecribeladas Araneidea, (las cribeladas son el grupo que se considera más

primitivo por la presencia del cribelum, el cual corresponde a las espineretas

anteriores medias). Estos dos grupos utilizan diferentes tipos de hilo y esta es

una razón para pensar en la presencia de convergencia en la evolución de las

redes orbiculares. (Barnes 1995). Las redes orbiculares son hechas de tres

elementos principalmente. Primero los hilos radiales, los cuales convergen en

el centro, segundo los hilos del marco los cuales delinean la red y sirve de

intercepción de los hilos del marco radial y el tercero es el espiral para

capturar (Foelix 1996).

Existen también las redes en tres dimensiones, estas tienen ventajas como

que no deben ser recicladas (comidas) por las arañas diariamente Janetos

(1982). Blacklegde Coddington y Gillespie (2003) en su estudio examinaron la

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hipótesis de que las redes de tres dimensiones sirven como una nueva

adaptación contra predadores y en especial para las avispas.

Al contrario a lo que pudiera parecer a simple vista, las redes no asumen un

papel pasivo, investigadores como Castillo y Eberhard (1983), aseguran que

esta cumple tres funciones primordialmente. La primera es la interposición

de la red en el camino de la presa, en otros términos ésta es la probabilidad de

que los insectos choquen contra la red. La segunda es la de retención de la

presa sin romperse, esta se refiere a la absorción que tiene la red contra la

energía cinética de la presa y la tercera es la de adhesión o enredamiento y

retención de la presa por parte de la red mientras llega la araña. Estas tres

características presentan gran diversidad entre especies (Eberhard, W.

G.1988).

El lugar donde ubican la red también representa una dificultad, debido a que

la mayoría de las arañas viven en ambientes estrictamente definidos. Las

limitaciones para escoger el sitio donde construyen son tanto físicas

(temperatura, humedad, viento e intensidad, etc.), como biológicas

(vegetación, cantidad de alimento disponible , competidores, enemigos, etc.)

(Foelix 1996). De igual manera, e l estudio realizado por Wise y Barata (1983)

ratifica que el sitio de la red tiene un efecto más concerniente con la captura

de presas que el mismo diseño de está, así las arañas escogerían su hábitat

por la disponibilidad de presas. Sin embargo, la necesidad de las arañas por

variar su dieta es un motivo para que estas cambien el sitio de ubicación de

sus redes (Eberhard 1971).

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Enders (1974), expone como las arañas deben evitar también la competencia

intra-específica, es por esto que sugiere que la estratificación vertical solo se

da como una manera de coexistencia, de la misma forma lo exponen

Greenstone (1984) y Valderrama (1996), los cuales afirman que la diversidad

de las especies tiene una relación con la vegetación estructural encontrada, ya

que son estas estructuras las que actúan como soporte de las redes.

La intensidad lumínica, como ya se ha dicho, es otra característica física que

puede perjudicar a las arañas. Craig (1990) muestra sobre la visión de los

insectos y argumenta que los insectos son capaces de observar las finas fibras

de las redes y una vez estas son identificadas pueden evitarlas. Así en un

hábitat donde existe más vegetación, ramas caídas, y un sin número de otros

elementos, las redes pueden ocultarse a los ojos de los insectos. Sin embargo

estas también se pueden ocultar cuando están expuestas a una buena

cantidad de luz sin ningún fondo detrás, esto tiene que ver con el refle jo de la

red.

Una vez encontrado un sitio apropiado la araña debe determinar la

orientación de su red. Tanto la horizontalidad como la verticalidad, según

varios estudios realizados, presentan beneficios como desventajas. Así dada

la horizontalidad de la red se reduce la interposición y la retención de los

insectos en la te la, además esta puede aumentar los daños de la red por efecto

de la lluvia y los escombros que caen; sin embargo, también presenta

beneficios como una respuesta de ataque más rápido por parte de la araña,

menor daño a causa del viento y las oscilaciones causadas por el viento en la

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red pueden ser más efectivas en el momento de capturar una presa, menor

probabilidad de ser detectada por los insectos, y por último la horizontalidad

acerca a las arañas a los micro-hábitats, los cuales son más abundantes en

presas (Eberhard 1990, Biere y Uetz 1981, Craig, Okubu y Andreasen 1985,

Buskirk 1975).

Chacon y Eberhard (1980) encontraron en su estudio que la verticalidad

favorecía más a la captura de presas. Aunque el estudió realizado Bishop y

Cannolly (1992), encuentran algo contradictorio, las redes horizontales

capturaban más presas que la verticales, estos últimos argumentan que esto

se debe al patrón de vuelo de los insectos, e l cual es diferente dentro de un

bosque o en campo abierto. Así la estructura del bosque permitiría a los

insectos movimientos verticales y esto explicaría que las redes en posición

horizontal atraparán más presas que las verticales. Otros investigadores como

Viera (2003), quien analiza la especie Metepeira gressa en Uruguay comparó

las telas hechas por las juveniles con las realizadas por las adultas y concluyó

en su estudio que existen diferencias significativas en los tamaños y que

además e l ángulo cambiaba según la edad de la araña, así las juveniles

presentaban un ángulo más vertical que el de las adultas.

Otro de los objetivos del presente estudio es percibir la relación entre el área

de la red y el número de presas, seria elemental pensar que a medida que

aumenta el área aumenta el número de presas; sin embargo, estudios

realizados por Nentwig y Heimer (1983) predicen que cuando hay más presas

disponibles las arañas tienden a reducir sus redes; ya que debido a la

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abundancia no se ve afectada la cantidad de alimento conseguido y hay un

beneficio que es el ahorro de seda invertido en la red. Otros estudios (Craig

1989) por el contrario predicen dos distintos modos de forrajeo que se

relacionan con el área construida. El primero predice que arañas más grandes

construyen redes más grandes y que estas a su vez interceptan más presas

que las arañas más pequeñas; pero que a su vez, la biomasa de las presas

capturadas en relación al de la araña es más baja. En contraste, e l segundo

argumenta que las arañas más pequeñas construyen redes más pequeñas y

pueden construir de una y hasta cinco redes; sin embargo la biomasa

obtenida es respectiva a la de la araña.

Opell (1996) argumenta también, que el área se presenta como un factor

limitante en relación al cuerpo de la araña y es por esto que el área esta

directamente relacionado con el tamaño. Sin embargo Opell (1999) modifica

su teoría asegurando que más eficiente que el área es la cantidad de líneas

pegajosas aunque ratifica que estas dos características no se encuentran

juntas, en otras palabras o la araña tiene una red con un área grande o con

muchas líneas pegajosas, esto debido al costo energético que ambas

características representan para las arañas.

Ya se ha dicho anteriormente que la mayoría de las arañas viven en

ambientes estrictamente definidos, debido a sus limitaciones tanto físicas

como biológicas para escoger el sitio donde construyen la red, para evitar así

e l estrés ambiental; pues si bien su red les ayuda a conseguir el alimento,

también les representa un costo energético y un riesgo de depredación. Sin

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embargo, las te larañas que se encuentran en un bosque no siguen los

mismos patrones de construcción ya que existen diferencias en e l diseño, e l

área, e l ángulo, etc. Es por esto que este estudio realizado con las diferentes

especies de arañas encontradas sirve como modelo para probar si existe una

relación entre el número de presas encontradas en las redes y diferentes

características físicas como son altura, área y ángulo. Igualmente existen

diferentes tipos de telas (irregular, orbicular y tres dimensiones) es por esto

que otro objetivo fue evidenciar la relación existente entre el tipo de red y el

número de presas encontrados.

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METODOLOGÍA

Sitio de estudio

El bosque municipal “José Celestino Mutis” está ubicado en el municipio San

Sebastián de Mariquita que pertenece al departamento del Tolima. Esté se

encuentra localizado a los 05 12’ 04’’ norte y 74 53’ 46’’ oeste . Presenta una

altitud de 495 metros sobre el nivel del mar y tiene una temperatura media de

26° C.

Fig. 3. mapa de l bosque José Ce lestino Mutis e l cual se encuentra encerrado por la línea

blanca. Se puede ver también e l pueblo de Mariquita el cual colinda con e l bosque . Tomado

de Aplicación “Google Earth”.

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Rojas (1983) hace una descripción detallada del bosque y explica que éste

delimita al Noreste con el cerro de la Cruz o Santa Catalina, al sur con la

carretera en dirección a Falan, al occidente terrenos pertenecientes al

Municipio y al oriente las primeras calles de Mariquita. Según datos

obtenidos por el IGAC (2002), e l bosque es clasificado como húmedo tropical.

La entrada principal al bosque tiene una carretera que termina en la central

de agua, la quebrada el Peñón es la encargada del abastecimiento al pueblo,

existen también pequeñas quebradas que en época seca desaparecen. El

bosque presenta en su interior varios senderos; los cuales van uniéndose

hasta formar uno sólo que conduce a los turistas al punto conocido como la

Cruz.

Fig. 4 Entrada a uno de los senderos de l bosque. Tomado por Diana Carolina Díaz

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En las Zonas más bajas la vegetación típica son árboles; sin embargo, existen

muchas zonas deforestadas, esta deforestación es realizada por la gente del

municipio los cuales aún cocinan con leña. Otros factores que afectan el

ecosistema del bosque son la minería y las basuras. En las Zonas altas la

vegetación cambia a matorrales y plantas pequeñas.

Muestreo

Para la ubicación de las redes de las arañas se utilizaron transectos lineales de

50m., se muestreo hasta un metro a cada lado del transecto, los cuales fueron

establecidos en diferentes sitios en el bosque por medio de un muestreo

intencional (tratando de que los transectos cubrierán la mayor parte del

bosque). A cada red encontrada se le midieron determinadas características:

altura, ángulo, tamaño de la red y se registro el tipo de red, además se

contabilizaron el número de presas en cada red.

Los muestreos fueron realizados dos veces por semana desde el mes de

febrero hasta julio del 2006. Los transectos fueron realizados durante las

horas del día; puesto que las arañas estudiadas presentan actividad diurna.

Cada nueva especie encontrada fue colectada en alcohol al 90% para

trasportarlas al laboratorio y una vez allí hacer la identificación taxonómica.

Este estudio fue realizado en el sotobosque debido a que Valderrama (1996)

sugiere en su tesis que las arañas constructoras de telas son más comunes allí.

Las redes a tomar en cuenta fueron las que se encontraban en un rango de 15

cm. desde el suelo hasta 180 cm. Lo anterior esta basado en la teoría de

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Duffey (1966) quien clasificó la vegetación ecológicamente en cuatro zonas: la

primera Zona de suelo que consiste en piedras, hojarasca y plantas bajas, va

desde el suelo hasta 15 cm. de altura. La segunda es una zona de campo la

cual presenta vegetación que va desde 15 cm. hasta 180 cm. de altura. La

tercera desde 180 cm. hasta 450 cm. es la zona de los arbustos o zona de

matorral, la cual esta compuesta de arbustos y árboles y la cuarta es conocida

como zona de madera compuesta de árboles y copas de árboles superiores a

los 450 cm. de altura.

La altura fue medida con la ayuda de un metro. Se tomó desde el suelo hasta

e l inicio de la red y esta última fue registrada para cada especie encontrada.

El ángulo se pudo establecer por medio de un transportador y una plomada

para así obtener un error mínimo, el tamaño fue medido según el tipo de tela

(triangular, circular, cuadrada etc.), para posteriormente calcular el área y

por último las presas encontradas en las redes fueron ubicadas por medio de

una lupa y posteriormente registradas.

Análisis de datos

Se tomó como unidad de estudio cada tela encontrada en el transecto y se

realizaron pruebas como promedio, desviación estándar y el rango de telas

para la totalidad de los datos. Posteriormente se procedió a realizar gráficos

interactivos para encontrar si los patrones observados altura, área ángulo

presentaban alguna relación con el número de presas. Para observar si la

variable ángulo tenia una relación con el número de presas se utilizó el

programa ORIANA. Se realizó el análisis entre el tiempo (meses de estudio)

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y el número de presas para cada tipo de red, (orbicular, irregular y en 3D) por

medio de un diagrama de cajas.

Es preciso decir que las redes en tres dimensiones no fueron tenidas en

cuenta en los análisis que involucran el área y el ángulo, esto es debido a lo

complejo de determinar el área y a que por ser en tres dimensiones no existe

solo un ángulo en la tela (ver Figura 11).

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RESULTADOS

Se encontraron en total 1129 redes en 48 transectos realizados, la lista taxonómica

puede encontrarse en La tabla 1. El promedio de redes encontradas por transecto

fue de 22, presenta una desviación estándar de 8.228 y un rango de 37.

Familias Especies

Pholcidae Physocyclus globosus

Pholcus phalangioides

Spermophora meridionalis

Pisauridae Pisauridae Especie 1

Pisauridae Especie 2

Tetragnathidae Chrysometa sp.

Leucage sp.

Leucage sp

Nephila clavipes

Meta merianae

Metabus gravidus

Theridiosomatidae Theridiosoma chiripa

Theridiidae Rugathodes sexpunctatus

Steatoda triangulosa

Tidarren sisyphoides

Thymoites unimaculatum

Theridion differens

Theridiidae Especie 6

Theridiidae Especie 7

Uloboridae Siratoba sira

Uloboridae Especie 2

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Uloboridae Especie 3

Uloboridae Especie 4

Araneidae Alpaida truncata

Alpaida acuta

Araneus sp. 1

Araneus sp. 2

Araneus cavaticus

Cyclosa bifida

Mangora placida

Metazygia sp. 1

Metatarsus tarsusa

Micrathena schreibersi

Micrathena plana

Micrathena quadriserrata

Micrathena horrida

Micrathena sexspinosa

Micrathena glacilis

Micrathena sagittata

Parawixia sp 1

Araneidae Especie 18

Araneidae Especie 19

Araneidae Especie 20

Araneidae Especie 21

Araneidae Especie 22

T abla 1 Especies Identificadas de l Bosque José Ce lestino Mutis Mariquita Tolima.

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RELACIONES NÚMERO PRESAS CON ALTURA, ÁREA Y ÁNGULO

La Figura 6 muestra la relación entre las variables número de presas con la altura

de la red. Está señala que a mayor altura menor será el número de presas

encontrado en la red. El ajuste logarítmico se encuentra representado por la línea y

presenta un R2= 0.267.

Fig. 6 Re lación entre la altura de una telaraña y e l número de presas que contiene. La línea

representa e l modelo logarítmico.

0

5

10

15

20

25

30

0 50 100 150 200

Altura (cm)ObservedLogarithmic

# presas

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La Figura 7 muestra los resultados de la relación entre las variables número de

presas con el área de la red. Esta predice que a mayor área mayor será el número

de presas encontradas. El ajuste cúbico se encuentra representado por la línea y

presenta un R2= 0.560.

0

5

10

15

20

25

30

0.0 500.0 1000.0 1500.0 2000.0 2500.0Área (cm2)

ObservedCubic

# presas

Fig. 7 Re lación entre e l área de una te laraña y e l número de presas que contiene. La línea

representa e l modelo cúbico.

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La Figura 8 muestra los resultados al relacionar las variables número de presas con

el ángulo de la red. Esta muestra que no existe una relación entre el ángulo y el

número de presas.

Fig. 8 re lación entre e l ángulo de las te larañas encontradas en e l mismo rango y e l número de

presas que contienen.

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COMPARACIÓN ENTRE DIFERENTES TIPOS DE TELAS

Fig. 9 Red orbicular perteneciente a la especie Micrathena sagittata. Especie encontrada en el sitio de

estudio. Tomado por Diana Carolina Díaz

En el Bosque de Mariquita se pueden encontrar tres tipos de telas, las irregulares,

las orbiculares y las que son en tres dimensiones (3D). Para hacer un paralelo de la

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efectividad se comparó el número de presas con el tiempo en cada uno de los tres

tipos de redes lo cual es representado en la Figura 10. Las gráficas muestran que la

red orbicular presenta un mayor número de presas capturadas, igualmente

sugieren que para el tipo de red irregular y orbicular la cantidad de presas como el

número de telas encontrado varia según el tiempo siendo mayor en marzo, abril y

mayo y que esto coincide con un aumento en la precipitación registrada.

Fig. 10 Re lación entre e l tiempo (meses de estudio) y e l número de presas para cada tipo de te la.

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DISCUSIÓN

Como ya se ha dicho anteriormente se realizaron 48 transectos en donde se

encontraron un total 1129 redes. El promedio de redes encontradas por transecto

fue de 22, con una desviación estándar de 8.228 y un rango de 37. Los resultados

tanto de la desviación como del rango responden a la identificación de la

dispersión de los datos de la muestra. Estos sugieren que la cantidad de telas en los

transectos no fueron homogéneas, en otras palabras en unos se podían encontrar

gran cantidad de telas mientras que en otros eran escasas. Lo anterior puede

explicarse fácilmente ya que el bosque no presenta homogeneidad, así un típico

e jemplo de esto son los sitios con más cercanos al Municipio donde la

contaminación es mayor y la cantidad de vegetación menor por esto los transectos

obtuvieron menos cantidad de telas; por el contrario en sitios lejanos al Municipio

estos obtuvieron gran cantidad de telas.

Si se observa la Figura número 6 que muestra los resultados de la altura

relacionada con el número de presas se puede ver que a medida que aumenta la

altura el número de presas disminuye; sin embargo, al tratar de ajustar la gráfica al

modelo logarítmico, la línea de tendencia no parece ser adecuada en toda la región,

además el R2 = 0.247 es muy bajo lo cual demuestra que el ajuste no es bueno. Sin

embargo, esto puede ser resultado de que en el estudio no se tienen en cuenta

alturas inferiores a 15cm. Las cuales podrían presentar mayor número de presas

haciendo que los resultados se ajustarán más al modelo logarítmico.

Kaston (1966) considera que las arañas más primitivas viven cerca de la tierra

debido a que las primeras madrigueras eran subterráneas. Este estudio muestra

que no solo arañas primitivas construyen sus redes en sitios bajos, debido a que en

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estos sitios encuentran más alimento, así como se demuestra en el presente estudio.

Una argumentación del por qué las redes atrapan más insectos en sitios bajos

puede ser la percepción de los insectos respecto a telas, como lo sugiere Craig

(1990) las redes se camuflan entre la vegetación y otros elementos, los cuales son

más abundantes en sitios bajos. Otro factor que puede influir para que los insectos

se encuentren en lugares bajos puede ser que este hábitat los prote ja de otro tipo de

predadores como lo son las aves MacArthur y MacArthur (1961).

En este estudio se corrobora que a menores alturas las arañas consiguen mayor

número de presas como lo muestra la Figura 6. Sin embargo, esta también

muestra que pese a que en sitios con mayor altura el número de presas disminuye

ellas construyen sus redes también en estos lugares. Esto puede deberse a evitar

competencia intraespecifica y querría decir que la estratificación vertical solo se

daría por coexistencia como lo sugiere Enders (1974). Eberhard (1971) propone

que el sitio de construcción depende del tipo de dieta, puesto que este investigador

argumenta que la diversidad de insectos varía según la altura y esto a su vez

concuerda con Greenstone (1984), é l cual muestra en su artículo que la diversidad

de las especies tiene una relación con la vegetación estructural encontrada.

La Figura 7 muestra la relación que presentan el número de presas en

correspondencia al área. El ajuste cúbico presenta un R2= 0.560, e l cual es bueno.

La Figura muestra una tendencia clara, que a mayor área mayor va a ser el número

de presas encontradas en la red. Si se observa en la gráfica detenidamente se puede

advertir que existe un punto en que aunque el área de la red aumente el número de

las presas ya no aumenta más. Este punto seria aquel en donde la variable área ya

no afectaría la cantidad de capturas y podrían ser otros factores las que afecten el

Page 28: RELACIÓN ENTRE LA UBICACIÓN, EL ÁREA Y TIPO DE RED, CON LA

28

número de presas encontradas en las redes. Una posible explicación estaría

fundamentada en los estudios realizados por Nentwig y Heimer (1983), los cuales

aseguran que cuando existen incrementos en la cantidad de presas en el ambiente

las arañas tienden a reducir sus redes.

La Figura 8 muestra que no existe una correlación entre el número de presas y el

ángulo en que la araña construye su red. Esto no concuerda con estudios

realizados anteriormente. Chacón y Eberhard (1980) encuentran un patrón claro

en el cual la verticalidad favorece más a la captura de presas; sin embargo, estudios

posteriores realizados por Bishop y Cannolly (1992) encontraron lo contrario las

redes verticales capturaban menos presas que las horizontales. Puede verse

claramente que estos estudios sumados a éste , no coincide en los resultados, por lo

cual no seria posible afirmar si efectivamente existe o no una relación entre el

ángulo y el número de presas.

En la Figura 9 se puede observar que el tipo de red orbicular presenta en general

un mayor número de presas capturadas, un segundo lugar lo obtendrían las redes

primitivas y por último las redes en tres dimensiones. Esto evidencia que las redes

construidas en tres dimensiones no son tan efectivas para capturar presas. Sin bien

habría también que realizar un análisis del total de energía invertida en la tela y la

biomasa ganada por cada araña dado que el tamaño de las especies que tienen

redes en tres dimensiones son muy pequeñas en comparación a las otras. Otro

punto de vista para destacar es que las redes irregulares y las de tres dimensiones

presentan la desventaja de necesitar más hilo que las orbiculares en la construcción

de la red, lo cual es un beneficio energético para las especies que presentan diseño

orbicular; sin embargo, Janetos (1982) explica en su estudio como las redes en tres

Page 29: RELACIÓN ENTRE LA UBICACIÓN, EL ÁREA Y TIPO DE RED, CON LA

29

dimensiones no deben ser recicladas todos los días lo que las beneficiaría también

energéticamente. Sin embargo, las redes en tres dimensiones deben presentar otro

tipo de beneficios, uno de estos podría ser la comodidad para encontrar puntos

que sirvan de anclaje en la construcción de la red, debido a que estos pueden

encontrarse en cualquier dirección ver Figura 11. Blacklegde Coddington y

Gillespie (2003) en su estudio argumentan que la red de tres dimensiones puede

servir como una innovación en defensa y en especial un escape para avispas

predadoras.

Fig. 11 comparación entre tipo de te las en (a) orbicular y (b) tres dimensiones. Tomada de la revista

Ecology le tters (2003) Vol. 6 Pág. 14.

Otro aspecto que se puede deducir de la Figura 9, es que para las redes orbiculares

y para las primitivas el número de presas encontradas en las redes cambia en

promedio según el mes en que se encuentre, así en los meses de marzo, abril y

mayo hay un incremento en el número de presas pero este coincide con un

Page 30: RELACIÓN ENTRE LA UBICACIÓN, EL ÁREA Y TIPO DE RED, CON LA

30

incremento en el número de redes, además de un incremento en la precipitación.

Esto no se observa en las redes de tres dimensiones y puede ser resultado de su

tamaño o del tamaño de la araña ya que las especies encontradas en el bosque son

relativamente pequeñas y el número de capturas de estas es relativamente bajo lo

cual no evidencia que estos valores sean insuficientes para dichas especies.

CONCLUSIONES

En este estudio se encontró que sí existe una correlación de las características

físicas como la altura y el área en relación al número de presas. De una manera

más precisa, se encontró una relación entre las variables altura vs. número de

presas. Está predice que a mayor altura menor será el número de presas

encontrado en la red. Igualmente se observó que también existe una correlación

entre el área y el número de presas. Esta predice que a mayor área mayor será el

número de presas; sin embargo, hay que dejar en claro que existe un punto donde

el área deja de afectar la variable dependiente (presas capturadas).

No se pudo encontrar una relación entre el ángulo y el número de presas en la red.

Es necesario realizar otros estudios que nos ayuden a dilucidar si efectivamente

existe esta relación y si esta llegase a existir que predijera cual presenta más

efectividad, la horizontalidad o la verticalidad de la red.

El bosque presenta tres tipos de redes primitiva, orbicular, y en tres dimensiones.

La orbicular mostró tener mayor número de presas presentes en la red en

comparación a los otros dos tipos estudiados.

Page 31: RELACIÓN ENTRE LA UBICACIÓN, EL ÁREA Y TIPO DE RED, CON LA

31

Se puede concluir que existe variación del número atrapado según el tiempo y que

este puede verse claramente en las redes orbiculares, puesto que no es tan evidente

en los otros dos tipos de redes.

AGRADECIMIENTOS

A Emilio Realpe por su ayuda, guía, consejos y la dirección de este trabajo. A

Adolfo Amézquita por su asistencia, asesoría y la codirección. A Ale jandro Calixto

por su ayuda en la identificación taxonómica. A Lorena Martínez por su ayuda en

los muestreos y por compartir conmigo su amistad, a Paula Carrillo, Diana Gato

Lozano y Diana P Cruz por su constante apoyo y también su amistad. A mi mamá,

mi esposo y mis hijos por su apoyo, por siempre tener fe en mi, por su paciencia,

colaboración, y por buen comportamiento en mi ausencia.

Page 32: RELACIÓN ENTRE LA UBICACIÓN, EL ÁREA Y TIPO DE RED, CON LA

32

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FOTOS

• Figura 3, Mapa del bosque José Celestino Mutis y de sus alrededores,

tomada de Aplicación “Google Earth, TerraMetrics 2006

• Figura 10 comparación entre tipo de telas en (a) orbicular y (b) tres

dimensiones tomada de la revista Ecology letters (2003) Vol. 6 Pág. 14.

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36

ANEXO 1

EJEMPLO QUE MUESTRA UN TRANSECTO REALIZADO

Fecha T Descripción del

clima Hora de

inicio Hora final

26-02/2006 25 °C llueve 07:49 15:38

Individuo # Presas

Tipo de tela Tamaño Altura Grado

Área calculada

1 5 ∆ pri 20*9 10*19 89 18 185 2 2 ∆ pri 4*5 31 76 10 3 1 ∆ pri 4.3*5 27 74 10.75 4 3 ∆ pri 8*3.9 47.3 54 15.6 5 2 ∆ pri 10*6 25 85 30 6 7 ∆ pri 14*12 16 22 84 7 4 ∆ pri 5*8 10*6.5 35 88 52.5 8 1 3d 1*1 148 - - 9 3 ∆ pri 4*5 83.5 17 10 10 1 ○c 3.5 148 53 38.48338 11 1 ○c 6 69.3 58 113.094 12 1 ∆ pri 5*2.5 160 74 6.25 13 4 ∆ pri 4.5*7 120 38 15.75 14 1 ∆ pri 3*4 123.4 64 6 15 3 ○c 4.3 156.7 69 58.08634 16 4 ∆ pri 7*6 124 39 21 17 2 ○c 3.9 62.5 79 47.78222 18 2 ○c 4.4 179.8 83 60.81944 19 4 ○c 5.8 102.9 43 105.6801 20 3 ○c 4.5 51 43 63.61538 21 4 □ pri c 7*7 89 74 49 22 3 ∆ pri 8*5 89 66 20 23 3 □ pri c 8.5*7.5 26 64 63.75 24 1 3d 1.5*2 111 - - 25 4 ○c 6 79.9 52 113.094 26 4 ○c 5.8 29 69 105.6801 27 2 ○c 6.2 40 73 120.7593 28 3 ○c 5.5 34 53 95.03038 29 1 ○c 4.5 112 51 63.61538

T abla 1. Muestra de un transecto realizado. Donde ∆ pri c significa te la primitiva, ○C te la orbicular

y 3d te la en tres dimensiones.