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T13 – ANABOLISMO
T13. Anabolismo.
1 – Formas de nutrición de los organismos.
Cualquier organismo necesita para vivir:1. Una fuente de CARBONO (para construir el esqueleto de sus
biomoléculas). CO2 ambiental → AUTÓTROFOS. Moléculas orgánicas → HETERÓTROFOS.
2. Una fuente de HIDRÓGENO (e-) (para reducir moléculas). H2O, H2S → LITÓTROFOS. Moléculas más complejas → ORGANÓTROFOS.
3. Una fuente de ENERGÍA (para hacer posibles las reducciones). Luz → FOTÓTROFOS. Energía química → QUIMIÓTROFOS.
4. Un ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES (para la liberación de energía). O2 → AEROBIOS. OTRA SUSTANCIA → ANAEROBIOS.
5- Un suministro de H2O y SALES MINERALES (N para construir proteínas).
T13. Anabolismo.
1 – Formas de nutrición de los organismos.
FOTOLITÓTROFOS(bacterias fotosintéticas del
azufre, vegetales con clorofila)
QUIMIOLITÓTROFOS(bacterias quimiosintéticas)
FOTOORGANÓTROFOS(bacterias purpúreas no
sulfurosas)
QUIMIOORGANÓTROFOS (otras bacterias, animales y
hongos)
FOTÓTROFOS(Luz)
QUIMIÓTROFOS(Energía química)
LITÓTROFOS(H2O, H2S)
ORGANÓTROFOS(Moléculas complejas)
AEROBIOS(Oxígeno)
ANAEROBIOS(Otras sustancias)
HETERÓTROFOS(Materia orgánica)
AUTÓTROFOS(CO2)
FUENTE DE ENERGÍA
FUENTE DE HIDRÓGENO
FUENTE DE CARBONO
ÚLTIMO ACEPTOR DE H (e-)
SUMINISTRO DE NITRÓGENO
Para fabricar proteínas
T13. Anabolismo.
2 – Fotosíntesis (I): Pigmentos y fotosistemas.
Nuestra vida en la Tierra depende de un proceso muy especial que tiene lugar en las algas y plantas verdes:
FOTOSÍNTESISFOTOSÍNTESIS.
VEGETALES
Principios inmediatos
CLO
RO
PLA
STO
S
T13. Anabolismo.
2 – Fotosíntesis (I): Pigmentos y fotosistemas.Pigmentos fotosintéticos.Pigmentos fotosintéticos.
Son moléculas que absorben luz y se sitúan en la membrana de los tilacoides formando los FOTOSISTEMAS (junto con proteínas específicas).
T13. Anabolismo.
2 – Fotosíntesis (I): Pigmentos y fotosistemas.
TIPOS DE PIGMENTOS:► CLOROFILA a, b y c.► CAROTENOIDES.
• Cada pigmento incluye un cromóforo: grupo químico capaz de absorber una longitud de onda del espectro visible.• Cada pigmento capta la luz de determinada longitud de onda permitiendo un amplio rango de captación energética.• Cuanta mayor sea la variedad de pigmentos que tiene un cloroplasto, mayor eficiencia en la absorción de luz mostrará.
ESTRUCTURA DE LA CLOROFILA:• Anillo de porfirina: absorbe la luz, los e- forman una nube a su alrededor.• Cadena hidrófoba de fitol: mantiene la clorofila en la membrana fotosintética.
EXCITACIÓN DE PIGMENTOS:• Fotones → Pigmentos captan energía → excitación (cambio en la distribución de e-).• Pigmentos vuelven a su estado inicial → liberación de energía química + Q + fluorescencia. Excitación → 10-15 segundos. Liberación → 10-12
segundos.
T13. Anabolismo.
2 – Fotosíntesis (I): Pigmentos y fotosistemas.
La Radiación Fotosintéticamente ActivaPAR = 400-700 nm
• La energía de 1 fotón (= cuanto de luz) es mayor en el extremo VIOLETA que en el ROJO.• 1 mol de fotones = 1 Einstein = 6 ∙ 1023 fotones.• La energía de 1 Einstein = 170-300 kJ.• En el extremo del INFRARROJO o MICROONDAS la energía de 1 Einstein es demasiado pequeña.• En el extremo del ULTRAVIOLETA o RAYOS X 1 Einstein tiene tanta energía que puede dañar proteínas y ácidos nucleicos.
LAS PLANTAS UTILIZAN LA LUZ VISIBLE PARA HACER FOTOSÍNTESIS
T13. Anabolismo.
2 – Fotosíntesis (I): Pigmentos y fotosistemas.
SON: conjunto de pigmentos fotosintéticos (≈300) + proteínas específicas.
Actúan a modo de ANTENA para atrapar fotones de diferente longitud de onda.
¿Cómo captan los fotones?
Un pigmento se excita al captar un fotón. La energía “rebota” sobre pigmentos cercanos.
(patata caliente entre las manos). Finalmente llega a moléculas especiales de Clorofila
a → CENTRO DE REACCIÓN.
Fotosistemas.Fotosistemas.
¿Por qué son especiales estas moléculas de Clorofila a del CENTRO DE REACCIÓN?
Cuando absorben la energía, se oxidan.
transfieren e- a un Aceptor Primario de Electrones
Inicio de la Cadena de Transporte de Electrones
T13. Anabolismo.
2 – Fotosíntesis (I): Pigmentos y fotosistemas.
TIPOS DE FOTOSISTEMAS: Fotosistema I (PS I):
En membranas de tilacoides no apilados en contacto con el estroma. Centro Reacción: 2 clorofilas a P700 (máxima absorción a 700 nm de
λ). Fotosistema II (PS II):
En los grana. Centro Reacción: 2 clorofilas a P680 (máxima absorción a 680 nm de
λ).
T13. Anabolismo.
2 – Fotosíntesis (I): Pigmentos y fotosistemas.
Fotosíntesis.Fotosíntesis.
FASE LUMÍNICA
FASE OSCURA
• Conjunto de reacciones dependientes de luz.• LUGAR: membranas tilacoides.• OBJETIVOS:
• Los e- liberados en los fotosistemas se utilizan para NADP- → NADPH.• Cadenas Transportadoras de e- → Energía → síntesis ATP (FOTOFOSFORILACIÓN).
• Conjunto de reacciones Independientes de luz.• LUGAR: estroma.• OBJETIVO:
• Se aprovecha la ENERGÍA y PODER REDUCTOR para obtener biomoléculas (FIJACIÓN DEL CARBONO).
T13. Anabolismo.
3 – Fotosíntesis (II): Fase lumínica.
H2O (raíz)
Fotólisis del H2O
2H+
2e-2e- O
Base de la vida AEROBIA del planeta
Base de la vida AEROBIA del planeta
3 – Fotosíntesis (II): Fase lumínica. FASES:FASES: Una vez que los fotones de la luz excitan los dos fotosistemas y producen la Una vez que los fotones de la luz excitan los dos fotosistemas y producen la
fotólisis del Hfotólisis del H22O:O:
Los 2 eLos 2 e-- del H del H22O son recogidos por el PSII.O son recogidos por el PSII. 2 e2 e-- excitados salen del PSII y son captados por la excitados salen del PSII y son captados por la FEOFITINAFEOFITINA.. Los eLos e-- pasan a varias moléculas de pasan a varias moléculas de PLASTOQUINONAPLASTOQUINONA y de ahí al y de ahí al
CITOCROMO b6f.CITOCROMO b6f. Simultáneamente otros 2 eSimultáneamente otros 2 e-- han salido del PSI y han sido captados por la han salido del PSI y han sido captados por la
FITOQUINONA A0FITOQUINONA A0.. Los 2 eLos 2 e-- captados por la feofitina se desplazan hasta el PSI reemplazando captados por la feofitina se desplazan hasta el PSI reemplazando
los e- perdidos.los e- perdidos. Los 2 eLos 2 e-- captados por la fitoquinona A captados por la fitoquinona A00 llegan hasta el NADP llegan hasta el NADP++y se sintetiza y se sintetiza
NADPH.NADPH. El movimiento de los eEl movimiento de los e-- a través de los transportadores permite al a través de los transportadores permite al
citocromo b6f utilizar la energía que estos liberan para transportar Hcitocromo b6f utilizar la energía que estos liberan para transportar H++ en en contra de un gradiente electroquímico, desde el estroma hacia el espacio contra de un gradiente electroquímico, desde el estroma hacia el espacio tilacoidal.tilacoidal.
Este gradiente es aprovechado por la ATP-sintetasa para fosforilar ATP.Este gradiente es aprovechado por la ATP-sintetasa para fosforilar ATP.
T13. Anabolismo.
3 – Fotosíntesis (II): Fase lumínica.
Al absorber energía, algunos e- pasan a niveles energéticos superiores en los aceptores primarios de e-. La vuelta a la posición primitiva desprende energía que excita a una molécula contigua y continua el proceso.
T13. Anabolismo.3 – Fotosíntesis (II): Fase lumínica.
Se produce en las membranas tilacoidales. La energía captada permite romper la molécula de H2O que produce O2, libera
H+ y e-. Los e- liberados sustituyen a los excitados por la luz que sirven para reducir el NADP+ , fabricar NADPH y, simultáneamente, fabricar ATP. Se utilizan 4 H+ para fabricar un ATP.
Intervienen los 2 fotosistemas y los e- que liberan no regresan a ellos.
T13. Anabolismo.
3 – Fotosíntesis (II): Fase lumínica. Fotofosforilación (síntesis de ATP): Puede ser CÍCLICA (→ PSII al PSI) y NO CÍCLICA (→
PSI). Los H+ van del estroma → membrana tilacoidal. Los H+ vuelven de la membrana tilacoidal → estroma (ATP-sintetasa).
Es el “camino” explicado hasta ahora. Excitación PSII → Feofitina → Plastoquinonas → Citocromo b6f → PSI →
Fitoquinona A0 → Síntesis de NADH y ATP.
El complejo ATP-sintetasa se localiza en la cara estromática de la membrana tilacoidal.
Los H+ son bombeados hacia el interior del tilacoide a través del Citocromo b6f → se crea un gradiente electroquímico → se genera fuerza protomotriz.
Los H+ atraviesan la ATP-sintetasa hacia el estroma, fosforilando ADP + Pi → ATP.
(4H+ → 1ATP)
Fotofosforilación NO cíclica.Fotofosforilación NO cíclica.
T13. Anabolismo.
3 – Fotosíntesis (II): Fase lumínica.
Fotofosforilación cíclica.Fotofosforilación cíclica.
Puede ocurrir que haya transporte cíclico de e- independiente del PSII:
Fotones estimulan el PSI.
Transferencia e- a la FERREDOXINA → no se llega a formar NADPH
Transferencia e- al CITOCROMO b6f → H+ al interior tilacoide → se forma ATP→ no se rompe H2O
T13. Anabolismo.
3 – Fotosíntesis (II): Fase lumínica. Se produce en las membranas tilacoidales. No se reduce NADP+ a NADPH, ni se rompen moléculas de H2O por lo que
no se produce O2.
Solo intervienen el fotosistema I (P700) que al excitarse deslocaliza los e- hacia la ferredoxina y, desde esta, al Cit b6f que si transporta H+ hacia el interior de los tilacoides.
Se utilizan 4 H+ para fabricar un ATP pasando por la ATPasa.Estroma
Espacio tilacoidal
T13. Anabolismo.
Conjunto de reacciones cíclicas Conjunto de reacciones cíclicas Independientes de luz. LUGAR:LUGAR: estroma. OBJETIVO:OBJETIVO:
Se aprovecha la ENERGÍA (Se aprovecha la ENERGÍA (ATPATP) y PODER REDUCTOR () y PODER REDUCTOR (NADPHNADPH) obtenidos en ) obtenidos en la fase lumíníca para sintetizar glúcidos sencillos (la fase lumíníca para sintetizar glúcidos sencillos (FIJACIÓN DEL CARBONOFIJACIÓN DEL CARBONO))
FASES:FASES: Compuesto inicial: Compuesto inicial: ribulosa-1,5-bifosfatoribulosa-1,5-bifosfato (RuBP) (compuesto de 5C). (RuBP) (compuesto de 5C). RuBP + CORuBP + CO22 → → ácido 3-fosfoglicérico ácido 3-fosfoglicérico (PGA) (compuesto de 3C → vía C(PGA) (compuesto de 3C → vía C33))
PGA → 6 moléculas de gliceraldehido-3-fosfato (GAP) PGA → 6 moléculas de gliceraldehido-3-fosfato (GAP) → 5 moléculas se → 5 moléculas se reciclan a RuBP reciclan a RuBP → 1 molécula → 1 molécula se usa para sintetizarse usa para sintetizar
glúcidos en el citosol.glúcidos en el citosol.
4 – Fotosíntesis (III): Fase oscura.
Ciclo de Calvin o CCiclo de Calvin o C33
Ribulosa 1,5 bifosfato carboxilo oxigenasa (RUBISCO)
NADPH → NADP+
ATP → ADP + Pi (obtenidos en la fase luminosa) Glucosa
Fructosa
Gluconeogénesis
T13. Anabolismo.
4 – Fotosíntesis (III): Fase oscura.
T13. Anabolismo.
4 – Fotosíntesis (III): Fase oscura.
Condiciones ¿Dónde? ¿Qué ocurre? Resultados
Reacciones que capturan energía.
Luz Tilacoides • La luz sobre el Fotosistema II lanza electrones cuesta arriba.• Estos electrones son reemplazados por electrones de moléculas de H2O que liberan O2.• Los electrones pasan a lo largo de la cadena de transporte de electrones, al Fotosistema I y, de este al NADP+ que se reduce formando NADPH.• Como resultado de este proceso se forma un gradiente de potencial electroquímico a partir del cual se produce ATP.
La energía de la luz se convierte en energía química que se almacena en enlaces de ATP y NADPH.
Reacciones de fijación del Carbono.
No requieren luz (aunque algunas enzimas son reguladas por ella).
Estroma CICLO DE CALVIN :• El NADPH y el ATP de las fases anteriores se utilizan para reducir el CO2.• Se produce Gliceraldehido fosfato a partir del cual pueden formarse glucosa y otros compuestos orgánicos.
La energía química del ATP y NADPH se usa para incorporar Carbono a moléculas orgánicas.
RESUMEN de la FOTOSÍNTESISRESUMEN de la FOTOSÍNTESIS
T13. Anabolismo.
4 – Fotosíntesis (III): Fase oscura.
BALANCE ENERGÉTICOBALANCE ENERGÉTICO
La obtención de moléculas de azúcar tiene un elevado consumo energético. Para sintetizar 1 HEXOSA a partir de 6 CO2, se requieren:
12 NADPH. 18 ATP.
FOTORRESPIRACIÓN Se da cuando la invierte su actividad
(Fija O2 y desprende CO2). Disminuye la eficiencia fotosintética. Puede ocurrir cuando [O2] > [CO2] (p. e. cierre de estomas por altas
temperaturas).
Ribulosa 1,5 bifosfato carboxilo oxigenasa (RUBISCO)
6 CO2 + 12 NADPH + 12H+ + 18 ATP → 1 Hexosa + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi6 CO2 + 12 NADPH + 12H+ + 18 ATP → 1 Hexosa + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi
T13. Anabolismo.
4 – Fotosíntesis (III): Fase oscura.
Las Plantas C4 han conseguido reducir este problema almacenando el CO2 en ciertos tejidos de sus hojas (mesófilo) y la RUBISCO en otra zona diferente de manera que mantienen la relación entre las concentraciones de los dos gases en condiciones adecuadas para evitar la fotorrespiración. Esto implica cierto gasto de ATP pero resulta beneficiosa en el rendimiento final. Este es el caso del maíz y la caña de azúcar.
0 10 20 30 40 500
20
40
60
80
100
Asi
mila
ción
de
CO
2 (m
ol/l)
0 5 10 15 20 25 30
20018016014012010080
6040200
mm
3 de
O2/
hora
Concentración de CO2 (mol/l)
123 lux
21,9 lux
6,31 lux
1,74 lux
0,407 lux
Intensidad de la luz (x104 erg/cm2/seg)
0,5% O2
20% O2
El aumento de CO2 incrementa el
rendimiento de la fotosíntesis. Hay un
valor máximo de asimilación para cada
organismo.
El aumento de O2 disminuye la eficacia de la fotosíntesis. Se
produce la fotorrespiracíón
(RUBISCO invierte su actividad durante el día, fija O2 y desprende CO2)
Tema 13: ANABOLISMO
5.- FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA FOTOSÍNTESIS
Inte
nsi
da
d f
oto
sin
tétic
aHumedad
0 10 20 30 40 10 20 30 40
50
100
150
200
250
300
350
400
0
mm
3 d
e
O2
/ho
ra
Temperatura (oC)
Al disminuir la humedad se produce una sensible
disminución de la fotosíntesis, se cierran los estomas para
reducir la pérdida de agua y se reduce la asimilación de CO2.
El rendimiento fotosintético aumenta con la temperatura hasta un punto máximo que
es la Tª óptima de actividad enzimática.
Tema 13: ANABOLISMO
500 7006004000
20
40
60
80
100
120
Inte
nsi
da
d f
oto
sin
tétic
a
Intensidad luminosa
Planta de sombra
Planta de sol
Longitud de onda (nm)Ta
sa r
ela
tiva
de
fo
tosí
nte
sis
La fotosíntesis es proporcional a la intensidad de luz hasta un
punto en el que su rendimiento se estabiliza según cada
pigmento.
Longitud de onda. El rendimiento óptimo se realiza con luz roja (680 nm) o azul (400 nm). Por encima de 700 nm deja de actuar el PSII y disminuye bruscamente.
Tema 13: ANABOLISMO
T13. Anabolismo.
6 – Quimiosíntesis.
• QUIMIOSÍNTESIS DEL NITRÓGENOQUIMIOSÍNTESIS DEL NITRÓGENO
• QUIMIOSÍNTESIS DEL AZUFREQUIMIOSÍNTESIS DEL AZUFRE
Nitrobacter winogradskyiNitrosomonas europaea
Son bacterias distribuidas en suelos y aguas. Oxidan amoniaco (NH3) produciendo nitrito (NO2) y nitrato (NO3)
Contribuyen al ciclo del nitrógeno enriqueciendo el suelo con nitratos, nutriente esencial para las plantas que incorporan el N a la cadena trófica.
Utilizan el S y son capaces de vivir en las sulfataras, emanaciones volcánicas ricas en este elemento. Se utilizan para descalcificar suelos (ya que producen H2SO4 que acidifica los suelos).
Thiomargarita namibiensis
T13. Anabolismo.
6 – Quimiosíntesis.
• QUIMIOSÍNTESIS DEL HIERROQUIMIOSÍNTESIS DEL HIERRO
• QUIMIOSÍNTESIS DEL HIDRÓGENOQUIMIOSÍNTESIS DEL HIDRÓGENO
Thiobacillus ferrooxidans
Aprovechan la energía de oxidación deFe (ferroso) → Fe (férrico)Abundan en aguas residuales de muchas minas.
Capaces de utilizar H2 y, algunas de ellas, pueden utilizar CO2 como fuente de carbono por lo que serían autótrofas facultativas.
Micrococcus denitrificans
T13. Anabolismo.7 – Otras rutas anabólicas.
Síntesis de aminoácidos.Síntesis de aminoácidos.
Generalmente tomamos los aminoácidos en la dieta ingiriendo proteínas de otros animales, de las plantas o los hongos → no todos los podemos obtener de la dieta.
Los aminoácidos que una especie animal no puede sintetizar son llamados esenciales y el organismo decimos que es auxótrofo.
Los humanos somos auxótrofos para 9 aminoácidos esenciales. PARA SER SINTETIZADOS ES NECESARIO:
Una fuente de nitrógeno (captado de la atmósfera y transformado a NO3 por bacterias del N).
El esqueleto carbonatado procede de múltiples intermediarios de la glucólisis y el ciclo de Krebs.
T13. Anabolismo.7 – Otras rutas anabólicas.
Síntesis de GLUCOSA en organismo heterótrofos a partir de: Ácido láctico. Aminoácidos. Metabolitos del ciclo de Krebs.
OBJETIVO: mantener los niveles adecuados de glucosa para satisfacer los requerimientos metabólicos del organismo.
Tiene lugar en el hígado y, en parte,en elriñón. Este proceso no sigue siempre el camino inverso de la glucólisis pero sí
participan algunas enzimas. BALANCE ENERGÉTICO:
Cuesta más producir glucosa a partir del ácido láctico que lo que se obtiene en su degradación.
Es ventajosa ya que evita la excesiva acumulación de ácido láctico en las células musculares cuando hay insuficiente oxigenación.
Gluconeogénesis.Gluconeogénesis.
T13. Anabolismo.
7 – Otras rutas anabólicas.
GluconeogénesisVs
Glucólisis
T13. Anabolismo.
7 – Otras rutas anabólicas.
OBJETIVO: Almacenar el exceso de GLUCOSA de la dieta en forma de GLUCÓGENO en células hepáticas.
El proceso está mediado por la hormona INSULINAINSULINA.(hormona producida en el páncreas y que disminuye la [glucosa] en sangre).
aminoácidos.
OBJETIVO: Degradación del GLUCÓGENO de células hepáticas para liberar GLUCOSA.
El proceso está mediado por la hormona GLUCAGÓNGLUCAGÓN.(hormona producida en el páncreas y que aumenta la [glucosa] en sangre).
Glucogenogénesis.Glucogenogénesis.
Glucogenolisis.Glucogenolisis.