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LOS PROTOZOARIOS Y SU CLASIFICACIÓN ACTUAL

Alberto Solano Barquero. Escuela de Biología. Universidad de Costa Rica.

El Reino Protista comprende a organismos eucarióticos

unicelulares. Aparte de esas dos características, no existe nada

más que compartan en común la mayoría de los protistas. Por

esta razón este es un grupo artificial de organismos; en cierta

forma ha sido una especie de “cajón” en donde se ha

acomodado a muchos organismos unicelulares eucarióticos de

quienes no tenemos certeza de su parentesco y/u origen. Los

“Protozoarios” (del griego Proto- primero, y zoon-. Animal,

término acuñado por Goldfuss en 1818) es como se llamó a una

subdivisión de los protistas en donde se encuentran los

protozoarios heterotróficos, es decir todos los protistas con

excepción de las algas unicelulares (que son más parecidas a las

plantas). No obstante, el plan corporal, la fisiología, la historia

natural y demás aspectos biológicos de los protozoarios

presentan una gigantesca diversidad. La siguiente lectura está

basada en algunas revisiones de artículos científicos publicadas

recientemente que han intentado esclarecer un poco las

relaciones filogenéticas1 (evolutivas) entre las distintas especies

de protistas conocidos, y que dan como resultado la proposición

de cinco grandes grupos de protozoarios.

Complejidad en las Clasificaciones Taxonómicas de

los Protozoarios

Las primeras clasificaciones de los protozoarios,

como para muchos otros seres vivos, se basaron en la

morfología, es decir, la forma de cada especie. Si se

revisa los libros de parasitología general antiguos, o

incluso libros de hace poco más de una década de

zoología y biología general se mencionaba a los

1 Este término se refiere al parentesco evolutivo entre dos o más organismos.

Protozoa como un reino biológico que incluía a todos

los eucariotas unicelulares que no eran algas

microscópicas (las cuales se encontraban en otro

reino, ya no aceptado, llamado Chromista); además,

se hablaba de cuatro Phyla2 de Protozoarios: el filo

Sarcodina (amebas y parecidos a amebas), El filo

Mastigophora (flagelados), el Filo Ciliophora (los

ciliados) y el filo Sporozoa o Apicomplexa

(esporozoos). Este ordenamiento se basaba en la

idea de que podía separarse a los protozoarios según

su forma de nutrición y locomoción simplemente. Y

de hecho, esa clasificación era la que se solía enseñar

en la educación secundaria de nuestro país hasta hace

relativamente pocos años. La utilización del

microscopio electrónico y nuevas técnicas de

microscopía en general permitieron observar detalles

de la ultraestructura3 de los protozoos. Por ejemplo,

la naturaleza de los flagelos y cilios, detalles de las

organelas, de las membranas y el citoesqueleto, etc.

Esas observaciones permitieron darse cuenta a

protozoólogos de que los 4 phyla de protozoarios

eran erróneos y que había en realidad muchas

especies no relacionadas entre sí que estaban siendo

agrupadas dentro de un mismo filo, y por otro lado,

que existían especies muy relacionadas que estaban

clasificadas en distintos grupos. De ahí que

posteriores revisiones fueron modificando estas

clasificaciones. Entre esas clasificaciones cabe

2 Phyla es la palabra correcta para referirse a más de un Filo de organismos. 3 La ultraestructura se refiere a la “anatomía microscópica detallada” de una célula o de una parte de ella.

Comunidad Virtual Biodiversidad. www.ceducar.org.

2

destacar el sistema de Cavalier-Smith de 18 phyla

de protistas que fue muy aceptado hasta hace pocos

años incluso se sigue usando en algunos cursos

universitarios avanzados de protozoología. No

interesa aquí repasar todos los phyla de protozoarios

del sistema de clasificación de Cavalier-Smith. Basta

decir que este sistema da una mejor idea de la gran

diversidad de los protozoarios. La década de los 90’s

con el “boom” de la informática, la bioquímica y de

la genética arrojó nuevas técnicas de investigación

que se constituyeron en herramientas muy

importantes para la taxonomía de los seres vivos,

sobre todo para grupos cuya clasificación basada en

la morfología era poco satisfactoria (como es el caso

de los protozoos). La utilización del ADN, ARN

ribosomal de la subunidad pequeña del ribosoma,

y ADN mitocondrial dio un giro impresionante a los

sistemas establecidos de clasificación de los

protozoarios. P. Keeling, Ml. McEwan, N. Fast, y el

mismo Cavalier-Smith, son los principales artífices

de estos cambios realizados a la luz de los avances en

técnicas moleculares en combinación con la

microscopía electrónica.

Algunos descubrimientos interesantes en la

filogenia de los Protozoos

Hoy en día sabemos por ejemplo que existen grupos

de protistas que son más cercanos a los hongos, como

por ejemplo el filo Microsporidia. Que por otro

lado, existen phyla de protistas que deben ser

considerados plantas, como las algas verdes

(División Clorophyta). Las algas verdes contienen

los mismos tipos de pigmentos,

secuencias de ADN ribosomal de

la subunidad pequeña del

ribosoma idénticas a las

secuencias de musgos y otras

plantas inferiores. También

sabemos que las algas

macroscópicas no están

relacionadas entre sí: las algas

rojas (D. Rhodophyta) son más

cercanas a las plantas, las algas

pardas, diatomeas, algas doradas y

otras forman un grupo aparte junto

con algunos protozoarios como las

Opalinas y los Oomycetes.

Además las amebas grandes y sin

mitocondrias (como Amoeba,

Chaos, Pelomyxa, etc) son mucho

más antiguas y muy distintas de otros grupos de

amebas y deben separarse de estas. Que los

protozoarios del grupo del Phylum Choanoflagellata

son muy cercanos a los Animales, y son un grupo

Figura 1. El árbol de los Protozoarios. Tomado de Keeling et al. 2005

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hermano de las esponjas. También se pudo concluir

que el Reino Fungi es el grupo hermano del Reino

Animalia, y que los flagelados están presentes en

varios grupos muy distintos entre sí. También que los

ciliados y protozoarios del grupo Apicomplexa

(parásitos muy importantes de animales y del ser

humano) así como los Dinoflagelados forman otro

grupo y están relacionados entre sí. Que las

Euglenas (protozoos fotosintéticos) y los

Trypanosomas (grupo de los Kinetoplástidos,

parásitos importantes como por ejemplo el que

produce el mal de chagas) están relacionados

cercanamente. Basados en los últimos

descbrimientos en protozoología se puede hablar de

que existen al menos 5 grandes grupos o supergrupos

de protozoarios (Ver figura 1):

Los “excavata” que incluyen a varios flagelados

como las Euglenas, tripanosomas, el género Giardia

(un parásito intestinal anaeróbico flagelado), el

género Trichomonas y otros relacionados.

Los “Rhizaria” que incluye a amebas comunes como

los Radiolarios, foraminíferos y relacionados menos

conocidos.

Los “unikontes” son amebas y algunos flagelados de

un solo flagelo. En este grupo también están los más

cercanos a los animales (Coanoflagelados), grupos

cercanos a los hongos (Microsporidia), amebas

antiguas sin mitocondrias como el género Amoeba,

Chaos, Pelomyxa, otras amebas como la parasítica

Entamoeba, amebas coloniales como el conocido

Dyctiostelium (muy estudiado en biología molecular)

y otros relacionados.

El grupo de los “Chromalveolados” que incluye a

los “alveolados” (dinoflagelados, los Apicomplexa,

los ciliados) y varios grupos de algas como las

diatomeas y algas pardas (Phaeophyta).

Y finalmente el grupo de los protozoos que en

realidad son plantas, es decir pertenecen al reino

Plantae: algas verdes (Chlorophyta) y algas rojas

(Rhodophyta).

Conclusiones

Como se aprecia, la clasificación de los

protozoarios, en vista de los resultados más actuales

producto de la biología molecular, se ha vuelto

extremadamente compleja y muy interesante. Pero

dicha complejidad, hace que el aprendizaje de las

relaciones filogenéticas reales entre los protozoos sea

muy difícil. En un curso de Protozoología General

no se puede pretender llegar a dicho aprendizaje,

mucho menos en un curso Zoología. Sin embargo,

poder agrupar a estos organismos es una necesidad;

el ser humano necesita dar nombre a las cosas y a los

seres vivos para poder referirse a ellos. Y por esa

razón, debemos seguir una clasificación de los

Protozoarios, siguiendo algún sistema aceptable de

clasificación. Para los objetivos del curso de

Zoología General, es recomendable que sigamos una

clasificación simplificada de los Protozoarios como

la seguida en el libro de texto de Hickman, y esa será

la clasificación a evaluar.

En Resumen

- La clasificación de los protozoarios ha sido

inestable a lo largo de su historia, y se baso

inicialmente en la morfología.

- Los cambios tan dramáticos en dicha

clasificación se dieron en un principio gracias

a los aportes de la microscopía electrónica,

4

Luego griacias al auge coincidente de la

bioquímica, genética y la informática.

- Las algas macroscópicas son protistas de

distintos grupos y otras son plantas.

- Los ciliados, los dinoflagelados y los

Apicomplexa son un grupo con relaciones

cercanas entre sí.

- Las Euglenas y los Tripanosomas están

relacionados entre sí.

- Existen 5 supergrupos de protozoos: los

excavados (varios grupos de flagelados), los

“Rizaria” (Radiolarios y foraminíferos), los

unikontes (otras amebas, Microsporidios, y

Coanoflagelados), los “Chromalveolados”

(Apicomplexa, Dinoflagelados y Ciliados) y

los protozoarios que son del reino “Plantae”

(algas rojas, y algas verdes).

- Es importante, dependiendo de los objetivos,

aceptar un sistema de clasificación de los

protozoarios sencillo (mientras se estabiliza a

nivel internacional su clasificación) para

poder referirse a estos organismos.

¿CÓMO ESTUDIO DE ESTA LECTURA?:

• Haga una lectura general del artículo

• Relea poniendo énfasis en los 5

grandes grupos de protozoarios.

Retenga su nombre y quienes

pertencen a cada grupo.

• Estudie bien el Resumen para

confirmar que ha entendido la

estructura de la lectura y ha aprendido

lo más importante en ella.

Literatura Recomendada

Cavalier-Smith, T. 1993. Kingdom Protozoa and its

18 Phyla. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 57(4): 953-994

Keeling, P.J, Gertraud Burger, Dion G. Durnford, B. Franz Lang, Robert W. Lee, Ronald E. Pearlman, Andrew J. Roger & Michael W. Gray. 2005. The Tree of Eukaryotes. Trends Ecol & Evol. 20(12): 670-676

Cavalier-Smith, T. 2003. Protist phylogeny and the high-level

classification of Protozoa. Europ. Journ. Protist. 39(4): 338-348

Moreira, D., S. von der Heyden, D. B., P. López-García,

E. Chao, T. Cavalier-Smith. 2006. Global eukaryote phylogeny: Combined small- and large-subunit ribosomal DNA trees support monophyly of Rhizaria, Retaria and Excavata. Mol. Phylog. & Evol. (en prensa)