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E. A. Mendoza, O. M. Sidán: Relación entre la densidad de leño y el cl ima194

Mendoza, Eduardo A.1,2; Olga M. Sidán11 Herbario Fanerogámico-Xiloteca, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán, Argentina.2 Laboratorio Climatológico Sudamericano (LCS). San Luis 183, (4000) Tucumán, Argentina.

Autor corresponsal: [email protected]

Relación entre la densidad de leño y el clima enárboles del trópico y subtrópico del norte argentino

Resumen — Mendoza, Eduardo A.; Olga M. Sidán. 2014. “Relación entre la densidadde leño y el clima en árboles del Trópico y Subtrópico del norte argentino”. Lilloa 51 (2). Seestudió la densidad básica de leño (DBL) en especies arbóreas del Trópico y Subtrópico delnorte argentino (TSTNA) y su relación con el clima. La DBL en la que se basa el estudio esmasa seca realizada en estufa, por unidad de volumen verde. Se analizó DBL de 125 espe-cies distribuidas en 48 familias. Representan al 52 % de las especies leñosas con DBLconocidas en la actualidad. La DBL fue más baja en el tipo de clima templado y húmedo (C)que en el tipo de clima seco (B). En el tipo de clima C la DBL fue de 0.583 g.cm -3 (SD±0.193). Las maderas más densas del TSTNA se ubican en el subtipo de clima B, alcanzando0.709 g.cm -3 (SD± 0.235). De manera regional la DBL fue 0.611 g.cm -3 (SD± 0.209),similar a los valores medios de otros bosques de distribución neotropical aledaños enSudamérica. La variación observada en la DBL se debería probablemente a la marcada esta-cionalidad existente en el TSTNA. Los datos de DBL reunidos en este trabajo serían poten-cialmente útiles para emplearse en cálculos futuros de biomasa.

Palabras clave: Clima, densidad, leño, norte argentino, Subtrópico, Trópico.

Abstract — Mendoza, Eduardo A.; Olga M. Sidán. 2014. “Relation between wood den-sity and the climate in trees of tropic and subtropic of north of Argentina”. Lilloa 51 (2). Thebasic wood density (DBL) in arboreal species of tropic and subtropic of argentinian north (TST-NA) and their relation with climate were studied. The DBL in which this study is based is drymass oven, green volume per unit. DBL of 125 species distributed in 48 families were an-alyzed. These represent 52% of woody species with known DBL in actuatility. The DBL waslower in template and wet climate (C) than dry climate type (B). In C climate type, the DBLwas 0.583 g.cm -3 (SD± 0.193). The hardest woods of TSTNA are located in B climatesubtype reaching 0.709 g.cm -3 (SD± 0.235). The DBL was 0.611 g.cm -3 (SD± 0.209) inregional way, similar to mean values of another neotropical distribution forest surrounding inSouth America. The variation observed in DBL probably its should to strongly seasonalityexisting in the TSTNA. The DBL dates collected for this work, would be potentially heleful tobe employed in future calculations of biomass.

Keywords: Climate, density, wood, Northern Argentina, Subtropic, Tropic.

Recibido: 21/04/14 – Aceptado: 03/12/14

INTRODUCCIÓN

La densidad de leño (DL) es una propie-dad física importante de la madera que tieneutilidad en diversos estudios ecológicos. Esempleada en investigaciones relacionadascon la evolución de las plantas, estructura ydinámica de los ecosistemas (Muller-Lan-dau, 2004). Algunos estudios han empleadoDL para explorar la historia de vida de losárboles (Gelder et al., 2006). Otros trabajosen bosques del Neotrópico, como los realiza-

dos por Chave et al. (2006), han mostradola importancia que tiene la variación de laDL en estudios filogenéticos. La DL se utili-za como variable para estimar las reservasde Carbono y para cuantificar emisiones deGases de Efecto Invernadero (GEI) derivadasde la deforestación (Nogueira et al., 2005).

La relación entre DL y variables del cli-ma han sido enfocadas mayormente en am-bientes de bosque de clima templado y sehan relacionado particularmente a la tempe-ratura. Conkey (1986) estudiando bosquesde Norteamérica mostró que la DL sirvecomo una herramienta para la dendroclima-

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tología, porque puede ser empleada parareconstruir series de temperatura primaveralen bosques de altura, con una correlaciónmás intensa que el ancho de anillos. Por suparte, Allena et al. (2012) trabajando enbosques de Australia, estudiaron ancho deanillo y máxima DL y sugieren desarrollarcronologías basadas en esa propiedad. Deesta manera la DL serviría para desarrollarcronologías de alta resolución en especiessensibles a la temperatura. La relación entreDL y variables del clima en ambientes sub-tropicales fue tratada por algunos autores.Entre ellos, Mendoza (2005) en el que rela-ciona la DL de bosques xerófilos caducifo-lios del Chaco Seco argentino con los bos-ques secos tropicales de México y les atribu-ye similitud debido al clima.

En el Subtrópico de Argentina se han rea-lizado estudios sobre DL a escala local.Como los realizados por Easdale et al.(2007), en bosques de montaña y relaciona-do con tipos funcionales de plantas. Otrosestudios en regiones montañosas del Nortede Argentina han empleado DL de árbolespara estudiar morfología y desempeño de-mográfico en bosques (Easdale y Healey,2009). Carilla y Grau (2011) utilizaron DLcomo variable de entrada en cálculos de bio-masa en bosques estacionales del norte ar-gentino.

En Argentina existen otros trabajos des-criptivos dedicados a las características físi-co-mecánicas de las especies forestales y hanobtenido resultados sobre DL a nivel regio-nal. Estos trabajos representan los primerosresultados obtenidos sobre DL (Tortorelli,1956; Dimitri y Biloni, 1973; López Zigarán,1973; Leonardis, 1975). Recientemente Gi-ménez y Moglia (2005) han sumado resulta-dos de DL para especies del Chaco Seco. Sinembargo, estos trabajos la han obtenido enmasa seca por unidad de volumen secado alaire. Generalmente al 12 o 15% de humedady de esta forma no son útiles en estudios eco-lógicos. Chave et al. (2006) reunió parte deesta información para el Neotrópico estan-darizando DL como masa seca por unidadde volumen verde (DBL), de esta manerapodría emplearse junto a la estructura de

tamaño de los árboles en cálculos de bioma-sa y en contenido de Carbono en bosques(Brown, 1997; Brown y Lugo et al., 1992).

El objetivo de este trabajo fue el de ex-plorar la relación de la DBL a nivel interes-pecífico relacionándolo con el clima en elTrópico y Subtrópico del norte argentino(TSTNA). Se espera que maderas de menordensidad se encuentren vinculadas a climacon mayor disponibilidad hídrica y menortemperatura, mientras en áreas con caracte-rísticas de clima opuestas se espera que laDBL sea mayor. La clasificación climáticaempleada es la de Köppen-Geiger (1953)adaptada para el Norte de Argentina porMinetti et al. (2005) y discriminada en eco-rregiones basadas en clima y en especies fo-restales por Mendoza y Gonzáles (2011).

MATERIALES Y MÉTODOS

ÁREA DE ESTUDIOLa DBL fue analizada entre los 22º-27º

de latitud sur en el TSTNA (Fig. 1). La cla-sificación climática empleada fue la de Köp-pen-Geiger (1953) adaptada para el norte deargentino por Minetti et al. (2005) y discri-minadas en ecorregiones (ERs) basadas enclima y especies forestales por Mendoza yGonzales (2011). Según esta clasificaciónclimática encontramos dos tipos de climaque incluye en conjunto a subtipos (Minetti,et al., 2005). La misma se basa en un códi-go de letras para tipos y para subtipos. 1-tipo templado y húmedo (C), subtipo conestación invernal seca (w): el mes más fríotiene una temperatura media por debajo delos 18ºC, pero superior a -3ºC; por lo menosun mes posee un promedio superior a 10ºC.De este modo presenta una estación estivaly otra invernal. 2- tipo seco (B), subtipo deestepa (S): la evaporación excede a la preci-pitación en casi todos los meses del año. Enla Tabla 1 se muestran las denominacionesen las que se basa la clasificación climáticaadoptada, su código de letras junto a las es-taciones de medición de referencia de lasecorregiones más representativas en la re-gión de estudio. Regionalmente desde la dé-cada de 1950 en el Norte de Argentina se ha


Fig. 1. Tipos y subtipos de clima de la clasificación climática de Köppen-Geiger (1953) (adap-tados por Minetti et al., 2005) correspondiente al TSTNA. La letra de mayor tamaño co-rresponde al tipo de clima, las más pequeñas al subtipo (ver métodos). Cartografía de basemodificada de Mendoza y Gonzáles (2011).

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observado un incremento del 20% en las pre-cipitaciones estivales (Minetti et al., 1997).

VEGETACIÓN Y DISTRIBUCIÓNDE LOS SUBTIPOS DE CLIMA

El subtipo de clima Cw abarca la ecorre-gión de «las Yungas» (Cabrera, 1976; Brownet al., 2005; Mendoza y Gonzales, 2011) ysus subdivisiones, la Selva Pedemontana(SPM), Selva Montana (SM), Bosque Monta-no (BM) y los Pastizales de Neblina Húme-dos y Secos, además de una parte del ChacoHúmedo sensu Guinzburg (2005), que inclu-ye a la parte Este de la provincia de Formo-sa (Fig. 1, Tabla 1). La vegetación en laSPM se distribuye entre los 500-800 msnm yse caracteriza por la presencia de especiesarbóreas de Calycophyllum multiflorum Gri-seb., Phyllostylon rhamnoides (J.Poiss)Taub., Enterolobium contortosiluquum(Vell.) Morog., mezcladas con Tipuana tipu(Benth.) Kuntze y Anadenanthera colubrina(Vell.) Brenan (Cabrera, 1976). En la SM,entre los 800-1500 msnm, dominan Cynna-

momum porphyrium (Griseb.) Kasterm, Oco-tea puberula (Rich.) Nees., Blepharocalixsalicifolius (Kunth) O. Berg., Eugenia uniflo-ra L., Myrcianthes pungens (O.Berg) D. Le-grand (Cabrera, 1976). Mientras en el BMentre los 1700-2200 msnm, encontramosbosques monoespecíficos de Alnus acuminataKunth y de Podocarpus parlatorei Pilger, jun-to a Cedrella lilloi C. DC. y Juglans austra-lis Griseb., en las partes más bajas (Cabrera,1976). En los 200-400 msnm, en el ChacoHúmedo los bosques están compuestos ma-yormente por Schinopsis balansae Engl., As-pidosperma australe Müll Arg., Parkinsoniaacuelata L., Sideroxylum obtusifolium(Roem. & Schult.) T.D. Penn. y Phytolaccadioca L. (Cabrera, 1976) (Fig. 1, Tabla 1).El subtipo de clima BS incluye a la ecorre-gión del Chaco Seco entre los 200-700 msnm(Torrella y Adámoli, 2005) (Fig. 1, Tabla 1)que abarca a otras unidades ambientales demenor tamaño. En el Chaco Semiárido(Mendoza y Gonzáles, 2011) encontramos es-pecies arbóreas como Bulnesia sarmientoi

Fig. 2. DBL de los Bosques del TSTNA diferenciado por subtipos de clima. Se observan losrangos de distribución (línea horizontal) junto a su promedio (línea vertical) y su mediana indi-cada con una cruz.

Tabla 1. Tipos y subtipos de clima de la clasificación climática de Köppen-Geiger (1953)correspondientes a las ecorregiones del TSTNA. TMA: temperatura media anual, TMF: tem-peratura media del mes más frío, TMC: temperatura media del mes más cálido, msnm: al-tura de relieve en metros. Estación meteorológica referencial con promedios 1960-1990 delServicio Meteorológico Nacional argentino (SMN). *Bianchi & Yañes (1992).


Lorent. ex. Griseb., Schinopsis lorentzii (Gri-seb.) Engl., Zyziphus mistol Griseb. y Aspi-dosperma quebracho-blanco Schldt. Ascen-diendo en el relieve Schinopsis marginataEngl. y Aspidosperma quebracho-blancoSchldt. indican Chaco Serrano, mientras elgénero Prosopis junto a Schinopsis lorentzii(Griseb.) Engl. marca lo más árido del Cha-co (Cabrera, 1976).

DENSIDAD DE LEÑOY FUENTES DE INFORMACIÓN

La DL se encuentra expresada general-mente, como masa de muestra por unidadde volumen en un porcentaje de humedaddeterminada. Existen diversos tipos de DLsegún la humedad empleada en las medicio-nes (Simpson, 1993). Generalmente se en-cuentran expresados al 12% (Tortorelli,1956; Leonardis, 1975; Dimitri y Biloni,1973), 15% de humedad (López Zigarán,1973) y pocas son expresadas como masaseca por unidad de volumen verde (Castría,1981; Easdale et al., 2007; Easdale y Hea-ley, 2009, Chave et al., 2006). En este traba-jo se adoptó el concepto de densidad básicade leño (DBL), basadas en masa seca porunidad de volumen verde y expresado eng.cm-3. La DBL fue analizada a nivel florísti-co y no se tuvo en cuenta la abundancia re-lativa de las especies ni las estructuras detamaño de los árboles. Se incluyeron datosde DBL de angiospermas y de gimnosper-mas, en este último caso solamente Podocar-pus parlatorei Pilger. Quedaron excluidasespecies exóticas (Morus sp., Ligustrum sp.,etc.), arbustos y epífitas leñosas, como asítambién palmeras. Los nombres científicosde las especies se validaron taxonómicamen-te de acuerdo a Zuloaga y Morrone (2011),excepto para Cedrela en el que se siguió el

criterio de Zapater et al. (2004). Los rangosaltitudinales de las especies del TSTNA, fue-ron consultados de diferentes fuentes biblio-gráficas (Legname, 1982; Morales et al.,1995; Zuloaga y Morrone, 2011). Tambiénse consultó la colección de referencia delHerbario (LIL), la que cuenta con registrosdel TSTNA desde 1890 hasta el presente.

En la confección de la base de datos deeste trabajo se tomó como base de referenciaa la DBL obtenida de especies nativas por elLaboratorio de Materiales de la Facultad deCiencias Exactas de la Universidad Nacionalde Tucumán. Estos resultados fueron logra-dos por Castría (1981), según técnicas están-dares (Kollman, 1951; Kolmann y Cotè,1968). Debido a que es representativa de lasespecies de la región y cada valor de DBL fuelogrado empleando 5 a 7 repeticiones. Lasmuestras analizadas en esta fuente de DBLno fueron obtenidas con barreno de incre-mento, sino a partir del tronco del árbol. Seanalizó DBL de 125 especies arbóreas co-rrespondientes a 48 familias, que provienende diversas fuentes (Castría, 1981; Easdale yHealey, 2009). Los datos de DBL, del sectorarbóreo de máxima diversidad en el BM delnorte del NOA, obtenidos por Easdale et al.(2007), corresponden a ramas secundarias.Swenson (2008) ha mostrado que la DBL deramas secundarias en bosques puede serempleadas para predecir de la DBL. Chave etal. (2006) reunió para el Neotrópico DBLempleando a la relación de Sallenave(1971), para modificar su porcentaje origi-nal de humedad a los datos de DL publica-dos por Tortorelli (1956); Dimitri y Biloni(1973); Leonardis (1975); Giménez y Moglia(2005). En este trabajo analizamos a la DBLlograda por Chave et al. (2006) y a la DBLde ramas secundarias logradas por Easdale

Tabla 2. Estadísticos de la DBL de especies arbóreas del TSTNA agrupadas por subtipo declima. M= Máximo, m= mínimo, y SD= Desvío Estándar.

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et al. (2007) para poder emplearlas, y loexplicamos en detalle en la sección de análi-sis estadístico. De esta forma se compilaron632 valores de densidad, en donde se incluyólas repeticiones por especie y se dan detallesde su procedencia en el Apéndice.

A cada especie se le asignó una ecorre-gión de acuerdo a su distribución geográficajunto con las fuentes bibliográficas de losdatos de DBL. Cuando una especie presentómás de un valor de DBL provenientes de dife-rentes fuentes, su valor fue conservado e in-cluido en el análisis. Dado que en algunoscasos una especie puede abarcar climas dife-rentes. Por esta razón las 125 especies anali-zadas presentan 213 valores de DBL distri-buidas en el área de estudio y representan al52 % de las especies del TSTNA. También seincluyó el tipo y subtipo de clima de la cla-sificación climática de Köppen-Geiger(1953) adaptada por Minetti et al. (2005)para el NOA. El tipo de clima C estuvo for-mado por n=164 datos de DBL. El númerode especies en el BM Norte (Los Toldos-Sal-ta), en el sector de máxima diversidad arbó-rea, fue de 41 (Morales et al., 1995) y repre-senta el 79% de los árboles con datos deDBL. La SM del Sur del NOA en el PBSSJ-Tucumán (Morales et al., 1995) presentó 27especies y representa el 40%. La SPM del Surdel NOA (Morales et al., 1995) presentó 32especies y representa el 60% de los árbolescon datos de DBL. Mientras el Chaco húme-do (Dimitri y Biloni, 1973) contó con 32 es-pecies y representa el 40% de los árboles conDBL. De manera que el tipo de clima C estu-vo formado por el 55% de las especies leño-sas de la región, pero corresponde a la ma-yor compilación de datos de DBL publicada.El tipo de clima B estuvo formado por 32especies y los datos de DBL fueron n=49(Gimenez y Moglia, 2005), lo que representael 50% de las especies con datos de DBL.

ANÁLISIS ESTADÍSTICOSe verificó la presencia de valores aleja-

dos del promedio de DBL («outliers») que nofavorecería un análisis cuantitativo. Se utili-zó para ello un análisis de homogeneidadrelativa mediante un gráfico de leaf and

stem (estos datos no se muestran), empleán-dose los programas BioEstat 5.0 y STATGRA-PHICS plus 4.1. El promedio de la DBL seexpresa en todos los casos con su correspon-diente desvío estándar (SD).

Se empleo función de correlación entrevalores de DBL de la base de referencia queemplea este trabajo (Castría, 1981) con laDBL de ramas secundarias de BM (Easdaleet al., 2007); con especies arbóreas de SM(Easdale y Healey, 2009) y con la DBL estan-darizada por Chave et al. (2006) correspon-diente a los datos de DL publicados por Di-mitri y Biloni (1973); Leonardis (1975); Gi-ménez y Moglia (2005) de la SPM y del Cha-co Seco.

Con la finalidad de comparar los prome-dios de DBL entre las especies arbóreas delos distintos tipos de clima se realizó un Test-t de comparación de medias con intervalo deconfianza de 95% (Sokal y Rohlf, 2006).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El análisis de homogeneidad relativa rea-lizada en la base de datos de DBL indicóvalores positivos extremos (por ejemplo1.010 g.cm-3 para Schinopsis lorentzii (Gri-seb.) Engl.; 1.100 g.cm-3 para Bulnesia sar-mientoi Lorent. ex Griseb.) como «outliers».Estos valores fueron conservados porque apa-rentaban ser correctos. En este sentido, en-contramos variabilidad en la DBL en el am-biente de clima seco, en donde se encuentranestas especies y se muestran en detalle másadelante.

La función de correlación realizadas en-tre los datos de DBL de las diferentes fuentesempleadas con la base referencial de DBL deeste trabajo (Castría, 1981) fueron positivasy significativas. La función de correlaciónsignificativa fue para especies leñosas de laSM (Easdale y Healey, 2009) y para DBL deramas secundarias de BM (Easdale et al.,2007) (n=10,R2= 0.8543, p=0,0001). Enclima seco para árboles de la SPM y del Cha-co Seco (Giménez y Moglia, 2005) (n=26,R2= 0.8912, p=0,0001) y para especies ar-bóreas comunes entre el Chaco Seco y ChacoHúmedo (Giménez y Moglia, 2005; Dimitri


y Biloni, 1973; Leonardis, 1975) (n=16,R2= 0.9552, p=0,0001).

En el área de estudio se reconocen doszonas que difieren en su tipo de clima (Fig.1), presentan diferencias en sus promediosde DBL (t=3.827, p=0.0001, 95% I.C.). LaDBL fue menor en áreas con tipo de climatemplado y húmedo (Cw) que en las áreascon predominio de tipo de clima seco (BS)(Fig. 2). El promedio de DBL del tipo de cli-ma Cw fue de 0.583 g.cm-3 (±0.193). Estevalor medio de DBL se encuentra formadopor especies arbóreas correspondientes alBM, SM, SPM y el Chaco Húmedo. La varia-bilidad del promedio en este ambiente fuemenor que en el de tipo de clima seco (Ta-bla 2). El tipo de clima templado y húmedorecibe anualmente una mayor cantidad delluvia, que el clima seco. La temperaturamedia anual posee un rango entre los 14.6-19.0ºC en Las Yungas, mientras en el Chacohúmedo es más cálido (Tabla 1).

El tipo de clima seco de estepa (BS) querepresenta al Chaco Seco, alcanzó un prome-dio de DBL de 0.709 g.cm-3 (±0.235) y la va-riabilidad del promedio de la DBL en esteambiente fue mayor que en el de tipo de climahúmedo (Tabla 2). El tipo de clima seco reci-be anualmente una menor cantidad de lluviaque el clima templado y húmedo. La tempera-tura media anual se encuentra por encima delos 20ºC (Tabla 1). Estos resultados afirman ala hipótesis planteada, de que maderas dealta DBL podrían vincularse a clima seco.

La DBL de este subtipo de clima, en don-de el factor limitante es el agua, representaa las maderas más densas de los bosques delTSTNA. Estas maderas de elevada densidadson aún más densas que las correspondientesa especies arbóreas de bosques tropicalesdeciduos de México (Martínez-Yrizar et al.,1992). Las cuales corresponden a un tipo debosque con clima y rango altitudinal similar,ubicado a su vez en una latitud similar(Mendoza, 2005).

La DBL del TSTNA fue de 0.611 g.cm-3

(±0.209), valor similar al encontrado porChave et al. (2006) para el bosque neotropi-cal del sur de la Amazonia (0.609 g.cm-3),que se ubica en Bolivia-Perú, en el extremo

norte de Argentina. Al cual identificamosmayormente como de clima templado y hú-medo (Cw) según la clasificación de Köp-pen-Geiger (1953).

Algunas investigaciones sobre DL y climase han realizado, pero comparando bosquestropicales y templados, indicando gran va-riabilidad de la DL en zonas tropicales expli-cada por la temperatura media anual (Wei-mann y Williamson, 2002). Son escasos losestudios en zonas subtropicales para podercompararlos con los obtenidos en este traba-jo, cuando se tienen en cuenta aspectos vin-culados al clima y a la DBL. En los bosquesdel TSTNA observamos un incremento de losvalores de DBL con un cambio en la tempe-ratura media anual entre el clima húmedo yel clima seco (Tabla 1). Igual situación seobserva en la temperatura media del mesmás frío (TMF, en Tabla 1) y diferencias im-portantes en las precipitaciones anuales.Esta situación marcaría la estacionalidadexistente entre el clima seco y el clima hú-medo en sectores Subtropicales.

Este trabajo analiza la distribución de losvalores medios de la DBL en el TSTNA rela-cionado a clima. Encontrando diferencias enel comportamiento de la DBL. Con lo que vin-culamos alta DBL en sectores de clima seco ybaja DBL en sectores de clima templado y hú-medo. Pero, esto podría deberse a otros facto-res además del clima, los que podrían afectaren su distribución a la DBL. Como por ejem-plo debería estudiarse la DBL en relación conlas características sucesionales de los árboles.Relacionado a esto, en ambientes de selva tro-pical en Bolivia, Gelder et al. (2006) mostróque especies tolerantes a la sombra poseenmadera densa y dura, mientras especies pio-neras poseen madera de baja densidad. Re-sultados similares obtuvieron Nock et al.(2009) para bosques tropicales estacionalessecos de Tailandia. La amplia variación en-contrada dentro de un tipo climático en elTSTNA podría estar relacionada a diferenciassucecionales entre las especies, o a la coexis-tencia de especies funcionalmente diferentesen un mismo sitio. Pero estas aseveracionesnecesitan de un estudio posterior para poderafirmarlas.

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CONCLUSIÓN

Este trabajo ha permitido relacionar laDBL con los tipos de clima en el TSTNA. LaDBL fue menor en bosques con tipo de climatemplado y húmedo y mayor en el tipo declima seco. En el tipo de clima seco se ubi-caron las especies arbóreas de mayor densi-dad de la región estudiada. En el TSTNA laDBL es similar a la de otros bosques neotro-picales estudiados en Sudamérica. La varia-ción observada en la DBL se debería proba-blemente a la marcada estacionalidad climá-tica que domina en la región del TSTNA.

Los datos de DBL reunidos en este trabajoserían potencialmente útiles para emplearseen cálculos futuros de biomasa. Paralela-mente la base de datos generada podría ser-vir de base para otros estudios, como porejemplo en cálculos de biomasa junto aotras variables que son requeridas.

AGRADECIMIENTOS

Al Ph D T.T. Easdale, del Landcare Re-search de New Zealand por la informaciónsobre densidades de leño y al Dr. M. Ordanode la Fundación Miguel Lillo por los comen-tarios que contribuyeron a mejorar sustan-cialmente el manuscrito en su versión final.Al Ing. D. Anaya y a la Ing. S. Palazzi delLaboratorio de Materiales de la Facultad deCiencias Exactas de la UNT por el aporte deinformación de densidad de leño. Especial-mente al Dr. J.L. Minetti por la discusiónsobre la cartografía climática y al Ph D. B.Willlianson del United States Department ofAgricultura (USDA) por sus comentarios so-bre el correcto empleo de la densidad enleño. Agradecemos la valiosa colaboracióndel personal del Herbario Fanerogámico dela Fundación Miguel Lillo, por facilitar elmaterial para la extensa revisión. Finalmen-te, agradecemos a la Dra. Muruaga y a laLic. Parrado por las sugerencias que oportu-namente generaron.

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Densidad básica de leño individual y porrangos obtenida en masa seca por unidad devolumen verde tomadas de diferentes fuentespara el TSTNA, indicadas con números del 1al 5. 1) Easdale et al. (2007). 2) Castría(1981). 3) Giménez y Moglia (2005). 4) Di-mitri y Biloni (1973), Leonardis (1975). 5)Easdale y Healey (2009). Las fuentes de den-sidad de leño 3 y 4 han sido tomados de Cha-ve et al. (2006) y analizada estadísticamen-te basándose en Castría (1981) por este tra-bajo. H) Altura sobre el nivel del mar enmetros, ER: ecorregión, BM: Bosque Monta-no, SM: Selva Montana, SPM: Selva Pede-

montana, CH SECO: Chaco Seco, CH HDO:Chaco Húmedo, R: números de repeticiones,RPAu: Números de repeticiones por autor yRPSp: número de repeticiones por especie. Elacrónimo LIL indica Herbario Fanerogámicode la Fundación Miguel Lillo, Tucumán-Ar-gentina, el número de ejemplar consultadoen relación con su distribución y rango alti-tudinal. TUC: Tucumán, SAL: Salta, JUY;Jujuy, SGO: Santiago del Estero, CAT: Cata-marca, CHA: Chaco, MIS: Misiones, CRRCorrientes y FSA: Formosa.

APÉNDICE

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relación entre la densidad de leño y el clima en árboles ... · relación entre la densidad de...

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