Preliminares al estudio del

Chancro y la Fusariosis del

Cacao

Tesis de Grado presentada

por CARLOS GARCES O a

la Facultad Na cional de Ashy

gronomia para optar el tiacutetushy

lo de Ingeniero Agroacutenomo

Introducci6n

El presente estudio es et fruto d e antildeo y medio de inuestigaciones continuas durante las cuales el autor ha pretendido tecoger -el maacuteximum de observaciones personales que puede obtenerse cuando a maacutes de la deficiencia teacutecnica y de laboratorio que ocurre en quieshynes se inician en Patologiacutea Vegetal se dispone de meshydios relativamente escasos para llevar a efecto un esshytudio que requiere habi~idad y conocimientos profunshydos por parte del observador y considerable campo de experimentacioacuten

No hay por este motillo creacon de doccrinas sin o simplemente exposicioacuten de observaciones experimentashyles que pueden estar erradas por deficiencia teacutecnica pero que se han efectuado con gran pulcritld de COlshy

ciencia

El autor agradece sinceramente a quienes con voshyluntad inmejorable se prestaron a suministrarle tooa clase de datos relacionados cbn este estudio y rinde homena je de cordial reconocimiento al doctor Ramoacuten Mejia Franco constante propulsor de sus esfuerzos y guiacutea seguro en la mayor parte de las experimentashy

ciones CARLOS GARCES O

Medellin 1937

- 63 shy

CAPITULO

Enfermedad

NOMBRES

La enfermedad se conoce con los nombres de Chancro Canker Chancre Krebs y Cancro en espantildeol ing)eacutes franceacutes alemaacuten e italiano respectivamente cuando se refiere en teacutermi~

nos generales a la lesioacuten producida sobre el aacuterbol sin especifishycar la clasificacioacuten botaacutenica del mismo

En Colombia se conoce la afeccioacuten con los nombres de Caacutencer Chancro Llaga y Man cha estando maacutes generalizadas las denominaciones de Caacutencer y Chancro

Nos parece maacutes acertada la uacuteltima denominacioacuten por cuanto que seguacuten nuestro entender el caacutencer es una enfermeshydad hiperplaacutesica esto es caracterizada por un aumento anormal del nuacutemero de ceacutelulas debido a una excesiva divisioacuten celular todo lo contrario del chancro que es una lesioacuten necroacutetica en donde hay destruccioacuten maacutes o menos raacutepida de elementos ceshylularemiddots La denominacioacuten de Mancha es apropiada cuando coshyrresponde a las primeras manifestaciones de la enfermedad y la de Llaga tambieacuten puede considerarse aceptable teniendo en cuenta la uacuteltima etapa del desarrollo de aqueIla

SUSCEPTIVOS O HUESPEDES

El chancro pertenece al tipo de enfermedades conocidas con el nombre de Necroacuteticas se localiza sobre un gran nuacutemero

-amptshy

de vegetales y en general ha sido objeto de numerosos estudios por parte de innumerables investigadores Como veremos posshyteriormente su origen ha sido atribuiacutedo a diversos organismos fungosos especialmente a los Nectriacuteas algunas de cuyas espeshycies han sido encontradas como responsables de los disturbios ocasionados por la enfermedad Al revmiddotsar la Iit-eratllr ~~ este tipo de lesioacuten puede observar~ - bull vestigaacutedores e taacute bull 1

geacutenero el nante les al mo ca

E organi tipo de rabIe d ferentes nemos c manzana

Entt medad el

El manzan El abedul El abedul iexcl

El haya El sicomoro El roble am El avellano Los arces El cafeto

Etc etc

Queremos dad localizada

CAPITT TT

franceacutes

de

de vegetales y en geacuteneral ha sido objeto de numerosos estudios por parte de innumerables investigadores Como veremos pos~ teriormente su origen ha sido atribuiacutedo a diversos organismos fungosos especialmente a los Nectrias algunas de cuyas espe~ cies han sido encontradas como responsables de los disturbios ocasionados por la enfermedad Al revsar la literatura sobre este tipo de lesioacuten puede observarse que la mayoriacutea de los inshyvestigadores estaacute acorde en declarar la patogeneidad de este geacutenero de los Hipocreales como la causa parasitaria determi~ nante de la destruccioacuten de la estructura celular de los vegetashyles atacados por la enfermedad Otros investigadores dan coshymo causa de la misma las fo-rmas conidiales de los N ectrias

En general no puede decirse que determnado grupo de organismos sea el causante del Chancro en los vegetales este tipo de enfermedad que por cierto abarca un nuacutemero consideshyrable de especies de aquellos puede ser causado por muy dishyferentes organismos fungosos incluyendo las bacterias y asi teshynemos como ejemplo de este uacuteltimo caso el Fire bligth de las manzanas peras etc causa~o por el Bacillus amylovorus

Entre las plantas que pueden ser atacadas por la enfershymedad estaacuten las siguientes

El manzano (Piacuterus malus) El abedul blanco (Betula alba var papyrifera) El abedul amarillo (Betula lu tea) El haya (Fagus silvatica) El sicomoro (Platanus occidentalis) El roble americano (Quercus macrocarpa) El avellano (Corylus avellano) Los arces (Arces sps ) El cafeto (CoHea arabiga)

Etc etc

Queremos referirnos en el presente estudio a la enfermeshydad localizada sobre el Theobroma cacao L vulgo Cacao esshy

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pede pertmiddoteneciente a la Tribu de las Teobromieacuteas de la fami~ lia de las Esterculiaacuteceas

HISTORIA Y AMPLITUD

No tenemos conocimiento de hasta queacute punto hayan emiddotsta~

do asocadas las enfermedades que estamos descr ib jmiddotendo pashyrec~ probable que esta asociacioacuten aunque inadvertida hasta hashyce poco tiempo haya venido actuando desde los primeros tiemshypos en que se conocioacute el Chancro Los relatos antiguos sobre la destruccioacuten de los cacaotales aunque oscuros y confusos deshybido a la ninguna noc ioacuten que entonces se tenia sobre patolo~ gia vegetal aportan una luz que no pasa inadvertida y que puede ayudarnos en el esclarecimiento de los hechos

Es factble que la fusariosis del cacao haya venido minanshydo las plantaciones desde hace mucho tiempo y asiacute nos lo dan a entender algunas relaciones antiguas sobre las enfermedades que predominaban en este cultivo siacuteendo natural que en aque~ llos tiempos aunque se observase la enfermedad no se supieshyse sus causas prestaacutendose la descripcioacuten de enfermedades con siacutentomas generales similares a la de eacutesta a confusiones de d ~ versa iacutendole ya que la fusariosis no presenta en la generdishydad de los casos signos ti picos

La aparicioacuten del Chancro se efectuoacute en los antildeos de 1825 a 1840 eacutepoca en que tomoacute considerable incremento el cultivo del cacao En aquel entonces aparecioacute en los cacaotales una enfermedad a la cual se dio el nombre de M ancha que inva shydiendo las plantaciones del valle de Ant ioquia causoacute conside~ rabies peacuterdidas y mermoacute la estabilidad de los cultiacutevos Esta mancha seguacuten las descripciones que de ella se hacen concuershyda sintomatoloacutegicamente con el Chancro como se veraacute en la siguiente relacioacuten que de ella se hace

La Mancha - Cuando el cacao se hace frutal suele caershyle esta enfermedad que consiste en una mancha negra que apashyrece en el tronco entre el suelo y la corona y auacuten en las ra~

-66shy

mas El lemedio comiddotnsiste en extirparla sacando la corteza con mancha y echaacutendole agua en las heridas La corteza extraiacuteda se regeneraraacute por este procedimiento y el mal no progresa

Es indudable que esta enfermedad de la Mancha se idenshy--- telashytifica con el Chancro p rnmn

peacuteutica empleada ade concuerdan exactamet todo de control de la te trabajo

Pomiddotsteriormente S

principales regiones de Cuacutecuta aparecioacute Eustacio de la Torre cultor al ocuparse tros cultivos

Tambieacuten en Zap se presentoacute una en que es probable quo descripcioacuten que se tambieacuten es probablE ta regioacuten pues en e da hielo descrita e bol pequentildeo de ca rra para arriba e no se seca sino la de ninguna clase

Es sumamentmiddot ra de la tierra pal sencia de la fusa Chancro el aacuterbol se seca cuando Iiexcl diendo asiacute la cire Fu SoEirium como cia la defoliacioacuter que la lesioacuten cai

pede pertenedente a la Tribu de las Teobromieacuteas de la fami~ lia de las Esterculiaacuteceas

~JTUD

queacute punto hayan esta~ os describiendo pashyinadvertida hasta hashyde los primeros tiemshy

tos antiguos sobre uros y confusos deshyteniacutea sobre patolo~

y que

aya venido minan~

y asiacute nos lo dan las enfermedades

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mas El remedio consiste en exttrparla sacando la corteza cort mancha y echaacutendole agua en las heridas La corteza extraiacuteda se regeneraraacute por este procedimiento y el mal no progresa

Es indudable que esta enfermedad de la Mancha se idenshytifica con el Chancro pues tanto la localizacioacuten como la terashypeacuteutica empleada ademaacutes de los datos sobre su apariencia concuerdan exactamente con la localizacioacuten apariencia y meacuteshytodo de control de la enfermedad que estudiamos en el presen~ te traba jo

Posteriormente se fue generalizando la afecC oacuten en las principales regiones cacaotaleras de ese tiempo en 103 valles de Cuacutecuta aparecioacute en el antildeo de 1834 seguacuten lo afirma don Eustacio de la Torre N en un informe publicado en El Agrishycultor al ocuparse de las principales enfermedades de nuesshytros cultivos

Tambieacuten en Zapatoca Departamento de Santander del Sur se presentoacute una enfermedad fungosa en el antildeo de 1878 aunshyque es probable que haya sido maacutes bien el MonJia seguacuten la descripcioacuten que se ha hecho de la enfermedad Sin embargo tambieacuten es probable la existencia del Chancro o Mancha en esshyta regioacuten pues en aquel tiempo se conociacutea la enfermedad llamashyda hielo descrita como una mancha negra que se ve en el aacutershybol pequentildeo de cacao el cual se seca de la superfic ie de la tie~

rra para arriba Cuando la mancha se localiza en la horqueta no se seca sino la parte super~or en la que no se ven insectos de ninguna clase

Es sumamente sugestivo el hecho de que el aacuterbol se secashyra de la tierra para arriba pues ello da lugar a suponer la preshysencia de la fusariosis puesto que en la sola enfermedad del Chancro el aacuterbol pierde parte de su vitalidad pero solamente se seca cuando la lesioacuten rodea completamente el tronco impishydiendo asiacute la circulacioacuten de la savia En cambio la accioacuten del Fus~rium como veremos maacutes adelante trae como consecuen~ cia la defoliacioacuten y por tanto la muerte del aacuterbol no importa que la lesioacuten causada por el Chancro sea pequentildea puesto que

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la

la aCClon del paraacutesito consiste en la obstruccioacuten y desorganiza~ cioacuten de los haces vasculares

Don Abraham Rojas P en carta fechada el 24 de mayo de 1912 anota que tanto la enfermedad del Hieo como una en~ fermedad de Mancha abundaban en la regioacuten comprendda en~ tre Hato Viejo y Esmeraldas (Ecuador) habiendo observado que dichas enfermedades habiacutean causado la destruccioacuten de los cacaotales siendo maacutes raacutepida la destruccioacuten cuanto mejor -era el terreno

Finalmente el sentildeor Vargas Vergara Jefe de la Seccioacuten de Agricultura del M de O P envioacute al Departamento de Agricultura de Trinidad y Tobago una muestra de cacao en~ fermo recibiendo del sentildeor F U Urich entomoacutelogo la si~ guiente respuesta

No se encontroacute ninguacuten ejemplar en el trozo de madera conservado durante largo tiempo en una caja de ob~ servaciOacuten Al rajarlo se encontraron galeriacuteas que indican que al morir el aacuterbol habiacutea sido atacado por una especie de X y~

leborus La experiencia nos ha ensentildeado que estos cucarro~ nes son atraiacutedos por aacuterboles invadidos por enfermedades fun~~ gosa~ y no se sabe que ataquen los aacuterboles sanos El trozo que bull se nos ha enviado tiene huellas de haber estado afectado por el Phytoph thora an terlormen te

Todas las anteriores anotaciones demuestran que e Chan~ cro ha sido la enfermedad prepominante en los cultivos y que su presencia ha intervenido de modo decisivo en la merma y destruccioacuten de la industria

Hoy en diacutea a pesar de la considerable cantidad de plagas y enfermedades propagadas en las plantaciones e Chancro y la fusariosis no se hallan relegadas a uacutelt mo teacutermino estas enfermedades tienen un campo de accioacuten tan vasto que puede decirse que no hay zona cacaotalera en la Repuacuteblica que no se halle infectada con su presencia Su amplitud es tan exten~ sa que por siacute solas constituyen un motivo maacutes que suficiente

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para que se haya arruinado nuestra en otros tiempos tan Ho~ reciente iacutendustria

En Anloquia se encuentra especiacutealmente el Chancro en

la regioacuten de Occidvnt 1

Antioquia y ~ Zarzal And to y Puerto Chucuriacute y t

maacutes comuacuten ~

para compre necesidad qu cuantos medi

Sl

Las variE to de un estu fiacutecil precisar probablemen te bres middoten las d efectuaron un publicado en s Al estudiar la relacioacuten de esiexcl

Geacutenero T heobr

1) -Theo toda la regioacuten mann)

2) ~Theob

en los bosques d ca (Tr) Culti de Quindiacuteo alt~

Magdalena (Gou

la accioacuten del paraacutesito consis~e en la obstruccioacuten y desorganiza~ cioacuten de los haces vasculares

Don Abraham Rojas P en carta fechada el 24 de mayo de 1912 anota que tanto ) nfermedad del Hieo como una en~ fermedad dgt TU en la regioacuten comprendda en~

uador) habiendo observado do la destruccioacuten de los ccioacuten cuanto mejor era

ara Jefe de la Seccioacuten ioacute al Departamento de

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galeriacuteas que indican una especie de X yshyque estos cucarro~

enfermedades fun~~ El trozo que afectado por

tran que el Chan~ os cultivos y que

en la merma y

teacutermino estas que puede

lica que no

para que se haya arruinado nuestra en otros tiempos tan floshyreciente industria

En Antoquia se encuentra especialmente el Chancro en la regioacuten de Occidente y del Noroeste en los Municipios de Antioquia y San Jeroacutenimo en el Valle del Cauca en el Bolo Z a rzal Andaluciacutea y Cartago En el Cauca en Corinto Calo~ to y Puerto Tejada En Santander del Sur en San V icente de Chucuriacute y en el Huila en la mayoriacutea de los cultivos siendo la maacutes comuacuten y la uacutenica predominante Basta con lo mencionado para comprender la amplitud que presenta la enfermedad y la necesidad que hay de proceder cuanto antes a su represioacuten por cuantos medios se encuentren a la mano

SUSCEPTIBILIDAD DE LAS VARIEDADES

Las variedades del cacao en Colombia no han sido objeshyto de un estudio metoacutedico y concienzudo y es por lo tanto dishyfiacutecil precisar los nombres de dichas variedades puesto que probablemente se conocen algunas de ellas con diferentes nomshybresen las dversas secciones del Paiacutes Triana y Planchon efectuaron un reconocimento de la flora Granadina que corre publicado en su libro Prodomus Florae Novo~Granatensis

Al estudiar la familia de las Estercufiaacuteceas dan la siguiente relacioacuten de especies encontradas en nuestro territorio

Geacutenero Theobroma

1 ) - Theobroma cacao L (vulgo cacao) Cultivado en toda la regioacuten caliente (Tr) Cultivado en Panamaacute (Scashymann)

2) ~Theobroma bicolor H y B (vulgo bacao) Frecuente en los bosques de Barbacoas del Chocoacute y en el Valle del Caushyca (Tr) Cultivado cerca de Cartago al pie de los Andes del Quindiacuteo altura 950 mts (H y B ) Garzoacuten Valle del Magdalena (Goudot)

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3 - Theobroma glauca Karst - Orillas del Meta (Karst) Observaciones los granos de esta especie seguacuten Karts di[iexcleren solltmente por el gusto de los del cacao culti shyvado

Geacutenero Herrania - Goudot

4) -Herrania pulcherrima (Goudot)

Herran ia aspera Karst Brotobroma aspera Karst y Tr vulgo Cacao cuadrado

de los colonos o cacao cahouiacute de lo~ indios (Goudot) - Cashycaito de monte (Karst) - Cerca de Villavicencio al pie de los Andes de Bogotaacute en los Llanos del Meta (Tr) ibid (Karst) Grandes florestas entre los riacuteos Arrari y Guayabero afluentes del Alto Orinoco y valles calientes de la cadena orienshytal cerca de Sabana Grande y de Paime (Goudot) Orillas del rio Magdalena (Karst) Florestas del Opoacuten (Purdie)

Observaciones Esta bella especie variacutea por la pubescencia maacutes o menos densa de los peciolos y de las nervaduras por el nuacutemero de estambres (2- 3 en cada fasciacutecula) y por los estashyminodios aguzados en punta en la mitad

5 - Herrana albiflora (Goudot) - Vulgo cacao monshytaraz o cimarroacuten (Goudot) Muzo cordillera Central (Goushydot) Bojorque riacuteo Magdalena (Bonpland) herb mus Paris) Densas florestas sobre las orillas del riacuteo de la Guasa cerca de Muzo (Purdie)

De todas estas especies se cultivan uacutenicamente entre nosshyotros el Theobroma cacao aunque como lo anotan Triana y Planchon el Theobroma bicolor se cultiva en Cartago lo cual es un error seguacuten van Hall pues el Theobroma bicolor no tieshyne valor comercial La anotaCIoacuten citada referente al cultivo de esta espece se debe probablemente a que antiguamente se acostumbraba (y auacuten hoy) mezclar el cacao bicolor con el cashy

-70shy

-

cao comuacuten maacutes que todo con fines meramente econoacutemicos La clasificacioacuten botaacutenica de las especies y variedades de

cacao y auacuten de sus geacuteneros es taacute actual m nte bastante confusa admitieacutendose generalmente la que trae C J J van Hall en su libro CACAO Seguacuten el Utor citado distiacutenguense dos

tipos principales a saber

Tipo Criollo Tipo Forastero

No entramos ~

tos dos tipos r gar hablar sobo siado en el pr tema El ti po fino en cuante los s guientes s

Venezuela Ceilaacuten Cr Samoa Cr Java Criol Madagasc Nicaragua Surinam ( Porcelana Esmeralda

Todos elle donde se cultiv mente como s ra v sta no par

El tipo Fe de calidad mer dad que hace cultivo como el

po comprende

- Orillas del Meta de esta especie seguacuten

cao comuacuten maacutes que todo con fines meramente econoacutemicos La clasificacioacuten botaacutenica de las especies y variedades de

de los del cacao culti shy

t)

o Cacao cuadrado (Goudotl - Cashy

llavicencio al pie de Meta (Tr) ibid Arrari y Guayabero

de la cadena orienshyoudot) Orillas del

(Purdie) por la pubescencia nervaduras por el

a) y por los estashy

ulgo cacao monshyCentral (Goushy mus Paris)

Guasa cerca de

uamente se con el ca-

cacao y auacuten de sus geacuteneros estaacute eacute1ctualmente bastante confusa admitieacutendose generalmente la que trae C J J van Hall en su libro CACAO Seguacuten el autor citado distinguense dos tipos principales a saber

Tipo Criollo Tipo Forastero

No entramos a discutir la s caracteriacutesticas botaacutenicas de esshytos dos tipos porque consideramos innecesario y fuera de lushygar hablar sobre ello ya que tendriacuteamos que alargarnos demashysiado en el presente estud io alejaacutendonos entonces de nuestro tema El tipo Criollo al cual pertenecen las especies de cacao fino en cuanto se refiere a middotcalidad del producto comprende los s guientes sub- tipos y variedades locales

Venezuela Criollo Ceilaacuten Criollo Samoa Criollo Java Criollo Madagascar Criollo N icaragua Criollo Surinam Criollo Porcelana y Esmeralda

Todos ellos tienen sus caracteriacutesticas propias del lugar en donde se cultivan llegando hasta el caso de variar considerableshymente como sucede en la variedad Porcelana la cual a primeshyra vsta no parece pertenecer al tipo Criollo

El tipo Forastero comprende aquellas variedades de cacao de calidad menos fina o inferior pero dotadas de cierta rusticishydad que hace disminuiacuter considerablemente tanto los gastos de cultivo como el peligro de las enfermedades fungosas Este tishypo comprende los siguientes sub-tipos

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Angoleta con el nombre de M al rosado Ademaacutes es frecu ente encontrar en ella la pudricioacuten negra de la mazorca causada cor pi miiexclmnAmelonado

Cundeamor Calabacilla

Ya hemos dicho que en Colombia na se ha hecho un es shytudio detenido sobre la identificacioacuten de variedades de cacao siendo por tanto imposible determinar actualmente a cuaacutel de las variedades del Criollo enumeradas pertenece nuestro cacao Criollo o comuacuten conocido bajo las diversas denomnaciones de N acional Hartoacuten Cau caln o etc De eacuteste se conocen en el pais los siguientes t ipos

Sub- tipo Blanco - Pertenecen a eacutel las variedades 1Iamashydas Mestizo Dominico Hartoacuten e Hiacutebrido o Trinitario del Vashylle

Sub- tipo Morado - Comprende el cacao Caucano el Anshytioquentildeo el de V iddiviacutea el cacao del Riacuteo y el Rojo

Del tipo Forastero se cultivan los subtipos Amelonado (en Nar intildeo) y Calabacilla y la variedad Pajarito

La enfermedad del Chancro se ha observado uacutenica y esshypecialmente en la variedades del tipo Criollo no tenemos conoshycimiento de su presencia en las variedades silvestres enumera shydas por Triana y Planchon en su libro citado

Las variedads del tipo Fo rastero parecen mostrarse resisshytentes a la enfermedad y entre ellas tenemos la conocida con el nombre de Pajarito que es un hiacutebrido entre el Amelonado y el Criollo Esta variedad estaacute siendo propagada raacutepidamente pashyra desalojar al Criollo contando con su resistencia a las en fer shymedades a pesar de su calidad marcadamente inferior Es conveniente hacer notar que aunque esta variedad se ha mosshytrado resstel1te al Chancro en cambio se ha visto atacada por el Corticum sa[moniacuteco[or causante de la enfermedad conocida

-72shy

organismo res pon demos presumir Jarito se mues condiciones fa plantac ones SI

ce ahora de UI

en grado sumc

IrvlPORT

No prcten fermedades en na de nu estros es bastante extl di do las planta que causa la en ser cierto que e rabie extensioacuten res que demues posesionarse de ner que por lo n cioacuten se debe a e to seria con da t ciadamente en n datos maacutes reciert fuerzas hechos e pueden obteners~ maacutes bien como u

La produccieacute tadaen comparac en modo alguno prbduccioacuten en el con una producci

nuestro cacao omnaciones de

cen en el paiacutes

es-

con el nombre de ltJaiexcl[ rosado Ademaacutes es frecuente encontrar en ella la pudricioacuten negra de la mazorca causada por el mismo orga nismo responsable de la enfermedad que estudiamos Poshydemos presumir por tanto que si actualmente esta variedad PashyJarito se muestra resistente al Chancro puede deberse a las condiciones favorables de su vigor actual al hecho de que las plantacones son relativamente nuevas y a que el cult ivo se hashyce ahora d una manera teacutecnica y cientiacutefica lo cual disminuye en grado sumo la propagacioacuten de las enfermedades fungosas

IMPORTANCIA ECONOMICA DE LA ENFERMEDAD

No pretendemos sentar como base definitiva que las enshyfermedades en cuestioacuten son la causa completa y uacutenica de la rui shyna de nuestros cacaotales actualmente la patologiacutea del cacao es bastante extensa y los organismos patoacutegenos que han invashydido las plantaciones pueden mostrar mayor vrulencia que el que causa la enfermedad del Chancro sin embargo no deja de ser cierto que estas enfermedades han intervenido en consideshyrable ex tensioacuten como puede probarse con las paacuteginas anterioshyres que d muestran claramente hasta queacute punto han llegado a posesiona rse de las plantaciones y no s eria -exagerado suposhyner que por lo menos un 40 a 50 7n de la merma de la producshycioacuten se deb a estas causas omo mejor podriacutea probarse eSshyto seriacutea con datos estad iacutes ticos pero es bien sabido que desgrashyciadamente en nuestro paiacutes ca recemos de ellos y que auacuten los datos maacutes recientes estaacuten viciados de error a pesar de los esshyfuerzos hechos en contrario Por este motivo los datos que pueden obtenerse no han de tomarse en sentido estricto sino maacutes bien como un caacutelculo aproximado a la realidad

La produccioacuten actual de cacao a unque ligeramente aumenshytada en comparacioacuten con la de los antildeos anteriores no satisface en modo alguno el consumo nacional el nuacutemero de aacuterboles en produccioacuten en el antildeo de 1934- estaacute calculado en 10 186344 con una produccioacuten global de 10000 toneladas En 1935 se

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importaron 2 342523 kilogramos lo cual no significa que 10 qJe podamos consumir sea 12 342 523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se impor ta ron 7433 673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se debe a una supcrexis tencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramen te la produccioacuten nacional a la vez ~ue diminuyen un tanto el consumo porque los recargos adu3neshyros son pagados indirecta mente por el consumidor

N ecesitamos pues producir por Jo menos el triple de lo que actualmente producimos para satisfacer nuestro propio consumo pero no legaremos a lograrlo sin emprender una camshypantildea racional contra las enfermedades y plagas de los ca~aoshytales especialmente contra las enfermedades a qu e nos estamos refir(endo en el presente estudio que son la causa de que se piershyda de un 30 a un 60 de mazorcas seguacuten lo demostrado por J B Rorer en Trinidad

Teniendo en cuenta esto no nos parece desproporcionado presumir que el paiacutes pierde por concepto del Chancro y la fushysariosis una suma no menor de $ 5 000000 anualmente que equivale a lo que dejan de producir nuestras plantaciones

CAPITULO 11

SINTOMATOLOGIA

SINTOMAT OLOGIA GENERAL

Los siacutentomas primarios del Chancro no son faacutecilmente disshytingubles la aparencia general del aacuterbol atacado no difiere de la de los aacuterboles sanos y por esto la enfermedad en su iniciashycioacuten es difiacutecil de reconocer Cuando la enfermedad ha avanzashy

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do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base hac ia arriba y el nuacuteshymero de mazorcas ata _ 1 _ bullbull

te considerab l

lesiones ext el aacuterbol ml calizados s del aacuterbol le

El Cha tejidos vivo~ eso por lo q mosdicho d la excesiva p ya signo alg consderada 1 medad del C malmente ma que puede so momentos dac

Al desnu tejido enferme racioacuten con el liacutenea de color es de un COIOl

fundirse con normalmente y curo que puede

A medida decirlo asiacute la e cia de un parc~ alterarse los tej

importaron 2342523 kilogramos lo cual no significa que lo que podamos consumi sea 12 342523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se importaron 7433673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se elebe a una superexistencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramente la produccioacuten nacional a la vez que diminuvp bull consumo porque los recargos adU3neshy

te por el consumidor ducir por lo menos d triple de lo

para satisfacer nuestro propio a lograrlo sin emprender una camshy

medades y plagas de los cacaoshyenfermedades a que nos estamos

que -son la causa de que se pier- _ cas -seguacuten lo demostrado por

nos parece desproporcionado epto del Chancro y la fushy

5000000 anualmente que nuestras plantaciones

do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base haca arriba y el nuacuteshymero de mazorcas atacadas de pudricioacuten negra es generalmenshyte considerable En este estado comunmente se observan las lesiones externas en el tallo y auacuten en las ramas No siempre el aacuterbol muere los efectos del Chancro pueden permanecer loshycalizados sobre la corteza y entonces viene middotel recobramiento del aacuterbol lesionado

SINTOMAS MORFOLOGICOS

El Chancro se origina de la infeccioacuten de un parche de los tejidos vivos del tallo debajo de la corteza exterior y es por eso por lo que su determinacioacuten en estado inqcial es como heshymos dicho difiacutecil de hacer Puede sospecharse su presencia por la excesiva pudricioacuten de mazorcas aunque exteriormente no hashyya signo alguno pues la pudricioacuten negra de la mazorca es consderada por muchos investigadores como signo de la enfershymedad del Chancro Es de advertuuml que el aacuterbol de cacao nOrshymalmente mantiene una cantidad mayor de mazorcas que la que puede sostener y fisioloacutegicamente se desprende de ellas en momentos dados

Al desnudar el aacuterbol de su corteza puede determinarse el tejido enfermo en su periodo inicial por su diferencia de coloshyracioacuten con el tejido sano iquestircundante se observa entonces una linea de color pardo oscuro que los delimita La zona enferma es de un color pardo vinoso o clarete que a veces suele conshyfundirs con -el color rosa intenso que algunos aacuterboles poseen normalmente y a veces irradian de esta zona liacuteneas de color osshycuro que pueden extenderse a considerable distancia de ella

A medida que la infeccioacuten progresa va traspasando por decirlo asi la corteza y a veces puede determinarse la presenshycia de un parche oscuro en eacutesta posteriormente comienzan a alterarse los tejidos hasta presentarse una hendidura cuyas -=ashy

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LAMINA I Chancro tiacutepico localizado sobre cacao laquoCriol1o~

racterlsticas variacutean seguacuten el avauce de 1a enfp

pIar de cacao estud ~ado pr ero de 31 centiacutemetros d en sus partes extremas tiacutemetro alcanzando su 1 La superficie interior di numerosas depresiones zonas de duram il maacutes herrumbroso con peque menzaba a nivel de las eran irregulares exceptc metros en donde el tej regularidad en forma de co maacutes arriba de ella el sia en donde la corteza mente dando la aparienc totalidad de la superfkiE te lentildeosa tiacutepicamente de casi al mero contacto de herrumbroso Al cortar middotservarse excrecencias co colocadas entre los eSPi dzando la inoisioacuten y lIeS cioacuten negra que iba como en sentido logitudinal y tiacutepico de la fusariosis I

Es natural que los si tores que intervienen tal condiciones ambentes pa hueacutesped etc

Hemos visto que en I

cilmente observable puest

AA iexclI - -~~---_

bull

bull

racteriacutestlcas variacutean seguacuten el avance de la enfermedad El ejem~ pIar de cacao estudado por nosotros (Lam 1) teniacutea un Chan~ cro de 31 centiacutemetros de longitud por 10 centiacutemetros de ancho en sus partes extremas con una profund~dad media de I cen~ tiacutemetro alcanzando su parte maacutes honda hasta dos centiacutemetros La superficie interior de la lesioacuten se presentaba irregular con numerosas depresiones longitudinales correspondientes a las zonas de dura mn maacutes resistentes y su color era rosado~sucio herrumbroso con pequentildeos puntos blanquecinos La lesioacuten co~ menzaba a nivel de las raiacuteces primarias del tronco y -sus bordes eran irregulares excepto en una extensioacuten lateral de 20 centishymetros en donde el tejido de cicatrizacioacuten se presentaba con regularidad en forma de reborde maacutes o menos sinuoso Un po~

ca maacutes arriba de ella el tronco presentaba una ligera hiperplashysia en donde la corteza -se mostraba resquebrajada irregula rshymente dando la apariencia de otro Chancro en erupcioacuten En la totalidad de la superficie del Chancro podiacutea observarse la par~ te lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendible casi al mero contacto de la mano en forma de harinas de color herrumbroso Al cortar superficialmente la corteza pudo ob~ servarse excrecencias coaguladas de color rojo oscuro vinoso colocadas entre los espacios de las fibras corticales Profunshydzando la inQisioacuten y llegando al duramen se notoacute una colorashycioacuten negra que iba como llenando los vasos pues se presentaba en s entido logitudinal y en forma delgada Este es el siacutentoma tiacutepico de la fusariosis

Es natural que los sintomas va riacutean seguacuten los diversos fac~ tares que intervienen tales como la virulencia del paraacutesito las condicione-s ambentes para su desarrollo la receptibilidad del hueacutesped etc

SIGNOS

Hemos visto que en el comienzo de la enfermedad es difiacuteshycilmente observable puesto que se presenta bajo la corteza sin

-77shy

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchas huacutemedas en la corshyteza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten Infecciones secundarias que por otra parte se preshysentan con demasiada frecuencia

Generalmente se encuentran sobre la lesioacuten las fructif cashyciones de hongos secundalios probablemente saprofiacuteticos que por haber encontrado condiciones oacuteptimas de desarrollo han invadido completamente el aacuterbol

Entre ellos se encuentran los N ectrias que han sido objeto de discusioacuten por parte de numerosos investigadores pues auacuten hoy diacutea - a pesar de los experimentos de Rorer quien en 1910 dentificoacute al causante del Chancro - se les considera como los causantes de afecciones similares en distintos aacuterboles como el cafeto el arce el manzano etc Por tanto si se ha encontrado que estos organismos son capaces de originar una enfermedad similar a la que nos ocupa en hueacutespedes distintos no es raro que entre nosotros estos paraacutesitos actuacuteen en forma activa Nosshyotros encontramos sobre las lesiones algunos hongos probableshymente secundarios cuya determinac oacuten no nos fue posible hashycer y que por no presentar aparentemente relaciones con la enshyfermedad no consideramos necesario estudiarlos

SINTOMAS HISTOLOGICOS

Al tratar de los siacutentomas morfoloacutegicos dijimos que en la casi totalidad de la superfic ie del Chancro podiacutea observarse la parte lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendishyble en forma de harinas este materal estaacute compuesto de ceacutelushylas muertas en estado de disgregacioacuten pertenecientes a los teshyidos parenquimatosos procedentes tanto de la corteza como de la parte exterior del cilindro lentildeoso El contenido protoplaacutesshymico de estas ceacutelulalS de color oscuro ahora las llena completashymente y su endurecimiento da la textura harinosa referida Los progresos sucesivos del paraacutesito van interesando tanto la corshy

-78 shy

teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (Lam II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

Corte transversal a nivel del

res atacados son obstn mucilaginosa de color la savia Cuando el a ca la corteza formandlt rrumpiendo la libre cl la desfoliacioacuten total y bull

Geneacuteralmente sin tanta intensidad y vie manifiesta por la pral suberizan formando u opone al avance del (

Los haces vascu~ organizados toman materias plaacutesticas qw Cuando esto sucede abarque totalmente le

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchamiddots huacutemedas en la cor~ teza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten infecciones s~cundarias que por otra parte se pre~ sentan con demasiada frecuencia

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teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (L3m II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

LAMINA II

Corte transversal a nivel del Chancro mostrando el duramen descompuesto

res atacados son obstruidos paulatinamente por una materia mucilagillosa de color oscuro que interfiere la circulacioacuten de la savia Cuando el ataque es muy violento el Chancro abar~ ca la corteza formando un anillo alrededor del duramen inte~ rrumpiendo la libre crculacioacuten y trayendo como consecuencia la desfoliacioacuten total y por tanto la muerte

Generalmente sin embargo el ataque no se presenta con tanta intensidad y viene la reaccioacuten natural del aacuterboL que se manifiesta por la proliferacioacuten de ceacutelulas epideacutermicas que middotse suberizan formando un rodete o callo de cicatrizacoacuten que se opone al avance del Chancro

Los haces vasculares infectados por el Fusarium son des~ organizados toman una coloraoioacuten negruzca y se llenan de materias plaacutesticas que interrumpen totalmente la circulacioacuten Cuando esto sucede sin necesidad de que la lesioacuten necroacutetica abarque totalmente la corteza el aacuterbol muere aunque se extir shy

-79 shy

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de los vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITULO 111

ETIOLOGIA

GENERALIDADES ETIOLOGICAS

Durante mucho tiempo permanecioacute ignorada la causa de~ terminante parasitaria del Chancro del cacao fue atribuida por numerosos autores a varios organismos fungosos especial~

mente a los Nectrias y a sus formas conidiales que prontamen~ te haciacutean su aparic oacuten sobre la parte lesionada J E Rorer qllIacuteen hizo experimentos concluyentes en Trinidad en el antildeo de 1910 proboacute por medio de inoculaciones que el hongo cau~ san te de la pudricioacuten negra de la mazorca podia originar un middot Chancro tiacutepico Este hecho fue confirmado posteriormente por mediexclo de experimentos ejecutados sobre el Caucho (Hevea) por T Petch en Celaacuten y alguacuten tiemP9 despueacutes se identificoacute d paraacutesito causante de la enfermedad

N MBRE CLASIFICACION E HISTORIA DEL PATOGENO

El hongo causante del Chancro del cacao fue identificado como el PHYTOPHTHORA FABERI Maubl cuya clasifi~ cacioacuten en la escala Vegetal es la siguiente

Reino Vegetal Tipo Criptoacutegamas Sub~tipo Talofitas Clase Eumicetos Sub-clase Phycomicetos

-80shy

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero PhytophthoJP Especie Ph fabe

El Geacutenero Phyt Pythium diferenciaacuten tos terrestres acentu Seguacuten Cwynne y B cultivo Algunas es mo paraacutesitos en pre~

peces -la mayoria bull sus conidioacuteforos a t

directamente o a tri den ser simples o r peces los zoospora producir ZOOSpOlOS a una vesiacutecula espf

bull cape de los zoospc vamente corto y Sf bull un tubo germinal ros pueden dar CI

tan Ulla o maacutes COI

pueden cambar SI tamente por medi veces las conidias derse

El micelio de tracelular matanc algunas especies I

torios que penetroacute cho en general res matando los

Creemos inl recordar que de

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de 10s vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITur() TI

causa de~ buiacuteda por especial~

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero Phytophthora Especie Ph faberi

El Geacutenero Phytophthora se relaciona estrechamente con el Pythium diferenciaacutendose de eacuteste principalmente por sus haacutebi~ tos terrestres acentuados y por sus hifas de mayor diaacutemetro Seguacuten Cwynne y Barnes ataca solamente las plantas de gran cultivo Algunas especies son saprofiacutetica1s desarrollaacutendose co~ mo paraacutesitos en presencia de hueacutespedes convenientes Otras esshypeces - la mayoriacutea- son estrictamente paraacutesitos emergiendo sus conidioacuteforos a traveacutes de la epidermis del hueacutesped bien sea directamente o a traveacutes de los estomas Estos conidioacuteforos pueshyden ser simples o ramificados simpodialmente en todas las es~ pec-es los zoosporangios o las conidias al caer al agua pueden producir zoosporos que emergen smplemente o pasan primero a una vesiacutecula especial que luego se rompe para permitir el es~ cape de los zoosporos Estos nadan durante un tiempo relatishyvamente corto y se enquistan germinando luego por medio de un tubo Ilerminal Las conidias en lugar de producir zoosposhyros pueden dar conidioacuteforos cortos sobre los cuales se levan~ tan una o maacutes conidias de menor tamantildeo que ellas o tambieacuten pueden cambar sus haacutebitos de germinacioacuten hacieacutendolo direc~

tamente por medio de un tubo germinal Seguacuten Bossey algunas veces las conidias germinan in middotsitu sin necesidad de despren~ derse

El micelio de muchas de las especies de este geacutenero es in~ tracelular matando directamente las ceacutelulas invadidas pero en algunas especies se desarrolla intercelularmente emitiendo haus~ torios que penetran las ceacutelulas adyacentes Como ya hemos di~ cho en general las especies actuacutean como paraacutesitos destructo~ res matando los tejidos raacutepidamente

Creemos innecesario hablar sobre la reproduccioacuten basta recordar que despueacutes de la fert ilizacioacuten los oosporos de pare~

- 81shy

des gruesas permanecen durmientes durante alguacuten tiempo y luego germinan para formar un micelio o un corto conidioacuteforo La infeccioacuten del hueacutesped puede ocurrir por Jos zoosporos proshyducidos en las conidias o por los tubos geacutermenes de las oosposhyras En las especies subterraacuteneas el micelio puede penetrar dshyrectamente en los oacuterganos subterraacuteneos del hueacutespiexcld

La descripcioacuten original del Ph faberi dada por Maublanc es la siguiente (Nowell)

Conidioacuteforos de 150---200 micras de longitud aseptados hialinos y termnados por un conidio ashypica maacutes raramente ramificados y portadores de dos conidias (esporangios) de varias formamiddots geneshyralmente de limoacuten con una membrana lisa y delgashyda un poco engrosada en el aacutepice 30- 40 por 25shy42 micras oosporas redondas lisas con una memshybrana gruesa 45 micras de diaacutemetro

Seguacuten Rorer (Ct Now) las dimensiones maacutes usuales d e las conidias son de 30 a 50 por 25 a 27 micras el nuacutemero de zoosporosde 15 a 30 el diaacutemetro de las clamidosporas de 30 a 50 micras el de las oosporas de 33 a 40 micras y ademaacutes no hay hinchamiento de los esporoacuteforos debajo de las conidias

PATOGENEIDAD DEL PHYTOPHTHORA FABERI

Sendo tan escasa la literatura sobre este punto tan imporshytante de la etiologia es dificil precisar la habilidad del organisshymo para producir la enfermedad Los experimentos efectuados hasta la fecha - en cuanto tenemos conocimiento - no han sido tan concluyentes como para dar la clave satisfactoria de la patogeneidad del hongo Por nuestra parte desgraciadashymente no pudimos hacer investigaciones al respecto debdo a la inutilidad de nuestros esfuerzos para conseguir cultivos pushyros del agente patoacutegeno Por otra parte C01110 el presente esshytudio tiende a avanzar mayormente en el sentido de la enfershy

- 82shy

medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar es tudios profundos en la patoQeneidad del PhvtoDhthoshy

ropo ydes Qruesaiexcl -~shy lforo

pro sposhy

dshy

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tud a de e a-

e

e

medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar estudios profundos en la patogeneidad del Phytophtho ra faberi

En los paiacuteses en donde -se encuentra maacutes generalizada la infeccioacuten se han efectuado algunos estudios experimentales tenshydien tes a resolver las relaciones del paraacutes to con el hueacutesped esshypecialmente en Costa de Oro en donde se ha estudiado aunshyque como veremos sin obtener resultados concluyentes la acshycioacuten del hongo en el Chancro del cojiacuten

Se ha podido comprobar que la invasioacuten del peduacutenculo de la mazorca en el punto de insercioacuten en el cojiacuten ocurre en los primeros estados de su desarrollo extendieacutendose el hongo tanshyto en la corteza como en los rayos medulares del cilindro en donde a pesar de la profunda decoloracioacuten de los elementos vasculares del xlema en las aacutereas muertas eacutestos no aparecen invadidos por el hongo Debido quizaacutes a la constitucioacuten del coshyjiacuten que como sabemos es perenne el hongo detiene su progreso a traveacutes de la corteza cuando llega a eacutel aunque tanto la co~shyteza del mismo como la del brote pueden ser invadidas totalshymente En el haz vascular el organismo prosigue su desarrollo empleando a veces tambieacuten los rayos medulares Ocasionalmenshyte la infeccioacuten se extende a la corteza del eje principal formaacutenshydose un Chancro activo que posteriormente se seca debido al desarrollo de capas suberosas sucesivas que aislan al parche enfermo terminando eacute-ste por desprenderse y caer Este reco bramiento de la corteza enferma es comuacuten aun en el caso de que la actividad del hongo se mantenga viva durante dos peshyriacuteodos estacionales consecutivos pues durante la infeccioacuten acshytva se forma una serie de meristemos suberosos que vienen a orig nar las lineas rojas que constituyen una red muy visible observable en la herida fresca del tejido enfermo La regenerashycioacuten de los tejidos comienza por tanto al final de la invasioacuten general cuando se forma un cambium suberoso que cubre nOf malmente unos pocos centiacutemetros cuadrados y que a isla compleshytamente la porcioacuten enferma de la corteza hacendo que eacutesta se

- 83shy

desprenda de los tejidos sanos En las fibras vasculares el hongo progresa desde la insershy

cioacuten del eje del peduacutenculo en el eje principal en el espacio comshyprendido entre el brote y la insercioacuten del eje secundario (eje del peduacutenculo) la decoloracioacuten general de la fibra vascular se adelgaza paulatinamente hasta constituiacuter liacuteneas de color negro que pueden observarse en un corte tralnsversal del peduacutenculo en forma de pequentildeos puntos negros Hasta hace alguacuten temshypo era completamente desconocida la verdadera causa de esta descoloracioacuten habieacutendose encontrado hace poco que eIleacutelJ es pas de ceacutelulas del xileman son afectadas por el paraacutes to las ceacuteshylulas adyacentes a ellos Esta descoloracioacuten puede continuar hacia abajo dentro del cambium del tronco hasta una distanshycia de 8 a 10 centiacutemetros debajo del cojin Todos los esfuershyzos encaminados a lograr la localizac oacuten del micelo del hongo en estas descoloraciones han resultado in fructuosos de suershyte que ella puede ser deb ida proba blimente a un efecto toacutexico remoto

La actividad del hongo parece estar circunscrita a las cashyracteriacutesticas y cambios fisioloacuteg cos del hueacutesped en sus diversos estados de desarrollo asi como a los d iversos elementos anatoacuteshymicos del mismo pues en tanto que solamente dos o tres cashypas de ceacutelu las del xilema son afectadas po rel paraacutexito las ceacuteshyiulas de los lados del cambium quedan comprendidas en la inshyfeccioacuten y varias capas del floema son destruiacutedas Asimismo durante el crecmiento y maduracioacuten middotde la mazorca el Chanshycro se extiende raacutepidamente por el cojin y la corteza circunshydante aunque sin embargo estas dos partes despueacutes de la desshytruccioacuten de la mazorca por la enfermedad manifiestan cierto grado de resistencia al ataque lo cual como hemos dicho pashyrece indicar alguna modificacioacuten en la fisiologiacutea de los tejidos del hueacutesped relacionada con las condiciones nutritivas que deshybe mantener el aacuterbol seguacuten lleve o no frutos en desarrollo Esshytos cambios fisioloacutegicos y otros semejantes son probablemente la causa tanto de la detencioacuten del crecimiento o progreso del hongo a su llegada al cambium como de la reasuncioacuten del creshy

-84shy

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cimiento de la corteza al iniciarse la estacioacuten siguiente La presencia del hongo en la regioacuten de cambium debajo

del cojiacuten no se ha comprohado pero como las ceacutelulas de esta regioacuten exh ben fenoacute menos d~nticos a los de los tejidos que con~ tienen las hifas como son por ejemplo goma en abundancia aumento del contenido de oxalato de calcio (especialmente en el floema y radios medulares) tylosa formacioacuten de taninos y por uacuteltimo decoloracioacuten es presumible que el paraacutesito se en~

cuentre en dicha regioacuten

En el Chancro del tronco deben ocurrr fenoacutemenos seme~ jan tes a los que hemos descrito ocurrentes en las lesiones pro~ ducidas en el cojiacuten por cuanto que durante la iniciacioacuten de la necrosis seguacuten hemos visto al tratar de los siacutentomas de la zoshyna enferma irradian las mismas liacuteneas de color rojizo oscuro que pueden extenderse a considerable d stancia y que son e resultado de la formac oacuten de una serie de meristemos suberoshysos En este tipo de lesioacuten es sin embargo maacutes difiacutecil de pre~ cisar la patogeneidad del hongo pues la descomposicioacuten de la corteza causada por el mismo origina un subtrato muy favora~ ble al desatrollo de hongos secundarios que hacen dificil la aprecacioacuten de tejido micelial del verdadero causante de la enshyfermedad Por otra parte la restriccioacuten del avance de la le~

sioacuten queda sosten ida en su mayor parte por las cualidades de res stencia inherentes al aacuterbol y por los cambios fisioloacutegicos del mismo porque la ntervencioacute de los elemntos anatoacutemicos no pu ede ser tan efect iva una vez que a diferencia del cojin oacuterga~ no perenne cuyos meristemos joacutevenes en su totalidad pueden regenerarse activamente para oponer una resistencia a la en~

trada de paraacutesito el tronco por el contrario soacutelo cuenta con una capa generatriz maacutes o men03 envejecida cuya capacidad de regeneracioacuten se halla considerablemtne deblitada De aqui que cuando e Chancro se localiza sobre un aacuterbol de edad avanshyzilda que generalmente es el preferido el progreso de la en~ fermedad es generalmente continuo hasta terminar en la ma~

Ahora bien cuando las condiciones ambientes no son fa~

vorezcan e desarrollo del paraacutesito con la muerte de la planta

- 85shy

En el caso de que eacutesta alcance a reacconar viene la formashycioacuten del callo o reborde constituido de manera semejante al del cojiacuten por meristemos suberosos que aislan la porcoacuten enferma

El Phytophthora faberi es pues un organismo de consishyderable virulencia la que puede ser atenuada bien por las conshydiciones ambientes o por las cualidades inherentes al aacuterbol esshypecialmente las que se refieren a sumiddots elementos anatoacutemicos

HABITOS DE VIDA DEL PARASITO

Dejarnos establecdo anteriormente que el hongo se manishyfiesta a veces causando la pudricioacuten de la mazorca corno es costumbre abrir las mazorcas maduras en el campo de la exshytraccioacuten del grano dejando las vainas amontonadas en el sitio de la operacioacuten es obvio que el hongo procedente de las mashyzorcas enfermas encuentra un campo propicio para su propashygacioacuten raacutepda hasta el presente no se ha experimentado con el fin de determnar si el hongo vive en el terreno en estado de inactividad como consecuencia del cambio de estaciones pero dadas las caracteristicas del geacutenero es dable suponer que pueshyde vivir durante eacutepocas veranosos en un estado aparente de reposo entrando luego en actividad durante el periacuteodo de inshyvierno Hemos tenido oportunidad de observar que durante las eacutepocas veranosas es muy reduc do el nuacutemero de mazorcas enshyfermas asiacute corno tambieacuten las lesiones estaacuten en un periacuteodo de iniciacioacuten correspondiente a la aparicioacuten de las manchas escashysamente visibles sobre el tronco En efecto la humedad y la temperatura son los factores maacutes importantes en el desarrollo y expansioacuten del patoacutegeno los esporos son producidos y germishynan solamente baJO condiciones huacutemedas razoacuten por la cual las eacutepocas secas retardan la propagacioacuten y ejercen una restricshycioacuten en la actividad del hongo

Este uacuteltimo causa una enfermedad epifioacutetica puesto que ella aparece o puede aparecer en aacuterboles aislados dentro de una misma plantacioacuten En queacute extensioacuten o bajo queacute circunstancias

- 86shy

pueden ocurr r las infecciones de la corteza que originan el Chancro es cosa que auacuten no parece saberse aunque SI esta bien determinado que las mazorcas enfermas infectan comunshymente el tallo que las soporta dando origen a la aparicioacuten del Chancro en eacuteste y v ceversa un tallo atacado de la enfermeshydad puede ser fuente de in feccioacuten de las mazorcas que lleva

PATOGENESIS

Jntecci~

Si t se prop gan sme viento e mazorca persioacuten nidias ql nos resis la germin

Al ceacute porangios cierto nuacuterr well que de que est propicio SE

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celos que ce infeccioacuten E bido a los h~ seguacuten alguno

Ahora bl vorables com

Introducci6n

El presente estudio es et fruto d e antildeo y medio de inuestigaciones continuas durante las cuales el autor ha pretendido tecoger -el maacuteximum de observaciones personales que puede obtenerse cuando a maacutes de la deficiencia teacutecnica y de laboratorio que ocurre en quieshynes se inician en Patologiacutea Vegetal se dispone de meshydios relativamente escasos para llevar a efecto un esshytudio que requiere habi~idad y conocimientos profunshydos por parte del observador y considerable campo de experimentacioacuten

No hay por este motillo creacon de doccrinas sin o simplemente exposicioacuten de observaciones experimentashyles que pueden estar erradas por deficiencia teacutecnica pero que se han efectuado con gran pulcritld de COlshy

ciencia

El autor agradece sinceramente a quienes con voshyluntad inmejorable se prestaron a suministrarle tooa clase de datos relacionados cbn este estudio y rinde homena je de cordial reconocimiento al doctor Ramoacuten Mejia Franco constante propulsor de sus esfuerzos y guiacutea seguro en la mayor parte de las experimentashy

ciones CARLOS GARCES O

Medellin 1937

- 63 shy

CAPITULO

Enfermedad

NOMBRES

La enfermedad se conoce con los nombres de Chancro Canker Chancre Krebs y Cancro en espantildeol ing)eacutes franceacutes alemaacuten e italiano respectivamente cuando se refiere en teacutermi~

nos generales a la lesioacuten producida sobre el aacuterbol sin especifishycar la clasificacioacuten botaacutenica del mismo

En Colombia se conoce la afeccioacuten con los nombres de Caacutencer Chancro Llaga y Man cha estando maacutes generalizadas las denominaciones de Caacutencer y Chancro

Nos parece maacutes acertada la uacuteltima denominacioacuten por cuanto que seguacuten nuestro entender el caacutencer es una enfermeshydad hiperplaacutesica esto es caracterizada por un aumento anormal del nuacutemero de ceacutelulas debido a una excesiva divisioacuten celular todo lo contrario del chancro que es una lesioacuten necroacutetica en donde hay destruccioacuten maacutes o menos raacutepida de elementos ceshylularemiddots La denominacioacuten de Mancha es apropiada cuando coshyrresponde a las primeras manifestaciones de la enfermedad y la de Llaga tambieacuten puede considerarse aceptable teniendo en cuenta la uacuteltima etapa del desarrollo de aqueIla

SUSCEPTIVOS O HUESPEDES

El chancro pertenece al tipo de enfermedades conocidas con el nombre de Necroacuteticas se localiza sobre un gran nuacutemero

-amptshy

de vegetales y en general ha sido objeto de numerosos estudios por parte de innumerables investigadores Como veremos posshyteriormente su origen ha sido atribuiacutedo a diversos organismos fungosos especialmente a los Nectriacuteas algunas de cuyas espeshycies han sido encontradas como responsables de los disturbios ocasionados por la enfermedad Al revmiddotsar la Iit-eratllr ~~ este tipo de lesioacuten puede observar~ - bull vestigaacutedores e taacute bull 1

geacutenero el nante les al mo ca

E organi tipo de rabIe d ferentes nemos c manzana

Entt medad el

El manzan El abedul El abedul iexcl

El haya El sicomoro El roble am El avellano Los arces El cafeto

Etc etc

Queremos dad localizada

CAPITT TT

franceacutes

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de vegetales y en geacuteneral ha sido objeto de numerosos estudios por parte de innumerables investigadores Como veremos pos~ teriormente su origen ha sido atribuiacutedo a diversos organismos fungosos especialmente a los Nectrias algunas de cuyas espe~ cies han sido encontradas como responsables de los disturbios ocasionados por la enfermedad Al revsar la literatura sobre este tipo de lesioacuten puede observarse que la mayoriacutea de los inshyvestigadores estaacute acorde en declarar la patogeneidad de este geacutenero de los Hipocreales como la causa parasitaria determi~ nante de la destruccioacuten de la estructura celular de los vegetashyles atacados por la enfermedad Otros investigadores dan coshymo causa de la misma las fo-rmas conidiales de los N ectrias

En general no puede decirse que determnado grupo de organismos sea el causante del Chancro en los vegetales este tipo de enfermedad que por cierto abarca un nuacutemero consideshyrable de especies de aquellos puede ser causado por muy dishyferentes organismos fungosos incluyendo las bacterias y asi teshynemos como ejemplo de este uacuteltimo caso el Fire bligth de las manzanas peras etc causa~o por el Bacillus amylovorus

Entre las plantas que pueden ser atacadas por la enfershymedad estaacuten las siguientes

El manzano (Piacuterus malus) El abedul blanco (Betula alba var papyrifera) El abedul amarillo (Betula lu tea) El haya (Fagus silvatica) El sicomoro (Platanus occidentalis) El roble americano (Quercus macrocarpa) El avellano (Corylus avellano) Los arces (Arces sps ) El cafeto (CoHea arabiga)

Etc etc

Queremos referirnos en el presente estudio a la enfermeshydad localizada sobre el Theobroma cacao L vulgo Cacao esshy

-65 shy

pede pertmiddoteneciente a la Tribu de las Teobromieacuteas de la fami~ lia de las Esterculiaacuteceas

HISTORIA Y AMPLITUD

No tenemos conocimiento de hasta queacute punto hayan emiddotsta~

do asocadas las enfermedades que estamos descr ib jmiddotendo pashyrec~ probable que esta asociacioacuten aunque inadvertida hasta hashyce poco tiempo haya venido actuando desde los primeros tiemshypos en que se conocioacute el Chancro Los relatos antiguos sobre la destruccioacuten de los cacaotales aunque oscuros y confusos deshybido a la ninguna noc ioacuten que entonces se tenia sobre patolo~ gia vegetal aportan una luz que no pasa inadvertida y que puede ayudarnos en el esclarecimiento de los hechos

Es factble que la fusariosis del cacao haya venido minanshydo las plantaciones desde hace mucho tiempo y asiacute nos lo dan a entender algunas relaciones antiguas sobre las enfermedades que predominaban en este cultivo siacuteendo natural que en aque~ llos tiempos aunque se observase la enfermedad no se supieshyse sus causas prestaacutendose la descripcioacuten de enfermedades con siacutentomas generales similares a la de eacutesta a confusiones de d ~ versa iacutendole ya que la fusariosis no presenta en la generdishydad de los casos signos ti picos

La aparicioacuten del Chancro se efectuoacute en los antildeos de 1825 a 1840 eacutepoca en que tomoacute considerable incremento el cultivo del cacao En aquel entonces aparecioacute en los cacaotales una enfermedad a la cual se dio el nombre de M ancha que inva shydiendo las plantaciones del valle de Ant ioquia causoacute conside~ rabies peacuterdidas y mermoacute la estabilidad de los cultiacutevos Esta mancha seguacuten las descripciones que de ella se hacen concuershyda sintomatoloacutegicamente con el Chancro como se veraacute en la siguiente relacioacuten que de ella se hace

La Mancha - Cuando el cacao se hace frutal suele caershyle esta enfermedad que consiste en una mancha negra que apashyrece en el tronco entre el suelo y la corona y auacuten en las ra~

-66shy

mas El lemedio comiddotnsiste en extirparla sacando la corteza con mancha y echaacutendole agua en las heridas La corteza extraiacuteda se regeneraraacute por este procedimiento y el mal no progresa

Es indudable que esta enfermedad de la Mancha se idenshy--- telashytifica con el Chancro p rnmn

peacuteutica empleada ade concuerdan exactamet todo de control de la te trabajo

Pomiddotsteriormente S

principales regiones de Cuacutecuta aparecioacute Eustacio de la Torre cultor al ocuparse tros cultivos

Tambieacuten en Zap se presentoacute una en que es probable quo descripcioacuten que se tambieacuten es probablE ta regioacuten pues en e da hielo descrita e bol pequentildeo de ca rra para arriba e no se seca sino la de ninguna clase

Es sumamentmiddot ra de la tierra pal sencia de la fusa Chancro el aacuterbol se seca cuando Iiexcl diendo asiacute la cire Fu SoEirium como cia la defoliacioacuter que la lesioacuten cai

pede pertenedente a la Tribu de las Teobromieacuteas de la fami~ lia de las Esterculiaacuteceas

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y asiacute nos lo dan las enfermedades

generalishy

mas El remedio consiste en exttrparla sacando la corteza cort mancha y echaacutendole agua en las heridas La corteza extraiacuteda se regeneraraacute por este procedimiento y el mal no progresa

Es indudable que esta enfermedad de la Mancha se idenshytifica con el Chancro pues tanto la localizacioacuten como la terashypeacuteutica empleada ademaacutes de los datos sobre su apariencia concuerdan exactamente con la localizacioacuten apariencia y meacuteshytodo de control de la enfermedad que estudiamos en el presen~ te traba jo

Posteriormente se fue generalizando la afecC oacuten en las principales regiones cacaotaleras de ese tiempo en 103 valles de Cuacutecuta aparecioacute en el antildeo de 1834 seguacuten lo afirma don Eustacio de la Torre N en un informe publicado en El Agrishycultor al ocuparse de las principales enfermedades de nuesshytros cultivos

Tambieacuten en Zapatoca Departamento de Santander del Sur se presentoacute una enfermedad fungosa en el antildeo de 1878 aunshyque es probable que haya sido maacutes bien el MonJia seguacuten la descripcioacuten que se ha hecho de la enfermedad Sin embargo tambieacuten es probable la existencia del Chancro o Mancha en esshyta regioacuten pues en aquel tiempo se conociacutea la enfermedad llamashyda hielo descrita como una mancha negra que se ve en el aacutershybol pequentildeo de cacao el cual se seca de la superfic ie de la tie~

rra para arriba Cuando la mancha se localiza en la horqueta no se seca sino la parte super~or en la que no se ven insectos de ninguna clase

Es sumamente sugestivo el hecho de que el aacuterbol se secashyra de la tierra para arriba pues ello da lugar a suponer la preshysencia de la fusariosis puesto que en la sola enfermedad del Chancro el aacuterbol pierde parte de su vitalidad pero solamente se seca cuando la lesioacuten rodea completamente el tronco impishydiendo asiacute la circulacioacuten de la savia En cambio la accioacuten del Fus~rium como veremos maacutes adelante trae como consecuen~ cia la defoliacioacuten y por tanto la muerte del aacuterbol no importa que la lesioacuten causada por el Chancro sea pequentildea puesto que

-67 shy

la

la aCClon del paraacutesito consiste en la obstruccioacuten y desorganiza~ cioacuten de los haces vasculares

Don Abraham Rojas P en carta fechada el 24 de mayo de 1912 anota que tanto la enfermedad del Hieo como una en~ fermedad de Mancha abundaban en la regioacuten comprendda en~ tre Hato Viejo y Esmeraldas (Ecuador) habiendo observado que dichas enfermedades habiacutean causado la destruccioacuten de los cacaotales siendo maacutes raacutepida la destruccioacuten cuanto mejor -era el terreno

Finalmente el sentildeor Vargas Vergara Jefe de la Seccioacuten de Agricultura del M de O P envioacute al Departamento de Agricultura de Trinidad y Tobago una muestra de cacao en~ fermo recibiendo del sentildeor F U Urich entomoacutelogo la si~ guiente respuesta

No se encontroacute ninguacuten ejemplar en el trozo de madera conservado durante largo tiempo en una caja de ob~ servaciOacuten Al rajarlo se encontraron galeriacuteas que indican que al morir el aacuterbol habiacutea sido atacado por una especie de X y~

leborus La experiencia nos ha ensentildeado que estos cucarro~ nes son atraiacutedos por aacuterboles invadidos por enfermedades fun~~ gosa~ y no se sabe que ataquen los aacuterboles sanos El trozo que bull se nos ha enviado tiene huellas de haber estado afectado por el Phytoph thora an terlormen te

Todas las anteriores anotaciones demuestran que e Chan~ cro ha sido la enfermedad prepominante en los cultivos y que su presencia ha intervenido de modo decisivo en la merma y destruccioacuten de la industria

Hoy en diacutea a pesar de la considerable cantidad de plagas y enfermedades propagadas en las plantaciones e Chancro y la fusariosis no se hallan relegadas a uacutelt mo teacutermino estas enfermedades tienen un campo de accioacuten tan vasto que puede decirse que no hay zona cacaotalera en la Repuacuteblica que no se halle infectada con su presencia Su amplitud es tan exten~ sa que por siacute solas constituyen un motivo maacutes que suficiente

-68 shy

para que se haya arruinado nuestra en otros tiempos tan Ho~ reciente iacutendustria

En Anloquia se encuentra especiacutealmente el Chancro en

la regioacuten de Occidvnt 1

Antioquia y ~ Zarzal And to y Puerto Chucuriacute y t

maacutes comuacuten ~

para compre necesidad qu cuantos medi

Sl

Las variE to de un estu fiacutecil precisar probablemen te bres middoten las d efectuaron un publicado en s Al estudiar la relacioacuten de esiexcl

Geacutenero T heobr

1) -Theo toda la regioacuten mann)

2) ~Theob

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Magdalena (Gou

la accioacuten del paraacutesito consis~e en la obstruccioacuten y desorganiza~ cioacuten de los haces vasculares

Don Abraham Rojas P en carta fechada el 24 de mayo de 1912 anota que tanto ) nfermedad del Hieo como una en~ fermedad dgt TU en la regioacuten comprendda en~

uador) habiendo observado do la destruccioacuten de los ccioacuten cuanto mejor era

ara Jefe de la Seccioacuten ioacute al Departamento de

a muestra de cacao en~ rich entomoacutelogo la si~

n ejemplar en ~I trozo po en una caja de obshy

galeriacuteas que indican una especie de X yshyque estos cucarro~

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tran que el Chan~ os cultivos y que

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teacutermino estas que puede

lica que no

para que se haya arruinado nuestra en otros tiempos tan floshyreciente industria

En Antoquia se encuentra especialmente el Chancro en la regioacuten de Occidente y del Noroeste en los Municipios de Antioquia y San Jeroacutenimo en el Valle del Cauca en el Bolo Z a rzal Andaluciacutea y Cartago En el Cauca en Corinto Calo~ to y Puerto Tejada En Santander del Sur en San V icente de Chucuriacute y en el Huila en la mayoriacutea de los cultivos siendo la maacutes comuacuten y la uacutenica predominante Basta con lo mencionado para comprender la amplitud que presenta la enfermedad y la necesidad que hay de proceder cuanto antes a su represioacuten por cuantos medios se encuentren a la mano

SUSCEPTIBILIDAD DE LAS VARIEDADES

Las variedades del cacao en Colombia no han sido objeshyto de un estudio metoacutedico y concienzudo y es por lo tanto dishyfiacutecil precisar los nombres de dichas variedades puesto que probablemente se conocen algunas de ellas con diferentes nomshybresen las dversas secciones del Paiacutes Triana y Planchon efectuaron un reconocimento de la flora Granadina que corre publicado en su libro Prodomus Florae Novo~Granatensis

Al estudiar la familia de las Estercufiaacuteceas dan la siguiente relacioacuten de especies encontradas en nuestro territorio

Geacutenero Theobroma

1 ) - Theobroma cacao L (vulgo cacao) Cultivado en toda la regioacuten caliente (Tr) Cultivado en Panamaacute (Scashymann)

2) ~Theobroma bicolor H y B (vulgo bacao) Frecuente en los bosques de Barbacoas del Chocoacute y en el Valle del Caushyca (Tr) Cultivado cerca de Cartago al pie de los Andes del Quindiacuteo altura 950 mts (H y B ) Garzoacuten Valle del Magdalena (Goudot)

-69 shy

3 - Theobroma glauca Karst - Orillas del Meta (Karst) Observaciones los granos de esta especie seguacuten Karts di[iexcleren solltmente por el gusto de los del cacao culti shyvado

Geacutenero Herrania - Goudot

4) -Herrania pulcherrima (Goudot)

Herran ia aspera Karst Brotobroma aspera Karst y Tr vulgo Cacao cuadrado

de los colonos o cacao cahouiacute de lo~ indios (Goudot) - Cashycaito de monte (Karst) - Cerca de Villavicencio al pie de los Andes de Bogotaacute en los Llanos del Meta (Tr) ibid (Karst) Grandes florestas entre los riacuteos Arrari y Guayabero afluentes del Alto Orinoco y valles calientes de la cadena orienshytal cerca de Sabana Grande y de Paime (Goudot) Orillas del rio Magdalena (Karst) Florestas del Opoacuten (Purdie)

Observaciones Esta bella especie variacutea por la pubescencia maacutes o menos densa de los peciolos y de las nervaduras por el nuacutemero de estambres (2- 3 en cada fasciacutecula) y por los estashyminodios aguzados en punta en la mitad

5 - Herrana albiflora (Goudot) - Vulgo cacao monshytaraz o cimarroacuten (Goudot) Muzo cordillera Central (Goushydot) Bojorque riacuteo Magdalena (Bonpland) herb mus Paris) Densas florestas sobre las orillas del riacuteo de la Guasa cerca de Muzo (Purdie)

De todas estas especies se cultivan uacutenicamente entre nosshyotros el Theobroma cacao aunque como lo anotan Triana y Planchon el Theobroma bicolor se cultiva en Cartago lo cual es un error seguacuten van Hall pues el Theobroma bicolor no tieshyne valor comercial La anotaCIoacuten citada referente al cultivo de esta espece se debe probablemente a que antiguamente se acostumbraba (y auacuten hoy) mezclar el cacao bicolor con el cashy

-70shy

-

cao comuacuten maacutes que todo con fines meramente econoacutemicos La clasificacioacuten botaacutenica de las especies y variedades de

cacao y auacuten de sus geacuteneros es taacute actual m nte bastante confusa admitieacutendose generalmente la que trae C J J van Hall en su libro CACAO Seguacuten el Utor citado distiacutenguense dos

tipos principales a saber

Tipo Criollo Tipo Forastero

No entramos ~

tos dos tipos r gar hablar sobo siado en el pr tema El ti po fino en cuante los s guientes s

Venezuela Ceilaacuten Cr Samoa Cr Java Criol Madagasc Nicaragua Surinam ( Porcelana Esmeralda

Todos elle donde se cultiv mente como s ra v sta no par

El tipo Fe de calidad mer dad que hace cultivo como el

po comprende

- Orillas del Meta de esta especie seguacuten

cao comuacuten maacutes que todo con fines meramente econoacutemicos La clasificacioacuten botaacutenica de las especies y variedades de

de los del cacao culti shy

t)

o Cacao cuadrado (Goudotl - Cashy

llavicencio al pie de Meta (Tr) ibid Arrari y Guayabero

de la cadena orienshyoudot) Orillas del

(Purdie) por la pubescencia nervaduras por el

a) y por los estashy

ulgo cacao monshyCentral (Goushy mus Paris)

Guasa cerca de

uamente se con el ca-

cacao y auacuten de sus geacuteneros estaacute eacute1ctualmente bastante confusa admitieacutendose generalmente la que trae C J J van Hall en su libro CACAO Seguacuten el autor citado distinguense dos tipos principales a saber

Tipo Criollo Tipo Forastero

No entramos a discutir la s caracteriacutesticas botaacutenicas de esshytos dos tipos porque consideramos innecesario y fuera de lushygar hablar sobre ello ya que tendriacuteamos que alargarnos demashysiado en el presente estud io alejaacutendonos entonces de nuestro tema El tipo Criollo al cual pertenecen las especies de cacao fino en cuanto se refiere a middotcalidad del producto comprende los s guientes sub- tipos y variedades locales

Venezuela Criollo Ceilaacuten Criollo Samoa Criollo Java Criollo Madagascar Criollo N icaragua Criollo Surinam Criollo Porcelana y Esmeralda

Todos ellos tienen sus caracteriacutesticas propias del lugar en donde se cultivan llegando hasta el caso de variar considerableshymente como sucede en la variedad Porcelana la cual a primeshyra vsta no parece pertenecer al tipo Criollo

El tipo Forastero comprende aquellas variedades de cacao de calidad menos fina o inferior pero dotadas de cierta rusticishydad que hace disminuiacuter considerablemente tanto los gastos de cultivo como el peligro de las enfermedades fungosas Este tishypo comprende los siguientes sub-tipos

-71 shy

Angoleta con el nombre de M al rosado Ademaacutes es frecu ente encontrar en ella la pudricioacuten negra de la mazorca causada cor pi miiexclmnAmelonado

Cundeamor Calabacilla

Ya hemos dicho que en Colombia na se ha hecho un es shytudio detenido sobre la identificacioacuten de variedades de cacao siendo por tanto imposible determinar actualmente a cuaacutel de las variedades del Criollo enumeradas pertenece nuestro cacao Criollo o comuacuten conocido bajo las diversas denomnaciones de N acional Hartoacuten Cau caln o etc De eacuteste se conocen en el pais los siguientes t ipos

Sub- tipo Blanco - Pertenecen a eacutel las variedades 1Iamashydas Mestizo Dominico Hartoacuten e Hiacutebrido o Trinitario del Vashylle

Sub- tipo Morado - Comprende el cacao Caucano el Anshytioquentildeo el de V iddiviacutea el cacao del Riacuteo y el Rojo

Del tipo Forastero se cultivan los subtipos Amelonado (en Nar intildeo) y Calabacilla y la variedad Pajarito

La enfermedad del Chancro se ha observado uacutenica y esshypecialmente en la variedades del tipo Criollo no tenemos conoshycimiento de su presencia en las variedades silvestres enumera shydas por Triana y Planchon en su libro citado

Las variedads del tipo Fo rastero parecen mostrarse resisshytentes a la enfermedad y entre ellas tenemos la conocida con el nombre de Pajarito que es un hiacutebrido entre el Amelonado y el Criollo Esta variedad estaacute siendo propagada raacutepidamente pashyra desalojar al Criollo contando con su resistencia a las en fer shymedades a pesar de su calidad marcadamente inferior Es conveniente hacer notar que aunque esta variedad se ha mosshytrado resstel1te al Chancro en cambio se ha visto atacada por el Corticum sa[moniacuteco[or causante de la enfermedad conocida

-72shy

organismo res pon demos presumir Jarito se mues condiciones fa plantac ones SI

ce ahora de UI

en grado sumc

IrvlPORT

No prcten fermedades en na de nu estros es bastante extl di do las planta que causa la en ser cierto que e rabie extensioacuten res que demues posesionarse de ner que por lo n cioacuten se debe a e to seria con da t ciadamente en n datos maacutes reciert fuerzas hechos e pueden obteners~ maacutes bien como u

La produccieacute tadaen comparac en modo alguno prbduccioacuten en el con una producci

nuestro cacao omnaciones de

cen en el paiacutes

es-

con el nombre de ltJaiexcl[ rosado Ademaacutes es frecuente encontrar en ella la pudricioacuten negra de la mazorca causada por el mismo orga nismo responsable de la enfermedad que estudiamos Poshydemos presumir por tanto que si actualmente esta variedad PashyJarito se muestra resistente al Chancro puede deberse a las condiciones favorables de su vigor actual al hecho de que las plantacones son relativamente nuevas y a que el cult ivo se hashyce ahora d una manera teacutecnica y cientiacutefica lo cual disminuye en grado sumo la propagacioacuten de las enfermedades fungosas

IMPORTANCIA ECONOMICA DE LA ENFERMEDAD

No pretendemos sentar como base definitiva que las enshyfermedades en cuestioacuten son la causa completa y uacutenica de la rui shyna de nuestros cacaotales actualmente la patologiacutea del cacao es bastante extensa y los organismos patoacutegenos que han invashydido las plantaciones pueden mostrar mayor vrulencia que el que causa la enfermedad del Chancro sin embargo no deja de ser cierto que estas enfermedades han intervenido en consideshyrable ex tensioacuten como puede probarse con las paacuteginas anterioshyres que d muestran claramente hasta queacute punto han llegado a posesiona rse de las plantaciones y no s eria -exagerado suposhyner que por lo menos un 40 a 50 7n de la merma de la producshycioacuten se deb a estas causas omo mejor podriacutea probarse eSshyto seriacutea con datos estad iacutes ticos pero es bien sabido que desgrashyciadamente en nuestro paiacutes ca recemos de ellos y que auacuten los datos maacutes recientes estaacuten viciados de error a pesar de los esshyfuerzos hechos en contrario Por este motivo los datos que pueden obtenerse no han de tomarse en sentido estricto sino maacutes bien como un caacutelculo aproximado a la realidad

La produccioacuten actual de cacao a unque ligeramente aumenshytada en comparacioacuten con la de los antildeos anteriores no satisface en modo alguno el consumo nacional el nuacutemero de aacuterboles en produccioacuten en el antildeo de 1934- estaacute calculado en 10 186344 con una produccioacuten global de 10000 toneladas En 1935 se

-73 shy

importaron 2 342523 kilogramos lo cual no significa que 10 qJe podamos consumir sea 12 342 523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se impor ta ron 7433 673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se debe a una supcrexis tencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramen te la produccioacuten nacional a la vez ~ue diminuyen un tanto el consumo porque los recargos adu3neshyros son pagados indirecta mente por el consumidor

N ecesitamos pues producir por Jo menos el triple de lo que actualmente producimos para satisfacer nuestro propio consumo pero no legaremos a lograrlo sin emprender una camshypantildea racional contra las enfermedades y plagas de los ca~aoshytales especialmente contra las enfermedades a qu e nos estamos refir(endo en el presente estudio que son la causa de que se piershyda de un 30 a un 60 de mazorcas seguacuten lo demostrado por J B Rorer en Trinidad

Teniendo en cuenta esto no nos parece desproporcionado presumir que el paiacutes pierde por concepto del Chancro y la fushysariosis una suma no menor de $ 5 000000 anualmente que equivale a lo que dejan de producir nuestras plantaciones

CAPITULO 11

SINTOMATOLOGIA

SINTOMAT OLOGIA GENERAL

Los siacutentomas primarios del Chancro no son faacutecilmente disshytingubles la aparencia general del aacuterbol atacado no difiere de la de los aacuterboles sanos y por esto la enfermedad en su iniciashycioacuten es difiacutecil de reconocer Cuando la enfermedad ha avanzashy

-74 shy

do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base hac ia arriba y el nuacuteshymero de mazorcas ata _ 1 _ bullbull

te considerab l

lesiones ext el aacuterbol ml calizados s del aacuterbol le

El Cha tejidos vivo~ eso por lo q mosdicho d la excesiva p ya signo alg consderada 1 medad del C malmente ma que puede so momentos dac

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A medida decirlo asiacute la e cia de un parc~ alterarse los tej

importaron 2342523 kilogramos lo cual no significa que lo que podamos consumi sea 12 342523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se importaron 7433673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se elebe a una superexistencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramente la produccioacuten nacional a la vez que diminuvp bull consumo porque los recargos adU3neshy

te por el consumidor ducir por lo menos d triple de lo

para satisfacer nuestro propio a lograrlo sin emprender una camshy

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nos parece desproporcionado epto del Chancro y la fushy

5000000 anualmente que nuestras plantaciones

do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base haca arriba y el nuacuteshymero de mazorcas atacadas de pudricioacuten negra es generalmenshyte considerable En este estado comunmente se observan las lesiones externas en el tallo y auacuten en las ramas No siempre el aacuterbol muere los efectos del Chancro pueden permanecer loshycalizados sobre la corteza y entonces viene middotel recobramiento del aacuterbol lesionado

SINTOMAS MORFOLOGICOS

El Chancro se origina de la infeccioacuten de un parche de los tejidos vivos del tallo debajo de la corteza exterior y es por eso por lo que su determinacioacuten en estado inqcial es como heshymos dicho difiacutecil de hacer Puede sospecharse su presencia por la excesiva pudricioacuten de mazorcas aunque exteriormente no hashyya signo alguno pues la pudricioacuten negra de la mazorca es consderada por muchos investigadores como signo de la enfershymedad del Chancro Es de advertuuml que el aacuterbol de cacao nOrshymalmente mantiene una cantidad mayor de mazorcas que la que puede sostener y fisioloacutegicamente se desprende de ellas en momentos dados

Al desnudar el aacuterbol de su corteza puede determinarse el tejido enfermo en su periodo inicial por su diferencia de coloshyracioacuten con el tejido sano iquestircundante se observa entonces una linea de color pardo oscuro que los delimita La zona enferma es de un color pardo vinoso o clarete que a veces suele conshyfundirs con -el color rosa intenso que algunos aacuterboles poseen normalmente y a veces irradian de esta zona liacuteneas de color osshycuro que pueden extenderse a considerable distancia de ella

A medida que la infeccioacuten progresa va traspasando por decirlo asi la corteza y a veces puede determinarse la presenshycia de un parche oscuro en eacutesta posteriormente comienzan a alterarse los tejidos hasta presentarse una hendidura cuyas -=ashy

-75 shy

LAMINA I Chancro tiacutepico localizado sobre cacao laquoCriol1o~

racterlsticas variacutean seguacuten el avauce de 1a enfp

pIar de cacao estud ~ado pr ero de 31 centiacutemetros d en sus partes extremas tiacutemetro alcanzando su 1 La superficie interior di numerosas depresiones zonas de duram il maacutes herrumbroso con peque menzaba a nivel de las eran irregulares exceptc metros en donde el tej regularidad en forma de co maacutes arriba de ella el sia en donde la corteza mente dando la aparienc totalidad de la superfkiE te lentildeosa tiacutepicamente de casi al mero contacto de herrumbroso Al cortar middotservarse excrecencias co colocadas entre los eSPi dzando la inoisioacuten y lIeS cioacuten negra que iba como en sentido logitudinal y tiacutepico de la fusariosis I

Es natural que los si tores que intervienen tal condiciones ambentes pa hueacutesped etc

Hemos visto que en I

cilmente observable puest

AA iexclI - -~~---_

bull

bull

racteriacutestlcas variacutean seguacuten el avance de la enfermedad El ejem~ pIar de cacao estudado por nosotros (Lam 1) teniacutea un Chan~ cro de 31 centiacutemetros de longitud por 10 centiacutemetros de ancho en sus partes extremas con una profund~dad media de I cen~ tiacutemetro alcanzando su parte maacutes honda hasta dos centiacutemetros La superficie interior de la lesioacuten se presentaba irregular con numerosas depresiones longitudinales correspondientes a las zonas de dura mn maacutes resistentes y su color era rosado~sucio herrumbroso con pequentildeos puntos blanquecinos La lesioacuten co~ menzaba a nivel de las raiacuteces primarias del tronco y -sus bordes eran irregulares excepto en una extensioacuten lateral de 20 centishymetros en donde el tejido de cicatrizacioacuten se presentaba con regularidad en forma de reborde maacutes o menos sinuoso Un po~

ca maacutes arriba de ella el tronco presentaba una ligera hiperplashysia en donde la corteza -se mostraba resquebrajada irregula rshymente dando la apariencia de otro Chancro en erupcioacuten En la totalidad de la superficie del Chancro podiacutea observarse la par~ te lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendible casi al mero contacto de la mano en forma de harinas de color herrumbroso Al cortar superficialmente la corteza pudo ob~ servarse excrecencias coaguladas de color rojo oscuro vinoso colocadas entre los espacios de las fibras corticales Profunshydzando la inQisioacuten y llegando al duramen se notoacute una colorashycioacuten negra que iba como llenando los vasos pues se presentaba en s entido logitudinal y en forma delgada Este es el siacutentoma tiacutepico de la fusariosis

Es natural que los sintomas va riacutean seguacuten los diversos fac~ tares que intervienen tales como la virulencia del paraacutesito las condicione-s ambentes para su desarrollo la receptibilidad del hueacutesped etc

SIGNOS

Hemos visto que en el comienzo de la enfermedad es difiacuteshycilmente observable puesto que se presenta bajo la corteza sin

-77shy

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchas huacutemedas en la corshyteza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten Infecciones secundarias que por otra parte se preshysentan con demasiada frecuencia

Generalmente se encuentran sobre la lesioacuten las fructif cashyciones de hongos secundalios probablemente saprofiacuteticos que por haber encontrado condiciones oacuteptimas de desarrollo han invadido completamente el aacuterbol

Entre ellos se encuentran los N ectrias que han sido objeto de discusioacuten por parte de numerosos investigadores pues auacuten hoy diacutea - a pesar de los experimentos de Rorer quien en 1910 dentificoacute al causante del Chancro - se les considera como los causantes de afecciones similares en distintos aacuterboles como el cafeto el arce el manzano etc Por tanto si se ha encontrado que estos organismos son capaces de originar una enfermedad similar a la que nos ocupa en hueacutespedes distintos no es raro que entre nosotros estos paraacutesitos actuacuteen en forma activa Nosshyotros encontramos sobre las lesiones algunos hongos probableshymente secundarios cuya determinac oacuten no nos fue posible hashycer y que por no presentar aparentemente relaciones con la enshyfermedad no consideramos necesario estudiarlos

SINTOMAS HISTOLOGICOS

Al tratar de los siacutentomas morfoloacutegicos dijimos que en la casi totalidad de la superfic ie del Chancro podiacutea observarse la parte lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendishyble en forma de harinas este materal estaacute compuesto de ceacutelushylas muertas en estado de disgregacioacuten pertenecientes a los teshyidos parenquimatosos procedentes tanto de la corteza como de la parte exterior del cilindro lentildeoso El contenido protoplaacutesshymico de estas ceacutelulalS de color oscuro ahora las llena completashymente y su endurecimiento da la textura harinosa referida Los progresos sucesivos del paraacutesito van interesando tanto la corshy

-78 shy

teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (Lam II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

Corte transversal a nivel del

res atacados son obstn mucilaginosa de color la savia Cuando el a ca la corteza formandlt rrumpiendo la libre cl la desfoliacioacuten total y bull

Geneacuteralmente sin tanta intensidad y vie manifiesta por la pral suberizan formando u opone al avance del (

Los haces vascu~ organizados toman materias plaacutesticas qw Cuando esto sucede abarque totalmente le

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchamiddots huacutemedas en la cor~ teza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten infecciones s~cundarias que por otra parte se pre~ sentan con demasiada frecuencia

(____ 1

-e la lesioacuten las fructifca~

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teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (L3m II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

LAMINA II

Corte transversal a nivel del Chancro mostrando el duramen descompuesto

res atacados son obstruidos paulatinamente por una materia mucilagillosa de color oscuro que interfiere la circulacioacuten de la savia Cuando el ataque es muy violento el Chancro abar~ ca la corteza formando un anillo alrededor del duramen inte~ rrumpiendo la libre crculacioacuten y trayendo como consecuencia la desfoliacioacuten total y por tanto la muerte

Generalmente sin embargo el ataque no se presenta con tanta intensidad y viene la reaccioacuten natural del aacuterboL que se manifiesta por la proliferacioacuten de ceacutelulas epideacutermicas que middotse suberizan formando un rodete o callo de cicatrizacoacuten que se opone al avance del Chancro

Los haces vasculares infectados por el Fusarium son des~ organizados toman una coloraoioacuten negruzca y se llenan de materias plaacutesticas que interrumpen totalmente la circulacioacuten Cuando esto sucede sin necesidad de que la lesioacuten necroacutetica abarque totalmente la corteza el aacuterbol muere aunque se extir shy

-79 shy

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de los vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITULO 111

ETIOLOGIA

GENERALIDADES ETIOLOGICAS

Durante mucho tiempo permanecioacute ignorada la causa de~ terminante parasitaria del Chancro del cacao fue atribuida por numerosos autores a varios organismos fungosos especial~

mente a los Nectrias y a sus formas conidiales que prontamen~ te haciacutean su aparic oacuten sobre la parte lesionada J E Rorer qllIacuteen hizo experimentos concluyentes en Trinidad en el antildeo de 1910 proboacute por medio de inoculaciones que el hongo cau~ san te de la pudricioacuten negra de la mazorca podia originar un middot Chancro tiacutepico Este hecho fue confirmado posteriormente por mediexclo de experimentos ejecutados sobre el Caucho (Hevea) por T Petch en Celaacuten y alguacuten tiemP9 despueacutes se identificoacute d paraacutesito causante de la enfermedad

N MBRE CLASIFICACION E HISTORIA DEL PATOGENO

El hongo causante del Chancro del cacao fue identificado como el PHYTOPHTHORA FABERI Maubl cuya clasifi~ cacioacuten en la escala Vegetal es la siguiente

Reino Vegetal Tipo Criptoacutegamas Sub~tipo Talofitas Clase Eumicetos Sub-clase Phycomicetos

-80shy

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero PhytophthoJP Especie Ph fabe

El Geacutenero Phyt Pythium diferenciaacuten tos terrestres acentu Seguacuten Cwynne y B cultivo Algunas es mo paraacutesitos en pre~

peces -la mayoria bull sus conidioacuteforos a t

directamente o a tri den ser simples o r peces los zoospora producir ZOOSpOlOS a una vesiacutecula espf

bull cape de los zoospc vamente corto y Sf bull un tubo germinal ros pueden dar CI

tan Ulla o maacutes COI

pueden cambar SI tamente por medi veces las conidias derse

El micelio de tracelular matanc algunas especies I

torios que penetroacute cho en general res matando los

Creemos inl recordar que de

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de 10s vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITur() TI

causa de~ buiacuteda por especial~

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero Phytophthora Especie Ph faberi

El Geacutenero Phytophthora se relaciona estrechamente con el Pythium diferenciaacutendose de eacuteste principalmente por sus haacutebi~ tos terrestres acentuados y por sus hifas de mayor diaacutemetro Seguacuten Cwynne y Barnes ataca solamente las plantas de gran cultivo Algunas especies son saprofiacutetica1s desarrollaacutendose co~ mo paraacutesitos en presencia de hueacutespedes convenientes Otras esshypeces - la mayoriacutea- son estrictamente paraacutesitos emergiendo sus conidioacuteforos a traveacutes de la epidermis del hueacutesped bien sea directamente o a traveacutes de los estomas Estos conidioacuteforos pueshyden ser simples o ramificados simpodialmente en todas las es~ pec-es los zoosporangios o las conidias al caer al agua pueden producir zoosporos que emergen smplemente o pasan primero a una vesiacutecula especial que luego se rompe para permitir el es~ cape de los zoosporos Estos nadan durante un tiempo relatishyvamente corto y se enquistan germinando luego por medio de un tubo Ilerminal Las conidias en lugar de producir zoosposhyros pueden dar conidioacuteforos cortos sobre los cuales se levan~ tan una o maacutes conidias de menor tamantildeo que ellas o tambieacuten pueden cambar sus haacutebitos de germinacioacuten hacieacutendolo direc~

tamente por medio de un tubo germinal Seguacuten Bossey algunas veces las conidias germinan in middotsitu sin necesidad de despren~ derse

El micelio de muchas de las especies de este geacutenero es in~ tracelular matando directamente las ceacutelulas invadidas pero en algunas especies se desarrolla intercelularmente emitiendo haus~ torios que penetran las ceacutelulas adyacentes Como ya hemos di~ cho en general las especies actuacutean como paraacutesitos destructo~ res matando los tejidos raacutepidamente

Creemos innecesario hablar sobre la reproduccioacuten basta recordar que despueacutes de la fert ilizacioacuten los oosporos de pare~

- 81shy

des gruesas permanecen durmientes durante alguacuten tiempo y luego germinan para formar un micelio o un corto conidioacuteforo La infeccioacuten del hueacutesped puede ocurrir por Jos zoosporos proshyducidos en las conidias o por los tubos geacutermenes de las oosposhyras En las especies subterraacuteneas el micelio puede penetrar dshyrectamente en los oacuterganos subterraacuteneos del hueacutespiexcld

La descripcioacuten original del Ph faberi dada por Maublanc es la siguiente (Nowell)

Conidioacuteforos de 150---200 micras de longitud aseptados hialinos y termnados por un conidio ashypica maacutes raramente ramificados y portadores de dos conidias (esporangios) de varias formamiddots geneshyralmente de limoacuten con una membrana lisa y delgashyda un poco engrosada en el aacutepice 30- 40 por 25shy42 micras oosporas redondas lisas con una memshybrana gruesa 45 micras de diaacutemetro

Seguacuten Rorer (Ct Now) las dimensiones maacutes usuales d e las conidias son de 30 a 50 por 25 a 27 micras el nuacutemero de zoosporosde 15 a 30 el diaacutemetro de las clamidosporas de 30 a 50 micras el de las oosporas de 33 a 40 micras y ademaacutes no hay hinchamiento de los esporoacuteforos debajo de las conidias

PATOGENEIDAD DEL PHYTOPHTHORA FABERI

Sendo tan escasa la literatura sobre este punto tan imporshytante de la etiologia es dificil precisar la habilidad del organisshymo para producir la enfermedad Los experimentos efectuados hasta la fecha - en cuanto tenemos conocimiento - no han sido tan concluyentes como para dar la clave satisfactoria de la patogeneidad del hongo Por nuestra parte desgraciadashymente no pudimos hacer investigaciones al respecto debdo a la inutilidad de nuestros esfuerzos para conseguir cultivos pushyros del agente patoacutegeno Por otra parte C01110 el presente esshytudio tiende a avanzar mayormente en el sentido de la enfershy

- 82shy

medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar es tudios profundos en la patoQeneidad del PhvtoDhthoshy

ropo ydes Qruesaiexcl -~shy lforo

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medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar estudios profundos en la patogeneidad del Phytophtho ra faberi

En los paiacuteses en donde -se encuentra maacutes generalizada la infeccioacuten se han efectuado algunos estudios experimentales tenshydien tes a resolver las relaciones del paraacutes to con el hueacutesped esshypecialmente en Costa de Oro en donde se ha estudiado aunshyque como veremos sin obtener resultados concluyentes la acshycioacuten del hongo en el Chancro del cojiacuten

Se ha podido comprobar que la invasioacuten del peduacutenculo de la mazorca en el punto de insercioacuten en el cojiacuten ocurre en los primeros estados de su desarrollo extendieacutendose el hongo tanshyto en la corteza como en los rayos medulares del cilindro en donde a pesar de la profunda decoloracioacuten de los elementos vasculares del xlema en las aacutereas muertas eacutestos no aparecen invadidos por el hongo Debido quizaacutes a la constitucioacuten del coshyjiacuten que como sabemos es perenne el hongo detiene su progreso a traveacutes de la corteza cuando llega a eacutel aunque tanto la co~shyteza del mismo como la del brote pueden ser invadidas totalshymente En el haz vascular el organismo prosigue su desarrollo empleando a veces tambieacuten los rayos medulares Ocasionalmenshyte la infeccioacuten se extende a la corteza del eje principal formaacutenshydose un Chancro activo que posteriormente se seca debido al desarrollo de capas suberosas sucesivas que aislan al parche enfermo terminando eacute-ste por desprenderse y caer Este reco bramiento de la corteza enferma es comuacuten aun en el caso de que la actividad del hongo se mantenga viva durante dos peshyriacuteodos estacionales consecutivos pues durante la infeccioacuten acshytva se forma una serie de meristemos suberosos que vienen a orig nar las lineas rojas que constituyen una red muy visible observable en la herida fresca del tejido enfermo La regenerashycioacuten de los tejidos comienza por tanto al final de la invasioacuten general cuando se forma un cambium suberoso que cubre nOf malmente unos pocos centiacutemetros cuadrados y que a isla compleshytamente la porcioacuten enferma de la corteza hacendo que eacutesta se

- 83shy

desprenda de los tejidos sanos En las fibras vasculares el hongo progresa desde la insershy

cioacuten del eje del peduacutenculo en el eje principal en el espacio comshyprendido entre el brote y la insercioacuten del eje secundario (eje del peduacutenculo) la decoloracioacuten general de la fibra vascular se adelgaza paulatinamente hasta constituiacuter liacuteneas de color negro que pueden observarse en un corte tralnsversal del peduacutenculo en forma de pequentildeos puntos negros Hasta hace alguacuten temshypo era completamente desconocida la verdadera causa de esta descoloracioacuten habieacutendose encontrado hace poco que eIleacutelJ es pas de ceacutelulas del xileman son afectadas por el paraacutes to las ceacuteshylulas adyacentes a ellos Esta descoloracioacuten puede continuar hacia abajo dentro del cambium del tronco hasta una distanshycia de 8 a 10 centiacutemetros debajo del cojin Todos los esfuershyzos encaminados a lograr la localizac oacuten del micelo del hongo en estas descoloraciones han resultado in fructuosos de suershyte que ella puede ser deb ida proba blimente a un efecto toacutexico remoto

La actividad del hongo parece estar circunscrita a las cashyracteriacutesticas y cambios fisioloacuteg cos del hueacutesped en sus diversos estados de desarrollo asi como a los d iversos elementos anatoacuteshymicos del mismo pues en tanto que solamente dos o tres cashypas de ceacutelu las del xilema son afectadas po rel paraacutexito las ceacuteshyiulas de los lados del cambium quedan comprendidas en la inshyfeccioacuten y varias capas del floema son destruiacutedas Asimismo durante el crecmiento y maduracioacuten middotde la mazorca el Chanshycro se extiende raacutepidamente por el cojin y la corteza circunshydante aunque sin embargo estas dos partes despueacutes de la desshytruccioacuten de la mazorca por la enfermedad manifiestan cierto grado de resistencia al ataque lo cual como hemos dicho pashyrece indicar alguna modificacioacuten en la fisiologiacutea de los tejidos del hueacutesped relacionada con las condiciones nutritivas que deshybe mantener el aacuterbol seguacuten lleve o no frutos en desarrollo Esshytos cambios fisioloacutegicos y otros semejantes son probablemente la causa tanto de la detencioacuten del crecimiento o progreso del hongo a su llegada al cambium como de la reasuncioacuten del creshy

-84shy

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cimiento de la corteza al iniciarse la estacioacuten siguiente La presencia del hongo en la regioacuten de cambium debajo

del cojiacuten no se ha comprohado pero como las ceacutelulas de esta regioacuten exh ben fenoacute menos d~nticos a los de los tejidos que con~ tienen las hifas como son por ejemplo goma en abundancia aumento del contenido de oxalato de calcio (especialmente en el floema y radios medulares) tylosa formacioacuten de taninos y por uacuteltimo decoloracioacuten es presumible que el paraacutesito se en~

cuentre en dicha regioacuten

En el Chancro del tronco deben ocurrr fenoacutemenos seme~ jan tes a los que hemos descrito ocurrentes en las lesiones pro~ ducidas en el cojiacuten por cuanto que durante la iniciacioacuten de la necrosis seguacuten hemos visto al tratar de los siacutentomas de la zoshyna enferma irradian las mismas liacuteneas de color rojizo oscuro que pueden extenderse a considerable d stancia y que son e resultado de la formac oacuten de una serie de meristemos suberoshysos En este tipo de lesioacuten es sin embargo maacutes difiacutecil de pre~ cisar la patogeneidad del hongo pues la descomposicioacuten de la corteza causada por el mismo origina un subtrato muy favora~ ble al desatrollo de hongos secundarios que hacen dificil la aprecacioacuten de tejido micelial del verdadero causante de la enshyfermedad Por otra parte la restriccioacuten del avance de la le~

sioacuten queda sosten ida en su mayor parte por las cualidades de res stencia inherentes al aacuterbol y por los cambios fisioloacutegicos del mismo porque la ntervencioacute de los elemntos anatoacutemicos no pu ede ser tan efect iva una vez que a diferencia del cojin oacuterga~ no perenne cuyos meristemos joacutevenes en su totalidad pueden regenerarse activamente para oponer una resistencia a la en~

trada de paraacutesito el tronco por el contrario soacutelo cuenta con una capa generatriz maacutes o men03 envejecida cuya capacidad de regeneracioacuten se halla considerablemtne deblitada De aqui que cuando e Chancro se localiza sobre un aacuterbol de edad avanshyzilda que generalmente es el preferido el progreso de la en~ fermedad es generalmente continuo hasta terminar en la ma~

Ahora bien cuando las condiciones ambientes no son fa~

vorezcan e desarrollo del paraacutesito con la muerte de la planta

- 85shy

En el caso de que eacutesta alcance a reacconar viene la formashycioacuten del callo o reborde constituido de manera semejante al del cojiacuten por meristemos suberosos que aislan la porcoacuten enferma

El Phytophthora faberi es pues un organismo de consishyderable virulencia la que puede ser atenuada bien por las conshydiciones ambientes o por las cualidades inherentes al aacuterbol esshypecialmente las que se refieren a sumiddots elementos anatoacutemicos

HABITOS DE VIDA DEL PARASITO

Dejarnos establecdo anteriormente que el hongo se manishyfiesta a veces causando la pudricioacuten de la mazorca corno es costumbre abrir las mazorcas maduras en el campo de la exshytraccioacuten del grano dejando las vainas amontonadas en el sitio de la operacioacuten es obvio que el hongo procedente de las mashyzorcas enfermas encuentra un campo propicio para su propashygacioacuten raacutepda hasta el presente no se ha experimentado con el fin de determnar si el hongo vive en el terreno en estado de inactividad como consecuencia del cambio de estaciones pero dadas las caracteristicas del geacutenero es dable suponer que pueshyde vivir durante eacutepocas veranosos en un estado aparente de reposo entrando luego en actividad durante el periacuteodo de inshyvierno Hemos tenido oportunidad de observar que durante las eacutepocas veranosas es muy reduc do el nuacutemero de mazorcas enshyfermas asiacute corno tambieacuten las lesiones estaacuten en un periacuteodo de iniciacioacuten correspondiente a la aparicioacuten de las manchas escashysamente visibles sobre el tronco En efecto la humedad y la temperatura son los factores maacutes importantes en el desarrollo y expansioacuten del patoacutegeno los esporos son producidos y germishynan solamente baJO condiciones huacutemedas razoacuten por la cual las eacutepocas secas retardan la propagacioacuten y ejercen una restricshycioacuten en la actividad del hongo

Este uacuteltimo causa una enfermedad epifioacutetica puesto que ella aparece o puede aparecer en aacuterboles aislados dentro de una misma plantacioacuten En queacute extensioacuten o bajo queacute circunstancias

- 86shy

pueden ocurr r las infecciones de la corteza que originan el Chancro es cosa que auacuten no parece saberse aunque SI esta bien determinado que las mazorcas enfermas infectan comunshymente el tallo que las soporta dando origen a la aparicioacuten del Chancro en eacuteste y v ceversa un tallo atacado de la enfermeshydad puede ser fuente de in feccioacuten de las mazorcas que lleva

PATOGENESIS

Jntecci~

Si t se prop gan sme viento e mazorca persioacuten nidias ql nos resis la germin

Al ceacute porangios cierto nuacuterr well que de que est propicio SE

tubo germil directa o pe del organs del tronco L

celos que ce infeccioacuten E bido a los h~ seguacuten alguno

Ahora bl vorables com

CAPITULO

Enfermedad

NOMBRES

La enfermedad se conoce con los nombres de Chancro Canker Chancre Krebs y Cancro en espantildeol ing)eacutes franceacutes alemaacuten e italiano respectivamente cuando se refiere en teacutermi~

nos generales a la lesioacuten producida sobre el aacuterbol sin especifishycar la clasificacioacuten botaacutenica del mismo

En Colombia se conoce la afeccioacuten con los nombres de Caacutencer Chancro Llaga y Man cha estando maacutes generalizadas las denominaciones de Caacutencer y Chancro

Nos parece maacutes acertada la uacuteltima denominacioacuten por cuanto que seguacuten nuestro entender el caacutencer es una enfermeshydad hiperplaacutesica esto es caracterizada por un aumento anormal del nuacutemero de ceacutelulas debido a una excesiva divisioacuten celular todo lo contrario del chancro que es una lesioacuten necroacutetica en donde hay destruccioacuten maacutes o menos raacutepida de elementos ceshylularemiddots La denominacioacuten de Mancha es apropiada cuando coshyrresponde a las primeras manifestaciones de la enfermedad y la de Llaga tambieacuten puede considerarse aceptable teniendo en cuenta la uacuteltima etapa del desarrollo de aqueIla

SUSCEPTIVOS O HUESPEDES

El chancro pertenece al tipo de enfermedades conocidas con el nombre de Necroacuteticas se localiza sobre un gran nuacutemero

-amptshy

de vegetales y en general ha sido objeto de numerosos estudios por parte de innumerables investigadores Como veremos posshyteriormente su origen ha sido atribuiacutedo a diversos organismos fungosos especialmente a los Nectriacuteas algunas de cuyas espeshycies han sido encontradas como responsables de los disturbios ocasionados por la enfermedad Al revmiddotsar la Iit-eratllr ~~ este tipo de lesioacuten puede observar~ - bull vestigaacutedores e taacute bull 1

geacutenero el nante les al mo ca

E organi tipo de rabIe d ferentes nemos c manzana

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El manzan El abedul El abedul iexcl

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Etc etc

Queremos dad localizada

CAPITT TT

franceacutes

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de vegetales y en geacuteneral ha sido objeto de numerosos estudios por parte de innumerables investigadores Como veremos pos~ teriormente su origen ha sido atribuiacutedo a diversos organismos fungosos especialmente a los Nectrias algunas de cuyas espe~ cies han sido encontradas como responsables de los disturbios ocasionados por la enfermedad Al revsar la literatura sobre este tipo de lesioacuten puede observarse que la mayoriacutea de los inshyvestigadores estaacute acorde en declarar la patogeneidad de este geacutenero de los Hipocreales como la causa parasitaria determi~ nante de la destruccioacuten de la estructura celular de los vegetashyles atacados por la enfermedad Otros investigadores dan coshymo causa de la misma las fo-rmas conidiales de los N ectrias

En general no puede decirse que determnado grupo de organismos sea el causante del Chancro en los vegetales este tipo de enfermedad que por cierto abarca un nuacutemero consideshyrable de especies de aquellos puede ser causado por muy dishyferentes organismos fungosos incluyendo las bacterias y asi teshynemos como ejemplo de este uacuteltimo caso el Fire bligth de las manzanas peras etc causa~o por el Bacillus amylovorus

Entre las plantas que pueden ser atacadas por la enfershymedad estaacuten las siguientes

El manzano (Piacuterus malus) El abedul blanco (Betula alba var papyrifera) El abedul amarillo (Betula lu tea) El haya (Fagus silvatica) El sicomoro (Platanus occidentalis) El roble americano (Quercus macrocarpa) El avellano (Corylus avellano) Los arces (Arces sps ) El cafeto (CoHea arabiga)

Etc etc

Queremos referirnos en el presente estudio a la enfermeshydad localizada sobre el Theobroma cacao L vulgo Cacao esshy

-65 shy

pede pertmiddoteneciente a la Tribu de las Teobromieacuteas de la fami~ lia de las Esterculiaacuteceas

HISTORIA Y AMPLITUD

No tenemos conocimiento de hasta queacute punto hayan emiddotsta~

do asocadas las enfermedades que estamos descr ib jmiddotendo pashyrec~ probable que esta asociacioacuten aunque inadvertida hasta hashyce poco tiempo haya venido actuando desde los primeros tiemshypos en que se conocioacute el Chancro Los relatos antiguos sobre la destruccioacuten de los cacaotales aunque oscuros y confusos deshybido a la ninguna noc ioacuten que entonces se tenia sobre patolo~ gia vegetal aportan una luz que no pasa inadvertida y que puede ayudarnos en el esclarecimiento de los hechos

Es factble que la fusariosis del cacao haya venido minanshydo las plantaciones desde hace mucho tiempo y asiacute nos lo dan a entender algunas relaciones antiguas sobre las enfermedades que predominaban en este cultivo siacuteendo natural que en aque~ llos tiempos aunque se observase la enfermedad no se supieshyse sus causas prestaacutendose la descripcioacuten de enfermedades con siacutentomas generales similares a la de eacutesta a confusiones de d ~ versa iacutendole ya que la fusariosis no presenta en la generdishydad de los casos signos ti picos

La aparicioacuten del Chancro se efectuoacute en los antildeos de 1825 a 1840 eacutepoca en que tomoacute considerable incremento el cultivo del cacao En aquel entonces aparecioacute en los cacaotales una enfermedad a la cual se dio el nombre de M ancha que inva shydiendo las plantaciones del valle de Ant ioquia causoacute conside~ rabies peacuterdidas y mermoacute la estabilidad de los cultiacutevos Esta mancha seguacuten las descripciones que de ella se hacen concuershyda sintomatoloacutegicamente con el Chancro como se veraacute en la siguiente relacioacuten que de ella se hace

La Mancha - Cuando el cacao se hace frutal suele caershyle esta enfermedad que consiste en una mancha negra que apashyrece en el tronco entre el suelo y la corona y auacuten en las ra~

-66shy

mas El lemedio comiddotnsiste en extirparla sacando la corteza con mancha y echaacutendole agua en las heridas La corteza extraiacuteda se regeneraraacute por este procedimiento y el mal no progresa

Es indudable que esta enfermedad de la Mancha se idenshy--- telashytifica con el Chancro p rnmn

peacuteutica empleada ade concuerdan exactamet todo de control de la te trabajo

Pomiddotsteriormente S

principales regiones de Cuacutecuta aparecioacute Eustacio de la Torre cultor al ocuparse tros cultivos

Tambieacuten en Zap se presentoacute una en que es probable quo descripcioacuten que se tambieacuten es probablE ta regioacuten pues en e da hielo descrita e bol pequentildeo de ca rra para arriba e no se seca sino la de ninguna clase

Es sumamentmiddot ra de la tierra pal sencia de la fusa Chancro el aacuterbol se seca cuando Iiexcl diendo asiacute la cire Fu SoEirium como cia la defoliacioacuter que la lesioacuten cai

pede pertenedente a la Tribu de las Teobromieacuteas de la fami~ lia de las Esterculiaacuteceas

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y asiacute nos lo dan las enfermedades

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mas El remedio consiste en exttrparla sacando la corteza cort mancha y echaacutendole agua en las heridas La corteza extraiacuteda se regeneraraacute por este procedimiento y el mal no progresa

Es indudable que esta enfermedad de la Mancha se idenshytifica con el Chancro pues tanto la localizacioacuten como la terashypeacuteutica empleada ademaacutes de los datos sobre su apariencia concuerdan exactamente con la localizacioacuten apariencia y meacuteshytodo de control de la enfermedad que estudiamos en el presen~ te traba jo

Posteriormente se fue generalizando la afecC oacuten en las principales regiones cacaotaleras de ese tiempo en 103 valles de Cuacutecuta aparecioacute en el antildeo de 1834 seguacuten lo afirma don Eustacio de la Torre N en un informe publicado en El Agrishycultor al ocuparse de las principales enfermedades de nuesshytros cultivos

Tambieacuten en Zapatoca Departamento de Santander del Sur se presentoacute una enfermedad fungosa en el antildeo de 1878 aunshyque es probable que haya sido maacutes bien el MonJia seguacuten la descripcioacuten que se ha hecho de la enfermedad Sin embargo tambieacuten es probable la existencia del Chancro o Mancha en esshyta regioacuten pues en aquel tiempo se conociacutea la enfermedad llamashyda hielo descrita como una mancha negra que se ve en el aacutershybol pequentildeo de cacao el cual se seca de la superfic ie de la tie~

rra para arriba Cuando la mancha se localiza en la horqueta no se seca sino la parte super~or en la que no se ven insectos de ninguna clase

Es sumamente sugestivo el hecho de que el aacuterbol se secashyra de la tierra para arriba pues ello da lugar a suponer la preshysencia de la fusariosis puesto que en la sola enfermedad del Chancro el aacuterbol pierde parte de su vitalidad pero solamente se seca cuando la lesioacuten rodea completamente el tronco impishydiendo asiacute la circulacioacuten de la savia En cambio la accioacuten del Fus~rium como veremos maacutes adelante trae como consecuen~ cia la defoliacioacuten y por tanto la muerte del aacuterbol no importa que la lesioacuten causada por el Chancro sea pequentildea puesto que

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la

la aCClon del paraacutesito consiste en la obstruccioacuten y desorganiza~ cioacuten de los haces vasculares

Don Abraham Rojas P en carta fechada el 24 de mayo de 1912 anota que tanto la enfermedad del Hieo como una en~ fermedad de Mancha abundaban en la regioacuten comprendda en~ tre Hato Viejo y Esmeraldas (Ecuador) habiendo observado que dichas enfermedades habiacutean causado la destruccioacuten de los cacaotales siendo maacutes raacutepida la destruccioacuten cuanto mejor -era el terreno

Finalmente el sentildeor Vargas Vergara Jefe de la Seccioacuten de Agricultura del M de O P envioacute al Departamento de Agricultura de Trinidad y Tobago una muestra de cacao en~ fermo recibiendo del sentildeor F U Urich entomoacutelogo la si~ guiente respuesta

No se encontroacute ninguacuten ejemplar en el trozo de madera conservado durante largo tiempo en una caja de ob~ servaciOacuten Al rajarlo se encontraron galeriacuteas que indican que al morir el aacuterbol habiacutea sido atacado por una especie de X y~

leborus La experiencia nos ha ensentildeado que estos cucarro~ nes son atraiacutedos por aacuterboles invadidos por enfermedades fun~~ gosa~ y no se sabe que ataquen los aacuterboles sanos El trozo que bull se nos ha enviado tiene huellas de haber estado afectado por el Phytoph thora an terlormen te

Todas las anteriores anotaciones demuestran que e Chan~ cro ha sido la enfermedad prepominante en los cultivos y que su presencia ha intervenido de modo decisivo en la merma y destruccioacuten de la industria

Hoy en diacutea a pesar de la considerable cantidad de plagas y enfermedades propagadas en las plantaciones e Chancro y la fusariosis no se hallan relegadas a uacutelt mo teacutermino estas enfermedades tienen un campo de accioacuten tan vasto que puede decirse que no hay zona cacaotalera en la Repuacuteblica que no se halle infectada con su presencia Su amplitud es tan exten~ sa que por siacute solas constituyen un motivo maacutes que suficiente

-68 shy

para que se haya arruinado nuestra en otros tiempos tan Ho~ reciente iacutendustria

En Anloquia se encuentra especiacutealmente el Chancro en

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Antioquia y ~ Zarzal And to y Puerto Chucuriacute y t

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Las variE to de un estu fiacutecil precisar probablemen te bres middoten las d efectuaron un publicado en s Al estudiar la relacioacuten de esiexcl

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Don Abraham Rojas P en carta fechada el 24 de mayo de 1912 anota que tanto ) nfermedad del Hieo como una en~ fermedad dgt TU en la regioacuten comprendda en~

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para que se haya arruinado nuestra en otros tiempos tan floshyreciente industria

En Antoquia se encuentra especialmente el Chancro en la regioacuten de Occidente y del Noroeste en los Municipios de Antioquia y San Jeroacutenimo en el Valle del Cauca en el Bolo Z a rzal Andaluciacutea y Cartago En el Cauca en Corinto Calo~ to y Puerto Tejada En Santander del Sur en San V icente de Chucuriacute y en el Huila en la mayoriacutea de los cultivos siendo la maacutes comuacuten y la uacutenica predominante Basta con lo mencionado para comprender la amplitud que presenta la enfermedad y la necesidad que hay de proceder cuanto antes a su represioacuten por cuantos medios se encuentren a la mano

SUSCEPTIBILIDAD DE LAS VARIEDADES

Las variedades del cacao en Colombia no han sido objeshyto de un estudio metoacutedico y concienzudo y es por lo tanto dishyfiacutecil precisar los nombres de dichas variedades puesto que probablemente se conocen algunas de ellas con diferentes nomshybresen las dversas secciones del Paiacutes Triana y Planchon efectuaron un reconocimento de la flora Granadina que corre publicado en su libro Prodomus Florae Novo~Granatensis

Al estudiar la familia de las Estercufiaacuteceas dan la siguiente relacioacuten de especies encontradas en nuestro territorio

Geacutenero Theobroma

1 ) - Theobroma cacao L (vulgo cacao) Cultivado en toda la regioacuten caliente (Tr) Cultivado en Panamaacute (Scashymann)

2) ~Theobroma bicolor H y B (vulgo bacao) Frecuente en los bosques de Barbacoas del Chocoacute y en el Valle del Caushyca (Tr) Cultivado cerca de Cartago al pie de los Andes del Quindiacuteo altura 950 mts (H y B ) Garzoacuten Valle del Magdalena (Goudot)

-69 shy

3 - Theobroma glauca Karst - Orillas del Meta (Karst) Observaciones los granos de esta especie seguacuten Karts di[iexcleren solltmente por el gusto de los del cacao culti shyvado

Geacutenero Herrania - Goudot

4) -Herrania pulcherrima (Goudot)

Herran ia aspera Karst Brotobroma aspera Karst y Tr vulgo Cacao cuadrado

de los colonos o cacao cahouiacute de lo~ indios (Goudot) - Cashycaito de monte (Karst) - Cerca de Villavicencio al pie de los Andes de Bogotaacute en los Llanos del Meta (Tr) ibid (Karst) Grandes florestas entre los riacuteos Arrari y Guayabero afluentes del Alto Orinoco y valles calientes de la cadena orienshytal cerca de Sabana Grande y de Paime (Goudot) Orillas del rio Magdalena (Karst) Florestas del Opoacuten (Purdie)

Observaciones Esta bella especie variacutea por la pubescencia maacutes o menos densa de los peciolos y de las nervaduras por el nuacutemero de estambres (2- 3 en cada fasciacutecula) y por los estashyminodios aguzados en punta en la mitad

5 - Herrana albiflora (Goudot) - Vulgo cacao monshytaraz o cimarroacuten (Goudot) Muzo cordillera Central (Goushydot) Bojorque riacuteo Magdalena (Bonpland) herb mus Paris) Densas florestas sobre las orillas del riacuteo de la Guasa cerca de Muzo (Purdie)

De todas estas especies se cultivan uacutenicamente entre nosshyotros el Theobroma cacao aunque como lo anotan Triana y Planchon el Theobroma bicolor se cultiva en Cartago lo cual es un error seguacuten van Hall pues el Theobroma bicolor no tieshyne valor comercial La anotaCIoacuten citada referente al cultivo de esta espece se debe probablemente a que antiguamente se acostumbraba (y auacuten hoy) mezclar el cacao bicolor con el cashy

-70shy

-

cao comuacuten maacutes que todo con fines meramente econoacutemicos La clasificacioacuten botaacutenica de las especies y variedades de

cacao y auacuten de sus geacuteneros es taacute actual m nte bastante confusa admitieacutendose generalmente la que trae C J J van Hall en su libro CACAO Seguacuten el Utor citado distiacutenguense dos

tipos principales a saber

Tipo Criollo Tipo Forastero

No entramos ~

tos dos tipos r gar hablar sobo siado en el pr tema El ti po fino en cuante los s guientes s

Venezuela Ceilaacuten Cr Samoa Cr Java Criol Madagasc Nicaragua Surinam ( Porcelana Esmeralda

Todos elle donde se cultiv mente como s ra v sta no par

El tipo Fe de calidad mer dad que hace cultivo como el

po comprende

- Orillas del Meta de esta especie seguacuten

cao comuacuten maacutes que todo con fines meramente econoacutemicos La clasificacioacuten botaacutenica de las especies y variedades de

de los del cacao culti shy

t)

o Cacao cuadrado (Goudotl - Cashy

llavicencio al pie de Meta (Tr) ibid Arrari y Guayabero

de la cadena orienshyoudot) Orillas del

(Purdie) por la pubescencia nervaduras por el

a) y por los estashy

ulgo cacao monshyCentral (Goushy mus Paris)

Guasa cerca de

uamente se con el ca-

cacao y auacuten de sus geacuteneros estaacute eacute1ctualmente bastante confusa admitieacutendose generalmente la que trae C J J van Hall en su libro CACAO Seguacuten el autor citado distinguense dos tipos principales a saber

Tipo Criollo Tipo Forastero

No entramos a discutir la s caracteriacutesticas botaacutenicas de esshytos dos tipos porque consideramos innecesario y fuera de lushygar hablar sobre ello ya que tendriacuteamos que alargarnos demashysiado en el presente estud io alejaacutendonos entonces de nuestro tema El tipo Criollo al cual pertenecen las especies de cacao fino en cuanto se refiere a middotcalidad del producto comprende los s guientes sub- tipos y variedades locales

Venezuela Criollo Ceilaacuten Criollo Samoa Criollo Java Criollo Madagascar Criollo N icaragua Criollo Surinam Criollo Porcelana y Esmeralda

Todos ellos tienen sus caracteriacutesticas propias del lugar en donde se cultivan llegando hasta el caso de variar considerableshymente como sucede en la variedad Porcelana la cual a primeshyra vsta no parece pertenecer al tipo Criollo

El tipo Forastero comprende aquellas variedades de cacao de calidad menos fina o inferior pero dotadas de cierta rusticishydad que hace disminuiacuter considerablemente tanto los gastos de cultivo como el peligro de las enfermedades fungosas Este tishypo comprende los siguientes sub-tipos

-71 shy

Angoleta con el nombre de M al rosado Ademaacutes es frecu ente encontrar en ella la pudricioacuten negra de la mazorca causada cor pi miiexclmnAmelonado

Cundeamor Calabacilla

Ya hemos dicho que en Colombia na se ha hecho un es shytudio detenido sobre la identificacioacuten de variedades de cacao siendo por tanto imposible determinar actualmente a cuaacutel de las variedades del Criollo enumeradas pertenece nuestro cacao Criollo o comuacuten conocido bajo las diversas denomnaciones de N acional Hartoacuten Cau caln o etc De eacuteste se conocen en el pais los siguientes t ipos

Sub- tipo Blanco - Pertenecen a eacutel las variedades 1Iamashydas Mestizo Dominico Hartoacuten e Hiacutebrido o Trinitario del Vashylle

Sub- tipo Morado - Comprende el cacao Caucano el Anshytioquentildeo el de V iddiviacutea el cacao del Riacuteo y el Rojo

Del tipo Forastero se cultivan los subtipos Amelonado (en Nar intildeo) y Calabacilla y la variedad Pajarito

La enfermedad del Chancro se ha observado uacutenica y esshypecialmente en la variedades del tipo Criollo no tenemos conoshycimiento de su presencia en las variedades silvestres enumera shydas por Triana y Planchon en su libro citado

Las variedads del tipo Fo rastero parecen mostrarse resisshytentes a la enfermedad y entre ellas tenemos la conocida con el nombre de Pajarito que es un hiacutebrido entre el Amelonado y el Criollo Esta variedad estaacute siendo propagada raacutepidamente pashyra desalojar al Criollo contando con su resistencia a las en fer shymedades a pesar de su calidad marcadamente inferior Es conveniente hacer notar que aunque esta variedad se ha mosshytrado resstel1te al Chancro en cambio se ha visto atacada por el Corticum sa[moniacuteco[or causante de la enfermedad conocida

-72shy

organismo res pon demos presumir Jarito se mues condiciones fa plantac ones SI

ce ahora de UI

en grado sumc

IrvlPORT

No prcten fermedades en na de nu estros es bastante extl di do las planta que causa la en ser cierto que e rabie extensioacuten res que demues posesionarse de ner que por lo n cioacuten se debe a e to seria con da t ciadamente en n datos maacutes reciert fuerzas hechos e pueden obteners~ maacutes bien como u

La produccieacute tadaen comparac en modo alguno prbduccioacuten en el con una producci

nuestro cacao omnaciones de

cen en el paiacutes

es-

con el nombre de ltJaiexcl[ rosado Ademaacutes es frecuente encontrar en ella la pudricioacuten negra de la mazorca causada por el mismo orga nismo responsable de la enfermedad que estudiamos Poshydemos presumir por tanto que si actualmente esta variedad PashyJarito se muestra resistente al Chancro puede deberse a las condiciones favorables de su vigor actual al hecho de que las plantacones son relativamente nuevas y a que el cult ivo se hashyce ahora d una manera teacutecnica y cientiacutefica lo cual disminuye en grado sumo la propagacioacuten de las enfermedades fungosas

IMPORTANCIA ECONOMICA DE LA ENFERMEDAD

No pretendemos sentar como base definitiva que las enshyfermedades en cuestioacuten son la causa completa y uacutenica de la rui shyna de nuestros cacaotales actualmente la patologiacutea del cacao es bastante extensa y los organismos patoacutegenos que han invashydido las plantaciones pueden mostrar mayor vrulencia que el que causa la enfermedad del Chancro sin embargo no deja de ser cierto que estas enfermedades han intervenido en consideshyrable ex tensioacuten como puede probarse con las paacuteginas anterioshyres que d muestran claramente hasta queacute punto han llegado a posesiona rse de las plantaciones y no s eria -exagerado suposhyner que por lo menos un 40 a 50 7n de la merma de la producshycioacuten se deb a estas causas omo mejor podriacutea probarse eSshyto seriacutea con datos estad iacutes ticos pero es bien sabido que desgrashyciadamente en nuestro paiacutes ca recemos de ellos y que auacuten los datos maacutes recientes estaacuten viciados de error a pesar de los esshyfuerzos hechos en contrario Por este motivo los datos que pueden obtenerse no han de tomarse en sentido estricto sino maacutes bien como un caacutelculo aproximado a la realidad

La produccioacuten actual de cacao a unque ligeramente aumenshytada en comparacioacuten con la de los antildeos anteriores no satisface en modo alguno el consumo nacional el nuacutemero de aacuterboles en produccioacuten en el antildeo de 1934- estaacute calculado en 10 186344 con una produccioacuten global de 10000 toneladas En 1935 se

-73 shy

importaron 2 342523 kilogramos lo cual no significa que 10 qJe podamos consumir sea 12 342 523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se impor ta ron 7433 673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se debe a una supcrexis tencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramen te la produccioacuten nacional a la vez ~ue diminuyen un tanto el consumo porque los recargos adu3neshyros son pagados indirecta mente por el consumidor

N ecesitamos pues producir por Jo menos el triple de lo que actualmente producimos para satisfacer nuestro propio consumo pero no legaremos a lograrlo sin emprender una camshypantildea racional contra las enfermedades y plagas de los ca~aoshytales especialmente contra las enfermedades a qu e nos estamos refir(endo en el presente estudio que son la causa de que se piershyda de un 30 a un 60 de mazorcas seguacuten lo demostrado por J B Rorer en Trinidad

Teniendo en cuenta esto no nos parece desproporcionado presumir que el paiacutes pierde por concepto del Chancro y la fushysariosis una suma no menor de $ 5 000000 anualmente que equivale a lo que dejan de producir nuestras plantaciones

CAPITULO 11

SINTOMATOLOGIA

SINTOMAT OLOGIA GENERAL

Los siacutentomas primarios del Chancro no son faacutecilmente disshytingubles la aparencia general del aacuterbol atacado no difiere de la de los aacuterboles sanos y por esto la enfermedad en su iniciashycioacuten es difiacutecil de reconocer Cuando la enfermedad ha avanzashy

-74 shy

do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base hac ia arriba y el nuacuteshymero de mazorcas ata _ 1 _ bullbull

te considerab l

lesiones ext el aacuterbol ml calizados s del aacuterbol le

El Cha tejidos vivo~ eso por lo q mosdicho d la excesiva p ya signo alg consderada 1 medad del C malmente ma que puede so momentos dac

Al desnu tejido enferme racioacuten con el liacutenea de color es de un COIOl

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A medida decirlo asiacute la e cia de un parc~ alterarse los tej

importaron 2342523 kilogramos lo cual no significa que lo que podamos consumi sea 12 342523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se importaron 7433673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se elebe a una superexistencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramente la produccioacuten nacional a la vez que diminuvp bull consumo porque los recargos adU3neshy

te por el consumidor ducir por lo menos d triple de lo

para satisfacer nuestro propio a lograrlo sin emprender una camshy

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que -son la causa de que se pier- _ cas -seguacuten lo demostrado por

nos parece desproporcionado epto del Chancro y la fushy

5000000 anualmente que nuestras plantaciones

do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base haca arriba y el nuacuteshymero de mazorcas atacadas de pudricioacuten negra es generalmenshyte considerable En este estado comunmente se observan las lesiones externas en el tallo y auacuten en las ramas No siempre el aacuterbol muere los efectos del Chancro pueden permanecer loshycalizados sobre la corteza y entonces viene middotel recobramiento del aacuterbol lesionado

SINTOMAS MORFOLOGICOS

El Chancro se origina de la infeccioacuten de un parche de los tejidos vivos del tallo debajo de la corteza exterior y es por eso por lo que su determinacioacuten en estado inqcial es como heshymos dicho difiacutecil de hacer Puede sospecharse su presencia por la excesiva pudricioacuten de mazorcas aunque exteriormente no hashyya signo alguno pues la pudricioacuten negra de la mazorca es consderada por muchos investigadores como signo de la enfershymedad del Chancro Es de advertuuml que el aacuterbol de cacao nOrshymalmente mantiene una cantidad mayor de mazorcas que la que puede sostener y fisioloacutegicamente se desprende de ellas en momentos dados

Al desnudar el aacuterbol de su corteza puede determinarse el tejido enfermo en su periodo inicial por su diferencia de coloshyracioacuten con el tejido sano iquestircundante se observa entonces una linea de color pardo oscuro que los delimita La zona enferma es de un color pardo vinoso o clarete que a veces suele conshyfundirs con -el color rosa intenso que algunos aacuterboles poseen normalmente y a veces irradian de esta zona liacuteneas de color osshycuro que pueden extenderse a considerable distancia de ella

A medida que la infeccioacuten progresa va traspasando por decirlo asi la corteza y a veces puede determinarse la presenshycia de un parche oscuro en eacutesta posteriormente comienzan a alterarse los tejidos hasta presentarse una hendidura cuyas -=ashy

-75 shy

LAMINA I Chancro tiacutepico localizado sobre cacao laquoCriol1o~

racterlsticas variacutean seguacuten el avauce de 1a enfp

pIar de cacao estud ~ado pr ero de 31 centiacutemetros d en sus partes extremas tiacutemetro alcanzando su 1 La superficie interior di numerosas depresiones zonas de duram il maacutes herrumbroso con peque menzaba a nivel de las eran irregulares exceptc metros en donde el tej regularidad en forma de co maacutes arriba de ella el sia en donde la corteza mente dando la aparienc totalidad de la superfkiE te lentildeosa tiacutepicamente de casi al mero contacto de herrumbroso Al cortar middotservarse excrecencias co colocadas entre los eSPi dzando la inoisioacuten y lIeS cioacuten negra que iba como en sentido logitudinal y tiacutepico de la fusariosis I

Es natural que los si tores que intervienen tal condiciones ambentes pa hueacutesped etc

Hemos visto que en I

cilmente observable puest

AA iexclI - -~~---_

bull

bull

racteriacutestlcas variacutean seguacuten el avance de la enfermedad El ejem~ pIar de cacao estudado por nosotros (Lam 1) teniacutea un Chan~ cro de 31 centiacutemetros de longitud por 10 centiacutemetros de ancho en sus partes extremas con una profund~dad media de I cen~ tiacutemetro alcanzando su parte maacutes honda hasta dos centiacutemetros La superficie interior de la lesioacuten se presentaba irregular con numerosas depresiones longitudinales correspondientes a las zonas de dura mn maacutes resistentes y su color era rosado~sucio herrumbroso con pequentildeos puntos blanquecinos La lesioacuten co~ menzaba a nivel de las raiacuteces primarias del tronco y -sus bordes eran irregulares excepto en una extensioacuten lateral de 20 centishymetros en donde el tejido de cicatrizacioacuten se presentaba con regularidad en forma de reborde maacutes o menos sinuoso Un po~

ca maacutes arriba de ella el tronco presentaba una ligera hiperplashysia en donde la corteza -se mostraba resquebrajada irregula rshymente dando la apariencia de otro Chancro en erupcioacuten En la totalidad de la superficie del Chancro podiacutea observarse la par~ te lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendible casi al mero contacto de la mano en forma de harinas de color herrumbroso Al cortar superficialmente la corteza pudo ob~ servarse excrecencias coaguladas de color rojo oscuro vinoso colocadas entre los espacios de las fibras corticales Profunshydzando la inQisioacuten y llegando al duramen se notoacute una colorashycioacuten negra que iba como llenando los vasos pues se presentaba en s entido logitudinal y en forma delgada Este es el siacutentoma tiacutepico de la fusariosis

Es natural que los sintomas va riacutean seguacuten los diversos fac~ tares que intervienen tales como la virulencia del paraacutesito las condicione-s ambentes para su desarrollo la receptibilidad del hueacutesped etc

SIGNOS

Hemos visto que en el comienzo de la enfermedad es difiacuteshycilmente observable puesto que se presenta bajo la corteza sin

-77shy

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchas huacutemedas en la corshyteza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten Infecciones secundarias que por otra parte se preshysentan con demasiada frecuencia

Generalmente se encuentran sobre la lesioacuten las fructif cashyciones de hongos secundalios probablemente saprofiacuteticos que por haber encontrado condiciones oacuteptimas de desarrollo han invadido completamente el aacuterbol

Entre ellos se encuentran los N ectrias que han sido objeto de discusioacuten por parte de numerosos investigadores pues auacuten hoy diacutea - a pesar de los experimentos de Rorer quien en 1910 dentificoacute al causante del Chancro - se les considera como los causantes de afecciones similares en distintos aacuterboles como el cafeto el arce el manzano etc Por tanto si se ha encontrado que estos organismos son capaces de originar una enfermedad similar a la que nos ocupa en hueacutespedes distintos no es raro que entre nosotros estos paraacutesitos actuacuteen en forma activa Nosshyotros encontramos sobre las lesiones algunos hongos probableshymente secundarios cuya determinac oacuten no nos fue posible hashycer y que por no presentar aparentemente relaciones con la enshyfermedad no consideramos necesario estudiarlos

SINTOMAS HISTOLOGICOS

Al tratar de los siacutentomas morfoloacutegicos dijimos que en la casi totalidad de la superfic ie del Chancro podiacutea observarse la parte lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendishyble en forma de harinas este materal estaacute compuesto de ceacutelushylas muertas en estado de disgregacioacuten pertenecientes a los teshyidos parenquimatosos procedentes tanto de la corteza como de la parte exterior del cilindro lentildeoso El contenido protoplaacutesshymico de estas ceacutelulalS de color oscuro ahora las llena completashymente y su endurecimiento da la textura harinosa referida Los progresos sucesivos del paraacutesito van interesando tanto la corshy

-78 shy

teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (Lam II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

Corte transversal a nivel del

res atacados son obstn mucilaginosa de color la savia Cuando el a ca la corteza formandlt rrumpiendo la libre cl la desfoliacioacuten total y bull

Geneacuteralmente sin tanta intensidad y vie manifiesta por la pral suberizan formando u opone al avance del (

Los haces vascu~ organizados toman materias plaacutesticas qw Cuando esto sucede abarque totalmente le

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchamiddots huacutemedas en la cor~ teza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten infecciones s~cundarias que por otra parte se pre~ sentan con demasiada frecuencia

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teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (L3m II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

LAMINA II

Corte transversal a nivel del Chancro mostrando el duramen descompuesto

res atacados son obstruidos paulatinamente por una materia mucilagillosa de color oscuro que interfiere la circulacioacuten de la savia Cuando el ataque es muy violento el Chancro abar~ ca la corteza formando un anillo alrededor del duramen inte~ rrumpiendo la libre crculacioacuten y trayendo como consecuencia la desfoliacioacuten total y por tanto la muerte

Generalmente sin embargo el ataque no se presenta con tanta intensidad y viene la reaccioacuten natural del aacuterboL que se manifiesta por la proliferacioacuten de ceacutelulas epideacutermicas que middotse suberizan formando un rodete o callo de cicatrizacoacuten que se opone al avance del Chancro

Los haces vasculares infectados por el Fusarium son des~ organizados toman una coloraoioacuten negruzca y se llenan de materias plaacutesticas que interrumpen totalmente la circulacioacuten Cuando esto sucede sin necesidad de que la lesioacuten necroacutetica abarque totalmente la corteza el aacuterbol muere aunque se extir shy

-79 shy

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de los vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITULO 111

ETIOLOGIA

GENERALIDADES ETIOLOGICAS

Durante mucho tiempo permanecioacute ignorada la causa de~ terminante parasitaria del Chancro del cacao fue atribuida por numerosos autores a varios organismos fungosos especial~

mente a los Nectrias y a sus formas conidiales que prontamen~ te haciacutean su aparic oacuten sobre la parte lesionada J E Rorer qllIacuteen hizo experimentos concluyentes en Trinidad en el antildeo de 1910 proboacute por medio de inoculaciones que el hongo cau~ san te de la pudricioacuten negra de la mazorca podia originar un middot Chancro tiacutepico Este hecho fue confirmado posteriormente por mediexclo de experimentos ejecutados sobre el Caucho (Hevea) por T Petch en Celaacuten y alguacuten tiemP9 despueacutes se identificoacute d paraacutesito causante de la enfermedad

N MBRE CLASIFICACION E HISTORIA DEL PATOGENO

El hongo causante del Chancro del cacao fue identificado como el PHYTOPHTHORA FABERI Maubl cuya clasifi~ cacioacuten en la escala Vegetal es la siguiente

Reino Vegetal Tipo Criptoacutegamas Sub~tipo Talofitas Clase Eumicetos Sub-clase Phycomicetos

-80shy

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero PhytophthoJP Especie Ph fabe

El Geacutenero Phyt Pythium diferenciaacuten tos terrestres acentu Seguacuten Cwynne y B cultivo Algunas es mo paraacutesitos en pre~

peces -la mayoria bull sus conidioacuteforos a t

directamente o a tri den ser simples o r peces los zoospora producir ZOOSpOlOS a una vesiacutecula espf

bull cape de los zoospc vamente corto y Sf bull un tubo germinal ros pueden dar CI

tan Ulla o maacutes COI

pueden cambar SI tamente por medi veces las conidias derse

El micelio de tracelular matanc algunas especies I

torios que penetroacute cho en general res matando los

Creemos inl recordar que de

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de 10s vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITur() TI

causa de~ buiacuteda por especial~

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero Phytophthora Especie Ph faberi

El Geacutenero Phytophthora se relaciona estrechamente con el Pythium diferenciaacutendose de eacuteste principalmente por sus haacutebi~ tos terrestres acentuados y por sus hifas de mayor diaacutemetro Seguacuten Cwynne y Barnes ataca solamente las plantas de gran cultivo Algunas especies son saprofiacutetica1s desarrollaacutendose co~ mo paraacutesitos en presencia de hueacutespedes convenientes Otras esshypeces - la mayoriacutea- son estrictamente paraacutesitos emergiendo sus conidioacuteforos a traveacutes de la epidermis del hueacutesped bien sea directamente o a traveacutes de los estomas Estos conidioacuteforos pueshyden ser simples o ramificados simpodialmente en todas las es~ pec-es los zoosporangios o las conidias al caer al agua pueden producir zoosporos que emergen smplemente o pasan primero a una vesiacutecula especial que luego se rompe para permitir el es~ cape de los zoosporos Estos nadan durante un tiempo relatishyvamente corto y se enquistan germinando luego por medio de un tubo Ilerminal Las conidias en lugar de producir zoosposhyros pueden dar conidioacuteforos cortos sobre los cuales se levan~ tan una o maacutes conidias de menor tamantildeo que ellas o tambieacuten pueden cambar sus haacutebitos de germinacioacuten hacieacutendolo direc~

tamente por medio de un tubo germinal Seguacuten Bossey algunas veces las conidias germinan in middotsitu sin necesidad de despren~ derse

El micelio de muchas de las especies de este geacutenero es in~ tracelular matando directamente las ceacutelulas invadidas pero en algunas especies se desarrolla intercelularmente emitiendo haus~ torios que penetran las ceacutelulas adyacentes Como ya hemos di~ cho en general las especies actuacutean como paraacutesitos destructo~ res matando los tejidos raacutepidamente

Creemos innecesario hablar sobre la reproduccioacuten basta recordar que despueacutes de la fert ilizacioacuten los oosporos de pare~

- 81shy

des gruesas permanecen durmientes durante alguacuten tiempo y luego germinan para formar un micelio o un corto conidioacuteforo La infeccioacuten del hueacutesped puede ocurrir por Jos zoosporos proshyducidos en las conidias o por los tubos geacutermenes de las oosposhyras En las especies subterraacuteneas el micelio puede penetrar dshyrectamente en los oacuterganos subterraacuteneos del hueacutespiexcld

La descripcioacuten original del Ph faberi dada por Maublanc es la siguiente (Nowell)

Conidioacuteforos de 150---200 micras de longitud aseptados hialinos y termnados por un conidio ashypica maacutes raramente ramificados y portadores de dos conidias (esporangios) de varias formamiddots geneshyralmente de limoacuten con una membrana lisa y delgashyda un poco engrosada en el aacutepice 30- 40 por 25shy42 micras oosporas redondas lisas con una memshybrana gruesa 45 micras de diaacutemetro

Seguacuten Rorer (Ct Now) las dimensiones maacutes usuales d e las conidias son de 30 a 50 por 25 a 27 micras el nuacutemero de zoosporosde 15 a 30 el diaacutemetro de las clamidosporas de 30 a 50 micras el de las oosporas de 33 a 40 micras y ademaacutes no hay hinchamiento de los esporoacuteforos debajo de las conidias

PATOGENEIDAD DEL PHYTOPHTHORA FABERI

Sendo tan escasa la literatura sobre este punto tan imporshytante de la etiologia es dificil precisar la habilidad del organisshymo para producir la enfermedad Los experimentos efectuados hasta la fecha - en cuanto tenemos conocimiento - no han sido tan concluyentes como para dar la clave satisfactoria de la patogeneidad del hongo Por nuestra parte desgraciadashymente no pudimos hacer investigaciones al respecto debdo a la inutilidad de nuestros esfuerzos para conseguir cultivos pushyros del agente patoacutegeno Por otra parte C01110 el presente esshytudio tiende a avanzar mayormente en el sentido de la enfershy

- 82shy

medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar es tudios profundos en la patoQeneidad del PhvtoDhthoshy

ropo ydes Qruesaiexcl -~shy lforo

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medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar estudios profundos en la patogeneidad del Phytophtho ra faberi

En los paiacuteses en donde -se encuentra maacutes generalizada la infeccioacuten se han efectuado algunos estudios experimentales tenshydien tes a resolver las relaciones del paraacutes to con el hueacutesped esshypecialmente en Costa de Oro en donde se ha estudiado aunshyque como veremos sin obtener resultados concluyentes la acshycioacuten del hongo en el Chancro del cojiacuten

Se ha podido comprobar que la invasioacuten del peduacutenculo de la mazorca en el punto de insercioacuten en el cojiacuten ocurre en los primeros estados de su desarrollo extendieacutendose el hongo tanshyto en la corteza como en los rayos medulares del cilindro en donde a pesar de la profunda decoloracioacuten de los elementos vasculares del xlema en las aacutereas muertas eacutestos no aparecen invadidos por el hongo Debido quizaacutes a la constitucioacuten del coshyjiacuten que como sabemos es perenne el hongo detiene su progreso a traveacutes de la corteza cuando llega a eacutel aunque tanto la co~shyteza del mismo como la del brote pueden ser invadidas totalshymente En el haz vascular el organismo prosigue su desarrollo empleando a veces tambieacuten los rayos medulares Ocasionalmenshyte la infeccioacuten se extende a la corteza del eje principal formaacutenshydose un Chancro activo que posteriormente se seca debido al desarrollo de capas suberosas sucesivas que aislan al parche enfermo terminando eacute-ste por desprenderse y caer Este reco bramiento de la corteza enferma es comuacuten aun en el caso de que la actividad del hongo se mantenga viva durante dos peshyriacuteodos estacionales consecutivos pues durante la infeccioacuten acshytva se forma una serie de meristemos suberosos que vienen a orig nar las lineas rojas que constituyen una red muy visible observable en la herida fresca del tejido enfermo La regenerashycioacuten de los tejidos comienza por tanto al final de la invasioacuten general cuando se forma un cambium suberoso que cubre nOf malmente unos pocos centiacutemetros cuadrados y que a isla compleshytamente la porcioacuten enferma de la corteza hacendo que eacutesta se

- 83shy

desprenda de los tejidos sanos En las fibras vasculares el hongo progresa desde la insershy

cioacuten del eje del peduacutenculo en el eje principal en el espacio comshyprendido entre el brote y la insercioacuten del eje secundario (eje del peduacutenculo) la decoloracioacuten general de la fibra vascular se adelgaza paulatinamente hasta constituiacuter liacuteneas de color negro que pueden observarse en un corte tralnsversal del peduacutenculo en forma de pequentildeos puntos negros Hasta hace alguacuten temshypo era completamente desconocida la verdadera causa de esta descoloracioacuten habieacutendose encontrado hace poco que eIleacutelJ es pas de ceacutelulas del xileman son afectadas por el paraacutes to las ceacuteshylulas adyacentes a ellos Esta descoloracioacuten puede continuar hacia abajo dentro del cambium del tronco hasta una distanshycia de 8 a 10 centiacutemetros debajo del cojin Todos los esfuershyzos encaminados a lograr la localizac oacuten del micelo del hongo en estas descoloraciones han resultado in fructuosos de suershyte que ella puede ser deb ida proba blimente a un efecto toacutexico remoto

La actividad del hongo parece estar circunscrita a las cashyracteriacutesticas y cambios fisioloacuteg cos del hueacutesped en sus diversos estados de desarrollo asi como a los d iversos elementos anatoacuteshymicos del mismo pues en tanto que solamente dos o tres cashypas de ceacutelu las del xilema son afectadas po rel paraacutexito las ceacuteshyiulas de los lados del cambium quedan comprendidas en la inshyfeccioacuten y varias capas del floema son destruiacutedas Asimismo durante el crecmiento y maduracioacuten middotde la mazorca el Chanshycro se extiende raacutepidamente por el cojin y la corteza circunshydante aunque sin embargo estas dos partes despueacutes de la desshytruccioacuten de la mazorca por la enfermedad manifiestan cierto grado de resistencia al ataque lo cual como hemos dicho pashyrece indicar alguna modificacioacuten en la fisiologiacutea de los tejidos del hueacutesped relacionada con las condiciones nutritivas que deshybe mantener el aacuterbol seguacuten lleve o no frutos en desarrollo Esshytos cambios fisioloacutegicos y otros semejantes son probablemente la causa tanto de la detencioacuten del crecimiento o progreso del hongo a su llegada al cambium como de la reasuncioacuten del creshy

-84shy

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cimiento de la corteza al iniciarse la estacioacuten siguiente La presencia del hongo en la regioacuten de cambium debajo

del cojiacuten no se ha comprohado pero como las ceacutelulas de esta regioacuten exh ben fenoacute menos d~nticos a los de los tejidos que con~ tienen las hifas como son por ejemplo goma en abundancia aumento del contenido de oxalato de calcio (especialmente en el floema y radios medulares) tylosa formacioacuten de taninos y por uacuteltimo decoloracioacuten es presumible que el paraacutesito se en~

cuentre en dicha regioacuten

En el Chancro del tronco deben ocurrr fenoacutemenos seme~ jan tes a los que hemos descrito ocurrentes en las lesiones pro~ ducidas en el cojiacuten por cuanto que durante la iniciacioacuten de la necrosis seguacuten hemos visto al tratar de los siacutentomas de la zoshyna enferma irradian las mismas liacuteneas de color rojizo oscuro que pueden extenderse a considerable d stancia y que son e resultado de la formac oacuten de una serie de meristemos suberoshysos En este tipo de lesioacuten es sin embargo maacutes difiacutecil de pre~ cisar la patogeneidad del hongo pues la descomposicioacuten de la corteza causada por el mismo origina un subtrato muy favora~ ble al desatrollo de hongos secundarios que hacen dificil la aprecacioacuten de tejido micelial del verdadero causante de la enshyfermedad Por otra parte la restriccioacuten del avance de la le~

sioacuten queda sosten ida en su mayor parte por las cualidades de res stencia inherentes al aacuterbol y por los cambios fisioloacutegicos del mismo porque la ntervencioacute de los elemntos anatoacutemicos no pu ede ser tan efect iva una vez que a diferencia del cojin oacuterga~ no perenne cuyos meristemos joacutevenes en su totalidad pueden regenerarse activamente para oponer una resistencia a la en~

trada de paraacutesito el tronco por el contrario soacutelo cuenta con una capa generatriz maacutes o men03 envejecida cuya capacidad de regeneracioacuten se halla considerablemtne deblitada De aqui que cuando e Chancro se localiza sobre un aacuterbol de edad avanshyzilda que generalmente es el preferido el progreso de la en~ fermedad es generalmente continuo hasta terminar en la ma~

Ahora bien cuando las condiciones ambientes no son fa~

vorezcan e desarrollo del paraacutesito con la muerte de la planta

- 85shy

En el caso de que eacutesta alcance a reacconar viene la formashycioacuten del callo o reborde constituido de manera semejante al del cojiacuten por meristemos suberosos que aislan la porcoacuten enferma

El Phytophthora faberi es pues un organismo de consishyderable virulencia la que puede ser atenuada bien por las conshydiciones ambientes o por las cualidades inherentes al aacuterbol esshypecialmente las que se refieren a sumiddots elementos anatoacutemicos

HABITOS DE VIDA DEL PARASITO

Dejarnos establecdo anteriormente que el hongo se manishyfiesta a veces causando la pudricioacuten de la mazorca corno es costumbre abrir las mazorcas maduras en el campo de la exshytraccioacuten del grano dejando las vainas amontonadas en el sitio de la operacioacuten es obvio que el hongo procedente de las mashyzorcas enfermas encuentra un campo propicio para su propashygacioacuten raacutepda hasta el presente no se ha experimentado con el fin de determnar si el hongo vive en el terreno en estado de inactividad como consecuencia del cambio de estaciones pero dadas las caracteristicas del geacutenero es dable suponer que pueshyde vivir durante eacutepocas veranosos en un estado aparente de reposo entrando luego en actividad durante el periacuteodo de inshyvierno Hemos tenido oportunidad de observar que durante las eacutepocas veranosas es muy reduc do el nuacutemero de mazorcas enshyfermas asiacute corno tambieacuten las lesiones estaacuten en un periacuteodo de iniciacioacuten correspondiente a la aparicioacuten de las manchas escashysamente visibles sobre el tronco En efecto la humedad y la temperatura son los factores maacutes importantes en el desarrollo y expansioacuten del patoacutegeno los esporos son producidos y germishynan solamente baJO condiciones huacutemedas razoacuten por la cual las eacutepocas secas retardan la propagacioacuten y ejercen una restricshycioacuten en la actividad del hongo

Este uacuteltimo causa una enfermedad epifioacutetica puesto que ella aparece o puede aparecer en aacuterboles aislados dentro de una misma plantacioacuten En queacute extensioacuten o bajo queacute circunstancias

- 86shy

pueden ocurr r las infecciones de la corteza que originan el Chancro es cosa que auacuten no parece saberse aunque SI esta bien determinado que las mazorcas enfermas infectan comunshymente el tallo que las soporta dando origen a la aparicioacuten del Chancro en eacuteste y v ceversa un tallo atacado de la enfermeshydad puede ser fuente de in feccioacuten de las mazorcas que lleva

PATOGENESIS

Jntecci~

Si t se prop gan sme viento e mazorca persioacuten nidias ql nos resis la germin

Al ceacute porangios cierto nuacuterr well que de que est propicio SE

tubo germil directa o pe del organs del tronco L

celos que ce infeccioacuten E bido a los h~ seguacuten alguno

Ahora bl vorables com

CAPITT TT

franceacutes

de

de vegetales y en geacuteneral ha sido objeto de numerosos estudios por parte de innumerables investigadores Como veremos pos~ teriormente su origen ha sido atribuiacutedo a diversos organismos fungosos especialmente a los Nectrias algunas de cuyas espe~ cies han sido encontradas como responsables de los disturbios ocasionados por la enfermedad Al revsar la literatura sobre este tipo de lesioacuten puede observarse que la mayoriacutea de los inshyvestigadores estaacute acorde en declarar la patogeneidad de este geacutenero de los Hipocreales como la causa parasitaria determi~ nante de la destruccioacuten de la estructura celular de los vegetashyles atacados por la enfermedad Otros investigadores dan coshymo causa de la misma las fo-rmas conidiales de los N ectrias

En general no puede decirse que determnado grupo de organismos sea el causante del Chancro en los vegetales este tipo de enfermedad que por cierto abarca un nuacutemero consideshyrable de especies de aquellos puede ser causado por muy dishyferentes organismos fungosos incluyendo las bacterias y asi teshynemos como ejemplo de este uacuteltimo caso el Fire bligth de las manzanas peras etc causa~o por el Bacillus amylovorus

Entre las plantas que pueden ser atacadas por la enfershymedad estaacuten las siguientes

El manzano (Piacuterus malus) El abedul blanco (Betula alba var papyrifera) El abedul amarillo (Betula lu tea) El haya (Fagus silvatica) El sicomoro (Platanus occidentalis) El roble americano (Quercus macrocarpa) El avellano (Corylus avellano) Los arces (Arces sps ) El cafeto (CoHea arabiga)

Etc etc

Queremos referirnos en el presente estudio a la enfermeshydad localizada sobre el Theobroma cacao L vulgo Cacao esshy

-65 shy

pede pertmiddoteneciente a la Tribu de las Teobromieacuteas de la fami~ lia de las Esterculiaacuteceas

HISTORIA Y AMPLITUD

No tenemos conocimiento de hasta queacute punto hayan emiddotsta~

do asocadas las enfermedades que estamos descr ib jmiddotendo pashyrec~ probable que esta asociacioacuten aunque inadvertida hasta hashyce poco tiempo haya venido actuando desde los primeros tiemshypos en que se conocioacute el Chancro Los relatos antiguos sobre la destruccioacuten de los cacaotales aunque oscuros y confusos deshybido a la ninguna noc ioacuten que entonces se tenia sobre patolo~ gia vegetal aportan una luz que no pasa inadvertida y que puede ayudarnos en el esclarecimiento de los hechos

Es factble que la fusariosis del cacao haya venido minanshydo las plantaciones desde hace mucho tiempo y asiacute nos lo dan a entender algunas relaciones antiguas sobre las enfermedades que predominaban en este cultivo siacuteendo natural que en aque~ llos tiempos aunque se observase la enfermedad no se supieshyse sus causas prestaacutendose la descripcioacuten de enfermedades con siacutentomas generales similares a la de eacutesta a confusiones de d ~ versa iacutendole ya que la fusariosis no presenta en la generdishydad de los casos signos ti picos

La aparicioacuten del Chancro se efectuoacute en los antildeos de 1825 a 1840 eacutepoca en que tomoacute considerable incremento el cultivo del cacao En aquel entonces aparecioacute en los cacaotales una enfermedad a la cual se dio el nombre de M ancha que inva shydiendo las plantaciones del valle de Ant ioquia causoacute conside~ rabies peacuterdidas y mermoacute la estabilidad de los cultiacutevos Esta mancha seguacuten las descripciones que de ella se hacen concuershyda sintomatoloacutegicamente con el Chancro como se veraacute en la siguiente relacioacuten que de ella se hace

La Mancha - Cuando el cacao se hace frutal suele caershyle esta enfermedad que consiste en una mancha negra que apashyrece en el tronco entre el suelo y la corona y auacuten en las ra~

-66shy

mas El lemedio comiddotnsiste en extirparla sacando la corteza con mancha y echaacutendole agua en las heridas La corteza extraiacuteda se regeneraraacute por este procedimiento y el mal no progresa

Es indudable que esta enfermedad de la Mancha se idenshy--- telashytifica con el Chancro p rnmn

peacuteutica empleada ade concuerdan exactamet todo de control de la te trabajo

Pomiddotsteriormente S

principales regiones de Cuacutecuta aparecioacute Eustacio de la Torre cultor al ocuparse tros cultivos

Tambieacuten en Zap se presentoacute una en que es probable quo descripcioacuten que se tambieacuten es probablE ta regioacuten pues en e da hielo descrita e bol pequentildeo de ca rra para arriba e no se seca sino la de ninguna clase

Es sumamentmiddot ra de la tierra pal sencia de la fusa Chancro el aacuterbol se seca cuando Iiexcl diendo asiacute la cire Fu SoEirium como cia la defoliacioacuter que la lesioacuten cai

pede pertenedente a la Tribu de las Teobromieacuteas de la fami~ lia de las Esterculiaacuteceas

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queacute punto hayan esta~ os describiendo pashyinadvertida hasta hashyde los primeros tiemshy

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y que

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y asiacute nos lo dan las enfermedades

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mas El remedio consiste en exttrparla sacando la corteza cort mancha y echaacutendole agua en las heridas La corteza extraiacuteda se regeneraraacute por este procedimiento y el mal no progresa

Es indudable que esta enfermedad de la Mancha se idenshytifica con el Chancro pues tanto la localizacioacuten como la terashypeacuteutica empleada ademaacutes de los datos sobre su apariencia concuerdan exactamente con la localizacioacuten apariencia y meacuteshytodo de control de la enfermedad que estudiamos en el presen~ te traba jo

Posteriormente se fue generalizando la afecC oacuten en las principales regiones cacaotaleras de ese tiempo en 103 valles de Cuacutecuta aparecioacute en el antildeo de 1834 seguacuten lo afirma don Eustacio de la Torre N en un informe publicado en El Agrishycultor al ocuparse de las principales enfermedades de nuesshytros cultivos

Tambieacuten en Zapatoca Departamento de Santander del Sur se presentoacute una enfermedad fungosa en el antildeo de 1878 aunshyque es probable que haya sido maacutes bien el MonJia seguacuten la descripcioacuten que se ha hecho de la enfermedad Sin embargo tambieacuten es probable la existencia del Chancro o Mancha en esshyta regioacuten pues en aquel tiempo se conociacutea la enfermedad llamashyda hielo descrita como una mancha negra que se ve en el aacutershybol pequentildeo de cacao el cual se seca de la superfic ie de la tie~

rra para arriba Cuando la mancha se localiza en la horqueta no se seca sino la parte super~or en la que no se ven insectos de ninguna clase

Es sumamente sugestivo el hecho de que el aacuterbol se secashyra de la tierra para arriba pues ello da lugar a suponer la preshysencia de la fusariosis puesto que en la sola enfermedad del Chancro el aacuterbol pierde parte de su vitalidad pero solamente se seca cuando la lesioacuten rodea completamente el tronco impishydiendo asiacute la circulacioacuten de la savia En cambio la accioacuten del Fus~rium como veremos maacutes adelante trae como consecuen~ cia la defoliacioacuten y por tanto la muerte del aacuterbol no importa que la lesioacuten causada por el Chancro sea pequentildea puesto que

-67 shy

la

la aCClon del paraacutesito consiste en la obstruccioacuten y desorganiza~ cioacuten de los haces vasculares

Don Abraham Rojas P en carta fechada el 24 de mayo de 1912 anota que tanto la enfermedad del Hieo como una en~ fermedad de Mancha abundaban en la regioacuten comprendda en~ tre Hato Viejo y Esmeraldas (Ecuador) habiendo observado que dichas enfermedades habiacutean causado la destruccioacuten de los cacaotales siendo maacutes raacutepida la destruccioacuten cuanto mejor -era el terreno

Finalmente el sentildeor Vargas Vergara Jefe de la Seccioacuten de Agricultura del M de O P envioacute al Departamento de Agricultura de Trinidad y Tobago una muestra de cacao en~ fermo recibiendo del sentildeor F U Urich entomoacutelogo la si~ guiente respuesta

No se encontroacute ninguacuten ejemplar en el trozo de madera conservado durante largo tiempo en una caja de ob~ servaciOacuten Al rajarlo se encontraron galeriacuteas que indican que al morir el aacuterbol habiacutea sido atacado por una especie de X y~

leborus La experiencia nos ha ensentildeado que estos cucarro~ nes son atraiacutedos por aacuterboles invadidos por enfermedades fun~~ gosa~ y no se sabe que ataquen los aacuterboles sanos El trozo que bull se nos ha enviado tiene huellas de haber estado afectado por el Phytoph thora an terlormen te

Todas las anteriores anotaciones demuestran que e Chan~ cro ha sido la enfermedad prepominante en los cultivos y que su presencia ha intervenido de modo decisivo en la merma y destruccioacuten de la industria

Hoy en diacutea a pesar de la considerable cantidad de plagas y enfermedades propagadas en las plantaciones e Chancro y la fusariosis no se hallan relegadas a uacutelt mo teacutermino estas enfermedades tienen un campo de accioacuten tan vasto que puede decirse que no hay zona cacaotalera en la Repuacuteblica que no se halle infectada con su presencia Su amplitud es tan exten~ sa que por siacute solas constituyen un motivo maacutes que suficiente

-68 shy

para que se haya arruinado nuestra en otros tiempos tan Ho~ reciente iacutendustria

En Anloquia se encuentra especiacutealmente el Chancro en

la regioacuten de Occidvnt 1

Antioquia y ~ Zarzal And to y Puerto Chucuriacute y t

maacutes comuacuten ~

para compre necesidad qu cuantos medi

Sl

Las variE to de un estu fiacutecil precisar probablemen te bres middoten las d efectuaron un publicado en s Al estudiar la relacioacuten de esiexcl

Geacutenero T heobr

1) -Theo toda la regioacuten mann)

2) ~Theob

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la accioacuten del paraacutesito consis~e en la obstruccioacuten y desorganiza~ cioacuten de los haces vasculares

Don Abraham Rojas P en carta fechada el 24 de mayo de 1912 anota que tanto ) nfermedad del Hieo como una en~ fermedad dgt TU en la regioacuten comprendda en~

uador) habiendo observado do la destruccioacuten de los ccioacuten cuanto mejor era

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n ejemplar en ~I trozo po en una caja de obshy

galeriacuteas que indican una especie de X yshyque estos cucarro~

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en la merma y

teacutermino estas que puede

lica que no

para que se haya arruinado nuestra en otros tiempos tan floshyreciente industria

En Antoquia se encuentra especialmente el Chancro en la regioacuten de Occidente y del Noroeste en los Municipios de Antioquia y San Jeroacutenimo en el Valle del Cauca en el Bolo Z a rzal Andaluciacutea y Cartago En el Cauca en Corinto Calo~ to y Puerto Tejada En Santander del Sur en San V icente de Chucuriacute y en el Huila en la mayoriacutea de los cultivos siendo la maacutes comuacuten y la uacutenica predominante Basta con lo mencionado para comprender la amplitud que presenta la enfermedad y la necesidad que hay de proceder cuanto antes a su represioacuten por cuantos medios se encuentren a la mano

SUSCEPTIBILIDAD DE LAS VARIEDADES

Las variedades del cacao en Colombia no han sido objeshyto de un estudio metoacutedico y concienzudo y es por lo tanto dishyfiacutecil precisar los nombres de dichas variedades puesto que probablemente se conocen algunas de ellas con diferentes nomshybresen las dversas secciones del Paiacutes Triana y Planchon efectuaron un reconocimento de la flora Granadina que corre publicado en su libro Prodomus Florae Novo~Granatensis

Al estudiar la familia de las Estercufiaacuteceas dan la siguiente relacioacuten de especies encontradas en nuestro territorio

Geacutenero Theobroma

1 ) - Theobroma cacao L (vulgo cacao) Cultivado en toda la regioacuten caliente (Tr) Cultivado en Panamaacute (Scashymann)

2) ~Theobroma bicolor H y B (vulgo bacao) Frecuente en los bosques de Barbacoas del Chocoacute y en el Valle del Caushyca (Tr) Cultivado cerca de Cartago al pie de los Andes del Quindiacuteo altura 950 mts (H y B ) Garzoacuten Valle del Magdalena (Goudot)

-69 shy

3 - Theobroma glauca Karst - Orillas del Meta (Karst) Observaciones los granos de esta especie seguacuten Karts di[iexcleren solltmente por el gusto de los del cacao culti shyvado

Geacutenero Herrania - Goudot

4) -Herrania pulcherrima (Goudot)

Herran ia aspera Karst Brotobroma aspera Karst y Tr vulgo Cacao cuadrado

de los colonos o cacao cahouiacute de lo~ indios (Goudot) - Cashycaito de monte (Karst) - Cerca de Villavicencio al pie de los Andes de Bogotaacute en los Llanos del Meta (Tr) ibid (Karst) Grandes florestas entre los riacuteos Arrari y Guayabero afluentes del Alto Orinoco y valles calientes de la cadena orienshytal cerca de Sabana Grande y de Paime (Goudot) Orillas del rio Magdalena (Karst) Florestas del Opoacuten (Purdie)

Observaciones Esta bella especie variacutea por la pubescencia maacutes o menos densa de los peciolos y de las nervaduras por el nuacutemero de estambres (2- 3 en cada fasciacutecula) y por los estashyminodios aguzados en punta en la mitad

5 - Herrana albiflora (Goudot) - Vulgo cacao monshytaraz o cimarroacuten (Goudot) Muzo cordillera Central (Goushydot) Bojorque riacuteo Magdalena (Bonpland) herb mus Paris) Densas florestas sobre las orillas del riacuteo de la Guasa cerca de Muzo (Purdie)

De todas estas especies se cultivan uacutenicamente entre nosshyotros el Theobroma cacao aunque como lo anotan Triana y Planchon el Theobroma bicolor se cultiva en Cartago lo cual es un error seguacuten van Hall pues el Theobroma bicolor no tieshyne valor comercial La anotaCIoacuten citada referente al cultivo de esta espece se debe probablemente a que antiguamente se acostumbraba (y auacuten hoy) mezclar el cacao bicolor con el cashy

-70shy

-

cao comuacuten maacutes que todo con fines meramente econoacutemicos La clasificacioacuten botaacutenica de las especies y variedades de

cacao y auacuten de sus geacuteneros es taacute actual m nte bastante confusa admitieacutendose generalmente la que trae C J J van Hall en su libro CACAO Seguacuten el Utor citado distiacutenguense dos

tipos principales a saber

Tipo Criollo Tipo Forastero

No entramos ~

tos dos tipos r gar hablar sobo siado en el pr tema El ti po fino en cuante los s guientes s

Venezuela Ceilaacuten Cr Samoa Cr Java Criol Madagasc Nicaragua Surinam ( Porcelana Esmeralda

Todos elle donde se cultiv mente como s ra v sta no par

El tipo Fe de calidad mer dad que hace cultivo como el

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cao comuacuten maacutes que todo con fines meramente econoacutemicos La clasificacioacuten botaacutenica de las especies y variedades de

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t)

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llavicencio al pie de Meta (Tr) ibid Arrari y Guayabero

de la cadena orienshyoudot) Orillas del

(Purdie) por la pubescencia nervaduras por el

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ulgo cacao monshyCentral (Goushy mus Paris)

Guasa cerca de

uamente se con el ca-

cacao y auacuten de sus geacuteneros estaacute eacute1ctualmente bastante confusa admitieacutendose generalmente la que trae C J J van Hall en su libro CACAO Seguacuten el autor citado distinguense dos tipos principales a saber

Tipo Criollo Tipo Forastero

No entramos a discutir la s caracteriacutesticas botaacutenicas de esshytos dos tipos porque consideramos innecesario y fuera de lushygar hablar sobre ello ya que tendriacuteamos que alargarnos demashysiado en el presente estud io alejaacutendonos entonces de nuestro tema El tipo Criollo al cual pertenecen las especies de cacao fino en cuanto se refiere a middotcalidad del producto comprende los s guientes sub- tipos y variedades locales

Venezuela Criollo Ceilaacuten Criollo Samoa Criollo Java Criollo Madagascar Criollo N icaragua Criollo Surinam Criollo Porcelana y Esmeralda

Todos ellos tienen sus caracteriacutesticas propias del lugar en donde se cultivan llegando hasta el caso de variar considerableshymente como sucede en la variedad Porcelana la cual a primeshyra vsta no parece pertenecer al tipo Criollo

El tipo Forastero comprende aquellas variedades de cacao de calidad menos fina o inferior pero dotadas de cierta rusticishydad que hace disminuiacuter considerablemente tanto los gastos de cultivo como el peligro de las enfermedades fungosas Este tishypo comprende los siguientes sub-tipos

-71 shy

Angoleta con el nombre de M al rosado Ademaacutes es frecu ente encontrar en ella la pudricioacuten negra de la mazorca causada cor pi miiexclmnAmelonado

Cundeamor Calabacilla

Ya hemos dicho que en Colombia na se ha hecho un es shytudio detenido sobre la identificacioacuten de variedades de cacao siendo por tanto imposible determinar actualmente a cuaacutel de las variedades del Criollo enumeradas pertenece nuestro cacao Criollo o comuacuten conocido bajo las diversas denomnaciones de N acional Hartoacuten Cau caln o etc De eacuteste se conocen en el pais los siguientes t ipos

Sub- tipo Blanco - Pertenecen a eacutel las variedades 1Iamashydas Mestizo Dominico Hartoacuten e Hiacutebrido o Trinitario del Vashylle

Sub- tipo Morado - Comprende el cacao Caucano el Anshytioquentildeo el de V iddiviacutea el cacao del Riacuteo y el Rojo

Del tipo Forastero se cultivan los subtipos Amelonado (en Nar intildeo) y Calabacilla y la variedad Pajarito

La enfermedad del Chancro se ha observado uacutenica y esshypecialmente en la variedades del tipo Criollo no tenemos conoshycimiento de su presencia en las variedades silvestres enumera shydas por Triana y Planchon en su libro citado

Las variedads del tipo Fo rastero parecen mostrarse resisshytentes a la enfermedad y entre ellas tenemos la conocida con el nombre de Pajarito que es un hiacutebrido entre el Amelonado y el Criollo Esta variedad estaacute siendo propagada raacutepidamente pashyra desalojar al Criollo contando con su resistencia a las en fer shymedades a pesar de su calidad marcadamente inferior Es conveniente hacer notar que aunque esta variedad se ha mosshytrado resstel1te al Chancro en cambio se ha visto atacada por el Corticum sa[moniacuteco[or causante de la enfermedad conocida

-72shy

organismo res pon demos presumir Jarito se mues condiciones fa plantac ones SI

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IrvlPORT

No prcten fermedades en na de nu estros es bastante extl di do las planta que causa la en ser cierto que e rabie extensioacuten res que demues posesionarse de ner que por lo n cioacuten se debe a e to seria con da t ciadamente en n datos maacutes reciert fuerzas hechos e pueden obteners~ maacutes bien como u

La produccieacute tadaen comparac en modo alguno prbduccioacuten en el con una producci

nuestro cacao omnaciones de

cen en el paiacutes

es-

con el nombre de ltJaiexcl[ rosado Ademaacutes es frecuente encontrar en ella la pudricioacuten negra de la mazorca causada por el mismo orga nismo responsable de la enfermedad que estudiamos Poshydemos presumir por tanto que si actualmente esta variedad PashyJarito se muestra resistente al Chancro puede deberse a las condiciones favorables de su vigor actual al hecho de que las plantacones son relativamente nuevas y a que el cult ivo se hashyce ahora d una manera teacutecnica y cientiacutefica lo cual disminuye en grado sumo la propagacioacuten de las enfermedades fungosas

IMPORTANCIA ECONOMICA DE LA ENFERMEDAD

No pretendemos sentar como base definitiva que las enshyfermedades en cuestioacuten son la causa completa y uacutenica de la rui shyna de nuestros cacaotales actualmente la patologiacutea del cacao es bastante extensa y los organismos patoacutegenos que han invashydido las plantaciones pueden mostrar mayor vrulencia que el que causa la enfermedad del Chancro sin embargo no deja de ser cierto que estas enfermedades han intervenido en consideshyrable ex tensioacuten como puede probarse con las paacuteginas anterioshyres que d muestran claramente hasta queacute punto han llegado a posesiona rse de las plantaciones y no s eria -exagerado suposhyner que por lo menos un 40 a 50 7n de la merma de la producshycioacuten se deb a estas causas omo mejor podriacutea probarse eSshyto seriacutea con datos estad iacutes ticos pero es bien sabido que desgrashyciadamente en nuestro paiacutes ca recemos de ellos y que auacuten los datos maacutes recientes estaacuten viciados de error a pesar de los esshyfuerzos hechos en contrario Por este motivo los datos que pueden obtenerse no han de tomarse en sentido estricto sino maacutes bien como un caacutelculo aproximado a la realidad

La produccioacuten actual de cacao a unque ligeramente aumenshytada en comparacioacuten con la de los antildeos anteriores no satisface en modo alguno el consumo nacional el nuacutemero de aacuterboles en produccioacuten en el antildeo de 1934- estaacute calculado en 10 186344 con una produccioacuten global de 10000 toneladas En 1935 se

-73 shy

importaron 2 342523 kilogramos lo cual no significa que 10 qJe podamos consumir sea 12 342 523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se impor ta ron 7433 673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se debe a una supcrexis tencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramen te la produccioacuten nacional a la vez ~ue diminuyen un tanto el consumo porque los recargos adu3neshyros son pagados indirecta mente por el consumidor

N ecesitamos pues producir por Jo menos el triple de lo que actualmente producimos para satisfacer nuestro propio consumo pero no legaremos a lograrlo sin emprender una camshypantildea racional contra las enfermedades y plagas de los ca~aoshytales especialmente contra las enfermedades a qu e nos estamos refir(endo en el presente estudio que son la causa de que se piershyda de un 30 a un 60 de mazorcas seguacuten lo demostrado por J B Rorer en Trinidad

Teniendo en cuenta esto no nos parece desproporcionado presumir que el paiacutes pierde por concepto del Chancro y la fushysariosis una suma no menor de $ 5 000000 anualmente que equivale a lo que dejan de producir nuestras plantaciones

CAPITULO 11

SINTOMATOLOGIA

SINTOMAT OLOGIA GENERAL

Los siacutentomas primarios del Chancro no son faacutecilmente disshytingubles la aparencia general del aacuterbol atacado no difiere de la de los aacuterboles sanos y por esto la enfermedad en su iniciashycioacuten es difiacutecil de reconocer Cuando la enfermedad ha avanzashy

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do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base hac ia arriba y el nuacuteshymero de mazorcas ata _ 1 _ bullbull

te considerab l

lesiones ext el aacuterbol ml calizados s del aacuterbol le

El Cha tejidos vivo~ eso por lo q mosdicho d la excesiva p ya signo alg consderada 1 medad del C malmente ma que puede so momentos dac

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importaron 2342523 kilogramos lo cual no significa que lo que podamos consumi sea 12 342523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se importaron 7433673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se elebe a una superexistencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramente la produccioacuten nacional a la vez que diminuvp bull consumo porque los recargos adU3neshy

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para satisfacer nuestro propio a lograrlo sin emprender una camshy

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5000000 anualmente que nuestras plantaciones

do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base haca arriba y el nuacuteshymero de mazorcas atacadas de pudricioacuten negra es generalmenshyte considerable En este estado comunmente se observan las lesiones externas en el tallo y auacuten en las ramas No siempre el aacuterbol muere los efectos del Chancro pueden permanecer loshycalizados sobre la corteza y entonces viene middotel recobramiento del aacuterbol lesionado

SINTOMAS MORFOLOGICOS

El Chancro se origina de la infeccioacuten de un parche de los tejidos vivos del tallo debajo de la corteza exterior y es por eso por lo que su determinacioacuten en estado inqcial es como heshymos dicho difiacutecil de hacer Puede sospecharse su presencia por la excesiva pudricioacuten de mazorcas aunque exteriormente no hashyya signo alguno pues la pudricioacuten negra de la mazorca es consderada por muchos investigadores como signo de la enfershymedad del Chancro Es de advertuuml que el aacuterbol de cacao nOrshymalmente mantiene una cantidad mayor de mazorcas que la que puede sostener y fisioloacutegicamente se desprende de ellas en momentos dados

Al desnudar el aacuterbol de su corteza puede determinarse el tejido enfermo en su periodo inicial por su diferencia de coloshyracioacuten con el tejido sano iquestircundante se observa entonces una linea de color pardo oscuro que los delimita La zona enferma es de un color pardo vinoso o clarete que a veces suele conshyfundirs con -el color rosa intenso que algunos aacuterboles poseen normalmente y a veces irradian de esta zona liacuteneas de color osshycuro que pueden extenderse a considerable distancia de ella

A medida que la infeccioacuten progresa va traspasando por decirlo asi la corteza y a veces puede determinarse la presenshycia de un parche oscuro en eacutesta posteriormente comienzan a alterarse los tejidos hasta presentarse una hendidura cuyas -=ashy

-75 shy

LAMINA I Chancro tiacutepico localizado sobre cacao laquoCriol1o~

racterlsticas variacutean seguacuten el avauce de 1a enfp

pIar de cacao estud ~ado pr ero de 31 centiacutemetros d en sus partes extremas tiacutemetro alcanzando su 1 La superficie interior di numerosas depresiones zonas de duram il maacutes herrumbroso con peque menzaba a nivel de las eran irregulares exceptc metros en donde el tej regularidad en forma de co maacutes arriba de ella el sia en donde la corteza mente dando la aparienc totalidad de la superfkiE te lentildeosa tiacutepicamente de casi al mero contacto de herrumbroso Al cortar middotservarse excrecencias co colocadas entre los eSPi dzando la inoisioacuten y lIeS cioacuten negra que iba como en sentido logitudinal y tiacutepico de la fusariosis I

Es natural que los si tores que intervienen tal condiciones ambentes pa hueacutesped etc

Hemos visto que en I

cilmente observable puest

AA iexclI - -~~---_

bull

bull

racteriacutestlcas variacutean seguacuten el avance de la enfermedad El ejem~ pIar de cacao estudado por nosotros (Lam 1) teniacutea un Chan~ cro de 31 centiacutemetros de longitud por 10 centiacutemetros de ancho en sus partes extremas con una profund~dad media de I cen~ tiacutemetro alcanzando su parte maacutes honda hasta dos centiacutemetros La superficie interior de la lesioacuten se presentaba irregular con numerosas depresiones longitudinales correspondientes a las zonas de dura mn maacutes resistentes y su color era rosado~sucio herrumbroso con pequentildeos puntos blanquecinos La lesioacuten co~ menzaba a nivel de las raiacuteces primarias del tronco y -sus bordes eran irregulares excepto en una extensioacuten lateral de 20 centishymetros en donde el tejido de cicatrizacioacuten se presentaba con regularidad en forma de reborde maacutes o menos sinuoso Un po~

ca maacutes arriba de ella el tronco presentaba una ligera hiperplashysia en donde la corteza -se mostraba resquebrajada irregula rshymente dando la apariencia de otro Chancro en erupcioacuten En la totalidad de la superficie del Chancro podiacutea observarse la par~ te lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendible casi al mero contacto de la mano en forma de harinas de color herrumbroso Al cortar superficialmente la corteza pudo ob~ servarse excrecencias coaguladas de color rojo oscuro vinoso colocadas entre los espacios de las fibras corticales Profunshydzando la inQisioacuten y llegando al duramen se notoacute una colorashycioacuten negra que iba como llenando los vasos pues se presentaba en s entido logitudinal y en forma delgada Este es el siacutentoma tiacutepico de la fusariosis

Es natural que los sintomas va riacutean seguacuten los diversos fac~ tares que intervienen tales como la virulencia del paraacutesito las condicione-s ambentes para su desarrollo la receptibilidad del hueacutesped etc

SIGNOS

Hemos visto que en el comienzo de la enfermedad es difiacuteshycilmente observable puesto que se presenta bajo la corteza sin

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embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchas huacutemedas en la corshyteza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten Infecciones secundarias que por otra parte se preshysentan con demasiada frecuencia

Generalmente se encuentran sobre la lesioacuten las fructif cashyciones de hongos secundalios probablemente saprofiacuteticos que por haber encontrado condiciones oacuteptimas de desarrollo han invadido completamente el aacuterbol

Entre ellos se encuentran los N ectrias que han sido objeto de discusioacuten por parte de numerosos investigadores pues auacuten hoy diacutea - a pesar de los experimentos de Rorer quien en 1910 dentificoacute al causante del Chancro - se les considera como los causantes de afecciones similares en distintos aacuterboles como el cafeto el arce el manzano etc Por tanto si se ha encontrado que estos organismos son capaces de originar una enfermedad similar a la que nos ocupa en hueacutespedes distintos no es raro que entre nosotros estos paraacutesitos actuacuteen en forma activa Nosshyotros encontramos sobre las lesiones algunos hongos probableshymente secundarios cuya determinac oacuten no nos fue posible hashycer y que por no presentar aparentemente relaciones con la enshyfermedad no consideramos necesario estudiarlos

SINTOMAS HISTOLOGICOS

Al tratar de los siacutentomas morfoloacutegicos dijimos que en la casi totalidad de la superfic ie del Chancro podiacutea observarse la parte lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendishyble en forma de harinas este materal estaacute compuesto de ceacutelushylas muertas en estado de disgregacioacuten pertenecientes a los teshyidos parenquimatosos procedentes tanto de la corteza como de la parte exterior del cilindro lentildeoso El contenido protoplaacutesshymico de estas ceacutelulalS de color oscuro ahora las llena completashymente y su endurecimiento da la textura harinosa referida Los progresos sucesivos del paraacutesito van interesando tanto la corshy

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teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (Lam II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

Corte transversal a nivel del

res atacados son obstn mucilaginosa de color la savia Cuando el a ca la corteza formandlt rrumpiendo la libre cl la desfoliacioacuten total y bull

Geneacuteralmente sin tanta intensidad y vie manifiesta por la pral suberizan formando u opone al avance del (

Los haces vascu~ organizados toman materias plaacutesticas qw Cuando esto sucede abarque totalmente le

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchamiddots huacutemedas en la cor~ teza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten infecciones s~cundarias que por otra parte se pre~ sentan con demasiada frecuencia

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teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (L3m II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

LAMINA II

Corte transversal a nivel del Chancro mostrando el duramen descompuesto

res atacados son obstruidos paulatinamente por una materia mucilagillosa de color oscuro que interfiere la circulacioacuten de la savia Cuando el ataque es muy violento el Chancro abar~ ca la corteza formando un anillo alrededor del duramen inte~ rrumpiendo la libre crculacioacuten y trayendo como consecuencia la desfoliacioacuten total y por tanto la muerte

Generalmente sin embargo el ataque no se presenta con tanta intensidad y viene la reaccioacuten natural del aacuterboL que se manifiesta por la proliferacioacuten de ceacutelulas epideacutermicas que middotse suberizan formando un rodete o callo de cicatrizacoacuten que se opone al avance del Chancro

Los haces vasculares infectados por el Fusarium son des~ organizados toman una coloraoioacuten negruzca y se llenan de materias plaacutesticas que interrumpen totalmente la circulacioacuten Cuando esto sucede sin necesidad de que la lesioacuten necroacutetica abarque totalmente la corteza el aacuterbol muere aunque se extir shy

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pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de los vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITULO 111

ETIOLOGIA

GENERALIDADES ETIOLOGICAS

Durante mucho tiempo permanecioacute ignorada la causa de~ terminante parasitaria del Chancro del cacao fue atribuida por numerosos autores a varios organismos fungosos especial~

mente a los Nectrias y a sus formas conidiales que prontamen~ te haciacutean su aparic oacuten sobre la parte lesionada J E Rorer qllIacuteen hizo experimentos concluyentes en Trinidad en el antildeo de 1910 proboacute por medio de inoculaciones que el hongo cau~ san te de la pudricioacuten negra de la mazorca podia originar un middot Chancro tiacutepico Este hecho fue confirmado posteriormente por mediexclo de experimentos ejecutados sobre el Caucho (Hevea) por T Petch en Celaacuten y alguacuten tiemP9 despueacutes se identificoacute d paraacutesito causante de la enfermedad

N MBRE CLASIFICACION E HISTORIA DEL PATOGENO

El hongo causante del Chancro del cacao fue identificado como el PHYTOPHTHORA FABERI Maubl cuya clasifi~ cacioacuten en la escala Vegetal es la siguiente

Reino Vegetal Tipo Criptoacutegamas Sub~tipo Talofitas Clase Eumicetos Sub-clase Phycomicetos

-80shy

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero PhytophthoJP Especie Ph fabe

El Geacutenero Phyt Pythium diferenciaacuten tos terrestres acentu Seguacuten Cwynne y B cultivo Algunas es mo paraacutesitos en pre~

peces -la mayoria bull sus conidioacuteforos a t

directamente o a tri den ser simples o r peces los zoospora producir ZOOSpOlOS a una vesiacutecula espf

bull cape de los zoospc vamente corto y Sf bull un tubo germinal ros pueden dar CI

tan Ulla o maacutes COI

pueden cambar SI tamente por medi veces las conidias derse

El micelio de tracelular matanc algunas especies I

torios que penetroacute cho en general res matando los

Creemos inl recordar que de

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de 10s vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITur() TI

causa de~ buiacuteda por especial~

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero Phytophthora Especie Ph faberi

El Geacutenero Phytophthora se relaciona estrechamente con el Pythium diferenciaacutendose de eacuteste principalmente por sus haacutebi~ tos terrestres acentuados y por sus hifas de mayor diaacutemetro Seguacuten Cwynne y Barnes ataca solamente las plantas de gran cultivo Algunas especies son saprofiacutetica1s desarrollaacutendose co~ mo paraacutesitos en presencia de hueacutespedes convenientes Otras esshypeces - la mayoriacutea- son estrictamente paraacutesitos emergiendo sus conidioacuteforos a traveacutes de la epidermis del hueacutesped bien sea directamente o a traveacutes de los estomas Estos conidioacuteforos pueshyden ser simples o ramificados simpodialmente en todas las es~ pec-es los zoosporangios o las conidias al caer al agua pueden producir zoosporos que emergen smplemente o pasan primero a una vesiacutecula especial que luego se rompe para permitir el es~ cape de los zoosporos Estos nadan durante un tiempo relatishyvamente corto y se enquistan germinando luego por medio de un tubo Ilerminal Las conidias en lugar de producir zoosposhyros pueden dar conidioacuteforos cortos sobre los cuales se levan~ tan una o maacutes conidias de menor tamantildeo que ellas o tambieacuten pueden cambar sus haacutebitos de germinacioacuten hacieacutendolo direc~

tamente por medio de un tubo germinal Seguacuten Bossey algunas veces las conidias germinan in middotsitu sin necesidad de despren~ derse

El micelio de muchas de las especies de este geacutenero es in~ tracelular matando directamente las ceacutelulas invadidas pero en algunas especies se desarrolla intercelularmente emitiendo haus~ torios que penetran las ceacutelulas adyacentes Como ya hemos di~ cho en general las especies actuacutean como paraacutesitos destructo~ res matando los tejidos raacutepidamente

Creemos innecesario hablar sobre la reproduccioacuten basta recordar que despueacutes de la fert ilizacioacuten los oosporos de pare~

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des gruesas permanecen durmientes durante alguacuten tiempo y luego germinan para formar un micelio o un corto conidioacuteforo La infeccioacuten del hueacutesped puede ocurrir por Jos zoosporos proshyducidos en las conidias o por los tubos geacutermenes de las oosposhyras En las especies subterraacuteneas el micelio puede penetrar dshyrectamente en los oacuterganos subterraacuteneos del hueacutespiexcld

La descripcioacuten original del Ph faberi dada por Maublanc es la siguiente (Nowell)

Conidioacuteforos de 150---200 micras de longitud aseptados hialinos y termnados por un conidio ashypica maacutes raramente ramificados y portadores de dos conidias (esporangios) de varias formamiddots geneshyralmente de limoacuten con una membrana lisa y delgashyda un poco engrosada en el aacutepice 30- 40 por 25shy42 micras oosporas redondas lisas con una memshybrana gruesa 45 micras de diaacutemetro

Seguacuten Rorer (Ct Now) las dimensiones maacutes usuales d e las conidias son de 30 a 50 por 25 a 27 micras el nuacutemero de zoosporosde 15 a 30 el diaacutemetro de las clamidosporas de 30 a 50 micras el de las oosporas de 33 a 40 micras y ademaacutes no hay hinchamiento de los esporoacuteforos debajo de las conidias

PATOGENEIDAD DEL PHYTOPHTHORA FABERI

Sendo tan escasa la literatura sobre este punto tan imporshytante de la etiologia es dificil precisar la habilidad del organisshymo para producir la enfermedad Los experimentos efectuados hasta la fecha - en cuanto tenemos conocimiento - no han sido tan concluyentes como para dar la clave satisfactoria de la patogeneidad del hongo Por nuestra parte desgraciadashymente no pudimos hacer investigaciones al respecto debdo a la inutilidad de nuestros esfuerzos para conseguir cultivos pushyros del agente patoacutegeno Por otra parte C01110 el presente esshytudio tiende a avanzar mayormente en el sentido de la enfershy

- 82shy

medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar es tudios profundos en la patoQeneidad del PhvtoDhthoshy

ropo ydes Qruesaiexcl -~shy lforo

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e

medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar estudios profundos en la patogeneidad del Phytophtho ra faberi

En los paiacuteses en donde -se encuentra maacutes generalizada la infeccioacuten se han efectuado algunos estudios experimentales tenshydien tes a resolver las relaciones del paraacutes to con el hueacutesped esshypecialmente en Costa de Oro en donde se ha estudiado aunshyque como veremos sin obtener resultados concluyentes la acshycioacuten del hongo en el Chancro del cojiacuten

Se ha podido comprobar que la invasioacuten del peduacutenculo de la mazorca en el punto de insercioacuten en el cojiacuten ocurre en los primeros estados de su desarrollo extendieacutendose el hongo tanshyto en la corteza como en los rayos medulares del cilindro en donde a pesar de la profunda decoloracioacuten de los elementos vasculares del xlema en las aacutereas muertas eacutestos no aparecen invadidos por el hongo Debido quizaacutes a la constitucioacuten del coshyjiacuten que como sabemos es perenne el hongo detiene su progreso a traveacutes de la corteza cuando llega a eacutel aunque tanto la co~shyteza del mismo como la del brote pueden ser invadidas totalshymente En el haz vascular el organismo prosigue su desarrollo empleando a veces tambieacuten los rayos medulares Ocasionalmenshyte la infeccioacuten se extende a la corteza del eje principal formaacutenshydose un Chancro activo que posteriormente se seca debido al desarrollo de capas suberosas sucesivas que aislan al parche enfermo terminando eacute-ste por desprenderse y caer Este reco bramiento de la corteza enferma es comuacuten aun en el caso de que la actividad del hongo se mantenga viva durante dos peshyriacuteodos estacionales consecutivos pues durante la infeccioacuten acshytva se forma una serie de meristemos suberosos que vienen a orig nar las lineas rojas que constituyen una red muy visible observable en la herida fresca del tejido enfermo La regenerashycioacuten de los tejidos comienza por tanto al final de la invasioacuten general cuando se forma un cambium suberoso que cubre nOf malmente unos pocos centiacutemetros cuadrados y que a isla compleshytamente la porcioacuten enferma de la corteza hacendo que eacutesta se

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desprenda de los tejidos sanos En las fibras vasculares el hongo progresa desde la insershy

cioacuten del eje del peduacutenculo en el eje principal en el espacio comshyprendido entre el brote y la insercioacuten del eje secundario (eje del peduacutenculo) la decoloracioacuten general de la fibra vascular se adelgaza paulatinamente hasta constituiacuter liacuteneas de color negro que pueden observarse en un corte tralnsversal del peduacutenculo en forma de pequentildeos puntos negros Hasta hace alguacuten temshypo era completamente desconocida la verdadera causa de esta descoloracioacuten habieacutendose encontrado hace poco que eIleacutelJ es pas de ceacutelulas del xileman son afectadas por el paraacutes to las ceacuteshylulas adyacentes a ellos Esta descoloracioacuten puede continuar hacia abajo dentro del cambium del tronco hasta una distanshycia de 8 a 10 centiacutemetros debajo del cojin Todos los esfuershyzos encaminados a lograr la localizac oacuten del micelo del hongo en estas descoloraciones han resultado in fructuosos de suershyte que ella puede ser deb ida proba blimente a un efecto toacutexico remoto

La actividad del hongo parece estar circunscrita a las cashyracteriacutesticas y cambios fisioloacuteg cos del hueacutesped en sus diversos estados de desarrollo asi como a los d iversos elementos anatoacuteshymicos del mismo pues en tanto que solamente dos o tres cashypas de ceacutelu las del xilema son afectadas po rel paraacutexito las ceacuteshyiulas de los lados del cambium quedan comprendidas en la inshyfeccioacuten y varias capas del floema son destruiacutedas Asimismo durante el crecmiento y maduracioacuten middotde la mazorca el Chanshycro se extiende raacutepidamente por el cojin y la corteza circunshydante aunque sin embargo estas dos partes despueacutes de la desshytruccioacuten de la mazorca por la enfermedad manifiestan cierto grado de resistencia al ataque lo cual como hemos dicho pashyrece indicar alguna modificacioacuten en la fisiologiacutea de los tejidos del hueacutesped relacionada con las condiciones nutritivas que deshybe mantener el aacuterbol seguacuten lleve o no frutos en desarrollo Esshytos cambios fisioloacutegicos y otros semejantes son probablemente la causa tanto de la detencioacuten del crecimiento o progreso del hongo a su llegada al cambium como de la reasuncioacuten del creshy

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cimiento de la corteza al iniciarse la estacioacuten siguiente La presencia del hongo en la regioacuten de cambium debajo

del cojiacuten no se ha comprohado pero como las ceacutelulas de esta regioacuten exh ben fenoacute menos d~nticos a los de los tejidos que con~ tienen las hifas como son por ejemplo goma en abundancia aumento del contenido de oxalato de calcio (especialmente en el floema y radios medulares) tylosa formacioacuten de taninos y por uacuteltimo decoloracioacuten es presumible que el paraacutesito se en~

cuentre en dicha regioacuten

En el Chancro del tronco deben ocurrr fenoacutemenos seme~ jan tes a los que hemos descrito ocurrentes en las lesiones pro~ ducidas en el cojiacuten por cuanto que durante la iniciacioacuten de la necrosis seguacuten hemos visto al tratar de los siacutentomas de la zoshyna enferma irradian las mismas liacuteneas de color rojizo oscuro que pueden extenderse a considerable d stancia y que son e resultado de la formac oacuten de una serie de meristemos suberoshysos En este tipo de lesioacuten es sin embargo maacutes difiacutecil de pre~ cisar la patogeneidad del hongo pues la descomposicioacuten de la corteza causada por el mismo origina un subtrato muy favora~ ble al desatrollo de hongos secundarios que hacen dificil la aprecacioacuten de tejido micelial del verdadero causante de la enshyfermedad Por otra parte la restriccioacuten del avance de la le~

sioacuten queda sosten ida en su mayor parte por las cualidades de res stencia inherentes al aacuterbol y por los cambios fisioloacutegicos del mismo porque la ntervencioacute de los elemntos anatoacutemicos no pu ede ser tan efect iva una vez que a diferencia del cojin oacuterga~ no perenne cuyos meristemos joacutevenes en su totalidad pueden regenerarse activamente para oponer una resistencia a la en~

trada de paraacutesito el tronco por el contrario soacutelo cuenta con una capa generatriz maacutes o men03 envejecida cuya capacidad de regeneracioacuten se halla considerablemtne deblitada De aqui que cuando e Chancro se localiza sobre un aacuterbol de edad avanshyzilda que generalmente es el preferido el progreso de la en~ fermedad es generalmente continuo hasta terminar en la ma~

Ahora bien cuando las condiciones ambientes no son fa~

vorezcan e desarrollo del paraacutesito con la muerte de la planta

- 85shy

En el caso de que eacutesta alcance a reacconar viene la formashycioacuten del callo o reborde constituido de manera semejante al del cojiacuten por meristemos suberosos que aislan la porcoacuten enferma

El Phytophthora faberi es pues un organismo de consishyderable virulencia la que puede ser atenuada bien por las conshydiciones ambientes o por las cualidades inherentes al aacuterbol esshypecialmente las que se refieren a sumiddots elementos anatoacutemicos

HABITOS DE VIDA DEL PARASITO

Dejarnos establecdo anteriormente que el hongo se manishyfiesta a veces causando la pudricioacuten de la mazorca corno es costumbre abrir las mazorcas maduras en el campo de la exshytraccioacuten del grano dejando las vainas amontonadas en el sitio de la operacioacuten es obvio que el hongo procedente de las mashyzorcas enfermas encuentra un campo propicio para su propashygacioacuten raacutepda hasta el presente no se ha experimentado con el fin de determnar si el hongo vive en el terreno en estado de inactividad como consecuencia del cambio de estaciones pero dadas las caracteristicas del geacutenero es dable suponer que pueshyde vivir durante eacutepocas veranosos en un estado aparente de reposo entrando luego en actividad durante el periacuteodo de inshyvierno Hemos tenido oportunidad de observar que durante las eacutepocas veranosas es muy reduc do el nuacutemero de mazorcas enshyfermas asiacute corno tambieacuten las lesiones estaacuten en un periacuteodo de iniciacioacuten correspondiente a la aparicioacuten de las manchas escashysamente visibles sobre el tronco En efecto la humedad y la temperatura son los factores maacutes importantes en el desarrollo y expansioacuten del patoacutegeno los esporos son producidos y germishynan solamente baJO condiciones huacutemedas razoacuten por la cual las eacutepocas secas retardan la propagacioacuten y ejercen una restricshycioacuten en la actividad del hongo

Este uacuteltimo causa una enfermedad epifioacutetica puesto que ella aparece o puede aparecer en aacuterboles aislados dentro de una misma plantacioacuten En queacute extensioacuten o bajo queacute circunstancias

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pueden ocurr r las infecciones de la corteza que originan el Chancro es cosa que auacuten no parece saberse aunque SI esta bien determinado que las mazorcas enfermas infectan comunshymente el tallo que las soporta dando origen a la aparicioacuten del Chancro en eacuteste y v ceversa un tallo atacado de la enfermeshydad puede ser fuente de in feccioacuten de las mazorcas que lleva

PATOGENESIS

Jntecci~

Si t se prop gan sme viento e mazorca persioacuten nidias ql nos resis la germin

Al ceacute porangios cierto nuacuterr well que de que est propicio SE

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celos que ce infeccioacuten E bido a los h~ seguacuten alguno

Ahora bl vorables com

pede pertmiddoteneciente a la Tribu de las Teobromieacuteas de la fami~ lia de las Esterculiaacuteceas

HISTORIA Y AMPLITUD

No tenemos conocimiento de hasta queacute punto hayan emiddotsta~

do asocadas las enfermedades que estamos descr ib jmiddotendo pashyrec~ probable que esta asociacioacuten aunque inadvertida hasta hashyce poco tiempo haya venido actuando desde los primeros tiemshypos en que se conocioacute el Chancro Los relatos antiguos sobre la destruccioacuten de los cacaotales aunque oscuros y confusos deshybido a la ninguna noc ioacuten que entonces se tenia sobre patolo~ gia vegetal aportan una luz que no pasa inadvertida y que puede ayudarnos en el esclarecimiento de los hechos

Es factble que la fusariosis del cacao haya venido minanshydo las plantaciones desde hace mucho tiempo y asiacute nos lo dan a entender algunas relaciones antiguas sobre las enfermedades que predominaban en este cultivo siacuteendo natural que en aque~ llos tiempos aunque se observase la enfermedad no se supieshyse sus causas prestaacutendose la descripcioacuten de enfermedades con siacutentomas generales similares a la de eacutesta a confusiones de d ~ versa iacutendole ya que la fusariosis no presenta en la generdishydad de los casos signos ti picos

La aparicioacuten del Chancro se efectuoacute en los antildeos de 1825 a 1840 eacutepoca en que tomoacute considerable incremento el cultivo del cacao En aquel entonces aparecioacute en los cacaotales una enfermedad a la cual se dio el nombre de M ancha que inva shydiendo las plantaciones del valle de Ant ioquia causoacute conside~ rabies peacuterdidas y mermoacute la estabilidad de los cultiacutevos Esta mancha seguacuten las descripciones que de ella se hacen concuershyda sintomatoloacutegicamente con el Chancro como se veraacute en la siguiente relacioacuten que de ella se hace

La Mancha - Cuando el cacao se hace frutal suele caershyle esta enfermedad que consiste en una mancha negra que apashyrece en el tronco entre el suelo y la corona y auacuten en las ra~

-66shy

mas El lemedio comiddotnsiste en extirparla sacando la corteza con mancha y echaacutendole agua en las heridas La corteza extraiacuteda se regeneraraacute por este procedimiento y el mal no progresa

Es indudable que esta enfermedad de la Mancha se idenshy--- telashytifica con el Chancro p rnmn

peacuteutica empleada ade concuerdan exactamet todo de control de la te trabajo

Pomiddotsteriormente S

principales regiones de Cuacutecuta aparecioacute Eustacio de la Torre cultor al ocuparse tros cultivos

Tambieacuten en Zap se presentoacute una en que es probable quo descripcioacuten que se tambieacuten es probablE ta regioacuten pues en e da hielo descrita e bol pequentildeo de ca rra para arriba e no se seca sino la de ninguna clase

Es sumamentmiddot ra de la tierra pal sencia de la fusa Chancro el aacuterbol se seca cuando Iiexcl diendo asiacute la cire Fu SoEirium como cia la defoliacioacuter que la lesioacuten cai

pede pertenedente a la Tribu de las Teobromieacuteas de la fami~ lia de las Esterculiaacuteceas

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queacute punto hayan esta~ os describiendo pashyinadvertida hasta hashyde los primeros tiemshy

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y asiacute nos lo dan las enfermedades

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mas El remedio consiste en exttrparla sacando la corteza cort mancha y echaacutendole agua en las heridas La corteza extraiacuteda se regeneraraacute por este procedimiento y el mal no progresa

Es indudable que esta enfermedad de la Mancha se idenshytifica con el Chancro pues tanto la localizacioacuten como la terashypeacuteutica empleada ademaacutes de los datos sobre su apariencia concuerdan exactamente con la localizacioacuten apariencia y meacuteshytodo de control de la enfermedad que estudiamos en el presen~ te traba jo

Posteriormente se fue generalizando la afecC oacuten en las principales regiones cacaotaleras de ese tiempo en 103 valles de Cuacutecuta aparecioacute en el antildeo de 1834 seguacuten lo afirma don Eustacio de la Torre N en un informe publicado en El Agrishycultor al ocuparse de las principales enfermedades de nuesshytros cultivos

Tambieacuten en Zapatoca Departamento de Santander del Sur se presentoacute una enfermedad fungosa en el antildeo de 1878 aunshyque es probable que haya sido maacutes bien el MonJia seguacuten la descripcioacuten que se ha hecho de la enfermedad Sin embargo tambieacuten es probable la existencia del Chancro o Mancha en esshyta regioacuten pues en aquel tiempo se conociacutea la enfermedad llamashyda hielo descrita como una mancha negra que se ve en el aacutershybol pequentildeo de cacao el cual se seca de la superfic ie de la tie~

rra para arriba Cuando la mancha se localiza en la horqueta no se seca sino la parte super~or en la que no se ven insectos de ninguna clase

Es sumamente sugestivo el hecho de que el aacuterbol se secashyra de la tierra para arriba pues ello da lugar a suponer la preshysencia de la fusariosis puesto que en la sola enfermedad del Chancro el aacuterbol pierde parte de su vitalidad pero solamente se seca cuando la lesioacuten rodea completamente el tronco impishydiendo asiacute la circulacioacuten de la savia En cambio la accioacuten del Fus~rium como veremos maacutes adelante trae como consecuen~ cia la defoliacioacuten y por tanto la muerte del aacuterbol no importa que la lesioacuten causada por el Chancro sea pequentildea puesto que

-67 shy

la

la aCClon del paraacutesito consiste en la obstruccioacuten y desorganiza~ cioacuten de los haces vasculares

Don Abraham Rojas P en carta fechada el 24 de mayo de 1912 anota que tanto la enfermedad del Hieo como una en~ fermedad de Mancha abundaban en la regioacuten comprendda en~ tre Hato Viejo y Esmeraldas (Ecuador) habiendo observado que dichas enfermedades habiacutean causado la destruccioacuten de los cacaotales siendo maacutes raacutepida la destruccioacuten cuanto mejor -era el terreno

Finalmente el sentildeor Vargas Vergara Jefe de la Seccioacuten de Agricultura del M de O P envioacute al Departamento de Agricultura de Trinidad y Tobago una muestra de cacao en~ fermo recibiendo del sentildeor F U Urich entomoacutelogo la si~ guiente respuesta

No se encontroacute ninguacuten ejemplar en el trozo de madera conservado durante largo tiempo en una caja de ob~ servaciOacuten Al rajarlo se encontraron galeriacuteas que indican que al morir el aacuterbol habiacutea sido atacado por una especie de X y~

leborus La experiencia nos ha ensentildeado que estos cucarro~ nes son atraiacutedos por aacuterboles invadidos por enfermedades fun~~ gosa~ y no se sabe que ataquen los aacuterboles sanos El trozo que bull se nos ha enviado tiene huellas de haber estado afectado por el Phytoph thora an terlormen te

Todas las anteriores anotaciones demuestran que e Chan~ cro ha sido la enfermedad prepominante en los cultivos y que su presencia ha intervenido de modo decisivo en la merma y destruccioacuten de la industria

Hoy en diacutea a pesar de la considerable cantidad de plagas y enfermedades propagadas en las plantaciones e Chancro y la fusariosis no se hallan relegadas a uacutelt mo teacutermino estas enfermedades tienen un campo de accioacuten tan vasto que puede decirse que no hay zona cacaotalera en la Repuacuteblica que no se halle infectada con su presencia Su amplitud es tan exten~ sa que por siacute solas constituyen un motivo maacutes que suficiente

-68 shy

para que se haya arruinado nuestra en otros tiempos tan Ho~ reciente iacutendustria

En Anloquia se encuentra especiacutealmente el Chancro en

la regioacuten de Occidvnt 1

Antioquia y ~ Zarzal And to y Puerto Chucuriacute y t

maacutes comuacuten ~

para compre necesidad qu cuantos medi

Sl

Las variE to de un estu fiacutecil precisar probablemen te bres middoten las d efectuaron un publicado en s Al estudiar la relacioacuten de esiexcl

Geacutenero T heobr

1) -Theo toda la regioacuten mann)

2) ~Theob

en los bosques d ca (Tr) Culti de Quindiacuteo alt~

Magdalena (Gou

la accioacuten del paraacutesito consis~e en la obstruccioacuten y desorganiza~ cioacuten de los haces vasculares

Don Abraham Rojas P en carta fechada el 24 de mayo de 1912 anota que tanto ) nfermedad del Hieo como una en~ fermedad dgt TU en la regioacuten comprendda en~

uador) habiendo observado do la destruccioacuten de los ccioacuten cuanto mejor era

ara Jefe de la Seccioacuten ioacute al Departamento de

a muestra de cacao en~ rich entomoacutelogo la si~

n ejemplar en ~I trozo po en una caja de obshy

galeriacuteas que indican una especie de X yshyque estos cucarro~

enfermedades fun~~ El trozo que afectado por

tran que el Chan~ os cultivos y que

en la merma y

teacutermino estas que puede

lica que no

para que se haya arruinado nuestra en otros tiempos tan floshyreciente industria

En Antoquia se encuentra especialmente el Chancro en la regioacuten de Occidente y del Noroeste en los Municipios de Antioquia y San Jeroacutenimo en el Valle del Cauca en el Bolo Z a rzal Andaluciacutea y Cartago En el Cauca en Corinto Calo~ to y Puerto Tejada En Santander del Sur en San V icente de Chucuriacute y en el Huila en la mayoriacutea de los cultivos siendo la maacutes comuacuten y la uacutenica predominante Basta con lo mencionado para comprender la amplitud que presenta la enfermedad y la necesidad que hay de proceder cuanto antes a su represioacuten por cuantos medios se encuentren a la mano

SUSCEPTIBILIDAD DE LAS VARIEDADES

Las variedades del cacao en Colombia no han sido objeshyto de un estudio metoacutedico y concienzudo y es por lo tanto dishyfiacutecil precisar los nombres de dichas variedades puesto que probablemente se conocen algunas de ellas con diferentes nomshybresen las dversas secciones del Paiacutes Triana y Planchon efectuaron un reconocimento de la flora Granadina que corre publicado en su libro Prodomus Florae Novo~Granatensis

Al estudiar la familia de las Estercufiaacuteceas dan la siguiente relacioacuten de especies encontradas en nuestro territorio

Geacutenero Theobroma

1 ) - Theobroma cacao L (vulgo cacao) Cultivado en toda la regioacuten caliente (Tr) Cultivado en Panamaacute (Scashymann)

2) ~Theobroma bicolor H y B (vulgo bacao) Frecuente en los bosques de Barbacoas del Chocoacute y en el Valle del Caushyca (Tr) Cultivado cerca de Cartago al pie de los Andes del Quindiacuteo altura 950 mts (H y B ) Garzoacuten Valle del Magdalena (Goudot)

-69 shy

3 - Theobroma glauca Karst - Orillas del Meta (Karst) Observaciones los granos de esta especie seguacuten Karts di[iexcleren solltmente por el gusto de los del cacao culti shyvado

Geacutenero Herrania - Goudot

4) -Herrania pulcherrima (Goudot)

Herran ia aspera Karst Brotobroma aspera Karst y Tr vulgo Cacao cuadrado

de los colonos o cacao cahouiacute de lo~ indios (Goudot) - Cashycaito de monte (Karst) - Cerca de Villavicencio al pie de los Andes de Bogotaacute en los Llanos del Meta (Tr) ibid (Karst) Grandes florestas entre los riacuteos Arrari y Guayabero afluentes del Alto Orinoco y valles calientes de la cadena orienshytal cerca de Sabana Grande y de Paime (Goudot) Orillas del rio Magdalena (Karst) Florestas del Opoacuten (Purdie)

Observaciones Esta bella especie variacutea por la pubescencia maacutes o menos densa de los peciolos y de las nervaduras por el nuacutemero de estambres (2- 3 en cada fasciacutecula) y por los estashyminodios aguzados en punta en la mitad

5 - Herrana albiflora (Goudot) - Vulgo cacao monshytaraz o cimarroacuten (Goudot) Muzo cordillera Central (Goushydot) Bojorque riacuteo Magdalena (Bonpland) herb mus Paris) Densas florestas sobre las orillas del riacuteo de la Guasa cerca de Muzo (Purdie)

De todas estas especies se cultivan uacutenicamente entre nosshyotros el Theobroma cacao aunque como lo anotan Triana y Planchon el Theobroma bicolor se cultiva en Cartago lo cual es un error seguacuten van Hall pues el Theobroma bicolor no tieshyne valor comercial La anotaCIoacuten citada referente al cultivo de esta espece se debe probablemente a que antiguamente se acostumbraba (y auacuten hoy) mezclar el cacao bicolor con el cashy

-70shy

-

cao comuacuten maacutes que todo con fines meramente econoacutemicos La clasificacioacuten botaacutenica de las especies y variedades de

cacao y auacuten de sus geacuteneros es taacute actual m nte bastante confusa admitieacutendose generalmente la que trae C J J van Hall en su libro CACAO Seguacuten el Utor citado distiacutenguense dos

tipos principales a saber

Tipo Criollo Tipo Forastero

No entramos ~

tos dos tipos r gar hablar sobo siado en el pr tema El ti po fino en cuante los s guientes s

Venezuela Ceilaacuten Cr Samoa Cr Java Criol Madagasc Nicaragua Surinam ( Porcelana Esmeralda

Todos elle donde se cultiv mente como s ra v sta no par

El tipo Fe de calidad mer dad que hace cultivo como el

po comprende

- Orillas del Meta de esta especie seguacuten

cao comuacuten maacutes que todo con fines meramente econoacutemicos La clasificacioacuten botaacutenica de las especies y variedades de

de los del cacao culti shy

t)

o Cacao cuadrado (Goudotl - Cashy

llavicencio al pie de Meta (Tr) ibid Arrari y Guayabero

de la cadena orienshyoudot) Orillas del

(Purdie) por la pubescencia nervaduras por el

a) y por los estashy

ulgo cacao monshyCentral (Goushy mus Paris)

Guasa cerca de

uamente se con el ca-

cacao y auacuten de sus geacuteneros estaacute eacute1ctualmente bastante confusa admitieacutendose generalmente la que trae C J J van Hall en su libro CACAO Seguacuten el autor citado distinguense dos tipos principales a saber

Tipo Criollo Tipo Forastero

No entramos a discutir la s caracteriacutesticas botaacutenicas de esshytos dos tipos porque consideramos innecesario y fuera de lushygar hablar sobre ello ya que tendriacuteamos que alargarnos demashysiado en el presente estud io alejaacutendonos entonces de nuestro tema El tipo Criollo al cual pertenecen las especies de cacao fino en cuanto se refiere a middotcalidad del producto comprende los s guientes sub- tipos y variedades locales

Venezuela Criollo Ceilaacuten Criollo Samoa Criollo Java Criollo Madagascar Criollo N icaragua Criollo Surinam Criollo Porcelana y Esmeralda

Todos ellos tienen sus caracteriacutesticas propias del lugar en donde se cultivan llegando hasta el caso de variar considerableshymente como sucede en la variedad Porcelana la cual a primeshyra vsta no parece pertenecer al tipo Criollo

El tipo Forastero comprende aquellas variedades de cacao de calidad menos fina o inferior pero dotadas de cierta rusticishydad que hace disminuiacuter considerablemente tanto los gastos de cultivo como el peligro de las enfermedades fungosas Este tishypo comprende los siguientes sub-tipos

-71 shy

Angoleta con el nombre de M al rosado Ademaacutes es frecu ente encontrar en ella la pudricioacuten negra de la mazorca causada cor pi miiexclmnAmelonado

Cundeamor Calabacilla

Ya hemos dicho que en Colombia na se ha hecho un es shytudio detenido sobre la identificacioacuten de variedades de cacao siendo por tanto imposible determinar actualmente a cuaacutel de las variedades del Criollo enumeradas pertenece nuestro cacao Criollo o comuacuten conocido bajo las diversas denomnaciones de N acional Hartoacuten Cau caln o etc De eacuteste se conocen en el pais los siguientes t ipos

Sub- tipo Blanco - Pertenecen a eacutel las variedades 1Iamashydas Mestizo Dominico Hartoacuten e Hiacutebrido o Trinitario del Vashylle

Sub- tipo Morado - Comprende el cacao Caucano el Anshytioquentildeo el de V iddiviacutea el cacao del Riacuteo y el Rojo

Del tipo Forastero se cultivan los subtipos Amelonado (en Nar intildeo) y Calabacilla y la variedad Pajarito

La enfermedad del Chancro se ha observado uacutenica y esshypecialmente en la variedades del tipo Criollo no tenemos conoshycimiento de su presencia en las variedades silvestres enumera shydas por Triana y Planchon en su libro citado

Las variedads del tipo Fo rastero parecen mostrarse resisshytentes a la enfermedad y entre ellas tenemos la conocida con el nombre de Pajarito que es un hiacutebrido entre el Amelonado y el Criollo Esta variedad estaacute siendo propagada raacutepidamente pashyra desalojar al Criollo contando con su resistencia a las en fer shymedades a pesar de su calidad marcadamente inferior Es conveniente hacer notar que aunque esta variedad se ha mosshytrado resstel1te al Chancro en cambio se ha visto atacada por el Corticum sa[moniacuteco[or causante de la enfermedad conocida

-72shy

organismo res pon demos presumir Jarito se mues condiciones fa plantac ones SI

ce ahora de UI

en grado sumc

IrvlPORT

No prcten fermedades en na de nu estros es bastante extl di do las planta que causa la en ser cierto que e rabie extensioacuten res que demues posesionarse de ner que por lo n cioacuten se debe a e to seria con da t ciadamente en n datos maacutes reciert fuerzas hechos e pueden obteners~ maacutes bien como u

La produccieacute tadaen comparac en modo alguno prbduccioacuten en el con una producci

nuestro cacao omnaciones de

cen en el paiacutes

es-

con el nombre de ltJaiexcl[ rosado Ademaacutes es frecuente encontrar en ella la pudricioacuten negra de la mazorca causada por el mismo orga nismo responsable de la enfermedad que estudiamos Poshydemos presumir por tanto que si actualmente esta variedad PashyJarito se muestra resistente al Chancro puede deberse a las condiciones favorables de su vigor actual al hecho de que las plantacones son relativamente nuevas y a que el cult ivo se hashyce ahora d una manera teacutecnica y cientiacutefica lo cual disminuye en grado sumo la propagacioacuten de las enfermedades fungosas

IMPORTANCIA ECONOMICA DE LA ENFERMEDAD

No pretendemos sentar como base definitiva que las enshyfermedades en cuestioacuten son la causa completa y uacutenica de la rui shyna de nuestros cacaotales actualmente la patologiacutea del cacao es bastante extensa y los organismos patoacutegenos que han invashydido las plantaciones pueden mostrar mayor vrulencia que el que causa la enfermedad del Chancro sin embargo no deja de ser cierto que estas enfermedades han intervenido en consideshyrable ex tensioacuten como puede probarse con las paacuteginas anterioshyres que d muestran claramente hasta queacute punto han llegado a posesiona rse de las plantaciones y no s eria -exagerado suposhyner que por lo menos un 40 a 50 7n de la merma de la producshycioacuten se deb a estas causas omo mejor podriacutea probarse eSshyto seriacutea con datos estad iacutes ticos pero es bien sabido que desgrashyciadamente en nuestro paiacutes ca recemos de ellos y que auacuten los datos maacutes recientes estaacuten viciados de error a pesar de los esshyfuerzos hechos en contrario Por este motivo los datos que pueden obtenerse no han de tomarse en sentido estricto sino maacutes bien como un caacutelculo aproximado a la realidad

La produccioacuten actual de cacao a unque ligeramente aumenshytada en comparacioacuten con la de los antildeos anteriores no satisface en modo alguno el consumo nacional el nuacutemero de aacuterboles en produccioacuten en el antildeo de 1934- estaacute calculado en 10 186344 con una produccioacuten global de 10000 toneladas En 1935 se

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importaron 2 342523 kilogramos lo cual no significa que 10 qJe podamos consumir sea 12 342 523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se impor ta ron 7433 673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se debe a una supcrexis tencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramen te la produccioacuten nacional a la vez ~ue diminuyen un tanto el consumo porque los recargos adu3neshyros son pagados indirecta mente por el consumidor

N ecesitamos pues producir por Jo menos el triple de lo que actualmente producimos para satisfacer nuestro propio consumo pero no legaremos a lograrlo sin emprender una camshypantildea racional contra las enfermedades y plagas de los ca~aoshytales especialmente contra las enfermedades a qu e nos estamos refir(endo en el presente estudio que son la causa de que se piershyda de un 30 a un 60 de mazorcas seguacuten lo demostrado por J B Rorer en Trinidad

Teniendo en cuenta esto no nos parece desproporcionado presumir que el paiacutes pierde por concepto del Chancro y la fushysariosis una suma no menor de $ 5 000000 anualmente que equivale a lo que dejan de producir nuestras plantaciones

CAPITULO 11

SINTOMATOLOGIA

SINTOMAT OLOGIA GENERAL

Los siacutentomas primarios del Chancro no son faacutecilmente disshytingubles la aparencia general del aacuterbol atacado no difiere de la de los aacuterboles sanos y por esto la enfermedad en su iniciashycioacuten es difiacutecil de reconocer Cuando la enfermedad ha avanzashy

-74 shy

do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base hac ia arriba y el nuacuteshymero de mazorcas ata _ 1 _ bullbull

te considerab l

lesiones ext el aacuterbol ml calizados s del aacuterbol le

El Cha tejidos vivo~ eso por lo q mosdicho d la excesiva p ya signo alg consderada 1 medad del C malmente ma que puede so momentos dac

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importaron 2342523 kilogramos lo cual no significa que lo que podamos consumi sea 12 342523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se importaron 7433673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se elebe a una superexistencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramente la produccioacuten nacional a la vez que diminuvp bull consumo porque los recargos adU3neshy

te por el consumidor ducir por lo menos d triple de lo

para satisfacer nuestro propio a lograrlo sin emprender una camshy

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nos parece desproporcionado epto del Chancro y la fushy

5000000 anualmente que nuestras plantaciones

do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base haca arriba y el nuacuteshymero de mazorcas atacadas de pudricioacuten negra es generalmenshyte considerable En este estado comunmente se observan las lesiones externas en el tallo y auacuten en las ramas No siempre el aacuterbol muere los efectos del Chancro pueden permanecer loshycalizados sobre la corteza y entonces viene middotel recobramiento del aacuterbol lesionado

SINTOMAS MORFOLOGICOS

El Chancro se origina de la infeccioacuten de un parche de los tejidos vivos del tallo debajo de la corteza exterior y es por eso por lo que su determinacioacuten en estado inqcial es como heshymos dicho difiacutecil de hacer Puede sospecharse su presencia por la excesiva pudricioacuten de mazorcas aunque exteriormente no hashyya signo alguno pues la pudricioacuten negra de la mazorca es consderada por muchos investigadores como signo de la enfershymedad del Chancro Es de advertuuml que el aacuterbol de cacao nOrshymalmente mantiene una cantidad mayor de mazorcas que la que puede sostener y fisioloacutegicamente se desprende de ellas en momentos dados

Al desnudar el aacuterbol de su corteza puede determinarse el tejido enfermo en su periodo inicial por su diferencia de coloshyracioacuten con el tejido sano iquestircundante se observa entonces una linea de color pardo oscuro que los delimita La zona enferma es de un color pardo vinoso o clarete que a veces suele conshyfundirs con -el color rosa intenso que algunos aacuterboles poseen normalmente y a veces irradian de esta zona liacuteneas de color osshycuro que pueden extenderse a considerable distancia de ella

A medida que la infeccioacuten progresa va traspasando por decirlo asi la corteza y a veces puede determinarse la presenshycia de un parche oscuro en eacutesta posteriormente comienzan a alterarse los tejidos hasta presentarse una hendidura cuyas -=ashy

-75 shy

LAMINA I Chancro tiacutepico localizado sobre cacao laquoCriol1o~

racterlsticas variacutean seguacuten el avauce de 1a enfp

pIar de cacao estud ~ado pr ero de 31 centiacutemetros d en sus partes extremas tiacutemetro alcanzando su 1 La superficie interior di numerosas depresiones zonas de duram il maacutes herrumbroso con peque menzaba a nivel de las eran irregulares exceptc metros en donde el tej regularidad en forma de co maacutes arriba de ella el sia en donde la corteza mente dando la aparienc totalidad de la superfkiE te lentildeosa tiacutepicamente de casi al mero contacto de herrumbroso Al cortar middotservarse excrecencias co colocadas entre los eSPi dzando la inoisioacuten y lIeS cioacuten negra que iba como en sentido logitudinal y tiacutepico de la fusariosis I

Es natural que los si tores que intervienen tal condiciones ambentes pa hueacutesped etc

Hemos visto que en I

cilmente observable puest

AA iexclI - -~~---_

bull

bull

racteriacutestlcas variacutean seguacuten el avance de la enfermedad El ejem~ pIar de cacao estudado por nosotros (Lam 1) teniacutea un Chan~ cro de 31 centiacutemetros de longitud por 10 centiacutemetros de ancho en sus partes extremas con una profund~dad media de I cen~ tiacutemetro alcanzando su parte maacutes honda hasta dos centiacutemetros La superficie interior de la lesioacuten se presentaba irregular con numerosas depresiones longitudinales correspondientes a las zonas de dura mn maacutes resistentes y su color era rosado~sucio herrumbroso con pequentildeos puntos blanquecinos La lesioacuten co~ menzaba a nivel de las raiacuteces primarias del tronco y -sus bordes eran irregulares excepto en una extensioacuten lateral de 20 centishymetros en donde el tejido de cicatrizacioacuten se presentaba con regularidad en forma de reborde maacutes o menos sinuoso Un po~

ca maacutes arriba de ella el tronco presentaba una ligera hiperplashysia en donde la corteza -se mostraba resquebrajada irregula rshymente dando la apariencia de otro Chancro en erupcioacuten En la totalidad de la superficie del Chancro podiacutea observarse la par~ te lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendible casi al mero contacto de la mano en forma de harinas de color herrumbroso Al cortar superficialmente la corteza pudo ob~ servarse excrecencias coaguladas de color rojo oscuro vinoso colocadas entre los espacios de las fibras corticales Profunshydzando la inQisioacuten y llegando al duramen se notoacute una colorashycioacuten negra que iba como llenando los vasos pues se presentaba en s entido logitudinal y en forma delgada Este es el siacutentoma tiacutepico de la fusariosis

Es natural que los sintomas va riacutean seguacuten los diversos fac~ tares que intervienen tales como la virulencia del paraacutesito las condicione-s ambentes para su desarrollo la receptibilidad del hueacutesped etc

SIGNOS

Hemos visto que en el comienzo de la enfermedad es difiacuteshycilmente observable puesto que se presenta bajo la corteza sin

-77shy

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchas huacutemedas en la corshyteza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten Infecciones secundarias que por otra parte se preshysentan con demasiada frecuencia

Generalmente se encuentran sobre la lesioacuten las fructif cashyciones de hongos secundalios probablemente saprofiacuteticos que por haber encontrado condiciones oacuteptimas de desarrollo han invadido completamente el aacuterbol

Entre ellos se encuentran los N ectrias que han sido objeto de discusioacuten por parte de numerosos investigadores pues auacuten hoy diacutea - a pesar de los experimentos de Rorer quien en 1910 dentificoacute al causante del Chancro - se les considera como los causantes de afecciones similares en distintos aacuterboles como el cafeto el arce el manzano etc Por tanto si se ha encontrado que estos organismos son capaces de originar una enfermedad similar a la que nos ocupa en hueacutespedes distintos no es raro que entre nosotros estos paraacutesitos actuacuteen en forma activa Nosshyotros encontramos sobre las lesiones algunos hongos probableshymente secundarios cuya determinac oacuten no nos fue posible hashycer y que por no presentar aparentemente relaciones con la enshyfermedad no consideramos necesario estudiarlos

SINTOMAS HISTOLOGICOS

Al tratar de los siacutentomas morfoloacutegicos dijimos que en la casi totalidad de la superfic ie del Chancro podiacutea observarse la parte lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendishyble en forma de harinas este materal estaacute compuesto de ceacutelushylas muertas en estado de disgregacioacuten pertenecientes a los teshyidos parenquimatosos procedentes tanto de la corteza como de la parte exterior del cilindro lentildeoso El contenido protoplaacutesshymico de estas ceacutelulalS de color oscuro ahora las llena completashymente y su endurecimiento da la textura harinosa referida Los progresos sucesivos del paraacutesito van interesando tanto la corshy

-78 shy

teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (Lam II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

Corte transversal a nivel del

res atacados son obstn mucilaginosa de color la savia Cuando el a ca la corteza formandlt rrumpiendo la libre cl la desfoliacioacuten total y bull

Geneacuteralmente sin tanta intensidad y vie manifiesta por la pral suberizan formando u opone al avance del (

Los haces vascu~ organizados toman materias plaacutesticas qw Cuando esto sucede abarque totalmente le

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchamiddots huacutemedas en la cor~ teza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten infecciones s~cundarias que por otra parte se pre~ sentan con demasiada frecuencia

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-e la lesioacuten las fructifca~

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teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (L3m II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

LAMINA II

Corte transversal a nivel del Chancro mostrando el duramen descompuesto

res atacados son obstruidos paulatinamente por una materia mucilagillosa de color oscuro que interfiere la circulacioacuten de la savia Cuando el ataque es muy violento el Chancro abar~ ca la corteza formando un anillo alrededor del duramen inte~ rrumpiendo la libre crculacioacuten y trayendo como consecuencia la desfoliacioacuten total y por tanto la muerte

Generalmente sin embargo el ataque no se presenta con tanta intensidad y viene la reaccioacuten natural del aacuterboL que se manifiesta por la proliferacioacuten de ceacutelulas epideacutermicas que middotse suberizan formando un rodete o callo de cicatrizacoacuten que se opone al avance del Chancro

Los haces vasculares infectados por el Fusarium son des~ organizados toman una coloraoioacuten negruzca y se llenan de materias plaacutesticas que interrumpen totalmente la circulacioacuten Cuando esto sucede sin necesidad de que la lesioacuten necroacutetica abarque totalmente la corteza el aacuterbol muere aunque se extir shy

-79 shy

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de los vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITULO 111

ETIOLOGIA

GENERALIDADES ETIOLOGICAS

Durante mucho tiempo permanecioacute ignorada la causa de~ terminante parasitaria del Chancro del cacao fue atribuida por numerosos autores a varios organismos fungosos especial~

mente a los Nectrias y a sus formas conidiales que prontamen~ te haciacutean su aparic oacuten sobre la parte lesionada J E Rorer qllIacuteen hizo experimentos concluyentes en Trinidad en el antildeo de 1910 proboacute por medio de inoculaciones que el hongo cau~ san te de la pudricioacuten negra de la mazorca podia originar un middot Chancro tiacutepico Este hecho fue confirmado posteriormente por mediexclo de experimentos ejecutados sobre el Caucho (Hevea) por T Petch en Celaacuten y alguacuten tiemP9 despueacutes se identificoacute d paraacutesito causante de la enfermedad

N MBRE CLASIFICACION E HISTORIA DEL PATOGENO

El hongo causante del Chancro del cacao fue identificado como el PHYTOPHTHORA FABERI Maubl cuya clasifi~ cacioacuten en la escala Vegetal es la siguiente

Reino Vegetal Tipo Criptoacutegamas Sub~tipo Talofitas Clase Eumicetos Sub-clase Phycomicetos

-80shy

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero PhytophthoJP Especie Ph fabe

El Geacutenero Phyt Pythium diferenciaacuten tos terrestres acentu Seguacuten Cwynne y B cultivo Algunas es mo paraacutesitos en pre~

peces -la mayoria bull sus conidioacuteforos a t

directamente o a tri den ser simples o r peces los zoospora producir ZOOSpOlOS a una vesiacutecula espf

bull cape de los zoospc vamente corto y Sf bull un tubo germinal ros pueden dar CI

tan Ulla o maacutes COI

pueden cambar SI tamente por medi veces las conidias derse

El micelio de tracelular matanc algunas especies I

torios que penetroacute cho en general res matando los

Creemos inl recordar que de

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de 10s vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITur() TI

causa de~ buiacuteda por especial~

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero Phytophthora Especie Ph faberi

El Geacutenero Phytophthora se relaciona estrechamente con el Pythium diferenciaacutendose de eacuteste principalmente por sus haacutebi~ tos terrestres acentuados y por sus hifas de mayor diaacutemetro Seguacuten Cwynne y Barnes ataca solamente las plantas de gran cultivo Algunas especies son saprofiacutetica1s desarrollaacutendose co~ mo paraacutesitos en presencia de hueacutespedes convenientes Otras esshypeces - la mayoriacutea- son estrictamente paraacutesitos emergiendo sus conidioacuteforos a traveacutes de la epidermis del hueacutesped bien sea directamente o a traveacutes de los estomas Estos conidioacuteforos pueshyden ser simples o ramificados simpodialmente en todas las es~ pec-es los zoosporangios o las conidias al caer al agua pueden producir zoosporos que emergen smplemente o pasan primero a una vesiacutecula especial que luego se rompe para permitir el es~ cape de los zoosporos Estos nadan durante un tiempo relatishyvamente corto y se enquistan germinando luego por medio de un tubo Ilerminal Las conidias en lugar de producir zoosposhyros pueden dar conidioacuteforos cortos sobre los cuales se levan~ tan una o maacutes conidias de menor tamantildeo que ellas o tambieacuten pueden cambar sus haacutebitos de germinacioacuten hacieacutendolo direc~

tamente por medio de un tubo germinal Seguacuten Bossey algunas veces las conidias germinan in middotsitu sin necesidad de despren~ derse

El micelio de muchas de las especies de este geacutenero es in~ tracelular matando directamente las ceacutelulas invadidas pero en algunas especies se desarrolla intercelularmente emitiendo haus~ torios que penetran las ceacutelulas adyacentes Como ya hemos di~ cho en general las especies actuacutean como paraacutesitos destructo~ res matando los tejidos raacutepidamente

Creemos innecesario hablar sobre la reproduccioacuten basta recordar que despueacutes de la fert ilizacioacuten los oosporos de pare~

- 81shy

des gruesas permanecen durmientes durante alguacuten tiempo y luego germinan para formar un micelio o un corto conidioacuteforo La infeccioacuten del hueacutesped puede ocurrir por Jos zoosporos proshyducidos en las conidias o por los tubos geacutermenes de las oosposhyras En las especies subterraacuteneas el micelio puede penetrar dshyrectamente en los oacuterganos subterraacuteneos del hueacutespiexcld

La descripcioacuten original del Ph faberi dada por Maublanc es la siguiente (Nowell)

Conidioacuteforos de 150---200 micras de longitud aseptados hialinos y termnados por un conidio ashypica maacutes raramente ramificados y portadores de dos conidias (esporangios) de varias formamiddots geneshyralmente de limoacuten con una membrana lisa y delgashyda un poco engrosada en el aacutepice 30- 40 por 25shy42 micras oosporas redondas lisas con una memshybrana gruesa 45 micras de diaacutemetro

Seguacuten Rorer (Ct Now) las dimensiones maacutes usuales d e las conidias son de 30 a 50 por 25 a 27 micras el nuacutemero de zoosporosde 15 a 30 el diaacutemetro de las clamidosporas de 30 a 50 micras el de las oosporas de 33 a 40 micras y ademaacutes no hay hinchamiento de los esporoacuteforos debajo de las conidias

PATOGENEIDAD DEL PHYTOPHTHORA FABERI

Sendo tan escasa la literatura sobre este punto tan imporshytante de la etiologia es dificil precisar la habilidad del organisshymo para producir la enfermedad Los experimentos efectuados hasta la fecha - en cuanto tenemos conocimiento - no han sido tan concluyentes como para dar la clave satisfactoria de la patogeneidad del hongo Por nuestra parte desgraciadashymente no pudimos hacer investigaciones al respecto debdo a la inutilidad de nuestros esfuerzos para conseguir cultivos pushyros del agente patoacutegeno Por otra parte C01110 el presente esshytudio tiende a avanzar mayormente en el sentido de la enfershy

- 82shy

medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar es tudios profundos en la patoQeneidad del PhvtoDhthoshy

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medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar estudios profundos en la patogeneidad del Phytophtho ra faberi

En los paiacuteses en donde -se encuentra maacutes generalizada la infeccioacuten se han efectuado algunos estudios experimentales tenshydien tes a resolver las relaciones del paraacutes to con el hueacutesped esshypecialmente en Costa de Oro en donde se ha estudiado aunshyque como veremos sin obtener resultados concluyentes la acshycioacuten del hongo en el Chancro del cojiacuten

Se ha podido comprobar que la invasioacuten del peduacutenculo de la mazorca en el punto de insercioacuten en el cojiacuten ocurre en los primeros estados de su desarrollo extendieacutendose el hongo tanshyto en la corteza como en los rayos medulares del cilindro en donde a pesar de la profunda decoloracioacuten de los elementos vasculares del xlema en las aacutereas muertas eacutestos no aparecen invadidos por el hongo Debido quizaacutes a la constitucioacuten del coshyjiacuten que como sabemos es perenne el hongo detiene su progreso a traveacutes de la corteza cuando llega a eacutel aunque tanto la co~shyteza del mismo como la del brote pueden ser invadidas totalshymente En el haz vascular el organismo prosigue su desarrollo empleando a veces tambieacuten los rayos medulares Ocasionalmenshyte la infeccioacuten se extende a la corteza del eje principal formaacutenshydose un Chancro activo que posteriormente se seca debido al desarrollo de capas suberosas sucesivas que aislan al parche enfermo terminando eacute-ste por desprenderse y caer Este reco bramiento de la corteza enferma es comuacuten aun en el caso de que la actividad del hongo se mantenga viva durante dos peshyriacuteodos estacionales consecutivos pues durante la infeccioacuten acshytva se forma una serie de meristemos suberosos que vienen a orig nar las lineas rojas que constituyen una red muy visible observable en la herida fresca del tejido enfermo La regenerashycioacuten de los tejidos comienza por tanto al final de la invasioacuten general cuando se forma un cambium suberoso que cubre nOf malmente unos pocos centiacutemetros cuadrados y que a isla compleshytamente la porcioacuten enferma de la corteza hacendo que eacutesta se

- 83shy

desprenda de los tejidos sanos En las fibras vasculares el hongo progresa desde la insershy

cioacuten del eje del peduacutenculo en el eje principal en el espacio comshyprendido entre el brote y la insercioacuten del eje secundario (eje del peduacutenculo) la decoloracioacuten general de la fibra vascular se adelgaza paulatinamente hasta constituiacuter liacuteneas de color negro que pueden observarse en un corte tralnsversal del peduacutenculo en forma de pequentildeos puntos negros Hasta hace alguacuten temshypo era completamente desconocida la verdadera causa de esta descoloracioacuten habieacutendose encontrado hace poco que eIleacutelJ es pas de ceacutelulas del xileman son afectadas por el paraacutes to las ceacuteshylulas adyacentes a ellos Esta descoloracioacuten puede continuar hacia abajo dentro del cambium del tronco hasta una distanshycia de 8 a 10 centiacutemetros debajo del cojin Todos los esfuershyzos encaminados a lograr la localizac oacuten del micelo del hongo en estas descoloraciones han resultado in fructuosos de suershyte que ella puede ser deb ida proba blimente a un efecto toacutexico remoto

La actividad del hongo parece estar circunscrita a las cashyracteriacutesticas y cambios fisioloacuteg cos del hueacutesped en sus diversos estados de desarrollo asi como a los d iversos elementos anatoacuteshymicos del mismo pues en tanto que solamente dos o tres cashypas de ceacutelu las del xilema son afectadas po rel paraacutexito las ceacuteshyiulas de los lados del cambium quedan comprendidas en la inshyfeccioacuten y varias capas del floema son destruiacutedas Asimismo durante el crecmiento y maduracioacuten middotde la mazorca el Chanshycro se extiende raacutepidamente por el cojin y la corteza circunshydante aunque sin embargo estas dos partes despueacutes de la desshytruccioacuten de la mazorca por la enfermedad manifiestan cierto grado de resistencia al ataque lo cual como hemos dicho pashyrece indicar alguna modificacioacuten en la fisiologiacutea de los tejidos del hueacutesped relacionada con las condiciones nutritivas que deshybe mantener el aacuterbol seguacuten lleve o no frutos en desarrollo Esshytos cambios fisioloacutegicos y otros semejantes son probablemente la causa tanto de la detencioacuten del crecimiento o progreso del hongo a su llegada al cambium como de la reasuncioacuten del creshy

-84shy

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del cojiacuten no se ha comprohado pero como las ceacutelulas de esta regioacuten exh ben fenoacute menos d~nticos a los de los tejidos que con~ tienen las hifas como son por ejemplo goma en abundancia aumento del contenido de oxalato de calcio (especialmente en el floema y radios medulares) tylosa formacioacuten de taninos y por uacuteltimo decoloracioacuten es presumible que el paraacutesito se en~

cuentre en dicha regioacuten

En el Chancro del tronco deben ocurrr fenoacutemenos seme~ jan tes a los que hemos descrito ocurrentes en las lesiones pro~ ducidas en el cojiacuten por cuanto que durante la iniciacioacuten de la necrosis seguacuten hemos visto al tratar de los siacutentomas de la zoshyna enferma irradian las mismas liacuteneas de color rojizo oscuro que pueden extenderse a considerable d stancia y que son e resultado de la formac oacuten de una serie de meristemos suberoshysos En este tipo de lesioacuten es sin embargo maacutes difiacutecil de pre~ cisar la patogeneidad del hongo pues la descomposicioacuten de la corteza causada por el mismo origina un subtrato muy favora~ ble al desatrollo de hongos secundarios que hacen dificil la aprecacioacuten de tejido micelial del verdadero causante de la enshyfermedad Por otra parte la restriccioacuten del avance de la le~

sioacuten queda sosten ida en su mayor parte por las cualidades de res stencia inherentes al aacuterbol y por los cambios fisioloacutegicos del mismo porque la ntervencioacute de los elemntos anatoacutemicos no pu ede ser tan efect iva una vez que a diferencia del cojin oacuterga~ no perenne cuyos meristemos joacutevenes en su totalidad pueden regenerarse activamente para oponer una resistencia a la en~

trada de paraacutesito el tronco por el contrario soacutelo cuenta con una capa generatriz maacutes o men03 envejecida cuya capacidad de regeneracioacuten se halla considerablemtne deblitada De aqui que cuando e Chancro se localiza sobre un aacuterbol de edad avanshyzilda que generalmente es el preferido el progreso de la en~ fermedad es generalmente continuo hasta terminar en la ma~

Ahora bien cuando las condiciones ambientes no son fa~

vorezcan e desarrollo del paraacutesito con la muerte de la planta

- 85shy

En el caso de que eacutesta alcance a reacconar viene la formashycioacuten del callo o reborde constituido de manera semejante al del cojiacuten por meristemos suberosos que aislan la porcoacuten enferma

El Phytophthora faberi es pues un organismo de consishyderable virulencia la que puede ser atenuada bien por las conshydiciones ambientes o por las cualidades inherentes al aacuterbol esshypecialmente las que se refieren a sumiddots elementos anatoacutemicos

HABITOS DE VIDA DEL PARASITO

Dejarnos establecdo anteriormente que el hongo se manishyfiesta a veces causando la pudricioacuten de la mazorca corno es costumbre abrir las mazorcas maduras en el campo de la exshytraccioacuten del grano dejando las vainas amontonadas en el sitio de la operacioacuten es obvio que el hongo procedente de las mashyzorcas enfermas encuentra un campo propicio para su propashygacioacuten raacutepda hasta el presente no se ha experimentado con el fin de determnar si el hongo vive en el terreno en estado de inactividad como consecuencia del cambio de estaciones pero dadas las caracteristicas del geacutenero es dable suponer que pueshyde vivir durante eacutepocas veranosos en un estado aparente de reposo entrando luego en actividad durante el periacuteodo de inshyvierno Hemos tenido oportunidad de observar que durante las eacutepocas veranosas es muy reduc do el nuacutemero de mazorcas enshyfermas asiacute corno tambieacuten las lesiones estaacuten en un periacuteodo de iniciacioacuten correspondiente a la aparicioacuten de las manchas escashysamente visibles sobre el tronco En efecto la humedad y la temperatura son los factores maacutes importantes en el desarrollo y expansioacuten del patoacutegeno los esporos son producidos y germishynan solamente baJO condiciones huacutemedas razoacuten por la cual las eacutepocas secas retardan la propagacioacuten y ejercen una restricshycioacuten en la actividad del hongo

Este uacuteltimo causa una enfermedad epifioacutetica puesto que ella aparece o puede aparecer en aacuterboles aislados dentro de una misma plantacioacuten En queacute extensioacuten o bajo queacute circunstancias

- 86shy

pueden ocurr r las infecciones de la corteza que originan el Chancro es cosa que auacuten no parece saberse aunque SI esta bien determinado que las mazorcas enfermas infectan comunshymente el tallo que las soporta dando origen a la aparicioacuten del Chancro en eacuteste y v ceversa un tallo atacado de la enfermeshydad puede ser fuente de in feccioacuten de las mazorcas que lleva

PATOGENESIS

Jntecci~

Si t se prop gan sme viento e mazorca persioacuten nidias ql nos resis la germin

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y asiacute nos lo dan las enfermedades

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mas El remedio consiste en exttrparla sacando la corteza cort mancha y echaacutendole agua en las heridas La corteza extraiacuteda se regeneraraacute por este procedimiento y el mal no progresa

Es indudable que esta enfermedad de la Mancha se idenshytifica con el Chancro pues tanto la localizacioacuten como la terashypeacuteutica empleada ademaacutes de los datos sobre su apariencia concuerdan exactamente con la localizacioacuten apariencia y meacuteshytodo de control de la enfermedad que estudiamos en el presen~ te traba jo

Posteriormente se fue generalizando la afecC oacuten en las principales regiones cacaotaleras de ese tiempo en 103 valles de Cuacutecuta aparecioacute en el antildeo de 1834 seguacuten lo afirma don Eustacio de la Torre N en un informe publicado en El Agrishycultor al ocuparse de las principales enfermedades de nuesshytros cultivos

Tambieacuten en Zapatoca Departamento de Santander del Sur se presentoacute una enfermedad fungosa en el antildeo de 1878 aunshyque es probable que haya sido maacutes bien el MonJia seguacuten la descripcioacuten que se ha hecho de la enfermedad Sin embargo tambieacuten es probable la existencia del Chancro o Mancha en esshyta regioacuten pues en aquel tiempo se conociacutea la enfermedad llamashyda hielo descrita como una mancha negra que se ve en el aacutershybol pequentildeo de cacao el cual se seca de la superfic ie de la tie~

rra para arriba Cuando la mancha se localiza en la horqueta no se seca sino la parte super~or en la que no se ven insectos de ninguna clase

Es sumamente sugestivo el hecho de que el aacuterbol se secashyra de la tierra para arriba pues ello da lugar a suponer la preshysencia de la fusariosis puesto que en la sola enfermedad del Chancro el aacuterbol pierde parte de su vitalidad pero solamente se seca cuando la lesioacuten rodea completamente el tronco impishydiendo asiacute la circulacioacuten de la savia En cambio la accioacuten del Fus~rium como veremos maacutes adelante trae como consecuen~ cia la defoliacioacuten y por tanto la muerte del aacuterbol no importa que la lesioacuten causada por el Chancro sea pequentildea puesto que

-67 shy

la

la aCClon del paraacutesito consiste en la obstruccioacuten y desorganiza~ cioacuten de los haces vasculares

Don Abraham Rojas P en carta fechada el 24 de mayo de 1912 anota que tanto la enfermedad del Hieo como una en~ fermedad de Mancha abundaban en la regioacuten comprendda en~ tre Hato Viejo y Esmeraldas (Ecuador) habiendo observado que dichas enfermedades habiacutean causado la destruccioacuten de los cacaotales siendo maacutes raacutepida la destruccioacuten cuanto mejor -era el terreno

Finalmente el sentildeor Vargas Vergara Jefe de la Seccioacuten de Agricultura del M de O P envioacute al Departamento de Agricultura de Trinidad y Tobago una muestra de cacao en~ fermo recibiendo del sentildeor F U Urich entomoacutelogo la si~ guiente respuesta

No se encontroacute ninguacuten ejemplar en el trozo de madera conservado durante largo tiempo en una caja de ob~ servaciOacuten Al rajarlo se encontraron galeriacuteas que indican que al morir el aacuterbol habiacutea sido atacado por una especie de X y~

leborus La experiencia nos ha ensentildeado que estos cucarro~ nes son atraiacutedos por aacuterboles invadidos por enfermedades fun~~ gosa~ y no se sabe que ataquen los aacuterboles sanos El trozo que bull se nos ha enviado tiene huellas de haber estado afectado por el Phytoph thora an terlormen te

Todas las anteriores anotaciones demuestran que e Chan~ cro ha sido la enfermedad prepominante en los cultivos y que su presencia ha intervenido de modo decisivo en la merma y destruccioacuten de la industria

Hoy en diacutea a pesar de la considerable cantidad de plagas y enfermedades propagadas en las plantaciones e Chancro y la fusariosis no se hallan relegadas a uacutelt mo teacutermino estas enfermedades tienen un campo de accioacuten tan vasto que puede decirse que no hay zona cacaotalera en la Repuacuteblica que no se halle infectada con su presencia Su amplitud es tan exten~ sa que por siacute solas constituyen un motivo maacutes que suficiente

-68 shy

para que se haya arruinado nuestra en otros tiempos tan Ho~ reciente iacutendustria

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Don Abraham Rojas P en carta fechada el 24 de mayo de 1912 anota que tanto ) nfermedad del Hieo como una en~ fermedad dgt TU en la regioacuten comprendda en~

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para que se haya arruinado nuestra en otros tiempos tan floshyreciente industria

En Antoquia se encuentra especialmente el Chancro en la regioacuten de Occidente y del Noroeste en los Municipios de Antioquia y San Jeroacutenimo en el Valle del Cauca en el Bolo Z a rzal Andaluciacutea y Cartago En el Cauca en Corinto Calo~ to y Puerto Tejada En Santander del Sur en San V icente de Chucuriacute y en el Huila en la mayoriacutea de los cultivos siendo la maacutes comuacuten y la uacutenica predominante Basta con lo mencionado para comprender la amplitud que presenta la enfermedad y la necesidad que hay de proceder cuanto antes a su represioacuten por cuantos medios se encuentren a la mano

SUSCEPTIBILIDAD DE LAS VARIEDADES

Las variedades del cacao en Colombia no han sido objeshyto de un estudio metoacutedico y concienzudo y es por lo tanto dishyfiacutecil precisar los nombres de dichas variedades puesto que probablemente se conocen algunas de ellas con diferentes nomshybresen las dversas secciones del Paiacutes Triana y Planchon efectuaron un reconocimento de la flora Granadina que corre publicado en su libro Prodomus Florae Novo~Granatensis

Al estudiar la familia de las Estercufiaacuteceas dan la siguiente relacioacuten de especies encontradas en nuestro territorio

Geacutenero Theobroma

1 ) - Theobroma cacao L (vulgo cacao) Cultivado en toda la regioacuten caliente (Tr) Cultivado en Panamaacute (Scashymann)

2) ~Theobroma bicolor H y B (vulgo bacao) Frecuente en los bosques de Barbacoas del Chocoacute y en el Valle del Caushyca (Tr) Cultivado cerca de Cartago al pie de los Andes del Quindiacuteo altura 950 mts (H y B ) Garzoacuten Valle del Magdalena (Goudot)

-69 shy

3 - Theobroma glauca Karst - Orillas del Meta (Karst) Observaciones los granos de esta especie seguacuten Karts di[iexcleren solltmente por el gusto de los del cacao culti shyvado

Geacutenero Herrania - Goudot

4) -Herrania pulcherrima (Goudot)

Herran ia aspera Karst Brotobroma aspera Karst y Tr vulgo Cacao cuadrado

de los colonos o cacao cahouiacute de lo~ indios (Goudot) - Cashycaito de monte (Karst) - Cerca de Villavicencio al pie de los Andes de Bogotaacute en los Llanos del Meta (Tr) ibid (Karst) Grandes florestas entre los riacuteos Arrari y Guayabero afluentes del Alto Orinoco y valles calientes de la cadena orienshytal cerca de Sabana Grande y de Paime (Goudot) Orillas del rio Magdalena (Karst) Florestas del Opoacuten (Purdie)

Observaciones Esta bella especie variacutea por la pubescencia maacutes o menos densa de los peciolos y de las nervaduras por el nuacutemero de estambres (2- 3 en cada fasciacutecula) y por los estashyminodios aguzados en punta en la mitad

5 - Herrana albiflora (Goudot) - Vulgo cacao monshytaraz o cimarroacuten (Goudot) Muzo cordillera Central (Goushydot) Bojorque riacuteo Magdalena (Bonpland) herb mus Paris) Densas florestas sobre las orillas del riacuteo de la Guasa cerca de Muzo (Purdie)

De todas estas especies se cultivan uacutenicamente entre nosshyotros el Theobroma cacao aunque como lo anotan Triana y Planchon el Theobroma bicolor se cultiva en Cartago lo cual es un error seguacuten van Hall pues el Theobroma bicolor no tieshyne valor comercial La anotaCIoacuten citada referente al cultivo de esta espece se debe probablemente a que antiguamente se acostumbraba (y auacuten hoy) mezclar el cacao bicolor con el cashy

-70shy

-

cao comuacuten maacutes que todo con fines meramente econoacutemicos La clasificacioacuten botaacutenica de las especies y variedades de

cacao y auacuten de sus geacuteneros es taacute actual m nte bastante confusa admitieacutendose generalmente la que trae C J J van Hall en su libro CACAO Seguacuten el Utor citado distiacutenguense dos

tipos principales a saber

Tipo Criollo Tipo Forastero

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cacao y auacuten de sus geacuteneros estaacute eacute1ctualmente bastante confusa admitieacutendose generalmente la que trae C J J van Hall en su libro CACAO Seguacuten el autor citado distinguense dos tipos principales a saber

Tipo Criollo Tipo Forastero

No entramos a discutir la s caracteriacutesticas botaacutenicas de esshytos dos tipos porque consideramos innecesario y fuera de lushygar hablar sobre ello ya que tendriacuteamos que alargarnos demashysiado en el presente estud io alejaacutendonos entonces de nuestro tema El tipo Criollo al cual pertenecen las especies de cacao fino en cuanto se refiere a middotcalidad del producto comprende los s guientes sub- tipos y variedades locales

Venezuela Criollo Ceilaacuten Criollo Samoa Criollo Java Criollo Madagascar Criollo N icaragua Criollo Surinam Criollo Porcelana y Esmeralda

Todos ellos tienen sus caracteriacutesticas propias del lugar en donde se cultivan llegando hasta el caso de variar considerableshymente como sucede en la variedad Porcelana la cual a primeshyra vsta no parece pertenecer al tipo Criollo

El tipo Forastero comprende aquellas variedades de cacao de calidad menos fina o inferior pero dotadas de cierta rusticishydad que hace disminuiacuter considerablemente tanto los gastos de cultivo como el peligro de las enfermedades fungosas Este tishypo comprende los siguientes sub-tipos

-71 shy

Angoleta con el nombre de M al rosado Ademaacutes es frecu ente encontrar en ella la pudricioacuten negra de la mazorca causada cor pi miiexclmnAmelonado

Cundeamor Calabacilla

Ya hemos dicho que en Colombia na se ha hecho un es shytudio detenido sobre la identificacioacuten de variedades de cacao siendo por tanto imposible determinar actualmente a cuaacutel de las variedades del Criollo enumeradas pertenece nuestro cacao Criollo o comuacuten conocido bajo las diversas denomnaciones de N acional Hartoacuten Cau caln o etc De eacuteste se conocen en el pais los siguientes t ipos

Sub- tipo Blanco - Pertenecen a eacutel las variedades 1Iamashydas Mestizo Dominico Hartoacuten e Hiacutebrido o Trinitario del Vashylle

Sub- tipo Morado - Comprende el cacao Caucano el Anshytioquentildeo el de V iddiviacutea el cacao del Riacuteo y el Rojo

Del tipo Forastero se cultivan los subtipos Amelonado (en Nar intildeo) y Calabacilla y la variedad Pajarito

La enfermedad del Chancro se ha observado uacutenica y esshypecialmente en la variedades del tipo Criollo no tenemos conoshycimiento de su presencia en las variedades silvestres enumera shydas por Triana y Planchon en su libro citado

Las variedads del tipo Fo rastero parecen mostrarse resisshytentes a la enfermedad y entre ellas tenemos la conocida con el nombre de Pajarito que es un hiacutebrido entre el Amelonado y el Criollo Esta variedad estaacute siendo propagada raacutepidamente pashyra desalojar al Criollo contando con su resistencia a las en fer shymedades a pesar de su calidad marcadamente inferior Es conveniente hacer notar que aunque esta variedad se ha mosshytrado resstel1te al Chancro en cambio se ha visto atacada por el Corticum sa[moniacuteco[or causante de la enfermedad conocida

-72shy

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No prcten fermedades en na de nu estros es bastante extl di do las planta que causa la en ser cierto que e rabie extensioacuten res que demues posesionarse de ner que por lo n cioacuten se debe a e to seria con da t ciadamente en n datos maacutes reciert fuerzas hechos e pueden obteners~ maacutes bien como u

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con el nombre de ltJaiexcl[ rosado Ademaacutes es frecuente encontrar en ella la pudricioacuten negra de la mazorca causada por el mismo orga nismo responsable de la enfermedad que estudiamos Poshydemos presumir por tanto que si actualmente esta variedad PashyJarito se muestra resistente al Chancro puede deberse a las condiciones favorables de su vigor actual al hecho de que las plantacones son relativamente nuevas y a que el cult ivo se hashyce ahora d una manera teacutecnica y cientiacutefica lo cual disminuye en grado sumo la propagacioacuten de las enfermedades fungosas

IMPORTANCIA ECONOMICA DE LA ENFERMEDAD

No pretendemos sentar como base definitiva que las enshyfermedades en cuestioacuten son la causa completa y uacutenica de la rui shyna de nuestros cacaotales actualmente la patologiacutea del cacao es bastante extensa y los organismos patoacutegenos que han invashydido las plantaciones pueden mostrar mayor vrulencia que el que causa la enfermedad del Chancro sin embargo no deja de ser cierto que estas enfermedades han intervenido en consideshyrable ex tensioacuten como puede probarse con las paacuteginas anterioshyres que d muestran claramente hasta queacute punto han llegado a posesiona rse de las plantaciones y no s eria -exagerado suposhyner que por lo menos un 40 a 50 7n de la merma de la producshycioacuten se deb a estas causas omo mejor podriacutea probarse eSshyto seriacutea con datos estad iacutes ticos pero es bien sabido que desgrashyciadamente en nuestro paiacutes ca recemos de ellos y que auacuten los datos maacutes recientes estaacuten viciados de error a pesar de los esshyfuerzos hechos en contrario Por este motivo los datos que pueden obtenerse no han de tomarse en sentido estricto sino maacutes bien como un caacutelculo aproximado a la realidad

La produccioacuten actual de cacao a unque ligeramente aumenshytada en comparacioacuten con la de los antildeos anteriores no satisface en modo alguno el consumo nacional el nuacutemero de aacuterboles en produccioacuten en el antildeo de 1934- estaacute calculado en 10 186344 con una produccioacuten global de 10000 toneladas En 1935 se

-73 shy

importaron 2 342523 kilogramos lo cual no significa que 10 qJe podamos consumir sea 12 342 523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se impor ta ron 7433 673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se debe a una supcrexis tencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramen te la produccioacuten nacional a la vez ~ue diminuyen un tanto el consumo porque los recargos adu3neshyros son pagados indirecta mente por el consumidor

N ecesitamos pues producir por Jo menos el triple de lo que actualmente producimos para satisfacer nuestro propio consumo pero no legaremos a lograrlo sin emprender una camshypantildea racional contra las enfermedades y plagas de los ca~aoshytales especialmente contra las enfermedades a qu e nos estamos refir(endo en el presente estudio que son la causa de que se piershyda de un 30 a un 60 de mazorcas seguacuten lo demostrado por J B Rorer en Trinidad

Teniendo en cuenta esto no nos parece desproporcionado presumir que el paiacutes pierde por concepto del Chancro y la fushysariosis una suma no menor de $ 5 000000 anualmente que equivale a lo que dejan de producir nuestras plantaciones

CAPITULO 11

SINTOMATOLOGIA

SINTOMAT OLOGIA GENERAL

Los siacutentomas primarios del Chancro no son faacutecilmente disshytingubles la aparencia general del aacuterbol atacado no difiere de la de los aacuterboles sanos y por esto la enfermedad en su iniciashycioacuten es difiacutecil de reconocer Cuando la enfermedad ha avanzashy

-74 shy

do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base hac ia arriba y el nuacuteshymero de mazorcas ata _ 1 _ bullbull

te considerab l

lesiones ext el aacuterbol ml calizados s del aacuterbol le

El Cha tejidos vivo~ eso por lo q mosdicho d la excesiva p ya signo alg consderada 1 medad del C malmente ma que puede so momentos dac

Al desnu tejido enferme racioacuten con el liacutenea de color es de un COIOl

fundirse con normalmente y curo que puede

A medida decirlo asiacute la e cia de un parc~ alterarse los tej

importaron 2342523 kilogramos lo cual no significa que lo que podamos consumi sea 12 342523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se importaron 7433673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se elebe a una superexistencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramente la produccioacuten nacional a la vez que diminuvp bull consumo porque los recargos adU3neshy

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que -son la causa de que se pier- _ cas -seguacuten lo demostrado por

nos parece desproporcionado epto del Chancro y la fushy

5000000 anualmente que nuestras plantaciones

do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base haca arriba y el nuacuteshymero de mazorcas atacadas de pudricioacuten negra es generalmenshyte considerable En este estado comunmente se observan las lesiones externas en el tallo y auacuten en las ramas No siempre el aacuterbol muere los efectos del Chancro pueden permanecer loshycalizados sobre la corteza y entonces viene middotel recobramiento del aacuterbol lesionado

SINTOMAS MORFOLOGICOS

El Chancro se origina de la infeccioacuten de un parche de los tejidos vivos del tallo debajo de la corteza exterior y es por eso por lo que su determinacioacuten en estado inqcial es como heshymos dicho difiacutecil de hacer Puede sospecharse su presencia por la excesiva pudricioacuten de mazorcas aunque exteriormente no hashyya signo alguno pues la pudricioacuten negra de la mazorca es consderada por muchos investigadores como signo de la enfershymedad del Chancro Es de advertuuml que el aacuterbol de cacao nOrshymalmente mantiene una cantidad mayor de mazorcas que la que puede sostener y fisioloacutegicamente se desprende de ellas en momentos dados

Al desnudar el aacuterbol de su corteza puede determinarse el tejido enfermo en su periodo inicial por su diferencia de coloshyracioacuten con el tejido sano iquestircundante se observa entonces una linea de color pardo oscuro que los delimita La zona enferma es de un color pardo vinoso o clarete que a veces suele conshyfundirs con -el color rosa intenso que algunos aacuterboles poseen normalmente y a veces irradian de esta zona liacuteneas de color osshycuro que pueden extenderse a considerable distancia de ella

A medida que la infeccioacuten progresa va traspasando por decirlo asi la corteza y a veces puede determinarse la presenshycia de un parche oscuro en eacutesta posteriormente comienzan a alterarse los tejidos hasta presentarse una hendidura cuyas -=ashy

-75 shy

LAMINA I Chancro tiacutepico localizado sobre cacao laquoCriol1o~

racterlsticas variacutean seguacuten el avauce de 1a enfp

pIar de cacao estud ~ado pr ero de 31 centiacutemetros d en sus partes extremas tiacutemetro alcanzando su 1 La superficie interior di numerosas depresiones zonas de duram il maacutes herrumbroso con peque menzaba a nivel de las eran irregulares exceptc metros en donde el tej regularidad en forma de co maacutes arriba de ella el sia en donde la corteza mente dando la aparienc totalidad de la superfkiE te lentildeosa tiacutepicamente de casi al mero contacto de herrumbroso Al cortar middotservarse excrecencias co colocadas entre los eSPi dzando la inoisioacuten y lIeS cioacuten negra que iba como en sentido logitudinal y tiacutepico de la fusariosis I

Es natural que los si tores que intervienen tal condiciones ambentes pa hueacutesped etc

Hemos visto que en I

cilmente observable puest

AA iexclI - -~~---_

bull

bull

racteriacutestlcas variacutean seguacuten el avance de la enfermedad El ejem~ pIar de cacao estudado por nosotros (Lam 1) teniacutea un Chan~ cro de 31 centiacutemetros de longitud por 10 centiacutemetros de ancho en sus partes extremas con una profund~dad media de I cen~ tiacutemetro alcanzando su parte maacutes honda hasta dos centiacutemetros La superficie interior de la lesioacuten se presentaba irregular con numerosas depresiones longitudinales correspondientes a las zonas de dura mn maacutes resistentes y su color era rosado~sucio herrumbroso con pequentildeos puntos blanquecinos La lesioacuten co~ menzaba a nivel de las raiacuteces primarias del tronco y -sus bordes eran irregulares excepto en una extensioacuten lateral de 20 centishymetros en donde el tejido de cicatrizacioacuten se presentaba con regularidad en forma de reborde maacutes o menos sinuoso Un po~

ca maacutes arriba de ella el tronco presentaba una ligera hiperplashysia en donde la corteza -se mostraba resquebrajada irregula rshymente dando la apariencia de otro Chancro en erupcioacuten En la totalidad de la superficie del Chancro podiacutea observarse la par~ te lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendible casi al mero contacto de la mano en forma de harinas de color herrumbroso Al cortar superficialmente la corteza pudo ob~ servarse excrecencias coaguladas de color rojo oscuro vinoso colocadas entre los espacios de las fibras corticales Profunshydzando la inQisioacuten y llegando al duramen se notoacute una colorashycioacuten negra que iba como llenando los vasos pues se presentaba en s entido logitudinal y en forma delgada Este es el siacutentoma tiacutepico de la fusariosis

Es natural que los sintomas va riacutean seguacuten los diversos fac~ tares que intervienen tales como la virulencia del paraacutesito las condicione-s ambentes para su desarrollo la receptibilidad del hueacutesped etc

SIGNOS

Hemos visto que en el comienzo de la enfermedad es difiacuteshycilmente observable puesto que se presenta bajo la corteza sin

-77shy

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchas huacutemedas en la corshyteza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten Infecciones secundarias que por otra parte se preshysentan con demasiada frecuencia

Generalmente se encuentran sobre la lesioacuten las fructif cashyciones de hongos secundalios probablemente saprofiacuteticos que por haber encontrado condiciones oacuteptimas de desarrollo han invadido completamente el aacuterbol

Entre ellos se encuentran los N ectrias que han sido objeto de discusioacuten por parte de numerosos investigadores pues auacuten hoy diacutea - a pesar de los experimentos de Rorer quien en 1910 dentificoacute al causante del Chancro - se les considera como los causantes de afecciones similares en distintos aacuterboles como el cafeto el arce el manzano etc Por tanto si se ha encontrado que estos organismos son capaces de originar una enfermedad similar a la que nos ocupa en hueacutespedes distintos no es raro que entre nosotros estos paraacutesitos actuacuteen en forma activa Nosshyotros encontramos sobre las lesiones algunos hongos probableshymente secundarios cuya determinac oacuten no nos fue posible hashycer y que por no presentar aparentemente relaciones con la enshyfermedad no consideramos necesario estudiarlos

SINTOMAS HISTOLOGICOS

Al tratar de los siacutentomas morfoloacutegicos dijimos que en la casi totalidad de la superfic ie del Chancro podiacutea observarse la parte lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendishyble en forma de harinas este materal estaacute compuesto de ceacutelushylas muertas en estado de disgregacioacuten pertenecientes a los teshyidos parenquimatosos procedentes tanto de la corteza como de la parte exterior del cilindro lentildeoso El contenido protoplaacutesshymico de estas ceacutelulalS de color oscuro ahora las llena completashymente y su endurecimiento da la textura harinosa referida Los progresos sucesivos del paraacutesito van interesando tanto la corshy

-78 shy

teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (Lam II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

Corte transversal a nivel del

res atacados son obstn mucilaginosa de color la savia Cuando el a ca la corteza formandlt rrumpiendo la libre cl la desfoliacioacuten total y bull

Geneacuteralmente sin tanta intensidad y vie manifiesta por la pral suberizan formando u opone al avance del (

Los haces vascu~ organizados toman materias plaacutesticas qw Cuando esto sucede abarque totalmente le

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchamiddots huacutemedas en la cor~ teza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten infecciones s~cundarias que por otra parte se pre~ sentan con demasiada frecuencia

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-e la lesioacuten las fructifca~

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teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (L3m II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

LAMINA II

Corte transversal a nivel del Chancro mostrando el duramen descompuesto

res atacados son obstruidos paulatinamente por una materia mucilagillosa de color oscuro que interfiere la circulacioacuten de la savia Cuando el ataque es muy violento el Chancro abar~ ca la corteza formando un anillo alrededor del duramen inte~ rrumpiendo la libre crculacioacuten y trayendo como consecuencia la desfoliacioacuten total y por tanto la muerte

Generalmente sin embargo el ataque no se presenta con tanta intensidad y viene la reaccioacuten natural del aacuterboL que se manifiesta por la proliferacioacuten de ceacutelulas epideacutermicas que middotse suberizan formando un rodete o callo de cicatrizacoacuten que se opone al avance del Chancro

Los haces vasculares infectados por el Fusarium son des~ organizados toman una coloraoioacuten negruzca y se llenan de materias plaacutesticas que interrumpen totalmente la circulacioacuten Cuando esto sucede sin necesidad de que la lesioacuten necroacutetica abarque totalmente la corteza el aacuterbol muere aunque se extir shy

-79 shy

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de los vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITULO 111

ETIOLOGIA

GENERALIDADES ETIOLOGICAS

Durante mucho tiempo permanecioacute ignorada la causa de~ terminante parasitaria del Chancro del cacao fue atribuida por numerosos autores a varios organismos fungosos especial~

mente a los Nectrias y a sus formas conidiales que prontamen~ te haciacutean su aparic oacuten sobre la parte lesionada J E Rorer qllIacuteen hizo experimentos concluyentes en Trinidad en el antildeo de 1910 proboacute por medio de inoculaciones que el hongo cau~ san te de la pudricioacuten negra de la mazorca podia originar un middot Chancro tiacutepico Este hecho fue confirmado posteriormente por mediexclo de experimentos ejecutados sobre el Caucho (Hevea) por T Petch en Celaacuten y alguacuten tiemP9 despueacutes se identificoacute d paraacutesito causante de la enfermedad

N MBRE CLASIFICACION E HISTORIA DEL PATOGENO

El hongo causante del Chancro del cacao fue identificado como el PHYTOPHTHORA FABERI Maubl cuya clasifi~ cacioacuten en la escala Vegetal es la siguiente

Reino Vegetal Tipo Criptoacutegamas Sub~tipo Talofitas Clase Eumicetos Sub-clase Phycomicetos

-80shy

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero PhytophthoJP Especie Ph fabe

El Geacutenero Phyt Pythium diferenciaacuten tos terrestres acentu Seguacuten Cwynne y B cultivo Algunas es mo paraacutesitos en pre~

peces -la mayoria bull sus conidioacuteforos a t

directamente o a tri den ser simples o r peces los zoospora producir ZOOSpOlOS a una vesiacutecula espf

bull cape de los zoospc vamente corto y Sf bull un tubo germinal ros pueden dar CI

tan Ulla o maacutes COI

pueden cambar SI tamente por medi veces las conidias derse

El micelio de tracelular matanc algunas especies I

torios que penetroacute cho en general res matando los

Creemos inl recordar que de

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de 10s vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITur() TI

causa de~ buiacuteda por especial~

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero Phytophthora Especie Ph faberi

El Geacutenero Phytophthora se relaciona estrechamente con el Pythium diferenciaacutendose de eacuteste principalmente por sus haacutebi~ tos terrestres acentuados y por sus hifas de mayor diaacutemetro Seguacuten Cwynne y Barnes ataca solamente las plantas de gran cultivo Algunas especies son saprofiacutetica1s desarrollaacutendose co~ mo paraacutesitos en presencia de hueacutespedes convenientes Otras esshypeces - la mayoriacutea- son estrictamente paraacutesitos emergiendo sus conidioacuteforos a traveacutes de la epidermis del hueacutesped bien sea directamente o a traveacutes de los estomas Estos conidioacuteforos pueshyden ser simples o ramificados simpodialmente en todas las es~ pec-es los zoosporangios o las conidias al caer al agua pueden producir zoosporos que emergen smplemente o pasan primero a una vesiacutecula especial que luego se rompe para permitir el es~ cape de los zoosporos Estos nadan durante un tiempo relatishyvamente corto y se enquistan germinando luego por medio de un tubo Ilerminal Las conidias en lugar de producir zoosposhyros pueden dar conidioacuteforos cortos sobre los cuales se levan~ tan una o maacutes conidias de menor tamantildeo que ellas o tambieacuten pueden cambar sus haacutebitos de germinacioacuten hacieacutendolo direc~

tamente por medio de un tubo germinal Seguacuten Bossey algunas veces las conidias germinan in middotsitu sin necesidad de despren~ derse

El micelio de muchas de las especies de este geacutenero es in~ tracelular matando directamente las ceacutelulas invadidas pero en algunas especies se desarrolla intercelularmente emitiendo haus~ torios que penetran las ceacutelulas adyacentes Como ya hemos di~ cho en general las especies actuacutean como paraacutesitos destructo~ res matando los tejidos raacutepidamente

Creemos innecesario hablar sobre la reproduccioacuten basta recordar que despueacutes de la fert ilizacioacuten los oosporos de pare~

- 81shy

des gruesas permanecen durmientes durante alguacuten tiempo y luego germinan para formar un micelio o un corto conidioacuteforo La infeccioacuten del hueacutesped puede ocurrir por Jos zoosporos proshyducidos en las conidias o por los tubos geacutermenes de las oosposhyras En las especies subterraacuteneas el micelio puede penetrar dshyrectamente en los oacuterganos subterraacuteneos del hueacutespiexcld

La descripcioacuten original del Ph faberi dada por Maublanc es la siguiente (Nowell)

Conidioacuteforos de 150---200 micras de longitud aseptados hialinos y termnados por un conidio ashypica maacutes raramente ramificados y portadores de dos conidias (esporangios) de varias formamiddots geneshyralmente de limoacuten con una membrana lisa y delgashyda un poco engrosada en el aacutepice 30- 40 por 25shy42 micras oosporas redondas lisas con una memshybrana gruesa 45 micras de diaacutemetro

Seguacuten Rorer (Ct Now) las dimensiones maacutes usuales d e las conidias son de 30 a 50 por 25 a 27 micras el nuacutemero de zoosporosde 15 a 30 el diaacutemetro de las clamidosporas de 30 a 50 micras el de las oosporas de 33 a 40 micras y ademaacutes no hay hinchamiento de los esporoacuteforos debajo de las conidias

PATOGENEIDAD DEL PHYTOPHTHORA FABERI

Sendo tan escasa la literatura sobre este punto tan imporshytante de la etiologia es dificil precisar la habilidad del organisshymo para producir la enfermedad Los experimentos efectuados hasta la fecha - en cuanto tenemos conocimiento - no han sido tan concluyentes como para dar la clave satisfactoria de la patogeneidad del hongo Por nuestra parte desgraciadashymente no pudimos hacer investigaciones al respecto debdo a la inutilidad de nuestros esfuerzos para conseguir cultivos pushyros del agente patoacutegeno Por otra parte C01110 el presente esshytudio tiende a avanzar mayormente en el sentido de la enfershy

- 82shy

medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar es tudios profundos en la patoQeneidad del PhvtoDhthoshy

ropo ydes Qruesaiexcl -~shy lforo

pro sposhy

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e

medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar estudios profundos en la patogeneidad del Phytophtho ra faberi

En los paiacuteses en donde -se encuentra maacutes generalizada la infeccioacuten se han efectuado algunos estudios experimentales tenshydien tes a resolver las relaciones del paraacutes to con el hueacutesped esshypecialmente en Costa de Oro en donde se ha estudiado aunshyque como veremos sin obtener resultados concluyentes la acshycioacuten del hongo en el Chancro del cojiacuten

Se ha podido comprobar que la invasioacuten del peduacutenculo de la mazorca en el punto de insercioacuten en el cojiacuten ocurre en los primeros estados de su desarrollo extendieacutendose el hongo tanshyto en la corteza como en los rayos medulares del cilindro en donde a pesar de la profunda decoloracioacuten de los elementos vasculares del xlema en las aacutereas muertas eacutestos no aparecen invadidos por el hongo Debido quizaacutes a la constitucioacuten del coshyjiacuten que como sabemos es perenne el hongo detiene su progreso a traveacutes de la corteza cuando llega a eacutel aunque tanto la co~shyteza del mismo como la del brote pueden ser invadidas totalshymente En el haz vascular el organismo prosigue su desarrollo empleando a veces tambieacuten los rayos medulares Ocasionalmenshyte la infeccioacuten se extende a la corteza del eje principal formaacutenshydose un Chancro activo que posteriormente se seca debido al desarrollo de capas suberosas sucesivas que aislan al parche enfermo terminando eacute-ste por desprenderse y caer Este reco bramiento de la corteza enferma es comuacuten aun en el caso de que la actividad del hongo se mantenga viva durante dos peshyriacuteodos estacionales consecutivos pues durante la infeccioacuten acshytva se forma una serie de meristemos suberosos que vienen a orig nar las lineas rojas que constituyen una red muy visible observable en la herida fresca del tejido enfermo La regenerashycioacuten de los tejidos comienza por tanto al final de la invasioacuten general cuando se forma un cambium suberoso que cubre nOf malmente unos pocos centiacutemetros cuadrados y que a isla compleshytamente la porcioacuten enferma de la corteza hacendo que eacutesta se

- 83shy

desprenda de los tejidos sanos En las fibras vasculares el hongo progresa desde la insershy

cioacuten del eje del peduacutenculo en el eje principal en el espacio comshyprendido entre el brote y la insercioacuten del eje secundario (eje del peduacutenculo) la decoloracioacuten general de la fibra vascular se adelgaza paulatinamente hasta constituiacuter liacuteneas de color negro que pueden observarse en un corte tralnsversal del peduacutenculo en forma de pequentildeos puntos negros Hasta hace alguacuten temshypo era completamente desconocida la verdadera causa de esta descoloracioacuten habieacutendose encontrado hace poco que eIleacutelJ es pas de ceacutelulas del xileman son afectadas por el paraacutes to las ceacuteshylulas adyacentes a ellos Esta descoloracioacuten puede continuar hacia abajo dentro del cambium del tronco hasta una distanshycia de 8 a 10 centiacutemetros debajo del cojin Todos los esfuershyzos encaminados a lograr la localizac oacuten del micelo del hongo en estas descoloraciones han resultado in fructuosos de suershyte que ella puede ser deb ida proba blimente a un efecto toacutexico remoto

La actividad del hongo parece estar circunscrita a las cashyracteriacutesticas y cambios fisioloacuteg cos del hueacutesped en sus diversos estados de desarrollo asi como a los d iversos elementos anatoacuteshymicos del mismo pues en tanto que solamente dos o tres cashypas de ceacutelu las del xilema son afectadas po rel paraacutexito las ceacuteshyiulas de los lados del cambium quedan comprendidas en la inshyfeccioacuten y varias capas del floema son destruiacutedas Asimismo durante el crecmiento y maduracioacuten middotde la mazorca el Chanshycro se extiende raacutepidamente por el cojin y la corteza circunshydante aunque sin embargo estas dos partes despueacutes de la desshytruccioacuten de la mazorca por la enfermedad manifiestan cierto grado de resistencia al ataque lo cual como hemos dicho pashyrece indicar alguna modificacioacuten en la fisiologiacutea de los tejidos del hueacutesped relacionada con las condiciones nutritivas que deshybe mantener el aacuterbol seguacuten lleve o no frutos en desarrollo Esshytos cambios fisioloacutegicos y otros semejantes son probablemente la causa tanto de la detencioacuten del crecimiento o progreso del hongo a su llegada al cambium como de la reasuncioacuten del creshy

-84shy

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cimiento de la corteza al iniciarse la estacioacuten siguiente La presencia del hongo en la regioacuten de cambium debajo

del cojiacuten no se ha comprohado pero como las ceacutelulas de esta regioacuten exh ben fenoacute menos d~nticos a los de los tejidos que con~ tienen las hifas como son por ejemplo goma en abundancia aumento del contenido de oxalato de calcio (especialmente en el floema y radios medulares) tylosa formacioacuten de taninos y por uacuteltimo decoloracioacuten es presumible que el paraacutesito se en~

cuentre en dicha regioacuten

En el Chancro del tronco deben ocurrr fenoacutemenos seme~ jan tes a los que hemos descrito ocurrentes en las lesiones pro~ ducidas en el cojiacuten por cuanto que durante la iniciacioacuten de la necrosis seguacuten hemos visto al tratar de los siacutentomas de la zoshyna enferma irradian las mismas liacuteneas de color rojizo oscuro que pueden extenderse a considerable d stancia y que son e resultado de la formac oacuten de una serie de meristemos suberoshysos En este tipo de lesioacuten es sin embargo maacutes difiacutecil de pre~ cisar la patogeneidad del hongo pues la descomposicioacuten de la corteza causada por el mismo origina un subtrato muy favora~ ble al desatrollo de hongos secundarios que hacen dificil la aprecacioacuten de tejido micelial del verdadero causante de la enshyfermedad Por otra parte la restriccioacuten del avance de la le~

sioacuten queda sosten ida en su mayor parte por las cualidades de res stencia inherentes al aacuterbol y por los cambios fisioloacutegicos del mismo porque la ntervencioacute de los elemntos anatoacutemicos no pu ede ser tan efect iva una vez que a diferencia del cojin oacuterga~ no perenne cuyos meristemos joacutevenes en su totalidad pueden regenerarse activamente para oponer una resistencia a la en~

trada de paraacutesito el tronco por el contrario soacutelo cuenta con una capa generatriz maacutes o men03 envejecida cuya capacidad de regeneracioacuten se halla considerablemtne deblitada De aqui que cuando e Chancro se localiza sobre un aacuterbol de edad avanshyzilda que generalmente es el preferido el progreso de la en~ fermedad es generalmente continuo hasta terminar en la ma~

Ahora bien cuando las condiciones ambientes no son fa~

vorezcan e desarrollo del paraacutesito con la muerte de la planta

- 85shy

En el caso de que eacutesta alcance a reacconar viene la formashycioacuten del callo o reborde constituido de manera semejante al del cojiacuten por meristemos suberosos que aislan la porcoacuten enferma

El Phytophthora faberi es pues un organismo de consishyderable virulencia la que puede ser atenuada bien por las conshydiciones ambientes o por las cualidades inherentes al aacuterbol esshypecialmente las que se refieren a sumiddots elementos anatoacutemicos

HABITOS DE VIDA DEL PARASITO

Dejarnos establecdo anteriormente que el hongo se manishyfiesta a veces causando la pudricioacuten de la mazorca corno es costumbre abrir las mazorcas maduras en el campo de la exshytraccioacuten del grano dejando las vainas amontonadas en el sitio de la operacioacuten es obvio que el hongo procedente de las mashyzorcas enfermas encuentra un campo propicio para su propashygacioacuten raacutepda hasta el presente no se ha experimentado con el fin de determnar si el hongo vive en el terreno en estado de inactividad como consecuencia del cambio de estaciones pero dadas las caracteristicas del geacutenero es dable suponer que pueshyde vivir durante eacutepocas veranosos en un estado aparente de reposo entrando luego en actividad durante el periacuteodo de inshyvierno Hemos tenido oportunidad de observar que durante las eacutepocas veranosas es muy reduc do el nuacutemero de mazorcas enshyfermas asiacute corno tambieacuten las lesiones estaacuten en un periacuteodo de iniciacioacuten correspondiente a la aparicioacuten de las manchas escashysamente visibles sobre el tronco En efecto la humedad y la temperatura son los factores maacutes importantes en el desarrollo y expansioacuten del patoacutegeno los esporos son producidos y germishynan solamente baJO condiciones huacutemedas razoacuten por la cual las eacutepocas secas retardan la propagacioacuten y ejercen una restricshycioacuten en la actividad del hongo

Este uacuteltimo causa una enfermedad epifioacutetica puesto que ella aparece o puede aparecer en aacuterboles aislados dentro de una misma plantacioacuten En queacute extensioacuten o bajo queacute circunstancias

- 86shy

pueden ocurr r las infecciones de la corteza que originan el Chancro es cosa que auacuten no parece saberse aunque SI esta bien determinado que las mazorcas enfermas infectan comunshymente el tallo que las soporta dando origen a la aparicioacuten del Chancro en eacuteste y v ceversa un tallo atacado de la enfermeshydad puede ser fuente de in feccioacuten de las mazorcas que lleva

PATOGENESIS

Jntecci~

Si t se prop gan sme viento e mazorca persioacuten nidias ql nos resis la germin

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Ahora bl vorables com

la aCClon del paraacutesito consiste en la obstruccioacuten y desorganiza~ cioacuten de los haces vasculares

Don Abraham Rojas P en carta fechada el 24 de mayo de 1912 anota que tanto la enfermedad del Hieo como una en~ fermedad de Mancha abundaban en la regioacuten comprendda en~ tre Hato Viejo y Esmeraldas (Ecuador) habiendo observado que dichas enfermedades habiacutean causado la destruccioacuten de los cacaotales siendo maacutes raacutepida la destruccioacuten cuanto mejor -era el terreno

Finalmente el sentildeor Vargas Vergara Jefe de la Seccioacuten de Agricultura del M de O P envioacute al Departamento de Agricultura de Trinidad y Tobago una muestra de cacao en~ fermo recibiendo del sentildeor F U Urich entomoacutelogo la si~ guiente respuesta

No se encontroacute ninguacuten ejemplar en el trozo de madera conservado durante largo tiempo en una caja de ob~ servaciOacuten Al rajarlo se encontraron galeriacuteas que indican que al morir el aacuterbol habiacutea sido atacado por una especie de X y~

leborus La experiencia nos ha ensentildeado que estos cucarro~ nes son atraiacutedos por aacuterboles invadidos por enfermedades fun~~ gosa~ y no se sabe que ataquen los aacuterboles sanos El trozo que bull se nos ha enviado tiene huellas de haber estado afectado por el Phytoph thora an terlormen te

Todas las anteriores anotaciones demuestran que e Chan~ cro ha sido la enfermedad prepominante en los cultivos y que su presencia ha intervenido de modo decisivo en la merma y destruccioacuten de la industria

Hoy en diacutea a pesar de la considerable cantidad de plagas y enfermedades propagadas en las plantaciones e Chancro y la fusariosis no se hallan relegadas a uacutelt mo teacutermino estas enfermedades tienen un campo de accioacuten tan vasto que puede decirse que no hay zona cacaotalera en la Repuacuteblica que no se halle infectada con su presencia Su amplitud es tan exten~ sa que por siacute solas constituyen un motivo maacutes que suficiente

-68 shy

para que se haya arruinado nuestra en otros tiempos tan Ho~ reciente iacutendustria

En Anloquia se encuentra especiacutealmente el Chancro en

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Don Abraham Rojas P en carta fechada el 24 de mayo de 1912 anota que tanto ) nfermedad del Hieo como una en~ fermedad dgt TU en la regioacuten comprendda en~

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para que se haya arruinado nuestra en otros tiempos tan floshyreciente industria

En Antoquia se encuentra especialmente el Chancro en la regioacuten de Occidente y del Noroeste en los Municipios de Antioquia y San Jeroacutenimo en el Valle del Cauca en el Bolo Z a rzal Andaluciacutea y Cartago En el Cauca en Corinto Calo~ to y Puerto Tejada En Santander del Sur en San V icente de Chucuriacute y en el Huila en la mayoriacutea de los cultivos siendo la maacutes comuacuten y la uacutenica predominante Basta con lo mencionado para comprender la amplitud que presenta la enfermedad y la necesidad que hay de proceder cuanto antes a su represioacuten por cuantos medios se encuentren a la mano

SUSCEPTIBILIDAD DE LAS VARIEDADES

Las variedades del cacao en Colombia no han sido objeshyto de un estudio metoacutedico y concienzudo y es por lo tanto dishyfiacutecil precisar los nombres de dichas variedades puesto que probablemente se conocen algunas de ellas con diferentes nomshybresen las dversas secciones del Paiacutes Triana y Planchon efectuaron un reconocimento de la flora Granadina que corre publicado en su libro Prodomus Florae Novo~Granatensis

Al estudiar la familia de las Estercufiaacuteceas dan la siguiente relacioacuten de especies encontradas en nuestro territorio

Geacutenero Theobroma

1 ) - Theobroma cacao L (vulgo cacao) Cultivado en toda la regioacuten caliente (Tr) Cultivado en Panamaacute (Scashymann)

2) ~Theobroma bicolor H y B (vulgo bacao) Frecuente en los bosques de Barbacoas del Chocoacute y en el Valle del Caushyca (Tr) Cultivado cerca de Cartago al pie de los Andes del Quindiacuteo altura 950 mts (H y B ) Garzoacuten Valle del Magdalena (Goudot)

-69 shy

3 - Theobroma glauca Karst - Orillas del Meta (Karst) Observaciones los granos de esta especie seguacuten Karts di[iexcleren solltmente por el gusto de los del cacao culti shyvado

Geacutenero Herrania - Goudot

4) -Herrania pulcherrima (Goudot)

Herran ia aspera Karst Brotobroma aspera Karst y Tr vulgo Cacao cuadrado

de los colonos o cacao cahouiacute de lo~ indios (Goudot) - Cashycaito de monte (Karst) - Cerca de Villavicencio al pie de los Andes de Bogotaacute en los Llanos del Meta (Tr) ibid (Karst) Grandes florestas entre los riacuteos Arrari y Guayabero afluentes del Alto Orinoco y valles calientes de la cadena orienshytal cerca de Sabana Grande y de Paime (Goudot) Orillas del rio Magdalena (Karst) Florestas del Opoacuten (Purdie)

Observaciones Esta bella especie variacutea por la pubescencia maacutes o menos densa de los peciolos y de las nervaduras por el nuacutemero de estambres (2- 3 en cada fasciacutecula) y por los estashyminodios aguzados en punta en la mitad

5 - Herrana albiflora (Goudot) - Vulgo cacao monshytaraz o cimarroacuten (Goudot) Muzo cordillera Central (Goushydot) Bojorque riacuteo Magdalena (Bonpland) herb mus Paris) Densas florestas sobre las orillas del riacuteo de la Guasa cerca de Muzo (Purdie)

De todas estas especies se cultivan uacutenicamente entre nosshyotros el Theobroma cacao aunque como lo anotan Triana y Planchon el Theobroma bicolor se cultiva en Cartago lo cual es un error seguacuten van Hall pues el Theobroma bicolor no tieshyne valor comercial La anotaCIoacuten citada referente al cultivo de esta espece se debe probablemente a que antiguamente se acostumbraba (y auacuten hoy) mezclar el cacao bicolor con el cashy

-70shy

-

cao comuacuten maacutes que todo con fines meramente econoacutemicos La clasificacioacuten botaacutenica de las especies y variedades de

cacao y auacuten de sus geacuteneros es taacute actual m nte bastante confusa admitieacutendose generalmente la que trae C J J van Hall en su libro CACAO Seguacuten el Utor citado distiacutenguense dos

tipos principales a saber

Tipo Criollo Tipo Forastero

No entramos ~

tos dos tipos r gar hablar sobo siado en el pr tema El ti po fino en cuante los s guientes s

Venezuela Ceilaacuten Cr Samoa Cr Java Criol Madagasc Nicaragua Surinam ( Porcelana Esmeralda

Todos elle donde se cultiv mente como s ra v sta no par

El tipo Fe de calidad mer dad que hace cultivo como el

po comprende

- Orillas del Meta de esta especie seguacuten

cao comuacuten maacutes que todo con fines meramente econoacutemicos La clasificacioacuten botaacutenica de las especies y variedades de

de los del cacao culti shy

t)

o Cacao cuadrado (Goudotl - Cashy

llavicencio al pie de Meta (Tr) ibid Arrari y Guayabero

de la cadena orienshyoudot) Orillas del

(Purdie) por la pubescencia nervaduras por el

a) y por los estashy

ulgo cacao monshyCentral (Goushy mus Paris)

Guasa cerca de

uamente se con el ca-

cacao y auacuten de sus geacuteneros estaacute eacute1ctualmente bastante confusa admitieacutendose generalmente la que trae C J J van Hall en su libro CACAO Seguacuten el autor citado distinguense dos tipos principales a saber

Tipo Criollo Tipo Forastero

No entramos a discutir la s caracteriacutesticas botaacutenicas de esshytos dos tipos porque consideramos innecesario y fuera de lushygar hablar sobre ello ya que tendriacuteamos que alargarnos demashysiado en el presente estud io alejaacutendonos entonces de nuestro tema El tipo Criollo al cual pertenecen las especies de cacao fino en cuanto se refiere a middotcalidad del producto comprende los s guientes sub- tipos y variedades locales

Venezuela Criollo Ceilaacuten Criollo Samoa Criollo Java Criollo Madagascar Criollo N icaragua Criollo Surinam Criollo Porcelana y Esmeralda

Todos ellos tienen sus caracteriacutesticas propias del lugar en donde se cultivan llegando hasta el caso de variar considerableshymente como sucede en la variedad Porcelana la cual a primeshyra vsta no parece pertenecer al tipo Criollo

El tipo Forastero comprende aquellas variedades de cacao de calidad menos fina o inferior pero dotadas de cierta rusticishydad que hace disminuiacuter considerablemente tanto los gastos de cultivo como el peligro de las enfermedades fungosas Este tishypo comprende los siguientes sub-tipos

-71 shy

Angoleta con el nombre de M al rosado Ademaacutes es frecu ente encontrar en ella la pudricioacuten negra de la mazorca causada cor pi miiexclmnAmelonado

Cundeamor Calabacilla

Ya hemos dicho que en Colombia na se ha hecho un es shytudio detenido sobre la identificacioacuten de variedades de cacao siendo por tanto imposible determinar actualmente a cuaacutel de las variedades del Criollo enumeradas pertenece nuestro cacao Criollo o comuacuten conocido bajo las diversas denomnaciones de N acional Hartoacuten Cau caln o etc De eacuteste se conocen en el pais los siguientes t ipos

Sub- tipo Blanco - Pertenecen a eacutel las variedades 1Iamashydas Mestizo Dominico Hartoacuten e Hiacutebrido o Trinitario del Vashylle

Sub- tipo Morado - Comprende el cacao Caucano el Anshytioquentildeo el de V iddiviacutea el cacao del Riacuteo y el Rojo

Del tipo Forastero se cultivan los subtipos Amelonado (en Nar intildeo) y Calabacilla y la variedad Pajarito

La enfermedad del Chancro se ha observado uacutenica y esshypecialmente en la variedades del tipo Criollo no tenemos conoshycimiento de su presencia en las variedades silvestres enumera shydas por Triana y Planchon en su libro citado

Las variedads del tipo Fo rastero parecen mostrarse resisshytentes a la enfermedad y entre ellas tenemos la conocida con el nombre de Pajarito que es un hiacutebrido entre el Amelonado y el Criollo Esta variedad estaacute siendo propagada raacutepidamente pashyra desalojar al Criollo contando con su resistencia a las en fer shymedades a pesar de su calidad marcadamente inferior Es conveniente hacer notar que aunque esta variedad se ha mosshytrado resstel1te al Chancro en cambio se ha visto atacada por el Corticum sa[moniacuteco[or causante de la enfermedad conocida

-72shy

organismo res pon demos presumir Jarito se mues condiciones fa plantac ones SI

ce ahora de UI

en grado sumc

IrvlPORT

No prcten fermedades en na de nu estros es bastante extl di do las planta que causa la en ser cierto que e rabie extensioacuten res que demues posesionarse de ner que por lo n cioacuten se debe a e to seria con da t ciadamente en n datos maacutes reciert fuerzas hechos e pueden obteners~ maacutes bien como u

La produccieacute tadaen comparac en modo alguno prbduccioacuten en el con una producci

nuestro cacao omnaciones de

cen en el paiacutes

es-

con el nombre de ltJaiexcl[ rosado Ademaacutes es frecuente encontrar en ella la pudricioacuten negra de la mazorca causada por el mismo orga nismo responsable de la enfermedad que estudiamos Poshydemos presumir por tanto que si actualmente esta variedad PashyJarito se muestra resistente al Chancro puede deberse a las condiciones favorables de su vigor actual al hecho de que las plantacones son relativamente nuevas y a que el cult ivo se hashyce ahora d una manera teacutecnica y cientiacutefica lo cual disminuye en grado sumo la propagacioacuten de las enfermedades fungosas

IMPORTANCIA ECONOMICA DE LA ENFERMEDAD

No pretendemos sentar como base definitiva que las enshyfermedades en cuestioacuten son la causa completa y uacutenica de la rui shyna de nuestros cacaotales actualmente la patologiacutea del cacao es bastante extensa y los organismos patoacutegenos que han invashydido las plantaciones pueden mostrar mayor vrulencia que el que causa la enfermedad del Chancro sin embargo no deja de ser cierto que estas enfermedades han intervenido en consideshyrable ex tensioacuten como puede probarse con las paacuteginas anterioshyres que d muestran claramente hasta queacute punto han llegado a posesiona rse de las plantaciones y no s eria -exagerado suposhyner que por lo menos un 40 a 50 7n de la merma de la producshycioacuten se deb a estas causas omo mejor podriacutea probarse eSshyto seriacutea con datos estad iacutes ticos pero es bien sabido que desgrashyciadamente en nuestro paiacutes ca recemos de ellos y que auacuten los datos maacutes recientes estaacuten viciados de error a pesar de los esshyfuerzos hechos en contrario Por este motivo los datos que pueden obtenerse no han de tomarse en sentido estricto sino maacutes bien como un caacutelculo aproximado a la realidad

La produccioacuten actual de cacao a unque ligeramente aumenshytada en comparacioacuten con la de los antildeos anteriores no satisface en modo alguno el consumo nacional el nuacutemero de aacuterboles en produccioacuten en el antildeo de 1934- estaacute calculado en 10 186344 con una produccioacuten global de 10000 toneladas En 1935 se

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importaron 2 342523 kilogramos lo cual no significa que 10 qJe podamos consumir sea 12 342 523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se impor ta ron 7433 673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se debe a una supcrexis tencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramen te la produccioacuten nacional a la vez ~ue diminuyen un tanto el consumo porque los recargos adu3neshyros son pagados indirecta mente por el consumidor

N ecesitamos pues producir por Jo menos el triple de lo que actualmente producimos para satisfacer nuestro propio consumo pero no legaremos a lograrlo sin emprender una camshypantildea racional contra las enfermedades y plagas de los ca~aoshytales especialmente contra las enfermedades a qu e nos estamos refir(endo en el presente estudio que son la causa de que se piershyda de un 30 a un 60 de mazorcas seguacuten lo demostrado por J B Rorer en Trinidad

Teniendo en cuenta esto no nos parece desproporcionado presumir que el paiacutes pierde por concepto del Chancro y la fushysariosis una suma no menor de $ 5 000000 anualmente que equivale a lo que dejan de producir nuestras plantaciones

CAPITULO 11

SINTOMATOLOGIA

SINTOMAT OLOGIA GENERAL

Los siacutentomas primarios del Chancro no son faacutecilmente disshytingubles la aparencia general del aacuterbol atacado no difiere de la de los aacuterboles sanos y por esto la enfermedad en su iniciashycioacuten es difiacutecil de reconocer Cuando la enfermedad ha avanzashy

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do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base hac ia arriba y el nuacuteshymero de mazorcas ata _ 1 _ bullbull

te considerab l

lesiones ext el aacuterbol ml calizados s del aacuterbol le

El Cha tejidos vivo~ eso por lo q mosdicho d la excesiva p ya signo alg consderada 1 medad del C malmente ma que puede so momentos dac

Al desnu tejido enferme racioacuten con el liacutenea de color es de un COIOl

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A medida decirlo asiacute la e cia de un parc~ alterarse los tej

importaron 2342523 kilogramos lo cual no significa que lo que podamos consumi sea 12 342523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se importaron 7433673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se elebe a una superexistencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramente la produccioacuten nacional a la vez que diminuvp bull consumo porque los recargos adU3neshy

te por el consumidor ducir por lo menos d triple de lo

para satisfacer nuestro propio a lograrlo sin emprender una camshy

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nos parece desproporcionado epto del Chancro y la fushy

5000000 anualmente que nuestras plantaciones

do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base haca arriba y el nuacuteshymero de mazorcas atacadas de pudricioacuten negra es generalmenshyte considerable En este estado comunmente se observan las lesiones externas en el tallo y auacuten en las ramas No siempre el aacuterbol muere los efectos del Chancro pueden permanecer loshycalizados sobre la corteza y entonces viene middotel recobramiento del aacuterbol lesionado

SINTOMAS MORFOLOGICOS

El Chancro se origina de la infeccioacuten de un parche de los tejidos vivos del tallo debajo de la corteza exterior y es por eso por lo que su determinacioacuten en estado inqcial es como heshymos dicho difiacutecil de hacer Puede sospecharse su presencia por la excesiva pudricioacuten de mazorcas aunque exteriormente no hashyya signo alguno pues la pudricioacuten negra de la mazorca es consderada por muchos investigadores como signo de la enfershymedad del Chancro Es de advertuuml que el aacuterbol de cacao nOrshymalmente mantiene una cantidad mayor de mazorcas que la que puede sostener y fisioloacutegicamente se desprende de ellas en momentos dados

Al desnudar el aacuterbol de su corteza puede determinarse el tejido enfermo en su periodo inicial por su diferencia de coloshyracioacuten con el tejido sano iquestircundante se observa entonces una linea de color pardo oscuro que los delimita La zona enferma es de un color pardo vinoso o clarete que a veces suele conshyfundirs con -el color rosa intenso que algunos aacuterboles poseen normalmente y a veces irradian de esta zona liacuteneas de color osshycuro que pueden extenderse a considerable distancia de ella

A medida que la infeccioacuten progresa va traspasando por decirlo asi la corteza y a veces puede determinarse la presenshycia de un parche oscuro en eacutesta posteriormente comienzan a alterarse los tejidos hasta presentarse una hendidura cuyas -=ashy

-75 shy

LAMINA I Chancro tiacutepico localizado sobre cacao laquoCriol1o~

racterlsticas variacutean seguacuten el avauce de 1a enfp

pIar de cacao estud ~ado pr ero de 31 centiacutemetros d en sus partes extremas tiacutemetro alcanzando su 1 La superficie interior di numerosas depresiones zonas de duram il maacutes herrumbroso con peque menzaba a nivel de las eran irregulares exceptc metros en donde el tej regularidad en forma de co maacutes arriba de ella el sia en donde la corteza mente dando la aparienc totalidad de la superfkiE te lentildeosa tiacutepicamente de casi al mero contacto de herrumbroso Al cortar middotservarse excrecencias co colocadas entre los eSPi dzando la inoisioacuten y lIeS cioacuten negra que iba como en sentido logitudinal y tiacutepico de la fusariosis I

Es natural que los si tores que intervienen tal condiciones ambentes pa hueacutesped etc

Hemos visto que en I

cilmente observable puest

AA iexclI - -~~---_

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bull

racteriacutestlcas variacutean seguacuten el avance de la enfermedad El ejem~ pIar de cacao estudado por nosotros (Lam 1) teniacutea un Chan~ cro de 31 centiacutemetros de longitud por 10 centiacutemetros de ancho en sus partes extremas con una profund~dad media de I cen~ tiacutemetro alcanzando su parte maacutes honda hasta dos centiacutemetros La superficie interior de la lesioacuten se presentaba irregular con numerosas depresiones longitudinales correspondientes a las zonas de dura mn maacutes resistentes y su color era rosado~sucio herrumbroso con pequentildeos puntos blanquecinos La lesioacuten co~ menzaba a nivel de las raiacuteces primarias del tronco y -sus bordes eran irregulares excepto en una extensioacuten lateral de 20 centishymetros en donde el tejido de cicatrizacioacuten se presentaba con regularidad en forma de reborde maacutes o menos sinuoso Un po~

ca maacutes arriba de ella el tronco presentaba una ligera hiperplashysia en donde la corteza -se mostraba resquebrajada irregula rshymente dando la apariencia de otro Chancro en erupcioacuten En la totalidad de la superficie del Chancro podiacutea observarse la par~ te lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendible casi al mero contacto de la mano en forma de harinas de color herrumbroso Al cortar superficialmente la corteza pudo ob~ servarse excrecencias coaguladas de color rojo oscuro vinoso colocadas entre los espacios de las fibras corticales Profunshydzando la inQisioacuten y llegando al duramen se notoacute una colorashycioacuten negra que iba como llenando los vasos pues se presentaba en s entido logitudinal y en forma delgada Este es el siacutentoma tiacutepico de la fusariosis

Es natural que los sintomas va riacutean seguacuten los diversos fac~ tares que intervienen tales como la virulencia del paraacutesito las condicione-s ambentes para su desarrollo la receptibilidad del hueacutesped etc

SIGNOS

Hemos visto que en el comienzo de la enfermedad es difiacuteshycilmente observable puesto que se presenta bajo la corteza sin

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embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchas huacutemedas en la corshyteza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten Infecciones secundarias que por otra parte se preshysentan con demasiada frecuencia

Generalmente se encuentran sobre la lesioacuten las fructif cashyciones de hongos secundalios probablemente saprofiacuteticos que por haber encontrado condiciones oacuteptimas de desarrollo han invadido completamente el aacuterbol

Entre ellos se encuentran los N ectrias que han sido objeto de discusioacuten por parte de numerosos investigadores pues auacuten hoy diacutea - a pesar de los experimentos de Rorer quien en 1910 dentificoacute al causante del Chancro - se les considera como los causantes de afecciones similares en distintos aacuterboles como el cafeto el arce el manzano etc Por tanto si se ha encontrado que estos organismos son capaces de originar una enfermedad similar a la que nos ocupa en hueacutespedes distintos no es raro que entre nosotros estos paraacutesitos actuacuteen en forma activa Nosshyotros encontramos sobre las lesiones algunos hongos probableshymente secundarios cuya determinac oacuten no nos fue posible hashycer y que por no presentar aparentemente relaciones con la enshyfermedad no consideramos necesario estudiarlos

SINTOMAS HISTOLOGICOS

Al tratar de los siacutentomas morfoloacutegicos dijimos que en la casi totalidad de la superfic ie del Chancro podiacutea observarse la parte lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendishyble en forma de harinas este materal estaacute compuesto de ceacutelushylas muertas en estado de disgregacioacuten pertenecientes a los teshyidos parenquimatosos procedentes tanto de la corteza como de la parte exterior del cilindro lentildeoso El contenido protoplaacutesshymico de estas ceacutelulalS de color oscuro ahora las llena completashymente y su endurecimiento da la textura harinosa referida Los progresos sucesivos del paraacutesito van interesando tanto la corshy

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teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (Lam II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

Corte transversal a nivel del

res atacados son obstn mucilaginosa de color la savia Cuando el a ca la corteza formandlt rrumpiendo la libre cl la desfoliacioacuten total y bull

Geneacuteralmente sin tanta intensidad y vie manifiesta por la pral suberizan formando u opone al avance del (

Los haces vascu~ organizados toman materias plaacutesticas qw Cuando esto sucede abarque totalmente le

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchamiddots huacutemedas en la cor~ teza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten infecciones s~cundarias que por otra parte se pre~ sentan con demasiada frecuencia

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teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (L3m II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

LAMINA II

Corte transversal a nivel del Chancro mostrando el duramen descompuesto

res atacados son obstruidos paulatinamente por una materia mucilagillosa de color oscuro que interfiere la circulacioacuten de la savia Cuando el ataque es muy violento el Chancro abar~ ca la corteza formando un anillo alrededor del duramen inte~ rrumpiendo la libre crculacioacuten y trayendo como consecuencia la desfoliacioacuten total y por tanto la muerte

Generalmente sin embargo el ataque no se presenta con tanta intensidad y viene la reaccioacuten natural del aacuterboL que se manifiesta por la proliferacioacuten de ceacutelulas epideacutermicas que middotse suberizan formando un rodete o callo de cicatrizacoacuten que se opone al avance del Chancro

Los haces vasculares infectados por el Fusarium son des~ organizados toman una coloraoioacuten negruzca y se llenan de materias plaacutesticas que interrumpen totalmente la circulacioacuten Cuando esto sucede sin necesidad de que la lesioacuten necroacutetica abarque totalmente la corteza el aacuterbol muere aunque se extir shy

-79 shy

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de los vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITULO 111

ETIOLOGIA

GENERALIDADES ETIOLOGICAS

Durante mucho tiempo permanecioacute ignorada la causa de~ terminante parasitaria del Chancro del cacao fue atribuida por numerosos autores a varios organismos fungosos especial~

mente a los Nectrias y a sus formas conidiales que prontamen~ te haciacutean su aparic oacuten sobre la parte lesionada J E Rorer qllIacuteen hizo experimentos concluyentes en Trinidad en el antildeo de 1910 proboacute por medio de inoculaciones que el hongo cau~ san te de la pudricioacuten negra de la mazorca podia originar un middot Chancro tiacutepico Este hecho fue confirmado posteriormente por mediexclo de experimentos ejecutados sobre el Caucho (Hevea) por T Petch en Celaacuten y alguacuten tiemP9 despueacutes se identificoacute d paraacutesito causante de la enfermedad

N MBRE CLASIFICACION E HISTORIA DEL PATOGENO

El hongo causante del Chancro del cacao fue identificado como el PHYTOPHTHORA FABERI Maubl cuya clasifi~ cacioacuten en la escala Vegetal es la siguiente

Reino Vegetal Tipo Criptoacutegamas Sub~tipo Talofitas Clase Eumicetos Sub-clase Phycomicetos

-80shy

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero PhytophthoJP Especie Ph fabe

El Geacutenero Phyt Pythium diferenciaacuten tos terrestres acentu Seguacuten Cwynne y B cultivo Algunas es mo paraacutesitos en pre~

peces -la mayoria bull sus conidioacuteforos a t

directamente o a tri den ser simples o r peces los zoospora producir ZOOSpOlOS a una vesiacutecula espf

bull cape de los zoospc vamente corto y Sf bull un tubo germinal ros pueden dar CI

tan Ulla o maacutes COI

pueden cambar SI tamente por medi veces las conidias derse

El micelio de tracelular matanc algunas especies I

torios que penetroacute cho en general res matando los

Creemos inl recordar que de

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de 10s vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITur() TI

causa de~ buiacuteda por especial~

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero Phytophthora Especie Ph faberi

El Geacutenero Phytophthora se relaciona estrechamente con el Pythium diferenciaacutendose de eacuteste principalmente por sus haacutebi~ tos terrestres acentuados y por sus hifas de mayor diaacutemetro Seguacuten Cwynne y Barnes ataca solamente las plantas de gran cultivo Algunas especies son saprofiacutetica1s desarrollaacutendose co~ mo paraacutesitos en presencia de hueacutespedes convenientes Otras esshypeces - la mayoriacutea- son estrictamente paraacutesitos emergiendo sus conidioacuteforos a traveacutes de la epidermis del hueacutesped bien sea directamente o a traveacutes de los estomas Estos conidioacuteforos pueshyden ser simples o ramificados simpodialmente en todas las es~ pec-es los zoosporangios o las conidias al caer al agua pueden producir zoosporos que emergen smplemente o pasan primero a una vesiacutecula especial que luego se rompe para permitir el es~ cape de los zoosporos Estos nadan durante un tiempo relatishyvamente corto y se enquistan germinando luego por medio de un tubo Ilerminal Las conidias en lugar de producir zoosposhyros pueden dar conidioacuteforos cortos sobre los cuales se levan~ tan una o maacutes conidias de menor tamantildeo que ellas o tambieacuten pueden cambar sus haacutebitos de germinacioacuten hacieacutendolo direc~

tamente por medio de un tubo germinal Seguacuten Bossey algunas veces las conidias germinan in middotsitu sin necesidad de despren~ derse

El micelio de muchas de las especies de este geacutenero es in~ tracelular matando directamente las ceacutelulas invadidas pero en algunas especies se desarrolla intercelularmente emitiendo haus~ torios que penetran las ceacutelulas adyacentes Como ya hemos di~ cho en general las especies actuacutean como paraacutesitos destructo~ res matando los tejidos raacutepidamente

Creemos innecesario hablar sobre la reproduccioacuten basta recordar que despueacutes de la fert ilizacioacuten los oosporos de pare~

- 81shy

des gruesas permanecen durmientes durante alguacuten tiempo y luego germinan para formar un micelio o un corto conidioacuteforo La infeccioacuten del hueacutesped puede ocurrir por Jos zoosporos proshyducidos en las conidias o por los tubos geacutermenes de las oosposhyras En las especies subterraacuteneas el micelio puede penetrar dshyrectamente en los oacuterganos subterraacuteneos del hueacutespiexcld

La descripcioacuten original del Ph faberi dada por Maublanc es la siguiente (Nowell)

Conidioacuteforos de 150---200 micras de longitud aseptados hialinos y termnados por un conidio ashypica maacutes raramente ramificados y portadores de dos conidias (esporangios) de varias formamiddots geneshyralmente de limoacuten con una membrana lisa y delgashyda un poco engrosada en el aacutepice 30- 40 por 25shy42 micras oosporas redondas lisas con una memshybrana gruesa 45 micras de diaacutemetro

Seguacuten Rorer (Ct Now) las dimensiones maacutes usuales d e las conidias son de 30 a 50 por 25 a 27 micras el nuacutemero de zoosporosde 15 a 30 el diaacutemetro de las clamidosporas de 30 a 50 micras el de las oosporas de 33 a 40 micras y ademaacutes no hay hinchamiento de los esporoacuteforos debajo de las conidias

PATOGENEIDAD DEL PHYTOPHTHORA FABERI

Sendo tan escasa la literatura sobre este punto tan imporshytante de la etiologia es dificil precisar la habilidad del organisshymo para producir la enfermedad Los experimentos efectuados hasta la fecha - en cuanto tenemos conocimiento - no han sido tan concluyentes como para dar la clave satisfactoria de la patogeneidad del hongo Por nuestra parte desgraciadashymente no pudimos hacer investigaciones al respecto debdo a la inutilidad de nuestros esfuerzos para conseguir cultivos pushyros del agente patoacutegeno Por otra parte C01110 el presente esshytudio tiende a avanzar mayormente en el sentido de la enfershy

- 82shy

medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar es tudios profundos en la patoQeneidad del PhvtoDhthoshy

ropo ydes Qruesaiexcl -~shy lforo

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medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar estudios profundos en la patogeneidad del Phytophtho ra faberi

En los paiacuteses en donde -se encuentra maacutes generalizada la infeccioacuten se han efectuado algunos estudios experimentales tenshydien tes a resolver las relaciones del paraacutes to con el hueacutesped esshypecialmente en Costa de Oro en donde se ha estudiado aunshyque como veremos sin obtener resultados concluyentes la acshycioacuten del hongo en el Chancro del cojiacuten

Se ha podido comprobar que la invasioacuten del peduacutenculo de la mazorca en el punto de insercioacuten en el cojiacuten ocurre en los primeros estados de su desarrollo extendieacutendose el hongo tanshyto en la corteza como en los rayos medulares del cilindro en donde a pesar de la profunda decoloracioacuten de los elementos vasculares del xlema en las aacutereas muertas eacutestos no aparecen invadidos por el hongo Debido quizaacutes a la constitucioacuten del coshyjiacuten que como sabemos es perenne el hongo detiene su progreso a traveacutes de la corteza cuando llega a eacutel aunque tanto la co~shyteza del mismo como la del brote pueden ser invadidas totalshymente En el haz vascular el organismo prosigue su desarrollo empleando a veces tambieacuten los rayos medulares Ocasionalmenshyte la infeccioacuten se extende a la corteza del eje principal formaacutenshydose un Chancro activo que posteriormente se seca debido al desarrollo de capas suberosas sucesivas que aislan al parche enfermo terminando eacute-ste por desprenderse y caer Este reco bramiento de la corteza enferma es comuacuten aun en el caso de que la actividad del hongo se mantenga viva durante dos peshyriacuteodos estacionales consecutivos pues durante la infeccioacuten acshytva se forma una serie de meristemos suberosos que vienen a orig nar las lineas rojas que constituyen una red muy visible observable en la herida fresca del tejido enfermo La regenerashycioacuten de los tejidos comienza por tanto al final de la invasioacuten general cuando se forma un cambium suberoso que cubre nOf malmente unos pocos centiacutemetros cuadrados y que a isla compleshytamente la porcioacuten enferma de la corteza hacendo que eacutesta se

- 83shy

desprenda de los tejidos sanos En las fibras vasculares el hongo progresa desde la insershy

cioacuten del eje del peduacutenculo en el eje principal en el espacio comshyprendido entre el brote y la insercioacuten del eje secundario (eje del peduacutenculo) la decoloracioacuten general de la fibra vascular se adelgaza paulatinamente hasta constituiacuter liacuteneas de color negro que pueden observarse en un corte tralnsversal del peduacutenculo en forma de pequentildeos puntos negros Hasta hace alguacuten temshypo era completamente desconocida la verdadera causa de esta descoloracioacuten habieacutendose encontrado hace poco que eIleacutelJ es pas de ceacutelulas del xileman son afectadas por el paraacutes to las ceacuteshylulas adyacentes a ellos Esta descoloracioacuten puede continuar hacia abajo dentro del cambium del tronco hasta una distanshycia de 8 a 10 centiacutemetros debajo del cojin Todos los esfuershyzos encaminados a lograr la localizac oacuten del micelo del hongo en estas descoloraciones han resultado in fructuosos de suershyte que ella puede ser deb ida proba blimente a un efecto toacutexico remoto

La actividad del hongo parece estar circunscrita a las cashyracteriacutesticas y cambios fisioloacuteg cos del hueacutesped en sus diversos estados de desarrollo asi como a los d iversos elementos anatoacuteshymicos del mismo pues en tanto que solamente dos o tres cashypas de ceacutelu las del xilema son afectadas po rel paraacutexito las ceacuteshyiulas de los lados del cambium quedan comprendidas en la inshyfeccioacuten y varias capas del floema son destruiacutedas Asimismo durante el crecmiento y maduracioacuten middotde la mazorca el Chanshycro se extiende raacutepidamente por el cojin y la corteza circunshydante aunque sin embargo estas dos partes despueacutes de la desshytruccioacuten de la mazorca por la enfermedad manifiestan cierto grado de resistencia al ataque lo cual como hemos dicho pashyrece indicar alguna modificacioacuten en la fisiologiacutea de los tejidos del hueacutesped relacionada con las condiciones nutritivas que deshybe mantener el aacuterbol seguacuten lleve o no frutos en desarrollo Esshytos cambios fisioloacutegicos y otros semejantes son probablemente la causa tanto de la detencioacuten del crecimiento o progreso del hongo a su llegada al cambium como de la reasuncioacuten del creshy

-84shy

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cimiento de la corteza al iniciarse la estacioacuten siguiente La presencia del hongo en la regioacuten de cambium debajo

del cojiacuten no se ha comprohado pero como las ceacutelulas de esta regioacuten exh ben fenoacute menos d~nticos a los de los tejidos que con~ tienen las hifas como son por ejemplo goma en abundancia aumento del contenido de oxalato de calcio (especialmente en el floema y radios medulares) tylosa formacioacuten de taninos y por uacuteltimo decoloracioacuten es presumible que el paraacutesito se en~

cuentre en dicha regioacuten

En el Chancro del tronco deben ocurrr fenoacutemenos seme~ jan tes a los que hemos descrito ocurrentes en las lesiones pro~ ducidas en el cojiacuten por cuanto que durante la iniciacioacuten de la necrosis seguacuten hemos visto al tratar de los siacutentomas de la zoshyna enferma irradian las mismas liacuteneas de color rojizo oscuro que pueden extenderse a considerable d stancia y que son e resultado de la formac oacuten de una serie de meristemos suberoshysos En este tipo de lesioacuten es sin embargo maacutes difiacutecil de pre~ cisar la patogeneidad del hongo pues la descomposicioacuten de la corteza causada por el mismo origina un subtrato muy favora~ ble al desatrollo de hongos secundarios que hacen dificil la aprecacioacuten de tejido micelial del verdadero causante de la enshyfermedad Por otra parte la restriccioacuten del avance de la le~

sioacuten queda sosten ida en su mayor parte por las cualidades de res stencia inherentes al aacuterbol y por los cambios fisioloacutegicos del mismo porque la ntervencioacute de los elemntos anatoacutemicos no pu ede ser tan efect iva una vez que a diferencia del cojin oacuterga~ no perenne cuyos meristemos joacutevenes en su totalidad pueden regenerarse activamente para oponer una resistencia a la en~

trada de paraacutesito el tronco por el contrario soacutelo cuenta con una capa generatriz maacutes o men03 envejecida cuya capacidad de regeneracioacuten se halla considerablemtne deblitada De aqui que cuando e Chancro se localiza sobre un aacuterbol de edad avanshyzilda que generalmente es el preferido el progreso de la en~ fermedad es generalmente continuo hasta terminar en la ma~

Ahora bien cuando las condiciones ambientes no son fa~

vorezcan e desarrollo del paraacutesito con la muerte de la planta

- 85shy

En el caso de que eacutesta alcance a reacconar viene la formashycioacuten del callo o reborde constituido de manera semejante al del cojiacuten por meristemos suberosos que aislan la porcoacuten enferma

El Phytophthora faberi es pues un organismo de consishyderable virulencia la que puede ser atenuada bien por las conshydiciones ambientes o por las cualidades inherentes al aacuterbol esshypecialmente las que se refieren a sumiddots elementos anatoacutemicos

HABITOS DE VIDA DEL PARASITO

Dejarnos establecdo anteriormente que el hongo se manishyfiesta a veces causando la pudricioacuten de la mazorca corno es costumbre abrir las mazorcas maduras en el campo de la exshytraccioacuten del grano dejando las vainas amontonadas en el sitio de la operacioacuten es obvio que el hongo procedente de las mashyzorcas enfermas encuentra un campo propicio para su propashygacioacuten raacutepda hasta el presente no se ha experimentado con el fin de determnar si el hongo vive en el terreno en estado de inactividad como consecuencia del cambio de estaciones pero dadas las caracteristicas del geacutenero es dable suponer que pueshyde vivir durante eacutepocas veranosos en un estado aparente de reposo entrando luego en actividad durante el periacuteodo de inshyvierno Hemos tenido oportunidad de observar que durante las eacutepocas veranosas es muy reduc do el nuacutemero de mazorcas enshyfermas asiacute corno tambieacuten las lesiones estaacuten en un periacuteodo de iniciacioacuten correspondiente a la aparicioacuten de las manchas escashysamente visibles sobre el tronco En efecto la humedad y la temperatura son los factores maacutes importantes en el desarrollo y expansioacuten del patoacutegeno los esporos son producidos y germishynan solamente baJO condiciones huacutemedas razoacuten por la cual las eacutepocas secas retardan la propagacioacuten y ejercen una restricshycioacuten en la actividad del hongo

Este uacuteltimo causa una enfermedad epifioacutetica puesto que ella aparece o puede aparecer en aacuterboles aislados dentro de una misma plantacioacuten En queacute extensioacuten o bajo queacute circunstancias

- 86shy

pueden ocurr r las infecciones de la corteza que originan el Chancro es cosa que auacuten no parece saberse aunque SI esta bien determinado que las mazorcas enfermas infectan comunshymente el tallo que las soporta dando origen a la aparicioacuten del Chancro en eacuteste y v ceversa un tallo atacado de la enfermeshydad puede ser fuente de in feccioacuten de las mazorcas que lleva

PATOGENESIS

Jntecci~

Si t se prop gan sme viento e mazorca persioacuten nidias ql nos resis la germin

Al ceacute porangios cierto nuacuterr well que de que est propicio SE

tubo germil directa o pe del organs del tronco L

celos que ce infeccioacuten E bido a los h~ seguacuten alguno

Ahora bl vorables com

la accioacuten del paraacutesito consis~e en la obstruccioacuten y desorganiza~ cioacuten de los haces vasculares

Don Abraham Rojas P en carta fechada el 24 de mayo de 1912 anota que tanto ) nfermedad del Hieo como una en~ fermedad dgt TU en la regioacuten comprendda en~

uador) habiendo observado do la destruccioacuten de los ccioacuten cuanto mejor era

ara Jefe de la Seccioacuten ioacute al Departamento de

a muestra de cacao en~ rich entomoacutelogo la si~

n ejemplar en ~I trozo po en una caja de obshy

galeriacuteas que indican una especie de X yshyque estos cucarro~

enfermedades fun~~ El trozo que afectado por

tran que el Chan~ os cultivos y que

en la merma y

teacutermino estas que puede

lica que no

para que se haya arruinado nuestra en otros tiempos tan floshyreciente industria

En Antoquia se encuentra especialmente el Chancro en la regioacuten de Occidente y del Noroeste en los Municipios de Antioquia y San Jeroacutenimo en el Valle del Cauca en el Bolo Z a rzal Andaluciacutea y Cartago En el Cauca en Corinto Calo~ to y Puerto Tejada En Santander del Sur en San V icente de Chucuriacute y en el Huila en la mayoriacutea de los cultivos siendo la maacutes comuacuten y la uacutenica predominante Basta con lo mencionado para comprender la amplitud que presenta la enfermedad y la necesidad que hay de proceder cuanto antes a su represioacuten por cuantos medios se encuentren a la mano

SUSCEPTIBILIDAD DE LAS VARIEDADES

Las variedades del cacao en Colombia no han sido objeshyto de un estudio metoacutedico y concienzudo y es por lo tanto dishyfiacutecil precisar los nombres de dichas variedades puesto que probablemente se conocen algunas de ellas con diferentes nomshybresen las dversas secciones del Paiacutes Triana y Planchon efectuaron un reconocimento de la flora Granadina que corre publicado en su libro Prodomus Florae Novo~Granatensis

Al estudiar la familia de las Estercufiaacuteceas dan la siguiente relacioacuten de especies encontradas en nuestro territorio

Geacutenero Theobroma

1 ) - Theobroma cacao L (vulgo cacao) Cultivado en toda la regioacuten caliente (Tr) Cultivado en Panamaacute (Scashymann)

2) ~Theobroma bicolor H y B (vulgo bacao) Frecuente en los bosques de Barbacoas del Chocoacute y en el Valle del Caushyca (Tr) Cultivado cerca de Cartago al pie de los Andes del Quindiacuteo altura 950 mts (H y B ) Garzoacuten Valle del Magdalena (Goudot)

-69 shy

3 - Theobroma glauca Karst - Orillas del Meta (Karst) Observaciones los granos de esta especie seguacuten Karts di[iexcleren solltmente por el gusto de los del cacao culti shyvado

Geacutenero Herrania - Goudot

4) -Herrania pulcherrima (Goudot)

Herran ia aspera Karst Brotobroma aspera Karst y Tr vulgo Cacao cuadrado

de los colonos o cacao cahouiacute de lo~ indios (Goudot) - Cashycaito de monte (Karst) - Cerca de Villavicencio al pie de los Andes de Bogotaacute en los Llanos del Meta (Tr) ibid (Karst) Grandes florestas entre los riacuteos Arrari y Guayabero afluentes del Alto Orinoco y valles calientes de la cadena orienshytal cerca de Sabana Grande y de Paime (Goudot) Orillas del rio Magdalena (Karst) Florestas del Opoacuten (Purdie)

Observaciones Esta bella especie variacutea por la pubescencia maacutes o menos densa de los peciolos y de las nervaduras por el nuacutemero de estambres (2- 3 en cada fasciacutecula) y por los estashyminodios aguzados en punta en la mitad

5 - Herrana albiflora (Goudot) - Vulgo cacao monshytaraz o cimarroacuten (Goudot) Muzo cordillera Central (Goushydot) Bojorque riacuteo Magdalena (Bonpland) herb mus Paris) Densas florestas sobre las orillas del riacuteo de la Guasa cerca de Muzo (Purdie)

De todas estas especies se cultivan uacutenicamente entre nosshyotros el Theobroma cacao aunque como lo anotan Triana y Planchon el Theobroma bicolor se cultiva en Cartago lo cual es un error seguacuten van Hall pues el Theobroma bicolor no tieshyne valor comercial La anotaCIoacuten citada referente al cultivo de esta espece se debe probablemente a que antiguamente se acostumbraba (y auacuten hoy) mezclar el cacao bicolor con el cashy

-70shy

-

cao comuacuten maacutes que todo con fines meramente econoacutemicos La clasificacioacuten botaacutenica de las especies y variedades de

cacao y auacuten de sus geacuteneros es taacute actual m nte bastante confusa admitieacutendose generalmente la que trae C J J van Hall en su libro CACAO Seguacuten el Utor citado distiacutenguense dos

tipos principales a saber

Tipo Criollo Tipo Forastero

No entramos ~

tos dos tipos r gar hablar sobo siado en el pr tema El ti po fino en cuante los s guientes s

Venezuela Ceilaacuten Cr Samoa Cr Java Criol Madagasc Nicaragua Surinam ( Porcelana Esmeralda

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El tipo Fe de calidad mer dad que hace cultivo como el

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cao comuacuten maacutes que todo con fines meramente econoacutemicos La clasificacioacuten botaacutenica de las especies y variedades de

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ulgo cacao monshyCentral (Goushy mus Paris)

Guasa cerca de

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cacao y auacuten de sus geacuteneros estaacute eacute1ctualmente bastante confusa admitieacutendose generalmente la que trae C J J van Hall en su libro CACAO Seguacuten el autor citado distinguense dos tipos principales a saber

Tipo Criollo Tipo Forastero

No entramos a discutir la s caracteriacutesticas botaacutenicas de esshytos dos tipos porque consideramos innecesario y fuera de lushygar hablar sobre ello ya que tendriacuteamos que alargarnos demashysiado en el presente estud io alejaacutendonos entonces de nuestro tema El tipo Criollo al cual pertenecen las especies de cacao fino en cuanto se refiere a middotcalidad del producto comprende los s guientes sub- tipos y variedades locales

Venezuela Criollo Ceilaacuten Criollo Samoa Criollo Java Criollo Madagascar Criollo N icaragua Criollo Surinam Criollo Porcelana y Esmeralda

Todos ellos tienen sus caracteriacutesticas propias del lugar en donde se cultivan llegando hasta el caso de variar considerableshymente como sucede en la variedad Porcelana la cual a primeshyra vsta no parece pertenecer al tipo Criollo

El tipo Forastero comprende aquellas variedades de cacao de calidad menos fina o inferior pero dotadas de cierta rusticishydad que hace disminuiacuter considerablemente tanto los gastos de cultivo como el peligro de las enfermedades fungosas Este tishypo comprende los siguientes sub-tipos

-71 shy

Angoleta con el nombre de M al rosado Ademaacutes es frecu ente encontrar en ella la pudricioacuten negra de la mazorca causada cor pi miiexclmnAmelonado

Cundeamor Calabacilla

Ya hemos dicho que en Colombia na se ha hecho un es shytudio detenido sobre la identificacioacuten de variedades de cacao siendo por tanto imposible determinar actualmente a cuaacutel de las variedades del Criollo enumeradas pertenece nuestro cacao Criollo o comuacuten conocido bajo las diversas denomnaciones de N acional Hartoacuten Cau caln o etc De eacuteste se conocen en el pais los siguientes t ipos

Sub- tipo Blanco - Pertenecen a eacutel las variedades 1Iamashydas Mestizo Dominico Hartoacuten e Hiacutebrido o Trinitario del Vashylle

Sub- tipo Morado - Comprende el cacao Caucano el Anshytioquentildeo el de V iddiviacutea el cacao del Riacuteo y el Rojo

Del tipo Forastero se cultivan los subtipos Amelonado (en Nar intildeo) y Calabacilla y la variedad Pajarito

La enfermedad del Chancro se ha observado uacutenica y esshypecialmente en la variedades del tipo Criollo no tenemos conoshycimiento de su presencia en las variedades silvestres enumera shydas por Triana y Planchon en su libro citado

Las variedads del tipo Fo rastero parecen mostrarse resisshytentes a la enfermedad y entre ellas tenemos la conocida con el nombre de Pajarito que es un hiacutebrido entre el Amelonado y el Criollo Esta variedad estaacute siendo propagada raacutepidamente pashyra desalojar al Criollo contando con su resistencia a las en fer shymedades a pesar de su calidad marcadamente inferior Es conveniente hacer notar que aunque esta variedad se ha mosshytrado resstel1te al Chancro en cambio se ha visto atacada por el Corticum sa[moniacuteco[or causante de la enfermedad conocida

-72shy

organismo res pon demos presumir Jarito se mues condiciones fa plantac ones SI

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IrvlPORT

No prcten fermedades en na de nu estros es bastante extl di do las planta que causa la en ser cierto que e rabie extensioacuten res que demues posesionarse de ner que por lo n cioacuten se debe a e to seria con da t ciadamente en n datos maacutes reciert fuerzas hechos e pueden obteners~ maacutes bien como u

La produccieacute tadaen comparac en modo alguno prbduccioacuten en el con una producci

nuestro cacao omnaciones de

cen en el paiacutes

es-

con el nombre de ltJaiexcl[ rosado Ademaacutes es frecuente encontrar en ella la pudricioacuten negra de la mazorca causada por el mismo orga nismo responsable de la enfermedad que estudiamos Poshydemos presumir por tanto que si actualmente esta variedad PashyJarito se muestra resistente al Chancro puede deberse a las condiciones favorables de su vigor actual al hecho de que las plantacones son relativamente nuevas y a que el cult ivo se hashyce ahora d una manera teacutecnica y cientiacutefica lo cual disminuye en grado sumo la propagacioacuten de las enfermedades fungosas

IMPORTANCIA ECONOMICA DE LA ENFERMEDAD

No pretendemos sentar como base definitiva que las enshyfermedades en cuestioacuten son la causa completa y uacutenica de la rui shyna de nuestros cacaotales actualmente la patologiacutea del cacao es bastante extensa y los organismos patoacutegenos que han invashydido las plantaciones pueden mostrar mayor vrulencia que el que causa la enfermedad del Chancro sin embargo no deja de ser cierto que estas enfermedades han intervenido en consideshyrable ex tensioacuten como puede probarse con las paacuteginas anterioshyres que d muestran claramente hasta queacute punto han llegado a posesiona rse de las plantaciones y no s eria -exagerado suposhyner que por lo menos un 40 a 50 7n de la merma de la producshycioacuten se deb a estas causas omo mejor podriacutea probarse eSshyto seriacutea con datos estad iacutes ticos pero es bien sabido que desgrashyciadamente en nuestro paiacutes ca recemos de ellos y que auacuten los datos maacutes recientes estaacuten viciados de error a pesar de los esshyfuerzos hechos en contrario Por este motivo los datos que pueden obtenerse no han de tomarse en sentido estricto sino maacutes bien como un caacutelculo aproximado a la realidad

La produccioacuten actual de cacao a unque ligeramente aumenshytada en comparacioacuten con la de los antildeos anteriores no satisface en modo alguno el consumo nacional el nuacutemero de aacuterboles en produccioacuten en el antildeo de 1934- estaacute calculado en 10 186344 con una produccioacuten global de 10000 toneladas En 1935 se

-73 shy

importaron 2 342523 kilogramos lo cual no significa que 10 qJe podamos consumir sea 12 342 523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se impor ta ron 7433 673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se debe a una supcrexis tencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramen te la produccioacuten nacional a la vez ~ue diminuyen un tanto el consumo porque los recargos adu3neshyros son pagados indirecta mente por el consumidor

N ecesitamos pues producir por Jo menos el triple de lo que actualmente producimos para satisfacer nuestro propio consumo pero no legaremos a lograrlo sin emprender una camshypantildea racional contra las enfermedades y plagas de los ca~aoshytales especialmente contra las enfermedades a qu e nos estamos refir(endo en el presente estudio que son la causa de que se piershyda de un 30 a un 60 de mazorcas seguacuten lo demostrado por J B Rorer en Trinidad

Teniendo en cuenta esto no nos parece desproporcionado presumir que el paiacutes pierde por concepto del Chancro y la fushysariosis una suma no menor de $ 5 000000 anualmente que equivale a lo que dejan de producir nuestras plantaciones

CAPITULO 11

SINTOMATOLOGIA

SINTOMAT OLOGIA GENERAL

Los siacutentomas primarios del Chancro no son faacutecilmente disshytingubles la aparencia general del aacuterbol atacado no difiere de la de los aacuterboles sanos y por esto la enfermedad en su iniciashycioacuten es difiacutecil de reconocer Cuando la enfermedad ha avanzashy

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do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base hac ia arriba y el nuacuteshymero de mazorcas ata _ 1 _ bullbull

te considerab l

lesiones ext el aacuterbol ml calizados s del aacuterbol le

El Cha tejidos vivo~ eso por lo q mosdicho d la excesiva p ya signo alg consderada 1 medad del C malmente ma que puede so momentos dac

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importaron 2342523 kilogramos lo cual no significa que lo que podamos consumi sea 12 342523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se importaron 7433673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se elebe a una superexistencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramente la produccioacuten nacional a la vez que diminuvp bull consumo porque los recargos adU3neshy

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5000000 anualmente que nuestras plantaciones

do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base haca arriba y el nuacuteshymero de mazorcas atacadas de pudricioacuten negra es generalmenshyte considerable En este estado comunmente se observan las lesiones externas en el tallo y auacuten en las ramas No siempre el aacuterbol muere los efectos del Chancro pueden permanecer loshycalizados sobre la corteza y entonces viene middotel recobramiento del aacuterbol lesionado

SINTOMAS MORFOLOGICOS

El Chancro se origina de la infeccioacuten de un parche de los tejidos vivos del tallo debajo de la corteza exterior y es por eso por lo que su determinacioacuten en estado inqcial es como heshymos dicho difiacutecil de hacer Puede sospecharse su presencia por la excesiva pudricioacuten de mazorcas aunque exteriormente no hashyya signo alguno pues la pudricioacuten negra de la mazorca es consderada por muchos investigadores como signo de la enfershymedad del Chancro Es de advertuuml que el aacuterbol de cacao nOrshymalmente mantiene una cantidad mayor de mazorcas que la que puede sostener y fisioloacutegicamente se desprende de ellas en momentos dados

Al desnudar el aacuterbol de su corteza puede determinarse el tejido enfermo en su periodo inicial por su diferencia de coloshyracioacuten con el tejido sano iquestircundante se observa entonces una linea de color pardo oscuro que los delimita La zona enferma es de un color pardo vinoso o clarete que a veces suele conshyfundirs con -el color rosa intenso que algunos aacuterboles poseen normalmente y a veces irradian de esta zona liacuteneas de color osshycuro que pueden extenderse a considerable distancia de ella

A medida que la infeccioacuten progresa va traspasando por decirlo asi la corteza y a veces puede determinarse la presenshycia de un parche oscuro en eacutesta posteriormente comienzan a alterarse los tejidos hasta presentarse una hendidura cuyas -=ashy

-75 shy

LAMINA I Chancro tiacutepico localizado sobre cacao laquoCriol1o~

racterlsticas variacutean seguacuten el avauce de 1a enfp

pIar de cacao estud ~ado pr ero de 31 centiacutemetros d en sus partes extremas tiacutemetro alcanzando su 1 La superficie interior di numerosas depresiones zonas de duram il maacutes herrumbroso con peque menzaba a nivel de las eran irregulares exceptc metros en donde el tej regularidad en forma de co maacutes arriba de ella el sia en donde la corteza mente dando la aparienc totalidad de la superfkiE te lentildeosa tiacutepicamente de casi al mero contacto de herrumbroso Al cortar middotservarse excrecencias co colocadas entre los eSPi dzando la inoisioacuten y lIeS cioacuten negra que iba como en sentido logitudinal y tiacutepico de la fusariosis I

Es natural que los si tores que intervienen tal condiciones ambentes pa hueacutesped etc

Hemos visto que en I

cilmente observable puest

AA iexclI - -~~---_

bull

bull

racteriacutestlcas variacutean seguacuten el avance de la enfermedad El ejem~ pIar de cacao estudado por nosotros (Lam 1) teniacutea un Chan~ cro de 31 centiacutemetros de longitud por 10 centiacutemetros de ancho en sus partes extremas con una profund~dad media de I cen~ tiacutemetro alcanzando su parte maacutes honda hasta dos centiacutemetros La superficie interior de la lesioacuten se presentaba irregular con numerosas depresiones longitudinales correspondientes a las zonas de dura mn maacutes resistentes y su color era rosado~sucio herrumbroso con pequentildeos puntos blanquecinos La lesioacuten co~ menzaba a nivel de las raiacuteces primarias del tronco y -sus bordes eran irregulares excepto en una extensioacuten lateral de 20 centishymetros en donde el tejido de cicatrizacioacuten se presentaba con regularidad en forma de reborde maacutes o menos sinuoso Un po~

ca maacutes arriba de ella el tronco presentaba una ligera hiperplashysia en donde la corteza -se mostraba resquebrajada irregula rshymente dando la apariencia de otro Chancro en erupcioacuten En la totalidad de la superficie del Chancro podiacutea observarse la par~ te lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendible casi al mero contacto de la mano en forma de harinas de color herrumbroso Al cortar superficialmente la corteza pudo ob~ servarse excrecencias coaguladas de color rojo oscuro vinoso colocadas entre los espacios de las fibras corticales Profunshydzando la inQisioacuten y llegando al duramen se notoacute una colorashycioacuten negra que iba como llenando los vasos pues se presentaba en s entido logitudinal y en forma delgada Este es el siacutentoma tiacutepico de la fusariosis

Es natural que los sintomas va riacutean seguacuten los diversos fac~ tares que intervienen tales como la virulencia del paraacutesito las condicione-s ambentes para su desarrollo la receptibilidad del hueacutesped etc

SIGNOS

Hemos visto que en el comienzo de la enfermedad es difiacuteshycilmente observable puesto que se presenta bajo la corteza sin

-77shy

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchas huacutemedas en la corshyteza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten Infecciones secundarias que por otra parte se preshysentan con demasiada frecuencia

Generalmente se encuentran sobre la lesioacuten las fructif cashyciones de hongos secundalios probablemente saprofiacuteticos que por haber encontrado condiciones oacuteptimas de desarrollo han invadido completamente el aacuterbol

Entre ellos se encuentran los N ectrias que han sido objeto de discusioacuten por parte de numerosos investigadores pues auacuten hoy diacutea - a pesar de los experimentos de Rorer quien en 1910 dentificoacute al causante del Chancro - se les considera como los causantes de afecciones similares en distintos aacuterboles como el cafeto el arce el manzano etc Por tanto si se ha encontrado que estos organismos son capaces de originar una enfermedad similar a la que nos ocupa en hueacutespedes distintos no es raro que entre nosotros estos paraacutesitos actuacuteen en forma activa Nosshyotros encontramos sobre las lesiones algunos hongos probableshymente secundarios cuya determinac oacuten no nos fue posible hashycer y que por no presentar aparentemente relaciones con la enshyfermedad no consideramos necesario estudiarlos

SINTOMAS HISTOLOGICOS

Al tratar de los siacutentomas morfoloacutegicos dijimos que en la casi totalidad de la superfic ie del Chancro podiacutea observarse la parte lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendishyble en forma de harinas este materal estaacute compuesto de ceacutelushylas muertas en estado de disgregacioacuten pertenecientes a los teshyidos parenquimatosos procedentes tanto de la corteza como de la parte exterior del cilindro lentildeoso El contenido protoplaacutesshymico de estas ceacutelulalS de color oscuro ahora las llena completashymente y su endurecimiento da la textura harinosa referida Los progresos sucesivos del paraacutesito van interesando tanto la corshy

-78 shy

teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (Lam II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

Corte transversal a nivel del

res atacados son obstn mucilaginosa de color la savia Cuando el a ca la corteza formandlt rrumpiendo la libre cl la desfoliacioacuten total y bull

Geneacuteralmente sin tanta intensidad y vie manifiesta por la pral suberizan formando u opone al avance del (

Los haces vascu~ organizados toman materias plaacutesticas qw Cuando esto sucede abarque totalmente le

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchamiddots huacutemedas en la cor~ teza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten infecciones s~cundarias que por otra parte se pre~ sentan con demasiada frecuencia

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teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (L3m II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

LAMINA II

Corte transversal a nivel del Chancro mostrando el duramen descompuesto

res atacados son obstruidos paulatinamente por una materia mucilagillosa de color oscuro que interfiere la circulacioacuten de la savia Cuando el ataque es muy violento el Chancro abar~ ca la corteza formando un anillo alrededor del duramen inte~ rrumpiendo la libre crculacioacuten y trayendo como consecuencia la desfoliacioacuten total y por tanto la muerte

Generalmente sin embargo el ataque no se presenta con tanta intensidad y viene la reaccioacuten natural del aacuterboL que se manifiesta por la proliferacioacuten de ceacutelulas epideacutermicas que middotse suberizan formando un rodete o callo de cicatrizacoacuten que se opone al avance del Chancro

Los haces vasculares infectados por el Fusarium son des~ organizados toman una coloraoioacuten negruzca y se llenan de materias plaacutesticas que interrumpen totalmente la circulacioacuten Cuando esto sucede sin necesidad de que la lesioacuten necroacutetica abarque totalmente la corteza el aacuterbol muere aunque se extir shy

-79 shy

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de los vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITULO 111

ETIOLOGIA

GENERALIDADES ETIOLOGICAS

Durante mucho tiempo permanecioacute ignorada la causa de~ terminante parasitaria del Chancro del cacao fue atribuida por numerosos autores a varios organismos fungosos especial~

mente a los Nectrias y a sus formas conidiales que prontamen~ te haciacutean su aparic oacuten sobre la parte lesionada J E Rorer qllIacuteen hizo experimentos concluyentes en Trinidad en el antildeo de 1910 proboacute por medio de inoculaciones que el hongo cau~ san te de la pudricioacuten negra de la mazorca podia originar un middot Chancro tiacutepico Este hecho fue confirmado posteriormente por mediexclo de experimentos ejecutados sobre el Caucho (Hevea) por T Petch en Celaacuten y alguacuten tiemP9 despueacutes se identificoacute d paraacutesito causante de la enfermedad

N MBRE CLASIFICACION E HISTORIA DEL PATOGENO

El hongo causante del Chancro del cacao fue identificado como el PHYTOPHTHORA FABERI Maubl cuya clasifi~ cacioacuten en la escala Vegetal es la siguiente

Reino Vegetal Tipo Criptoacutegamas Sub~tipo Talofitas Clase Eumicetos Sub-clase Phycomicetos

-80shy

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero PhytophthoJP Especie Ph fabe

El Geacutenero Phyt Pythium diferenciaacuten tos terrestres acentu Seguacuten Cwynne y B cultivo Algunas es mo paraacutesitos en pre~

peces -la mayoria bull sus conidioacuteforos a t

directamente o a tri den ser simples o r peces los zoospora producir ZOOSpOlOS a una vesiacutecula espf

bull cape de los zoospc vamente corto y Sf bull un tubo germinal ros pueden dar CI

tan Ulla o maacutes COI

pueden cambar SI tamente por medi veces las conidias derse

El micelio de tracelular matanc algunas especies I

torios que penetroacute cho en general res matando los

Creemos inl recordar que de

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de 10s vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITur() TI

causa de~ buiacuteda por especial~

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero Phytophthora Especie Ph faberi

El Geacutenero Phytophthora se relaciona estrechamente con el Pythium diferenciaacutendose de eacuteste principalmente por sus haacutebi~ tos terrestres acentuados y por sus hifas de mayor diaacutemetro Seguacuten Cwynne y Barnes ataca solamente las plantas de gran cultivo Algunas especies son saprofiacutetica1s desarrollaacutendose co~ mo paraacutesitos en presencia de hueacutespedes convenientes Otras esshypeces - la mayoriacutea- son estrictamente paraacutesitos emergiendo sus conidioacuteforos a traveacutes de la epidermis del hueacutesped bien sea directamente o a traveacutes de los estomas Estos conidioacuteforos pueshyden ser simples o ramificados simpodialmente en todas las es~ pec-es los zoosporangios o las conidias al caer al agua pueden producir zoosporos que emergen smplemente o pasan primero a una vesiacutecula especial que luego se rompe para permitir el es~ cape de los zoosporos Estos nadan durante un tiempo relatishyvamente corto y se enquistan germinando luego por medio de un tubo Ilerminal Las conidias en lugar de producir zoosposhyros pueden dar conidioacuteforos cortos sobre los cuales se levan~ tan una o maacutes conidias de menor tamantildeo que ellas o tambieacuten pueden cambar sus haacutebitos de germinacioacuten hacieacutendolo direc~

tamente por medio de un tubo germinal Seguacuten Bossey algunas veces las conidias germinan in middotsitu sin necesidad de despren~ derse

El micelio de muchas de las especies de este geacutenero es in~ tracelular matando directamente las ceacutelulas invadidas pero en algunas especies se desarrolla intercelularmente emitiendo haus~ torios que penetran las ceacutelulas adyacentes Como ya hemos di~ cho en general las especies actuacutean como paraacutesitos destructo~ res matando los tejidos raacutepidamente

Creemos innecesario hablar sobre la reproduccioacuten basta recordar que despueacutes de la fert ilizacioacuten los oosporos de pare~

- 81shy

des gruesas permanecen durmientes durante alguacuten tiempo y luego germinan para formar un micelio o un corto conidioacuteforo La infeccioacuten del hueacutesped puede ocurrir por Jos zoosporos proshyducidos en las conidias o por los tubos geacutermenes de las oosposhyras En las especies subterraacuteneas el micelio puede penetrar dshyrectamente en los oacuterganos subterraacuteneos del hueacutespiexcld

La descripcioacuten original del Ph faberi dada por Maublanc es la siguiente (Nowell)

Conidioacuteforos de 150---200 micras de longitud aseptados hialinos y termnados por un conidio ashypica maacutes raramente ramificados y portadores de dos conidias (esporangios) de varias formamiddots geneshyralmente de limoacuten con una membrana lisa y delgashyda un poco engrosada en el aacutepice 30- 40 por 25shy42 micras oosporas redondas lisas con una memshybrana gruesa 45 micras de diaacutemetro

Seguacuten Rorer (Ct Now) las dimensiones maacutes usuales d e las conidias son de 30 a 50 por 25 a 27 micras el nuacutemero de zoosporosde 15 a 30 el diaacutemetro de las clamidosporas de 30 a 50 micras el de las oosporas de 33 a 40 micras y ademaacutes no hay hinchamiento de los esporoacuteforos debajo de las conidias

PATOGENEIDAD DEL PHYTOPHTHORA FABERI

Sendo tan escasa la literatura sobre este punto tan imporshytante de la etiologia es dificil precisar la habilidad del organisshymo para producir la enfermedad Los experimentos efectuados hasta la fecha - en cuanto tenemos conocimiento - no han sido tan concluyentes como para dar la clave satisfactoria de la patogeneidad del hongo Por nuestra parte desgraciadashymente no pudimos hacer investigaciones al respecto debdo a la inutilidad de nuestros esfuerzos para conseguir cultivos pushyros del agente patoacutegeno Por otra parte C01110 el presente esshytudio tiende a avanzar mayormente en el sentido de la enfershy

- 82shy

medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar es tudios profundos en la patoQeneidad del PhvtoDhthoshy

ropo ydes Qruesaiexcl -~shy lforo

pro sposhy

dshy

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e

e

medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar estudios profundos en la patogeneidad del Phytophtho ra faberi

En los paiacuteses en donde -se encuentra maacutes generalizada la infeccioacuten se han efectuado algunos estudios experimentales tenshydien tes a resolver las relaciones del paraacutes to con el hueacutesped esshypecialmente en Costa de Oro en donde se ha estudiado aunshyque como veremos sin obtener resultados concluyentes la acshycioacuten del hongo en el Chancro del cojiacuten

Se ha podido comprobar que la invasioacuten del peduacutenculo de la mazorca en el punto de insercioacuten en el cojiacuten ocurre en los primeros estados de su desarrollo extendieacutendose el hongo tanshyto en la corteza como en los rayos medulares del cilindro en donde a pesar de la profunda decoloracioacuten de los elementos vasculares del xlema en las aacutereas muertas eacutestos no aparecen invadidos por el hongo Debido quizaacutes a la constitucioacuten del coshyjiacuten que como sabemos es perenne el hongo detiene su progreso a traveacutes de la corteza cuando llega a eacutel aunque tanto la co~shyteza del mismo como la del brote pueden ser invadidas totalshymente En el haz vascular el organismo prosigue su desarrollo empleando a veces tambieacuten los rayos medulares Ocasionalmenshyte la infeccioacuten se extende a la corteza del eje principal formaacutenshydose un Chancro activo que posteriormente se seca debido al desarrollo de capas suberosas sucesivas que aislan al parche enfermo terminando eacute-ste por desprenderse y caer Este reco bramiento de la corteza enferma es comuacuten aun en el caso de que la actividad del hongo se mantenga viva durante dos peshyriacuteodos estacionales consecutivos pues durante la infeccioacuten acshytva se forma una serie de meristemos suberosos que vienen a orig nar las lineas rojas que constituyen una red muy visible observable en la herida fresca del tejido enfermo La regenerashycioacuten de los tejidos comienza por tanto al final de la invasioacuten general cuando se forma un cambium suberoso que cubre nOf malmente unos pocos centiacutemetros cuadrados y que a isla compleshytamente la porcioacuten enferma de la corteza hacendo que eacutesta se

- 83shy

desprenda de los tejidos sanos En las fibras vasculares el hongo progresa desde la insershy

cioacuten del eje del peduacutenculo en el eje principal en el espacio comshyprendido entre el brote y la insercioacuten del eje secundario (eje del peduacutenculo) la decoloracioacuten general de la fibra vascular se adelgaza paulatinamente hasta constituiacuter liacuteneas de color negro que pueden observarse en un corte tralnsversal del peduacutenculo en forma de pequentildeos puntos negros Hasta hace alguacuten temshypo era completamente desconocida la verdadera causa de esta descoloracioacuten habieacutendose encontrado hace poco que eIleacutelJ es pas de ceacutelulas del xileman son afectadas por el paraacutes to las ceacuteshylulas adyacentes a ellos Esta descoloracioacuten puede continuar hacia abajo dentro del cambium del tronco hasta una distanshycia de 8 a 10 centiacutemetros debajo del cojin Todos los esfuershyzos encaminados a lograr la localizac oacuten del micelo del hongo en estas descoloraciones han resultado in fructuosos de suershyte que ella puede ser deb ida proba blimente a un efecto toacutexico remoto

La actividad del hongo parece estar circunscrita a las cashyracteriacutesticas y cambios fisioloacuteg cos del hueacutesped en sus diversos estados de desarrollo asi como a los d iversos elementos anatoacuteshymicos del mismo pues en tanto que solamente dos o tres cashypas de ceacutelu las del xilema son afectadas po rel paraacutexito las ceacuteshyiulas de los lados del cambium quedan comprendidas en la inshyfeccioacuten y varias capas del floema son destruiacutedas Asimismo durante el crecmiento y maduracioacuten middotde la mazorca el Chanshycro se extiende raacutepidamente por el cojin y la corteza circunshydante aunque sin embargo estas dos partes despueacutes de la desshytruccioacuten de la mazorca por la enfermedad manifiestan cierto grado de resistencia al ataque lo cual como hemos dicho pashyrece indicar alguna modificacioacuten en la fisiologiacutea de los tejidos del hueacutesped relacionada con las condiciones nutritivas que deshybe mantener el aacuterbol seguacuten lleve o no frutos en desarrollo Esshytos cambios fisioloacutegicos y otros semejantes son probablemente la causa tanto de la detencioacuten del crecimiento o progreso del hongo a su llegada al cambium como de la reasuncioacuten del creshy

-84shy

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cimiento de la corteza al iniciarse la estacioacuten siguiente La presencia del hongo en la regioacuten de cambium debajo

del cojiacuten no se ha comprohado pero como las ceacutelulas de esta regioacuten exh ben fenoacute menos d~nticos a los de los tejidos que con~ tienen las hifas como son por ejemplo goma en abundancia aumento del contenido de oxalato de calcio (especialmente en el floema y radios medulares) tylosa formacioacuten de taninos y por uacuteltimo decoloracioacuten es presumible que el paraacutesito se en~

cuentre en dicha regioacuten

En el Chancro del tronco deben ocurrr fenoacutemenos seme~ jan tes a los que hemos descrito ocurrentes en las lesiones pro~ ducidas en el cojiacuten por cuanto que durante la iniciacioacuten de la necrosis seguacuten hemos visto al tratar de los siacutentomas de la zoshyna enferma irradian las mismas liacuteneas de color rojizo oscuro que pueden extenderse a considerable d stancia y que son e resultado de la formac oacuten de una serie de meristemos suberoshysos En este tipo de lesioacuten es sin embargo maacutes difiacutecil de pre~ cisar la patogeneidad del hongo pues la descomposicioacuten de la corteza causada por el mismo origina un subtrato muy favora~ ble al desatrollo de hongos secundarios que hacen dificil la aprecacioacuten de tejido micelial del verdadero causante de la enshyfermedad Por otra parte la restriccioacuten del avance de la le~

sioacuten queda sosten ida en su mayor parte por las cualidades de res stencia inherentes al aacuterbol y por los cambios fisioloacutegicos del mismo porque la ntervencioacute de los elemntos anatoacutemicos no pu ede ser tan efect iva una vez que a diferencia del cojin oacuterga~ no perenne cuyos meristemos joacutevenes en su totalidad pueden regenerarse activamente para oponer una resistencia a la en~

trada de paraacutesito el tronco por el contrario soacutelo cuenta con una capa generatriz maacutes o men03 envejecida cuya capacidad de regeneracioacuten se halla considerablemtne deblitada De aqui que cuando e Chancro se localiza sobre un aacuterbol de edad avanshyzilda que generalmente es el preferido el progreso de la en~ fermedad es generalmente continuo hasta terminar en la ma~

Ahora bien cuando las condiciones ambientes no son fa~

vorezcan e desarrollo del paraacutesito con la muerte de la planta

- 85shy

En el caso de que eacutesta alcance a reacconar viene la formashycioacuten del callo o reborde constituido de manera semejante al del cojiacuten por meristemos suberosos que aislan la porcoacuten enferma

El Phytophthora faberi es pues un organismo de consishyderable virulencia la que puede ser atenuada bien por las conshydiciones ambientes o por las cualidades inherentes al aacuterbol esshypecialmente las que se refieren a sumiddots elementos anatoacutemicos

HABITOS DE VIDA DEL PARASITO

Dejarnos establecdo anteriormente que el hongo se manishyfiesta a veces causando la pudricioacuten de la mazorca corno es costumbre abrir las mazorcas maduras en el campo de la exshytraccioacuten del grano dejando las vainas amontonadas en el sitio de la operacioacuten es obvio que el hongo procedente de las mashyzorcas enfermas encuentra un campo propicio para su propashygacioacuten raacutepda hasta el presente no se ha experimentado con el fin de determnar si el hongo vive en el terreno en estado de inactividad como consecuencia del cambio de estaciones pero dadas las caracteristicas del geacutenero es dable suponer que pueshyde vivir durante eacutepocas veranosos en un estado aparente de reposo entrando luego en actividad durante el periacuteodo de inshyvierno Hemos tenido oportunidad de observar que durante las eacutepocas veranosas es muy reduc do el nuacutemero de mazorcas enshyfermas asiacute corno tambieacuten las lesiones estaacuten en un periacuteodo de iniciacioacuten correspondiente a la aparicioacuten de las manchas escashysamente visibles sobre el tronco En efecto la humedad y la temperatura son los factores maacutes importantes en el desarrollo y expansioacuten del patoacutegeno los esporos son producidos y germishynan solamente baJO condiciones huacutemedas razoacuten por la cual las eacutepocas secas retardan la propagacioacuten y ejercen una restricshycioacuten en la actividad del hongo

Este uacuteltimo causa una enfermedad epifioacutetica puesto que ella aparece o puede aparecer en aacuterboles aislados dentro de una misma plantacioacuten En queacute extensioacuten o bajo queacute circunstancias

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pueden ocurr r las infecciones de la corteza que originan el Chancro es cosa que auacuten no parece saberse aunque SI esta bien determinado que las mazorcas enfermas infectan comunshymente el tallo que las soporta dando origen a la aparicioacuten del Chancro en eacuteste y v ceversa un tallo atacado de la enfermeshydad puede ser fuente de in feccioacuten de las mazorcas que lleva

PATOGENESIS

Jntecci~

Si t se prop gan sme viento e mazorca persioacuten nidias ql nos resis la germin

Al ceacute porangios cierto nuacuterr well que de que est propicio SE

tubo germil directa o pe del organs del tronco L

celos que ce infeccioacuten E bido a los h~ seguacuten alguno

Ahora bl vorables com

3 - Theobroma glauca Karst - Orillas del Meta (Karst) Observaciones los granos de esta especie seguacuten Karts di[iexcleren solltmente por el gusto de los del cacao culti shyvado

Geacutenero Herrania - Goudot

4) -Herrania pulcherrima (Goudot)

Herran ia aspera Karst Brotobroma aspera Karst y Tr vulgo Cacao cuadrado

de los colonos o cacao cahouiacute de lo~ indios (Goudot) - Cashycaito de monte (Karst) - Cerca de Villavicencio al pie de los Andes de Bogotaacute en los Llanos del Meta (Tr) ibid (Karst) Grandes florestas entre los riacuteos Arrari y Guayabero afluentes del Alto Orinoco y valles calientes de la cadena orienshytal cerca de Sabana Grande y de Paime (Goudot) Orillas del rio Magdalena (Karst) Florestas del Opoacuten (Purdie)

Observaciones Esta bella especie variacutea por la pubescencia maacutes o menos densa de los peciolos y de las nervaduras por el nuacutemero de estambres (2- 3 en cada fasciacutecula) y por los estashyminodios aguzados en punta en la mitad

5 - Herrana albiflora (Goudot) - Vulgo cacao monshytaraz o cimarroacuten (Goudot) Muzo cordillera Central (Goushydot) Bojorque riacuteo Magdalena (Bonpland) herb mus Paris) Densas florestas sobre las orillas del riacuteo de la Guasa cerca de Muzo (Purdie)

De todas estas especies se cultivan uacutenicamente entre nosshyotros el Theobroma cacao aunque como lo anotan Triana y Planchon el Theobroma bicolor se cultiva en Cartago lo cual es un error seguacuten van Hall pues el Theobroma bicolor no tieshyne valor comercial La anotaCIoacuten citada referente al cultivo de esta espece se debe probablemente a que antiguamente se acostumbraba (y auacuten hoy) mezclar el cacao bicolor con el cashy

-70shy

-

cao comuacuten maacutes que todo con fines meramente econoacutemicos La clasificacioacuten botaacutenica de las especies y variedades de

cacao y auacuten de sus geacuteneros es taacute actual m nte bastante confusa admitieacutendose generalmente la que trae C J J van Hall en su libro CACAO Seguacuten el Utor citado distiacutenguense dos

tipos principales a saber

Tipo Criollo Tipo Forastero

No entramos ~

tos dos tipos r gar hablar sobo siado en el pr tema El ti po fino en cuante los s guientes s

Venezuela Ceilaacuten Cr Samoa Cr Java Criol Madagasc Nicaragua Surinam ( Porcelana Esmeralda

Todos elle donde se cultiv mente como s ra v sta no par

El tipo Fe de calidad mer dad que hace cultivo como el

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cao comuacuten maacutes que todo con fines meramente econoacutemicos La clasificacioacuten botaacutenica de las especies y variedades de

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llavicencio al pie de Meta (Tr) ibid Arrari y Guayabero

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(Purdie) por la pubescencia nervaduras por el

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ulgo cacao monshyCentral (Goushy mus Paris)

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cacao y auacuten de sus geacuteneros estaacute eacute1ctualmente bastante confusa admitieacutendose generalmente la que trae C J J van Hall en su libro CACAO Seguacuten el autor citado distinguense dos tipos principales a saber

Tipo Criollo Tipo Forastero

No entramos a discutir la s caracteriacutesticas botaacutenicas de esshytos dos tipos porque consideramos innecesario y fuera de lushygar hablar sobre ello ya que tendriacuteamos que alargarnos demashysiado en el presente estud io alejaacutendonos entonces de nuestro tema El tipo Criollo al cual pertenecen las especies de cacao fino en cuanto se refiere a middotcalidad del producto comprende los s guientes sub- tipos y variedades locales

Venezuela Criollo Ceilaacuten Criollo Samoa Criollo Java Criollo Madagascar Criollo N icaragua Criollo Surinam Criollo Porcelana y Esmeralda

Todos ellos tienen sus caracteriacutesticas propias del lugar en donde se cultivan llegando hasta el caso de variar considerableshymente como sucede en la variedad Porcelana la cual a primeshyra vsta no parece pertenecer al tipo Criollo

El tipo Forastero comprende aquellas variedades de cacao de calidad menos fina o inferior pero dotadas de cierta rusticishydad que hace disminuiacuter considerablemente tanto los gastos de cultivo como el peligro de las enfermedades fungosas Este tishypo comprende los siguientes sub-tipos

-71 shy

Angoleta con el nombre de M al rosado Ademaacutes es frecu ente encontrar en ella la pudricioacuten negra de la mazorca causada cor pi miiexclmnAmelonado

Cundeamor Calabacilla

Ya hemos dicho que en Colombia na se ha hecho un es shytudio detenido sobre la identificacioacuten de variedades de cacao siendo por tanto imposible determinar actualmente a cuaacutel de las variedades del Criollo enumeradas pertenece nuestro cacao Criollo o comuacuten conocido bajo las diversas denomnaciones de N acional Hartoacuten Cau caln o etc De eacuteste se conocen en el pais los siguientes t ipos

Sub- tipo Blanco - Pertenecen a eacutel las variedades 1Iamashydas Mestizo Dominico Hartoacuten e Hiacutebrido o Trinitario del Vashylle

Sub- tipo Morado - Comprende el cacao Caucano el Anshytioquentildeo el de V iddiviacutea el cacao del Riacuteo y el Rojo

Del tipo Forastero se cultivan los subtipos Amelonado (en Nar intildeo) y Calabacilla y la variedad Pajarito

La enfermedad del Chancro se ha observado uacutenica y esshypecialmente en la variedades del tipo Criollo no tenemos conoshycimiento de su presencia en las variedades silvestres enumera shydas por Triana y Planchon en su libro citado

Las variedads del tipo Fo rastero parecen mostrarse resisshytentes a la enfermedad y entre ellas tenemos la conocida con el nombre de Pajarito que es un hiacutebrido entre el Amelonado y el Criollo Esta variedad estaacute siendo propagada raacutepidamente pashyra desalojar al Criollo contando con su resistencia a las en fer shymedades a pesar de su calidad marcadamente inferior Es conveniente hacer notar que aunque esta variedad se ha mosshytrado resstel1te al Chancro en cambio se ha visto atacada por el Corticum sa[moniacuteco[or causante de la enfermedad conocida

-72shy

organismo res pon demos presumir Jarito se mues condiciones fa plantac ones SI

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IrvlPORT

No prcten fermedades en na de nu estros es bastante extl di do las planta que causa la en ser cierto que e rabie extensioacuten res que demues posesionarse de ner que por lo n cioacuten se debe a e to seria con da t ciadamente en n datos maacutes reciert fuerzas hechos e pueden obteners~ maacutes bien como u

La produccieacute tadaen comparac en modo alguno prbduccioacuten en el con una producci

nuestro cacao omnaciones de

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es-

con el nombre de ltJaiexcl[ rosado Ademaacutes es frecuente encontrar en ella la pudricioacuten negra de la mazorca causada por el mismo orga nismo responsable de la enfermedad que estudiamos Poshydemos presumir por tanto que si actualmente esta variedad PashyJarito se muestra resistente al Chancro puede deberse a las condiciones favorables de su vigor actual al hecho de que las plantacones son relativamente nuevas y a que el cult ivo se hashyce ahora d una manera teacutecnica y cientiacutefica lo cual disminuye en grado sumo la propagacioacuten de las enfermedades fungosas

IMPORTANCIA ECONOMICA DE LA ENFERMEDAD

No pretendemos sentar como base definitiva que las enshyfermedades en cuestioacuten son la causa completa y uacutenica de la rui shyna de nuestros cacaotales actualmente la patologiacutea del cacao es bastante extensa y los organismos patoacutegenos que han invashydido las plantaciones pueden mostrar mayor vrulencia que el que causa la enfermedad del Chancro sin embargo no deja de ser cierto que estas enfermedades han intervenido en consideshyrable ex tensioacuten como puede probarse con las paacuteginas anterioshyres que d muestran claramente hasta queacute punto han llegado a posesiona rse de las plantaciones y no s eria -exagerado suposhyner que por lo menos un 40 a 50 7n de la merma de la producshycioacuten se deb a estas causas omo mejor podriacutea probarse eSshyto seriacutea con datos estad iacutes ticos pero es bien sabido que desgrashyciadamente en nuestro paiacutes ca recemos de ellos y que auacuten los datos maacutes recientes estaacuten viciados de error a pesar de los esshyfuerzos hechos en contrario Por este motivo los datos que pueden obtenerse no han de tomarse en sentido estricto sino maacutes bien como un caacutelculo aproximado a la realidad

La produccioacuten actual de cacao a unque ligeramente aumenshytada en comparacioacuten con la de los antildeos anteriores no satisface en modo alguno el consumo nacional el nuacutemero de aacuterboles en produccioacuten en el antildeo de 1934- estaacute calculado en 10 186344 con una produccioacuten global de 10000 toneladas En 1935 se

-73 shy

importaron 2 342523 kilogramos lo cual no significa que 10 qJe podamos consumir sea 12 342 523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se impor ta ron 7433 673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se debe a una supcrexis tencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramen te la produccioacuten nacional a la vez ~ue diminuyen un tanto el consumo porque los recargos adu3neshyros son pagados indirecta mente por el consumidor

N ecesitamos pues producir por Jo menos el triple de lo que actualmente producimos para satisfacer nuestro propio consumo pero no legaremos a lograrlo sin emprender una camshypantildea racional contra las enfermedades y plagas de los ca~aoshytales especialmente contra las enfermedades a qu e nos estamos refir(endo en el presente estudio que son la causa de que se piershyda de un 30 a un 60 de mazorcas seguacuten lo demostrado por J B Rorer en Trinidad

Teniendo en cuenta esto no nos parece desproporcionado presumir que el paiacutes pierde por concepto del Chancro y la fushysariosis una suma no menor de $ 5 000000 anualmente que equivale a lo que dejan de producir nuestras plantaciones

CAPITULO 11

SINTOMATOLOGIA

SINTOMAT OLOGIA GENERAL

Los siacutentomas primarios del Chancro no son faacutecilmente disshytingubles la aparencia general del aacuterbol atacado no difiere de la de los aacuterboles sanos y por esto la enfermedad en su iniciashycioacuten es difiacutecil de reconocer Cuando la enfermedad ha avanzashy

-74 shy

do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base hac ia arriba y el nuacuteshymero de mazorcas ata _ 1 _ bullbull

te considerab l

lesiones ext el aacuterbol ml calizados s del aacuterbol le

El Cha tejidos vivo~ eso por lo q mosdicho d la excesiva p ya signo alg consderada 1 medad del C malmente ma que puede so momentos dac

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A medida decirlo asiacute la e cia de un parc~ alterarse los tej

importaron 2342523 kilogramos lo cual no significa que lo que podamos consumi sea 12 342523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se importaron 7433673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se elebe a una superexistencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramente la produccioacuten nacional a la vez que diminuvp bull consumo porque los recargos adU3neshy

te por el consumidor ducir por lo menos d triple de lo

para satisfacer nuestro propio a lograrlo sin emprender una camshy

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5000000 anualmente que nuestras plantaciones

do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base haca arriba y el nuacuteshymero de mazorcas atacadas de pudricioacuten negra es generalmenshyte considerable En este estado comunmente se observan las lesiones externas en el tallo y auacuten en las ramas No siempre el aacuterbol muere los efectos del Chancro pueden permanecer loshycalizados sobre la corteza y entonces viene middotel recobramiento del aacuterbol lesionado

SINTOMAS MORFOLOGICOS

El Chancro se origina de la infeccioacuten de un parche de los tejidos vivos del tallo debajo de la corteza exterior y es por eso por lo que su determinacioacuten en estado inqcial es como heshymos dicho difiacutecil de hacer Puede sospecharse su presencia por la excesiva pudricioacuten de mazorcas aunque exteriormente no hashyya signo alguno pues la pudricioacuten negra de la mazorca es consderada por muchos investigadores como signo de la enfershymedad del Chancro Es de advertuuml que el aacuterbol de cacao nOrshymalmente mantiene una cantidad mayor de mazorcas que la que puede sostener y fisioloacutegicamente se desprende de ellas en momentos dados

Al desnudar el aacuterbol de su corteza puede determinarse el tejido enfermo en su periodo inicial por su diferencia de coloshyracioacuten con el tejido sano iquestircundante se observa entonces una linea de color pardo oscuro que los delimita La zona enferma es de un color pardo vinoso o clarete que a veces suele conshyfundirs con -el color rosa intenso que algunos aacuterboles poseen normalmente y a veces irradian de esta zona liacuteneas de color osshycuro que pueden extenderse a considerable distancia de ella

A medida que la infeccioacuten progresa va traspasando por decirlo asi la corteza y a veces puede determinarse la presenshycia de un parche oscuro en eacutesta posteriormente comienzan a alterarse los tejidos hasta presentarse una hendidura cuyas -=ashy

-75 shy

LAMINA I Chancro tiacutepico localizado sobre cacao laquoCriol1o~

racterlsticas variacutean seguacuten el avauce de 1a enfp

pIar de cacao estud ~ado pr ero de 31 centiacutemetros d en sus partes extremas tiacutemetro alcanzando su 1 La superficie interior di numerosas depresiones zonas de duram il maacutes herrumbroso con peque menzaba a nivel de las eran irregulares exceptc metros en donde el tej regularidad en forma de co maacutes arriba de ella el sia en donde la corteza mente dando la aparienc totalidad de la superfkiE te lentildeosa tiacutepicamente de casi al mero contacto de herrumbroso Al cortar middotservarse excrecencias co colocadas entre los eSPi dzando la inoisioacuten y lIeS cioacuten negra que iba como en sentido logitudinal y tiacutepico de la fusariosis I

Es natural que los si tores que intervienen tal condiciones ambentes pa hueacutesped etc

Hemos visto que en I

cilmente observable puest

AA iexclI - -~~---_

bull

bull

racteriacutestlcas variacutean seguacuten el avance de la enfermedad El ejem~ pIar de cacao estudado por nosotros (Lam 1) teniacutea un Chan~ cro de 31 centiacutemetros de longitud por 10 centiacutemetros de ancho en sus partes extremas con una profund~dad media de I cen~ tiacutemetro alcanzando su parte maacutes honda hasta dos centiacutemetros La superficie interior de la lesioacuten se presentaba irregular con numerosas depresiones longitudinales correspondientes a las zonas de dura mn maacutes resistentes y su color era rosado~sucio herrumbroso con pequentildeos puntos blanquecinos La lesioacuten co~ menzaba a nivel de las raiacuteces primarias del tronco y -sus bordes eran irregulares excepto en una extensioacuten lateral de 20 centishymetros en donde el tejido de cicatrizacioacuten se presentaba con regularidad en forma de reborde maacutes o menos sinuoso Un po~

ca maacutes arriba de ella el tronco presentaba una ligera hiperplashysia en donde la corteza -se mostraba resquebrajada irregula rshymente dando la apariencia de otro Chancro en erupcioacuten En la totalidad de la superficie del Chancro podiacutea observarse la par~ te lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendible casi al mero contacto de la mano en forma de harinas de color herrumbroso Al cortar superficialmente la corteza pudo ob~ servarse excrecencias coaguladas de color rojo oscuro vinoso colocadas entre los espacios de las fibras corticales Profunshydzando la inQisioacuten y llegando al duramen se notoacute una colorashycioacuten negra que iba como llenando los vasos pues se presentaba en s entido logitudinal y en forma delgada Este es el siacutentoma tiacutepico de la fusariosis

Es natural que los sintomas va riacutean seguacuten los diversos fac~ tares que intervienen tales como la virulencia del paraacutesito las condicione-s ambentes para su desarrollo la receptibilidad del hueacutesped etc

SIGNOS

Hemos visto que en el comienzo de la enfermedad es difiacuteshycilmente observable puesto que se presenta bajo la corteza sin

-77shy

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchas huacutemedas en la corshyteza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten Infecciones secundarias que por otra parte se preshysentan con demasiada frecuencia

Generalmente se encuentran sobre la lesioacuten las fructif cashyciones de hongos secundalios probablemente saprofiacuteticos que por haber encontrado condiciones oacuteptimas de desarrollo han invadido completamente el aacuterbol

Entre ellos se encuentran los N ectrias que han sido objeto de discusioacuten por parte de numerosos investigadores pues auacuten hoy diacutea - a pesar de los experimentos de Rorer quien en 1910 dentificoacute al causante del Chancro - se les considera como los causantes de afecciones similares en distintos aacuterboles como el cafeto el arce el manzano etc Por tanto si se ha encontrado que estos organismos son capaces de originar una enfermedad similar a la que nos ocupa en hueacutespedes distintos no es raro que entre nosotros estos paraacutesitos actuacuteen en forma activa Nosshyotros encontramos sobre las lesiones algunos hongos probableshymente secundarios cuya determinac oacuten no nos fue posible hashycer y que por no presentar aparentemente relaciones con la enshyfermedad no consideramos necesario estudiarlos

SINTOMAS HISTOLOGICOS

Al tratar de los siacutentomas morfoloacutegicos dijimos que en la casi totalidad de la superfic ie del Chancro podiacutea observarse la parte lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendishyble en forma de harinas este materal estaacute compuesto de ceacutelushylas muertas en estado de disgregacioacuten pertenecientes a los teshyidos parenquimatosos procedentes tanto de la corteza como de la parte exterior del cilindro lentildeoso El contenido protoplaacutesshymico de estas ceacutelulalS de color oscuro ahora las llena completashymente y su endurecimiento da la textura harinosa referida Los progresos sucesivos del paraacutesito van interesando tanto la corshy

-78 shy

teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (Lam II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

Corte transversal a nivel del

res atacados son obstn mucilaginosa de color la savia Cuando el a ca la corteza formandlt rrumpiendo la libre cl la desfoliacioacuten total y bull

Geneacuteralmente sin tanta intensidad y vie manifiesta por la pral suberizan formando u opone al avance del (

Los haces vascu~ organizados toman materias plaacutesticas qw Cuando esto sucede abarque totalmente le

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchamiddots huacutemedas en la cor~ teza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten infecciones s~cundarias que por otra parte se pre~ sentan con demasiada frecuencia

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teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (L3m II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

LAMINA II

Corte transversal a nivel del Chancro mostrando el duramen descompuesto

res atacados son obstruidos paulatinamente por una materia mucilagillosa de color oscuro que interfiere la circulacioacuten de la savia Cuando el ataque es muy violento el Chancro abar~ ca la corteza formando un anillo alrededor del duramen inte~ rrumpiendo la libre crculacioacuten y trayendo como consecuencia la desfoliacioacuten total y por tanto la muerte

Generalmente sin embargo el ataque no se presenta con tanta intensidad y viene la reaccioacuten natural del aacuterboL que se manifiesta por la proliferacioacuten de ceacutelulas epideacutermicas que middotse suberizan formando un rodete o callo de cicatrizacoacuten que se opone al avance del Chancro

Los haces vasculares infectados por el Fusarium son des~ organizados toman una coloraoioacuten negruzca y se llenan de materias plaacutesticas que interrumpen totalmente la circulacioacuten Cuando esto sucede sin necesidad de que la lesioacuten necroacutetica abarque totalmente la corteza el aacuterbol muere aunque se extir shy

-79 shy

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de los vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITULO 111

ETIOLOGIA

GENERALIDADES ETIOLOGICAS

Durante mucho tiempo permanecioacute ignorada la causa de~ terminante parasitaria del Chancro del cacao fue atribuida por numerosos autores a varios organismos fungosos especial~

mente a los Nectrias y a sus formas conidiales que prontamen~ te haciacutean su aparic oacuten sobre la parte lesionada J E Rorer qllIacuteen hizo experimentos concluyentes en Trinidad en el antildeo de 1910 proboacute por medio de inoculaciones que el hongo cau~ san te de la pudricioacuten negra de la mazorca podia originar un middot Chancro tiacutepico Este hecho fue confirmado posteriormente por mediexclo de experimentos ejecutados sobre el Caucho (Hevea) por T Petch en Celaacuten y alguacuten tiemP9 despueacutes se identificoacute d paraacutesito causante de la enfermedad

N MBRE CLASIFICACION E HISTORIA DEL PATOGENO

El hongo causante del Chancro del cacao fue identificado como el PHYTOPHTHORA FABERI Maubl cuya clasifi~ cacioacuten en la escala Vegetal es la siguiente

Reino Vegetal Tipo Criptoacutegamas Sub~tipo Talofitas Clase Eumicetos Sub-clase Phycomicetos

-80shy

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero PhytophthoJP Especie Ph fabe

El Geacutenero Phyt Pythium diferenciaacuten tos terrestres acentu Seguacuten Cwynne y B cultivo Algunas es mo paraacutesitos en pre~

peces -la mayoria bull sus conidioacuteforos a t

directamente o a tri den ser simples o r peces los zoospora producir ZOOSpOlOS a una vesiacutecula espf

bull cape de los zoospc vamente corto y Sf bull un tubo germinal ros pueden dar CI

tan Ulla o maacutes COI

pueden cambar SI tamente por medi veces las conidias derse

El micelio de tracelular matanc algunas especies I

torios que penetroacute cho en general res matando los

Creemos inl recordar que de

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de 10s vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITur() TI

causa de~ buiacuteda por especial~

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero Phytophthora Especie Ph faberi

El Geacutenero Phytophthora se relaciona estrechamente con el Pythium diferenciaacutendose de eacuteste principalmente por sus haacutebi~ tos terrestres acentuados y por sus hifas de mayor diaacutemetro Seguacuten Cwynne y Barnes ataca solamente las plantas de gran cultivo Algunas especies son saprofiacutetica1s desarrollaacutendose co~ mo paraacutesitos en presencia de hueacutespedes convenientes Otras esshypeces - la mayoriacutea- son estrictamente paraacutesitos emergiendo sus conidioacuteforos a traveacutes de la epidermis del hueacutesped bien sea directamente o a traveacutes de los estomas Estos conidioacuteforos pueshyden ser simples o ramificados simpodialmente en todas las es~ pec-es los zoosporangios o las conidias al caer al agua pueden producir zoosporos que emergen smplemente o pasan primero a una vesiacutecula especial que luego se rompe para permitir el es~ cape de los zoosporos Estos nadan durante un tiempo relatishyvamente corto y se enquistan germinando luego por medio de un tubo Ilerminal Las conidias en lugar de producir zoosposhyros pueden dar conidioacuteforos cortos sobre los cuales se levan~ tan una o maacutes conidias de menor tamantildeo que ellas o tambieacuten pueden cambar sus haacutebitos de germinacioacuten hacieacutendolo direc~

tamente por medio de un tubo germinal Seguacuten Bossey algunas veces las conidias germinan in middotsitu sin necesidad de despren~ derse

El micelio de muchas de las especies de este geacutenero es in~ tracelular matando directamente las ceacutelulas invadidas pero en algunas especies se desarrolla intercelularmente emitiendo haus~ torios que penetran las ceacutelulas adyacentes Como ya hemos di~ cho en general las especies actuacutean como paraacutesitos destructo~ res matando los tejidos raacutepidamente

Creemos innecesario hablar sobre la reproduccioacuten basta recordar que despueacutes de la fert ilizacioacuten los oosporos de pare~

- 81shy

des gruesas permanecen durmientes durante alguacuten tiempo y luego germinan para formar un micelio o un corto conidioacuteforo La infeccioacuten del hueacutesped puede ocurrir por Jos zoosporos proshyducidos en las conidias o por los tubos geacutermenes de las oosposhyras En las especies subterraacuteneas el micelio puede penetrar dshyrectamente en los oacuterganos subterraacuteneos del hueacutespiexcld

La descripcioacuten original del Ph faberi dada por Maublanc es la siguiente (Nowell)

Conidioacuteforos de 150---200 micras de longitud aseptados hialinos y termnados por un conidio ashypica maacutes raramente ramificados y portadores de dos conidias (esporangios) de varias formamiddots geneshyralmente de limoacuten con una membrana lisa y delgashyda un poco engrosada en el aacutepice 30- 40 por 25shy42 micras oosporas redondas lisas con una memshybrana gruesa 45 micras de diaacutemetro

Seguacuten Rorer (Ct Now) las dimensiones maacutes usuales d e las conidias son de 30 a 50 por 25 a 27 micras el nuacutemero de zoosporosde 15 a 30 el diaacutemetro de las clamidosporas de 30 a 50 micras el de las oosporas de 33 a 40 micras y ademaacutes no hay hinchamiento de los esporoacuteforos debajo de las conidias

PATOGENEIDAD DEL PHYTOPHTHORA FABERI

Sendo tan escasa la literatura sobre este punto tan imporshytante de la etiologia es dificil precisar la habilidad del organisshymo para producir la enfermedad Los experimentos efectuados hasta la fecha - en cuanto tenemos conocimiento - no han sido tan concluyentes como para dar la clave satisfactoria de la patogeneidad del hongo Por nuestra parte desgraciadashymente no pudimos hacer investigaciones al respecto debdo a la inutilidad de nuestros esfuerzos para conseguir cultivos pushyros del agente patoacutegeno Por otra parte C01110 el presente esshytudio tiende a avanzar mayormente en el sentido de la enfershy

- 82shy

medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar es tudios profundos en la patoQeneidad del PhvtoDhthoshy

ropo ydes Qruesaiexcl -~shy lforo

pro sposhy

dshy

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e

e

medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar estudios profundos en la patogeneidad del Phytophtho ra faberi

En los paiacuteses en donde -se encuentra maacutes generalizada la infeccioacuten se han efectuado algunos estudios experimentales tenshydien tes a resolver las relaciones del paraacutes to con el hueacutesped esshypecialmente en Costa de Oro en donde se ha estudiado aunshyque como veremos sin obtener resultados concluyentes la acshycioacuten del hongo en el Chancro del cojiacuten

Se ha podido comprobar que la invasioacuten del peduacutenculo de la mazorca en el punto de insercioacuten en el cojiacuten ocurre en los primeros estados de su desarrollo extendieacutendose el hongo tanshyto en la corteza como en los rayos medulares del cilindro en donde a pesar de la profunda decoloracioacuten de los elementos vasculares del xlema en las aacutereas muertas eacutestos no aparecen invadidos por el hongo Debido quizaacutes a la constitucioacuten del coshyjiacuten que como sabemos es perenne el hongo detiene su progreso a traveacutes de la corteza cuando llega a eacutel aunque tanto la co~shyteza del mismo como la del brote pueden ser invadidas totalshymente En el haz vascular el organismo prosigue su desarrollo empleando a veces tambieacuten los rayos medulares Ocasionalmenshyte la infeccioacuten se extende a la corteza del eje principal formaacutenshydose un Chancro activo que posteriormente se seca debido al desarrollo de capas suberosas sucesivas que aislan al parche enfermo terminando eacute-ste por desprenderse y caer Este reco bramiento de la corteza enferma es comuacuten aun en el caso de que la actividad del hongo se mantenga viva durante dos peshyriacuteodos estacionales consecutivos pues durante la infeccioacuten acshytva se forma una serie de meristemos suberosos que vienen a orig nar las lineas rojas que constituyen una red muy visible observable en la herida fresca del tejido enfermo La regenerashycioacuten de los tejidos comienza por tanto al final de la invasioacuten general cuando se forma un cambium suberoso que cubre nOf malmente unos pocos centiacutemetros cuadrados y que a isla compleshytamente la porcioacuten enferma de la corteza hacendo que eacutesta se

- 83shy

desprenda de los tejidos sanos En las fibras vasculares el hongo progresa desde la insershy

cioacuten del eje del peduacutenculo en el eje principal en el espacio comshyprendido entre el brote y la insercioacuten del eje secundario (eje del peduacutenculo) la decoloracioacuten general de la fibra vascular se adelgaza paulatinamente hasta constituiacuter liacuteneas de color negro que pueden observarse en un corte tralnsversal del peduacutenculo en forma de pequentildeos puntos negros Hasta hace alguacuten temshypo era completamente desconocida la verdadera causa de esta descoloracioacuten habieacutendose encontrado hace poco que eIleacutelJ es pas de ceacutelulas del xileman son afectadas por el paraacutes to las ceacuteshylulas adyacentes a ellos Esta descoloracioacuten puede continuar hacia abajo dentro del cambium del tronco hasta una distanshycia de 8 a 10 centiacutemetros debajo del cojin Todos los esfuershyzos encaminados a lograr la localizac oacuten del micelo del hongo en estas descoloraciones han resultado in fructuosos de suershyte que ella puede ser deb ida proba blimente a un efecto toacutexico remoto

La actividad del hongo parece estar circunscrita a las cashyracteriacutesticas y cambios fisioloacuteg cos del hueacutesped en sus diversos estados de desarrollo asi como a los d iversos elementos anatoacuteshymicos del mismo pues en tanto que solamente dos o tres cashypas de ceacutelu las del xilema son afectadas po rel paraacutexito las ceacuteshyiulas de los lados del cambium quedan comprendidas en la inshyfeccioacuten y varias capas del floema son destruiacutedas Asimismo durante el crecmiento y maduracioacuten middotde la mazorca el Chanshycro se extiende raacutepidamente por el cojin y la corteza circunshydante aunque sin embargo estas dos partes despueacutes de la desshytruccioacuten de la mazorca por la enfermedad manifiestan cierto grado de resistencia al ataque lo cual como hemos dicho pashyrece indicar alguna modificacioacuten en la fisiologiacutea de los tejidos del hueacutesped relacionada con las condiciones nutritivas que deshybe mantener el aacuterbol seguacuten lleve o no frutos en desarrollo Esshytos cambios fisioloacutegicos y otros semejantes son probablemente la causa tanto de la detencioacuten del crecimiento o progreso del hongo a su llegada al cambium como de la reasuncioacuten del creshy

-84shy

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cimiento de la corteza al iniciarse la estacioacuten siguiente La presencia del hongo en la regioacuten de cambium debajo

del cojiacuten no se ha comprohado pero como las ceacutelulas de esta regioacuten exh ben fenoacute menos d~nticos a los de los tejidos que con~ tienen las hifas como son por ejemplo goma en abundancia aumento del contenido de oxalato de calcio (especialmente en el floema y radios medulares) tylosa formacioacuten de taninos y por uacuteltimo decoloracioacuten es presumible que el paraacutesito se en~

cuentre en dicha regioacuten

En el Chancro del tronco deben ocurrr fenoacutemenos seme~ jan tes a los que hemos descrito ocurrentes en las lesiones pro~ ducidas en el cojiacuten por cuanto que durante la iniciacioacuten de la necrosis seguacuten hemos visto al tratar de los siacutentomas de la zoshyna enferma irradian las mismas liacuteneas de color rojizo oscuro que pueden extenderse a considerable d stancia y que son e resultado de la formac oacuten de una serie de meristemos suberoshysos En este tipo de lesioacuten es sin embargo maacutes difiacutecil de pre~ cisar la patogeneidad del hongo pues la descomposicioacuten de la corteza causada por el mismo origina un subtrato muy favora~ ble al desatrollo de hongos secundarios que hacen dificil la aprecacioacuten de tejido micelial del verdadero causante de la enshyfermedad Por otra parte la restriccioacuten del avance de la le~

sioacuten queda sosten ida en su mayor parte por las cualidades de res stencia inherentes al aacuterbol y por los cambios fisioloacutegicos del mismo porque la ntervencioacute de los elemntos anatoacutemicos no pu ede ser tan efect iva una vez que a diferencia del cojin oacuterga~ no perenne cuyos meristemos joacutevenes en su totalidad pueden regenerarse activamente para oponer una resistencia a la en~

trada de paraacutesito el tronco por el contrario soacutelo cuenta con una capa generatriz maacutes o men03 envejecida cuya capacidad de regeneracioacuten se halla considerablemtne deblitada De aqui que cuando e Chancro se localiza sobre un aacuterbol de edad avanshyzilda que generalmente es el preferido el progreso de la en~ fermedad es generalmente continuo hasta terminar en la ma~

Ahora bien cuando las condiciones ambientes no son fa~

vorezcan e desarrollo del paraacutesito con la muerte de la planta

- 85shy

En el caso de que eacutesta alcance a reacconar viene la formashycioacuten del callo o reborde constituido de manera semejante al del cojiacuten por meristemos suberosos que aislan la porcoacuten enferma

El Phytophthora faberi es pues un organismo de consishyderable virulencia la que puede ser atenuada bien por las conshydiciones ambientes o por las cualidades inherentes al aacuterbol esshypecialmente las que se refieren a sumiddots elementos anatoacutemicos

HABITOS DE VIDA DEL PARASITO

Dejarnos establecdo anteriormente que el hongo se manishyfiesta a veces causando la pudricioacuten de la mazorca corno es costumbre abrir las mazorcas maduras en el campo de la exshytraccioacuten del grano dejando las vainas amontonadas en el sitio de la operacioacuten es obvio que el hongo procedente de las mashyzorcas enfermas encuentra un campo propicio para su propashygacioacuten raacutepda hasta el presente no se ha experimentado con el fin de determnar si el hongo vive en el terreno en estado de inactividad como consecuencia del cambio de estaciones pero dadas las caracteristicas del geacutenero es dable suponer que pueshyde vivir durante eacutepocas veranosos en un estado aparente de reposo entrando luego en actividad durante el periacuteodo de inshyvierno Hemos tenido oportunidad de observar que durante las eacutepocas veranosas es muy reduc do el nuacutemero de mazorcas enshyfermas asiacute corno tambieacuten las lesiones estaacuten en un periacuteodo de iniciacioacuten correspondiente a la aparicioacuten de las manchas escashysamente visibles sobre el tronco En efecto la humedad y la temperatura son los factores maacutes importantes en el desarrollo y expansioacuten del patoacutegeno los esporos son producidos y germishynan solamente baJO condiciones huacutemedas razoacuten por la cual las eacutepocas secas retardan la propagacioacuten y ejercen una restricshycioacuten en la actividad del hongo

Este uacuteltimo causa una enfermedad epifioacutetica puesto que ella aparece o puede aparecer en aacuterboles aislados dentro de una misma plantacioacuten En queacute extensioacuten o bajo queacute circunstancias

- 86shy

pueden ocurr r las infecciones de la corteza que originan el Chancro es cosa que auacuten no parece saberse aunque SI esta bien determinado que las mazorcas enfermas infectan comunshymente el tallo que las soporta dando origen a la aparicioacuten del Chancro en eacuteste y v ceversa un tallo atacado de la enfermeshydad puede ser fuente de in feccioacuten de las mazorcas que lleva

PATOGENESIS

Jntecci~

Si t se prop gan sme viento e mazorca persioacuten nidias ql nos resis la germin

Al ceacute porangios cierto nuacuterr well que de que est propicio SE

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celos que ce infeccioacuten E bido a los h~ seguacuten alguno

Ahora bl vorables com

- Orillas del Meta de esta especie seguacuten

cao comuacuten maacutes que todo con fines meramente econoacutemicos La clasificacioacuten botaacutenica de las especies y variedades de

de los del cacao culti shy

t)

o Cacao cuadrado (Goudotl - Cashy

llavicencio al pie de Meta (Tr) ibid Arrari y Guayabero

de la cadena orienshyoudot) Orillas del

(Purdie) por la pubescencia nervaduras por el

a) y por los estashy

ulgo cacao monshyCentral (Goushy mus Paris)

Guasa cerca de

uamente se con el ca-

cacao y auacuten de sus geacuteneros estaacute eacute1ctualmente bastante confusa admitieacutendose generalmente la que trae C J J van Hall en su libro CACAO Seguacuten el autor citado distinguense dos tipos principales a saber

Tipo Criollo Tipo Forastero

No entramos a discutir la s caracteriacutesticas botaacutenicas de esshytos dos tipos porque consideramos innecesario y fuera de lushygar hablar sobre ello ya que tendriacuteamos que alargarnos demashysiado en el presente estud io alejaacutendonos entonces de nuestro tema El tipo Criollo al cual pertenecen las especies de cacao fino en cuanto se refiere a middotcalidad del producto comprende los s guientes sub- tipos y variedades locales

Venezuela Criollo Ceilaacuten Criollo Samoa Criollo Java Criollo Madagascar Criollo N icaragua Criollo Surinam Criollo Porcelana y Esmeralda

Todos ellos tienen sus caracteriacutesticas propias del lugar en donde se cultivan llegando hasta el caso de variar considerableshymente como sucede en la variedad Porcelana la cual a primeshyra vsta no parece pertenecer al tipo Criollo

El tipo Forastero comprende aquellas variedades de cacao de calidad menos fina o inferior pero dotadas de cierta rusticishydad que hace disminuiacuter considerablemente tanto los gastos de cultivo como el peligro de las enfermedades fungosas Este tishypo comprende los siguientes sub-tipos

-71 shy

Angoleta con el nombre de M al rosado Ademaacutes es frecu ente encontrar en ella la pudricioacuten negra de la mazorca causada cor pi miiexclmnAmelonado

Cundeamor Calabacilla

Ya hemos dicho que en Colombia na se ha hecho un es shytudio detenido sobre la identificacioacuten de variedades de cacao siendo por tanto imposible determinar actualmente a cuaacutel de las variedades del Criollo enumeradas pertenece nuestro cacao Criollo o comuacuten conocido bajo las diversas denomnaciones de N acional Hartoacuten Cau caln o etc De eacuteste se conocen en el pais los siguientes t ipos

Sub- tipo Blanco - Pertenecen a eacutel las variedades 1Iamashydas Mestizo Dominico Hartoacuten e Hiacutebrido o Trinitario del Vashylle

Sub- tipo Morado - Comprende el cacao Caucano el Anshytioquentildeo el de V iddiviacutea el cacao del Riacuteo y el Rojo

Del tipo Forastero se cultivan los subtipos Amelonado (en Nar intildeo) y Calabacilla y la variedad Pajarito

La enfermedad del Chancro se ha observado uacutenica y esshypecialmente en la variedades del tipo Criollo no tenemos conoshycimiento de su presencia en las variedades silvestres enumera shydas por Triana y Planchon en su libro citado

Las variedads del tipo Fo rastero parecen mostrarse resisshytentes a la enfermedad y entre ellas tenemos la conocida con el nombre de Pajarito que es un hiacutebrido entre el Amelonado y el Criollo Esta variedad estaacute siendo propagada raacutepidamente pashyra desalojar al Criollo contando con su resistencia a las en fer shymedades a pesar de su calidad marcadamente inferior Es conveniente hacer notar que aunque esta variedad se ha mosshytrado resstel1te al Chancro en cambio se ha visto atacada por el Corticum sa[moniacuteco[or causante de la enfermedad conocida

-72shy

organismo res pon demos presumir Jarito se mues condiciones fa plantac ones SI

ce ahora de UI

en grado sumc

IrvlPORT

No prcten fermedades en na de nu estros es bastante extl di do las planta que causa la en ser cierto que e rabie extensioacuten res que demues posesionarse de ner que por lo n cioacuten se debe a e to seria con da t ciadamente en n datos maacutes reciert fuerzas hechos e pueden obteners~ maacutes bien como u

La produccieacute tadaen comparac en modo alguno prbduccioacuten en el con una producci

nuestro cacao omnaciones de

cen en el paiacutes

es-

con el nombre de ltJaiexcl[ rosado Ademaacutes es frecuente encontrar en ella la pudricioacuten negra de la mazorca causada por el mismo orga nismo responsable de la enfermedad que estudiamos Poshydemos presumir por tanto que si actualmente esta variedad PashyJarito se muestra resistente al Chancro puede deberse a las condiciones favorables de su vigor actual al hecho de que las plantacones son relativamente nuevas y a que el cult ivo se hashyce ahora d una manera teacutecnica y cientiacutefica lo cual disminuye en grado sumo la propagacioacuten de las enfermedades fungosas

IMPORTANCIA ECONOMICA DE LA ENFERMEDAD

No pretendemos sentar como base definitiva que las enshyfermedades en cuestioacuten son la causa completa y uacutenica de la rui shyna de nuestros cacaotales actualmente la patologiacutea del cacao es bastante extensa y los organismos patoacutegenos que han invashydido las plantaciones pueden mostrar mayor vrulencia que el que causa la enfermedad del Chancro sin embargo no deja de ser cierto que estas enfermedades han intervenido en consideshyrable ex tensioacuten como puede probarse con las paacuteginas anterioshyres que d muestran claramente hasta queacute punto han llegado a posesiona rse de las plantaciones y no s eria -exagerado suposhyner que por lo menos un 40 a 50 7n de la merma de la producshycioacuten se deb a estas causas omo mejor podriacutea probarse eSshyto seriacutea con datos estad iacutes ticos pero es bien sabido que desgrashyciadamente en nuestro paiacutes ca recemos de ellos y que auacuten los datos maacutes recientes estaacuten viciados de error a pesar de los esshyfuerzos hechos en contrario Por este motivo los datos que pueden obtenerse no han de tomarse en sentido estricto sino maacutes bien como un caacutelculo aproximado a la realidad

La produccioacuten actual de cacao a unque ligeramente aumenshytada en comparacioacuten con la de los antildeos anteriores no satisface en modo alguno el consumo nacional el nuacutemero de aacuterboles en produccioacuten en el antildeo de 1934- estaacute calculado en 10 186344 con una produccioacuten global de 10000 toneladas En 1935 se

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importaron 2 342523 kilogramos lo cual no significa que 10 qJe podamos consumir sea 12 342 523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se impor ta ron 7433 673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se debe a una supcrexis tencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramen te la produccioacuten nacional a la vez ~ue diminuyen un tanto el consumo porque los recargos adu3neshyros son pagados indirecta mente por el consumidor

N ecesitamos pues producir por Jo menos el triple de lo que actualmente producimos para satisfacer nuestro propio consumo pero no legaremos a lograrlo sin emprender una camshypantildea racional contra las enfermedades y plagas de los ca~aoshytales especialmente contra las enfermedades a qu e nos estamos refir(endo en el presente estudio que son la causa de que se piershyda de un 30 a un 60 de mazorcas seguacuten lo demostrado por J B Rorer en Trinidad

Teniendo en cuenta esto no nos parece desproporcionado presumir que el paiacutes pierde por concepto del Chancro y la fushysariosis una suma no menor de $ 5 000000 anualmente que equivale a lo que dejan de producir nuestras plantaciones

CAPITULO 11

SINTOMATOLOGIA

SINTOMAT OLOGIA GENERAL

Los siacutentomas primarios del Chancro no son faacutecilmente disshytingubles la aparencia general del aacuterbol atacado no difiere de la de los aacuterboles sanos y por esto la enfermedad en su iniciashycioacuten es difiacutecil de reconocer Cuando la enfermedad ha avanzashy

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do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base hac ia arriba y el nuacuteshymero de mazorcas ata _ 1 _ bullbull

te considerab l

lesiones ext el aacuterbol ml calizados s del aacuterbol le

El Cha tejidos vivo~ eso por lo q mosdicho d la excesiva p ya signo alg consderada 1 medad del C malmente ma que puede so momentos dac

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5000000 anualmente que nuestras plantaciones

do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base haca arriba y el nuacuteshymero de mazorcas atacadas de pudricioacuten negra es generalmenshyte considerable En este estado comunmente se observan las lesiones externas en el tallo y auacuten en las ramas No siempre el aacuterbol muere los efectos del Chancro pueden permanecer loshycalizados sobre la corteza y entonces viene middotel recobramiento del aacuterbol lesionado

SINTOMAS MORFOLOGICOS

El Chancro se origina de la infeccioacuten de un parche de los tejidos vivos del tallo debajo de la corteza exterior y es por eso por lo que su determinacioacuten en estado inqcial es como heshymos dicho difiacutecil de hacer Puede sospecharse su presencia por la excesiva pudricioacuten de mazorcas aunque exteriormente no hashyya signo alguno pues la pudricioacuten negra de la mazorca es consderada por muchos investigadores como signo de la enfershymedad del Chancro Es de advertuuml que el aacuterbol de cacao nOrshymalmente mantiene una cantidad mayor de mazorcas que la que puede sostener y fisioloacutegicamente se desprende de ellas en momentos dados

Al desnudar el aacuterbol de su corteza puede determinarse el tejido enfermo en su periodo inicial por su diferencia de coloshyracioacuten con el tejido sano iquestircundante se observa entonces una linea de color pardo oscuro que los delimita La zona enferma es de un color pardo vinoso o clarete que a veces suele conshyfundirs con -el color rosa intenso que algunos aacuterboles poseen normalmente y a veces irradian de esta zona liacuteneas de color osshycuro que pueden extenderse a considerable distancia de ella

A medida que la infeccioacuten progresa va traspasando por decirlo asi la corteza y a veces puede determinarse la presenshycia de un parche oscuro en eacutesta posteriormente comienzan a alterarse los tejidos hasta presentarse una hendidura cuyas -=ashy

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LAMINA I Chancro tiacutepico localizado sobre cacao laquoCriol1o~

racterlsticas variacutean seguacuten el avauce de 1a enfp

pIar de cacao estud ~ado pr ero de 31 centiacutemetros d en sus partes extremas tiacutemetro alcanzando su 1 La superficie interior di numerosas depresiones zonas de duram il maacutes herrumbroso con peque menzaba a nivel de las eran irregulares exceptc metros en donde el tej regularidad en forma de co maacutes arriba de ella el sia en donde la corteza mente dando la aparienc totalidad de la superfkiE te lentildeosa tiacutepicamente de casi al mero contacto de herrumbroso Al cortar middotservarse excrecencias co colocadas entre los eSPi dzando la inoisioacuten y lIeS cioacuten negra que iba como en sentido logitudinal y tiacutepico de la fusariosis I

Es natural que los si tores que intervienen tal condiciones ambentes pa hueacutesped etc

Hemos visto que en I

cilmente observable puest

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racteriacutestlcas variacutean seguacuten el avance de la enfermedad El ejem~ pIar de cacao estudado por nosotros (Lam 1) teniacutea un Chan~ cro de 31 centiacutemetros de longitud por 10 centiacutemetros de ancho en sus partes extremas con una profund~dad media de I cen~ tiacutemetro alcanzando su parte maacutes honda hasta dos centiacutemetros La superficie interior de la lesioacuten se presentaba irregular con numerosas depresiones longitudinales correspondientes a las zonas de dura mn maacutes resistentes y su color era rosado~sucio herrumbroso con pequentildeos puntos blanquecinos La lesioacuten co~ menzaba a nivel de las raiacuteces primarias del tronco y -sus bordes eran irregulares excepto en una extensioacuten lateral de 20 centishymetros en donde el tejido de cicatrizacioacuten se presentaba con regularidad en forma de reborde maacutes o menos sinuoso Un po~

ca maacutes arriba de ella el tronco presentaba una ligera hiperplashysia en donde la corteza -se mostraba resquebrajada irregula rshymente dando la apariencia de otro Chancro en erupcioacuten En la totalidad de la superficie del Chancro podiacutea observarse la par~ te lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendible casi al mero contacto de la mano en forma de harinas de color herrumbroso Al cortar superficialmente la corteza pudo ob~ servarse excrecencias coaguladas de color rojo oscuro vinoso colocadas entre los espacios de las fibras corticales Profunshydzando la inQisioacuten y llegando al duramen se notoacute una colorashycioacuten negra que iba como llenando los vasos pues se presentaba en s entido logitudinal y en forma delgada Este es el siacutentoma tiacutepico de la fusariosis

Es natural que los sintomas va riacutean seguacuten los diversos fac~ tares que intervienen tales como la virulencia del paraacutesito las condicione-s ambentes para su desarrollo la receptibilidad del hueacutesped etc

SIGNOS

Hemos visto que en el comienzo de la enfermedad es difiacuteshycilmente observable puesto que se presenta bajo la corteza sin

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embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchas huacutemedas en la corshyteza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten Infecciones secundarias que por otra parte se preshysentan con demasiada frecuencia

Generalmente se encuentran sobre la lesioacuten las fructif cashyciones de hongos secundalios probablemente saprofiacuteticos que por haber encontrado condiciones oacuteptimas de desarrollo han invadido completamente el aacuterbol

Entre ellos se encuentran los N ectrias que han sido objeto de discusioacuten por parte de numerosos investigadores pues auacuten hoy diacutea - a pesar de los experimentos de Rorer quien en 1910 dentificoacute al causante del Chancro - se les considera como los causantes de afecciones similares en distintos aacuterboles como el cafeto el arce el manzano etc Por tanto si se ha encontrado que estos organismos son capaces de originar una enfermedad similar a la que nos ocupa en hueacutespedes distintos no es raro que entre nosotros estos paraacutesitos actuacuteen en forma activa Nosshyotros encontramos sobre las lesiones algunos hongos probableshymente secundarios cuya determinac oacuten no nos fue posible hashycer y que por no presentar aparentemente relaciones con la enshyfermedad no consideramos necesario estudiarlos

SINTOMAS HISTOLOGICOS

Al tratar de los siacutentomas morfoloacutegicos dijimos que en la casi totalidad de la superfic ie del Chancro podiacutea observarse la parte lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendishyble en forma de harinas este materal estaacute compuesto de ceacutelushylas muertas en estado de disgregacioacuten pertenecientes a los teshyidos parenquimatosos procedentes tanto de la corteza como de la parte exterior del cilindro lentildeoso El contenido protoplaacutesshymico de estas ceacutelulalS de color oscuro ahora las llena completashymente y su endurecimiento da la textura harinosa referida Los progresos sucesivos del paraacutesito van interesando tanto la corshy

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teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (Lam II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

Corte transversal a nivel del

res atacados son obstn mucilaginosa de color la savia Cuando el a ca la corteza formandlt rrumpiendo la libre cl la desfoliacioacuten total y bull

Geneacuteralmente sin tanta intensidad y vie manifiesta por la pral suberizan formando u opone al avance del (

Los haces vascu~ organizados toman materias plaacutesticas qw Cuando esto sucede abarque totalmente le

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchamiddots huacutemedas en la cor~ teza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten infecciones s~cundarias que por otra parte se pre~ sentan con demasiada frecuencia

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teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (L3m II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

LAMINA II

Corte transversal a nivel del Chancro mostrando el duramen descompuesto

res atacados son obstruidos paulatinamente por una materia mucilagillosa de color oscuro que interfiere la circulacioacuten de la savia Cuando el ataque es muy violento el Chancro abar~ ca la corteza formando un anillo alrededor del duramen inte~ rrumpiendo la libre crculacioacuten y trayendo como consecuencia la desfoliacioacuten total y por tanto la muerte

Generalmente sin embargo el ataque no se presenta con tanta intensidad y viene la reaccioacuten natural del aacuterboL que se manifiesta por la proliferacioacuten de ceacutelulas epideacutermicas que middotse suberizan formando un rodete o callo de cicatrizacoacuten que se opone al avance del Chancro

Los haces vasculares infectados por el Fusarium son des~ organizados toman una coloraoioacuten negruzca y se llenan de materias plaacutesticas que interrumpen totalmente la circulacioacuten Cuando esto sucede sin necesidad de que la lesioacuten necroacutetica abarque totalmente la corteza el aacuterbol muere aunque se extir shy

-79 shy

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de los vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITULO 111

ETIOLOGIA

GENERALIDADES ETIOLOGICAS

Durante mucho tiempo permanecioacute ignorada la causa de~ terminante parasitaria del Chancro del cacao fue atribuida por numerosos autores a varios organismos fungosos especial~

mente a los Nectrias y a sus formas conidiales que prontamen~ te haciacutean su aparic oacuten sobre la parte lesionada J E Rorer qllIacuteen hizo experimentos concluyentes en Trinidad en el antildeo de 1910 proboacute por medio de inoculaciones que el hongo cau~ san te de la pudricioacuten negra de la mazorca podia originar un middot Chancro tiacutepico Este hecho fue confirmado posteriormente por mediexclo de experimentos ejecutados sobre el Caucho (Hevea) por T Petch en Celaacuten y alguacuten tiemP9 despueacutes se identificoacute d paraacutesito causante de la enfermedad

N MBRE CLASIFICACION E HISTORIA DEL PATOGENO

El hongo causante del Chancro del cacao fue identificado como el PHYTOPHTHORA FABERI Maubl cuya clasifi~ cacioacuten en la escala Vegetal es la siguiente

Reino Vegetal Tipo Criptoacutegamas Sub~tipo Talofitas Clase Eumicetos Sub-clase Phycomicetos

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Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero PhytophthoJP Especie Ph fabe

El Geacutenero Phyt Pythium diferenciaacuten tos terrestres acentu Seguacuten Cwynne y B cultivo Algunas es mo paraacutesitos en pre~

peces -la mayoria bull sus conidioacuteforos a t

directamente o a tri den ser simples o r peces los zoospora producir ZOOSpOlOS a una vesiacutecula espf

bull cape de los zoospc vamente corto y Sf bull un tubo germinal ros pueden dar CI

tan Ulla o maacutes COI

pueden cambar SI tamente por medi veces las conidias derse

El micelio de tracelular matanc algunas especies I

torios que penetroacute cho en general res matando los

Creemos inl recordar que de

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de 10s vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITur() TI

causa de~ buiacuteda por especial~

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero Phytophthora Especie Ph faberi

El Geacutenero Phytophthora se relaciona estrechamente con el Pythium diferenciaacutendose de eacuteste principalmente por sus haacutebi~ tos terrestres acentuados y por sus hifas de mayor diaacutemetro Seguacuten Cwynne y Barnes ataca solamente las plantas de gran cultivo Algunas especies son saprofiacutetica1s desarrollaacutendose co~ mo paraacutesitos en presencia de hueacutespedes convenientes Otras esshypeces - la mayoriacutea- son estrictamente paraacutesitos emergiendo sus conidioacuteforos a traveacutes de la epidermis del hueacutesped bien sea directamente o a traveacutes de los estomas Estos conidioacuteforos pueshyden ser simples o ramificados simpodialmente en todas las es~ pec-es los zoosporangios o las conidias al caer al agua pueden producir zoosporos que emergen smplemente o pasan primero a una vesiacutecula especial que luego se rompe para permitir el es~ cape de los zoosporos Estos nadan durante un tiempo relatishyvamente corto y se enquistan germinando luego por medio de un tubo Ilerminal Las conidias en lugar de producir zoosposhyros pueden dar conidioacuteforos cortos sobre los cuales se levan~ tan una o maacutes conidias de menor tamantildeo que ellas o tambieacuten pueden cambar sus haacutebitos de germinacioacuten hacieacutendolo direc~

tamente por medio de un tubo germinal Seguacuten Bossey algunas veces las conidias germinan in middotsitu sin necesidad de despren~ derse

El micelio de muchas de las especies de este geacutenero es in~ tracelular matando directamente las ceacutelulas invadidas pero en algunas especies se desarrolla intercelularmente emitiendo haus~ torios que penetran las ceacutelulas adyacentes Como ya hemos di~ cho en general las especies actuacutean como paraacutesitos destructo~ res matando los tejidos raacutepidamente

Creemos innecesario hablar sobre la reproduccioacuten basta recordar que despueacutes de la fert ilizacioacuten los oosporos de pare~

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des gruesas permanecen durmientes durante alguacuten tiempo y luego germinan para formar un micelio o un corto conidioacuteforo La infeccioacuten del hueacutesped puede ocurrir por Jos zoosporos proshyducidos en las conidias o por los tubos geacutermenes de las oosposhyras En las especies subterraacuteneas el micelio puede penetrar dshyrectamente en los oacuterganos subterraacuteneos del hueacutespiexcld

La descripcioacuten original del Ph faberi dada por Maublanc es la siguiente (Nowell)

Conidioacuteforos de 150---200 micras de longitud aseptados hialinos y termnados por un conidio ashypica maacutes raramente ramificados y portadores de dos conidias (esporangios) de varias formamiddots geneshyralmente de limoacuten con una membrana lisa y delgashyda un poco engrosada en el aacutepice 30- 40 por 25shy42 micras oosporas redondas lisas con una memshybrana gruesa 45 micras de diaacutemetro

Seguacuten Rorer (Ct Now) las dimensiones maacutes usuales d e las conidias son de 30 a 50 por 25 a 27 micras el nuacutemero de zoosporosde 15 a 30 el diaacutemetro de las clamidosporas de 30 a 50 micras el de las oosporas de 33 a 40 micras y ademaacutes no hay hinchamiento de los esporoacuteforos debajo de las conidias

PATOGENEIDAD DEL PHYTOPHTHORA FABERI

Sendo tan escasa la literatura sobre este punto tan imporshytante de la etiologia es dificil precisar la habilidad del organisshymo para producir la enfermedad Los experimentos efectuados hasta la fecha - en cuanto tenemos conocimiento - no han sido tan concluyentes como para dar la clave satisfactoria de la patogeneidad del hongo Por nuestra parte desgraciadashymente no pudimos hacer investigaciones al respecto debdo a la inutilidad de nuestros esfuerzos para conseguir cultivos pushyros del agente patoacutegeno Por otra parte C01110 el presente esshytudio tiende a avanzar mayormente en el sentido de la enfershy

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medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar es tudios profundos en la patoQeneidad del PhvtoDhthoshy

ropo ydes Qruesaiexcl -~shy lforo

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medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar estudios profundos en la patogeneidad del Phytophtho ra faberi

En los paiacuteses en donde -se encuentra maacutes generalizada la infeccioacuten se han efectuado algunos estudios experimentales tenshydien tes a resolver las relaciones del paraacutes to con el hueacutesped esshypecialmente en Costa de Oro en donde se ha estudiado aunshyque como veremos sin obtener resultados concluyentes la acshycioacuten del hongo en el Chancro del cojiacuten

Se ha podido comprobar que la invasioacuten del peduacutenculo de la mazorca en el punto de insercioacuten en el cojiacuten ocurre en los primeros estados de su desarrollo extendieacutendose el hongo tanshyto en la corteza como en los rayos medulares del cilindro en donde a pesar de la profunda decoloracioacuten de los elementos vasculares del xlema en las aacutereas muertas eacutestos no aparecen invadidos por el hongo Debido quizaacutes a la constitucioacuten del coshyjiacuten que como sabemos es perenne el hongo detiene su progreso a traveacutes de la corteza cuando llega a eacutel aunque tanto la co~shyteza del mismo como la del brote pueden ser invadidas totalshymente En el haz vascular el organismo prosigue su desarrollo empleando a veces tambieacuten los rayos medulares Ocasionalmenshyte la infeccioacuten se extende a la corteza del eje principal formaacutenshydose un Chancro activo que posteriormente se seca debido al desarrollo de capas suberosas sucesivas que aislan al parche enfermo terminando eacute-ste por desprenderse y caer Este reco bramiento de la corteza enferma es comuacuten aun en el caso de que la actividad del hongo se mantenga viva durante dos peshyriacuteodos estacionales consecutivos pues durante la infeccioacuten acshytva se forma una serie de meristemos suberosos que vienen a orig nar las lineas rojas que constituyen una red muy visible observable en la herida fresca del tejido enfermo La regenerashycioacuten de los tejidos comienza por tanto al final de la invasioacuten general cuando se forma un cambium suberoso que cubre nOf malmente unos pocos centiacutemetros cuadrados y que a isla compleshytamente la porcioacuten enferma de la corteza hacendo que eacutesta se

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desprenda de los tejidos sanos En las fibras vasculares el hongo progresa desde la insershy

cioacuten del eje del peduacutenculo en el eje principal en el espacio comshyprendido entre el brote y la insercioacuten del eje secundario (eje del peduacutenculo) la decoloracioacuten general de la fibra vascular se adelgaza paulatinamente hasta constituiacuter liacuteneas de color negro que pueden observarse en un corte tralnsversal del peduacutenculo en forma de pequentildeos puntos negros Hasta hace alguacuten temshypo era completamente desconocida la verdadera causa de esta descoloracioacuten habieacutendose encontrado hace poco que eIleacutelJ es pas de ceacutelulas del xileman son afectadas por el paraacutes to las ceacuteshylulas adyacentes a ellos Esta descoloracioacuten puede continuar hacia abajo dentro del cambium del tronco hasta una distanshycia de 8 a 10 centiacutemetros debajo del cojin Todos los esfuershyzos encaminados a lograr la localizac oacuten del micelo del hongo en estas descoloraciones han resultado in fructuosos de suershyte que ella puede ser deb ida proba blimente a un efecto toacutexico remoto

La actividad del hongo parece estar circunscrita a las cashyracteriacutesticas y cambios fisioloacuteg cos del hueacutesped en sus diversos estados de desarrollo asi como a los d iversos elementos anatoacuteshymicos del mismo pues en tanto que solamente dos o tres cashypas de ceacutelu las del xilema son afectadas po rel paraacutexito las ceacuteshyiulas de los lados del cambium quedan comprendidas en la inshyfeccioacuten y varias capas del floema son destruiacutedas Asimismo durante el crecmiento y maduracioacuten middotde la mazorca el Chanshycro se extiende raacutepidamente por el cojin y la corteza circunshydante aunque sin embargo estas dos partes despueacutes de la desshytruccioacuten de la mazorca por la enfermedad manifiestan cierto grado de resistencia al ataque lo cual como hemos dicho pashyrece indicar alguna modificacioacuten en la fisiologiacutea de los tejidos del hueacutesped relacionada con las condiciones nutritivas que deshybe mantener el aacuterbol seguacuten lleve o no frutos en desarrollo Esshytos cambios fisioloacutegicos y otros semejantes son probablemente la causa tanto de la detencioacuten del crecimiento o progreso del hongo a su llegada al cambium como de la reasuncioacuten del creshy

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del cojiacuten no se ha comprohado pero como las ceacutelulas de esta regioacuten exh ben fenoacute menos d~nticos a los de los tejidos que con~ tienen las hifas como son por ejemplo goma en abundancia aumento del contenido de oxalato de calcio (especialmente en el floema y radios medulares) tylosa formacioacuten de taninos y por uacuteltimo decoloracioacuten es presumible que el paraacutesito se en~

cuentre en dicha regioacuten

En el Chancro del tronco deben ocurrr fenoacutemenos seme~ jan tes a los que hemos descrito ocurrentes en las lesiones pro~ ducidas en el cojiacuten por cuanto que durante la iniciacioacuten de la necrosis seguacuten hemos visto al tratar de los siacutentomas de la zoshyna enferma irradian las mismas liacuteneas de color rojizo oscuro que pueden extenderse a considerable d stancia y que son e resultado de la formac oacuten de una serie de meristemos suberoshysos En este tipo de lesioacuten es sin embargo maacutes difiacutecil de pre~ cisar la patogeneidad del hongo pues la descomposicioacuten de la corteza causada por el mismo origina un subtrato muy favora~ ble al desatrollo de hongos secundarios que hacen dificil la aprecacioacuten de tejido micelial del verdadero causante de la enshyfermedad Por otra parte la restriccioacuten del avance de la le~

sioacuten queda sosten ida en su mayor parte por las cualidades de res stencia inherentes al aacuterbol y por los cambios fisioloacutegicos del mismo porque la ntervencioacute de los elemntos anatoacutemicos no pu ede ser tan efect iva una vez que a diferencia del cojin oacuterga~ no perenne cuyos meristemos joacutevenes en su totalidad pueden regenerarse activamente para oponer una resistencia a la en~

trada de paraacutesito el tronco por el contrario soacutelo cuenta con una capa generatriz maacutes o men03 envejecida cuya capacidad de regeneracioacuten se halla considerablemtne deblitada De aqui que cuando e Chancro se localiza sobre un aacuterbol de edad avanshyzilda que generalmente es el preferido el progreso de la en~ fermedad es generalmente continuo hasta terminar en la ma~

Ahora bien cuando las condiciones ambientes no son fa~

vorezcan e desarrollo del paraacutesito con la muerte de la planta

- 85shy

En el caso de que eacutesta alcance a reacconar viene la formashycioacuten del callo o reborde constituido de manera semejante al del cojiacuten por meristemos suberosos que aislan la porcoacuten enferma

El Phytophthora faberi es pues un organismo de consishyderable virulencia la que puede ser atenuada bien por las conshydiciones ambientes o por las cualidades inherentes al aacuterbol esshypecialmente las que se refieren a sumiddots elementos anatoacutemicos

HABITOS DE VIDA DEL PARASITO

Dejarnos establecdo anteriormente que el hongo se manishyfiesta a veces causando la pudricioacuten de la mazorca corno es costumbre abrir las mazorcas maduras en el campo de la exshytraccioacuten del grano dejando las vainas amontonadas en el sitio de la operacioacuten es obvio que el hongo procedente de las mashyzorcas enfermas encuentra un campo propicio para su propashygacioacuten raacutepda hasta el presente no se ha experimentado con el fin de determnar si el hongo vive en el terreno en estado de inactividad como consecuencia del cambio de estaciones pero dadas las caracteristicas del geacutenero es dable suponer que pueshyde vivir durante eacutepocas veranosos en un estado aparente de reposo entrando luego en actividad durante el periacuteodo de inshyvierno Hemos tenido oportunidad de observar que durante las eacutepocas veranosas es muy reduc do el nuacutemero de mazorcas enshyfermas asiacute corno tambieacuten las lesiones estaacuten en un periacuteodo de iniciacioacuten correspondiente a la aparicioacuten de las manchas escashysamente visibles sobre el tronco En efecto la humedad y la temperatura son los factores maacutes importantes en el desarrollo y expansioacuten del patoacutegeno los esporos son producidos y germishynan solamente baJO condiciones huacutemedas razoacuten por la cual las eacutepocas secas retardan la propagacioacuten y ejercen una restricshycioacuten en la actividad del hongo

Este uacuteltimo causa una enfermedad epifioacutetica puesto que ella aparece o puede aparecer en aacuterboles aislados dentro de una misma plantacioacuten En queacute extensioacuten o bajo queacute circunstancias

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pueden ocurr r las infecciones de la corteza que originan el Chancro es cosa que auacuten no parece saberse aunque SI esta bien determinado que las mazorcas enfermas infectan comunshymente el tallo que las soporta dando origen a la aparicioacuten del Chancro en eacuteste y v ceversa un tallo atacado de la enfermeshydad puede ser fuente de in feccioacuten de las mazorcas que lleva

PATOGENESIS

Jntecci~

Si t se prop gan sme viento e mazorca persioacuten nidias ql nos resis la germin

Al ceacute porangios cierto nuacuterr well que de que est propicio SE

tubo germil directa o pe del organs del tronco L

celos que ce infeccioacuten E bido a los h~ seguacuten alguno

Ahora bl vorables com

Angoleta con el nombre de M al rosado Ademaacutes es frecu ente encontrar en ella la pudricioacuten negra de la mazorca causada cor pi miiexclmnAmelonado

Cundeamor Calabacilla

Ya hemos dicho que en Colombia na se ha hecho un es shytudio detenido sobre la identificacioacuten de variedades de cacao siendo por tanto imposible determinar actualmente a cuaacutel de las variedades del Criollo enumeradas pertenece nuestro cacao Criollo o comuacuten conocido bajo las diversas denomnaciones de N acional Hartoacuten Cau caln o etc De eacuteste se conocen en el pais los siguientes t ipos

Sub- tipo Blanco - Pertenecen a eacutel las variedades 1Iamashydas Mestizo Dominico Hartoacuten e Hiacutebrido o Trinitario del Vashylle

Sub- tipo Morado - Comprende el cacao Caucano el Anshytioquentildeo el de V iddiviacutea el cacao del Riacuteo y el Rojo

Del tipo Forastero se cultivan los subtipos Amelonado (en Nar intildeo) y Calabacilla y la variedad Pajarito

La enfermedad del Chancro se ha observado uacutenica y esshypecialmente en la variedades del tipo Criollo no tenemos conoshycimiento de su presencia en las variedades silvestres enumera shydas por Triana y Planchon en su libro citado

Las variedads del tipo Fo rastero parecen mostrarse resisshytentes a la enfermedad y entre ellas tenemos la conocida con el nombre de Pajarito que es un hiacutebrido entre el Amelonado y el Criollo Esta variedad estaacute siendo propagada raacutepidamente pashyra desalojar al Criollo contando con su resistencia a las en fer shymedades a pesar de su calidad marcadamente inferior Es conveniente hacer notar que aunque esta variedad se ha mosshytrado resstel1te al Chancro en cambio se ha visto atacada por el Corticum sa[moniacuteco[or causante de la enfermedad conocida

-72shy

organismo res pon demos presumir Jarito se mues condiciones fa plantac ones SI

ce ahora de UI

en grado sumc

IrvlPORT

No prcten fermedades en na de nu estros es bastante extl di do las planta que causa la en ser cierto que e rabie extensioacuten res que demues posesionarse de ner que por lo n cioacuten se debe a e to seria con da t ciadamente en n datos maacutes reciert fuerzas hechos e pueden obteners~ maacutes bien como u

La produccieacute tadaen comparac en modo alguno prbduccioacuten en el con una producci

nuestro cacao omnaciones de

cen en el paiacutes

es-

con el nombre de ltJaiexcl[ rosado Ademaacutes es frecuente encontrar en ella la pudricioacuten negra de la mazorca causada por el mismo orga nismo responsable de la enfermedad que estudiamos Poshydemos presumir por tanto que si actualmente esta variedad PashyJarito se muestra resistente al Chancro puede deberse a las condiciones favorables de su vigor actual al hecho de que las plantacones son relativamente nuevas y a que el cult ivo se hashyce ahora d una manera teacutecnica y cientiacutefica lo cual disminuye en grado sumo la propagacioacuten de las enfermedades fungosas

IMPORTANCIA ECONOMICA DE LA ENFERMEDAD

No pretendemos sentar como base definitiva que las enshyfermedades en cuestioacuten son la causa completa y uacutenica de la rui shyna de nuestros cacaotales actualmente la patologiacutea del cacao es bastante extensa y los organismos patoacutegenos que han invashydido las plantaciones pueden mostrar mayor vrulencia que el que causa la enfermedad del Chancro sin embargo no deja de ser cierto que estas enfermedades han intervenido en consideshyrable ex tensioacuten como puede probarse con las paacuteginas anterioshyres que d muestran claramente hasta queacute punto han llegado a posesiona rse de las plantaciones y no s eria -exagerado suposhyner que por lo menos un 40 a 50 7n de la merma de la producshycioacuten se deb a estas causas omo mejor podriacutea probarse eSshyto seriacutea con datos estad iacutes ticos pero es bien sabido que desgrashyciadamente en nuestro paiacutes ca recemos de ellos y que auacuten los datos maacutes recientes estaacuten viciados de error a pesar de los esshyfuerzos hechos en contrario Por este motivo los datos que pueden obtenerse no han de tomarse en sentido estricto sino maacutes bien como un caacutelculo aproximado a la realidad

La produccioacuten actual de cacao a unque ligeramente aumenshytada en comparacioacuten con la de los antildeos anteriores no satisface en modo alguno el consumo nacional el nuacutemero de aacuterboles en produccioacuten en el antildeo de 1934- estaacute calculado en 10 186344 con una produccioacuten global de 10000 toneladas En 1935 se

-73 shy

importaron 2 342523 kilogramos lo cual no significa que 10 qJe podamos consumir sea 12 342 523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se impor ta ron 7433 673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se debe a una supcrexis tencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramen te la produccioacuten nacional a la vez ~ue diminuyen un tanto el consumo porque los recargos adu3neshyros son pagados indirecta mente por el consumidor

N ecesitamos pues producir por Jo menos el triple de lo que actualmente producimos para satisfacer nuestro propio consumo pero no legaremos a lograrlo sin emprender una camshypantildea racional contra las enfermedades y plagas de los ca~aoshytales especialmente contra las enfermedades a qu e nos estamos refir(endo en el presente estudio que son la causa de que se piershyda de un 30 a un 60 de mazorcas seguacuten lo demostrado por J B Rorer en Trinidad

Teniendo en cuenta esto no nos parece desproporcionado presumir que el paiacutes pierde por concepto del Chancro y la fushysariosis una suma no menor de $ 5 000000 anualmente que equivale a lo que dejan de producir nuestras plantaciones

CAPITULO 11

SINTOMATOLOGIA

SINTOMAT OLOGIA GENERAL

Los siacutentomas primarios del Chancro no son faacutecilmente disshytingubles la aparencia general del aacuterbol atacado no difiere de la de los aacuterboles sanos y por esto la enfermedad en su iniciashycioacuten es difiacutecil de reconocer Cuando la enfermedad ha avanzashy

-74 shy

do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base hac ia arriba y el nuacuteshymero de mazorcas ata _ 1 _ bullbull

te considerab l

lesiones ext el aacuterbol ml calizados s del aacuterbol le

El Cha tejidos vivo~ eso por lo q mosdicho d la excesiva p ya signo alg consderada 1 medad del C malmente ma que puede so momentos dac

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A medida decirlo asiacute la e cia de un parc~ alterarse los tej

importaron 2342523 kilogramos lo cual no significa que lo que podamos consumi sea 12 342523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se importaron 7433673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se elebe a una superexistencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramente la produccioacuten nacional a la vez que diminuvp bull consumo porque los recargos adU3neshy

te por el consumidor ducir por lo menos d triple de lo

para satisfacer nuestro propio a lograrlo sin emprender una camshy

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nos parece desproporcionado epto del Chancro y la fushy

5000000 anualmente que nuestras plantaciones

do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base haca arriba y el nuacuteshymero de mazorcas atacadas de pudricioacuten negra es generalmenshyte considerable En este estado comunmente se observan las lesiones externas en el tallo y auacuten en las ramas No siempre el aacuterbol muere los efectos del Chancro pueden permanecer loshycalizados sobre la corteza y entonces viene middotel recobramiento del aacuterbol lesionado

SINTOMAS MORFOLOGICOS

El Chancro se origina de la infeccioacuten de un parche de los tejidos vivos del tallo debajo de la corteza exterior y es por eso por lo que su determinacioacuten en estado inqcial es como heshymos dicho difiacutecil de hacer Puede sospecharse su presencia por la excesiva pudricioacuten de mazorcas aunque exteriormente no hashyya signo alguno pues la pudricioacuten negra de la mazorca es consderada por muchos investigadores como signo de la enfershymedad del Chancro Es de advertuuml que el aacuterbol de cacao nOrshymalmente mantiene una cantidad mayor de mazorcas que la que puede sostener y fisioloacutegicamente se desprende de ellas en momentos dados

Al desnudar el aacuterbol de su corteza puede determinarse el tejido enfermo en su periodo inicial por su diferencia de coloshyracioacuten con el tejido sano iquestircundante se observa entonces una linea de color pardo oscuro que los delimita La zona enferma es de un color pardo vinoso o clarete que a veces suele conshyfundirs con -el color rosa intenso que algunos aacuterboles poseen normalmente y a veces irradian de esta zona liacuteneas de color osshycuro que pueden extenderse a considerable distancia de ella

A medida que la infeccioacuten progresa va traspasando por decirlo asi la corteza y a veces puede determinarse la presenshycia de un parche oscuro en eacutesta posteriormente comienzan a alterarse los tejidos hasta presentarse una hendidura cuyas -=ashy

-75 shy

LAMINA I Chancro tiacutepico localizado sobre cacao laquoCriol1o~

racterlsticas variacutean seguacuten el avauce de 1a enfp

pIar de cacao estud ~ado pr ero de 31 centiacutemetros d en sus partes extremas tiacutemetro alcanzando su 1 La superficie interior di numerosas depresiones zonas de duram il maacutes herrumbroso con peque menzaba a nivel de las eran irregulares exceptc metros en donde el tej regularidad en forma de co maacutes arriba de ella el sia en donde la corteza mente dando la aparienc totalidad de la superfkiE te lentildeosa tiacutepicamente de casi al mero contacto de herrumbroso Al cortar middotservarse excrecencias co colocadas entre los eSPi dzando la inoisioacuten y lIeS cioacuten negra que iba como en sentido logitudinal y tiacutepico de la fusariosis I

Es natural que los si tores que intervienen tal condiciones ambentes pa hueacutesped etc

Hemos visto que en I

cilmente observable puest

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racteriacutestlcas variacutean seguacuten el avance de la enfermedad El ejem~ pIar de cacao estudado por nosotros (Lam 1) teniacutea un Chan~ cro de 31 centiacutemetros de longitud por 10 centiacutemetros de ancho en sus partes extremas con una profund~dad media de I cen~ tiacutemetro alcanzando su parte maacutes honda hasta dos centiacutemetros La superficie interior de la lesioacuten se presentaba irregular con numerosas depresiones longitudinales correspondientes a las zonas de dura mn maacutes resistentes y su color era rosado~sucio herrumbroso con pequentildeos puntos blanquecinos La lesioacuten co~ menzaba a nivel de las raiacuteces primarias del tronco y -sus bordes eran irregulares excepto en una extensioacuten lateral de 20 centishymetros en donde el tejido de cicatrizacioacuten se presentaba con regularidad en forma de reborde maacutes o menos sinuoso Un po~

ca maacutes arriba de ella el tronco presentaba una ligera hiperplashysia en donde la corteza -se mostraba resquebrajada irregula rshymente dando la apariencia de otro Chancro en erupcioacuten En la totalidad de la superficie del Chancro podiacutea observarse la par~ te lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendible casi al mero contacto de la mano en forma de harinas de color herrumbroso Al cortar superficialmente la corteza pudo ob~ servarse excrecencias coaguladas de color rojo oscuro vinoso colocadas entre los espacios de las fibras corticales Profunshydzando la inQisioacuten y llegando al duramen se notoacute una colorashycioacuten negra que iba como llenando los vasos pues se presentaba en s entido logitudinal y en forma delgada Este es el siacutentoma tiacutepico de la fusariosis

Es natural que los sintomas va riacutean seguacuten los diversos fac~ tares que intervienen tales como la virulencia del paraacutesito las condicione-s ambentes para su desarrollo la receptibilidad del hueacutesped etc

SIGNOS

Hemos visto que en el comienzo de la enfermedad es difiacuteshycilmente observable puesto que se presenta bajo la corteza sin

-77shy

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchas huacutemedas en la corshyteza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten Infecciones secundarias que por otra parte se preshysentan con demasiada frecuencia

Generalmente se encuentran sobre la lesioacuten las fructif cashyciones de hongos secundalios probablemente saprofiacuteticos que por haber encontrado condiciones oacuteptimas de desarrollo han invadido completamente el aacuterbol

Entre ellos se encuentran los N ectrias que han sido objeto de discusioacuten por parte de numerosos investigadores pues auacuten hoy diacutea - a pesar de los experimentos de Rorer quien en 1910 dentificoacute al causante del Chancro - se les considera como los causantes de afecciones similares en distintos aacuterboles como el cafeto el arce el manzano etc Por tanto si se ha encontrado que estos organismos son capaces de originar una enfermedad similar a la que nos ocupa en hueacutespedes distintos no es raro que entre nosotros estos paraacutesitos actuacuteen en forma activa Nosshyotros encontramos sobre las lesiones algunos hongos probableshymente secundarios cuya determinac oacuten no nos fue posible hashycer y que por no presentar aparentemente relaciones con la enshyfermedad no consideramos necesario estudiarlos

SINTOMAS HISTOLOGICOS

Al tratar de los siacutentomas morfoloacutegicos dijimos que en la casi totalidad de la superfic ie del Chancro podiacutea observarse la parte lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendishyble en forma de harinas este materal estaacute compuesto de ceacutelushylas muertas en estado de disgregacioacuten pertenecientes a los teshyidos parenquimatosos procedentes tanto de la corteza como de la parte exterior del cilindro lentildeoso El contenido protoplaacutesshymico de estas ceacutelulalS de color oscuro ahora las llena completashymente y su endurecimiento da la textura harinosa referida Los progresos sucesivos del paraacutesito van interesando tanto la corshy

-78 shy

teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (Lam II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

Corte transversal a nivel del

res atacados son obstn mucilaginosa de color la savia Cuando el a ca la corteza formandlt rrumpiendo la libre cl la desfoliacioacuten total y bull

Geneacuteralmente sin tanta intensidad y vie manifiesta por la pral suberizan formando u opone al avance del (

Los haces vascu~ organizados toman materias plaacutesticas qw Cuando esto sucede abarque totalmente le

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchamiddots huacutemedas en la cor~ teza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten infecciones s~cundarias que por otra parte se pre~ sentan con demasiada frecuencia

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teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (L3m II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

LAMINA II

Corte transversal a nivel del Chancro mostrando el duramen descompuesto

res atacados son obstruidos paulatinamente por una materia mucilagillosa de color oscuro que interfiere la circulacioacuten de la savia Cuando el ataque es muy violento el Chancro abar~ ca la corteza formando un anillo alrededor del duramen inte~ rrumpiendo la libre crculacioacuten y trayendo como consecuencia la desfoliacioacuten total y por tanto la muerte

Generalmente sin embargo el ataque no se presenta con tanta intensidad y viene la reaccioacuten natural del aacuterboL que se manifiesta por la proliferacioacuten de ceacutelulas epideacutermicas que middotse suberizan formando un rodete o callo de cicatrizacoacuten que se opone al avance del Chancro

Los haces vasculares infectados por el Fusarium son des~ organizados toman una coloraoioacuten negruzca y se llenan de materias plaacutesticas que interrumpen totalmente la circulacioacuten Cuando esto sucede sin necesidad de que la lesioacuten necroacutetica abarque totalmente la corteza el aacuterbol muere aunque se extir shy

-79 shy

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de los vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITULO 111

ETIOLOGIA

GENERALIDADES ETIOLOGICAS

Durante mucho tiempo permanecioacute ignorada la causa de~ terminante parasitaria del Chancro del cacao fue atribuida por numerosos autores a varios organismos fungosos especial~

mente a los Nectrias y a sus formas conidiales que prontamen~ te haciacutean su aparic oacuten sobre la parte lesionada J E Rorer qllIacuteen hizo experimentos concluyentes en Trinidad en el antildeo de 1910 proboacute por medio de inoculaciones que el hongo cau~ san te de la pudricioacuten negra de la mazorca podia originar un middot Chancro tiacutepico Este hecho fue confirmado posteriormente por mediexclo de experimentos ejecutados sobre el Caucho (Hevea) por T Petch en Celaacuten y alguacuten tiemP9 despueacutes se identificoacute d paraacutesito causante de la enfermedad

N MBRE CLASIFICACION E HISTORIA DEL PATOGENO

El hongo causante del Chancro del cacao fue identificado como el PHYTOPHTHORA FABERI Maubl cuya clasifi~ cacioacuten en la escala Vegetal es la siguiente

Reino Vegetal Tipo Criptoacutegamas Sub~tipo Talofitas Clase Eumicetos Sub-clase Phycomicetos

-80shy

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero PhytophthoJP Especie Ph fabe

El Geacutenero Phyt Pythium diferenciaacuten tos terrestres acentu Seguacuten Cwynne y B cultivo Algunas es mo paraacutesitos en pre~

peces -la mayoria bull sus conidioacuteforos a t

directamente o a tri den ser simples o r peces los zoospora producir ZOOSpOlOS a una vesiacutecula espf

bull cape de los zoospc vamente corto y Sf bull un tubo germinal ros pueden dar CI

tan Ulla o maacutes COI

pueden cambar SI tamente por medi veces las conidias derse

El micelio de tracelular matanc algunas especies I

torios que penetroacute cho en general res matando los

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pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de 10s vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITur() TI

causa de~ buiacuteda por especial~

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero Phytophthora Especie Ph faberi

El Geacutenero Phytophthora se relaciona estrechamente con el Pythium diferenciaacutendose de eacuteste principalmente por sus haacutebi~ tos terrestres acentuados y por sus hifas de mayor diaacutemetro Seguacuten Cwynne y Barnes ataca solamente las plantas de gran cultivo Algunas especies son saprofiacutetica1s desarrollaacutendose co~ mo paraacutesitos en presencia de hueacutespedes convenientes Otras esshypeces - la mayoriacutea- son estrictamente paraacutesitos emergiendo sus conidioacuteforos a traveacutes de la epidermis del hueacutesped bien sea directamente o a traveacutes de los estomas Estos conidioacuteforos pueshyden ser simples o ramificados simpodialmente en todas las es~ pec-es los zoosporangios o las conidias al caer al agua pueden producir zoosporos que emergen smplemente o pasan primero a una vesiacutecula especial que luego se rompe para permitir el es~ cape de los zoosporos Estos nadan durante un tiempo relatishyvamente corto y se enquistan germinando luego por medio de un tubo Ilerminal Las conidias en lugar de producir zoosposhyros pueden dar conidioacuteforos cortos sobre los cuales se levan~ tan una o maacutes conidias de menor tamantildeo que ellas o tambieacuten pueden cambar sus haacutebitos de germinacioacuten hacieacutendolo direc~

tamente por medio de un tubo germinal Seguacuten Bossey algunas veces las conidias germinan in middotsitu sin necesidad de despren~ derse

El micelio de muchas de las especies de este geacutenero es in~ tracelular matando directamente las ceacutelulas invadidas pero en algunas especies se desarrolla intercelularmente emitiendo haus~ torios que penetran las ceacutelulas adyacentes Como ya hemos di~ cho en general las especies actuacutean como paraacutesitos destructo~ res matando los tejidos raacutepidamente

Creemos innecesario hablar sobre la reproduccioacuten basta recordar que despueacutes de la fert ilizacioacuten los oosporos de pare~

- 81shy

des gruesas permanecen durmientes durante alguacuten tiempo y luego germinan para formar un micelio o un corto conidioacuteforo La infeccioacuten del hueacutesped puede ocurrir por Jos zoosporos proshyducidos en las conidias o por los tubos geacutermenes de las oosposhyras En las especies subterraacuteneas el micelio puede penetrar dshyrectamente en los oacuterganos subterraacuteneos del hueacutespiexcld

La descripcioacuten original del Ph faberi dada por Maublanc es la siguiente (Nowell)

Conidioacuteforos de 150---200 micras de longitud aseptados hialinos y termnados por un conidio ashypica maacutes raramente ramificados y portadores de dos conidias (esporangios) de varias formamiddots geneshyralmente de limoacuten con una membrana lisa y delgashyda un poco engrosada en el aacutepice 30- 40 por 25shy42 micras oosporas redondas lisas con una memshybrana gruesa 45 micras de diaacutemetro

Seguacuten Rorer (Ct Now) las dimensiones maacutes usuales d e las conidias son de 30 a 50 por 25 a 27 micras el nuacutemero de zoosporosde 15 a 30 el diaacutemetro de las clamidosporas de 30 a 50 micras el de las oosporas de 33 a 40 micras y ademaacutes no hay hinchamiento de los esporoacuteforos debajo de las conidias

PATOGENEIDAD DEL PHYTOPHTHORA FABERI

Sendo tan escasa la literatura sobre este punto tan imporshytante de la etiologia es dificil precisar la habilidad del organisshymo para producir la enfermedad Los experimentos efectuados hasta la fecha - en cuanto tenemos conocimiento - no han sido tan concluyentes como para dar la clave satisfactoria de la patogeneidad del hongo Por nuestra parte desgraciadashymente no pudimos hacer investigaciones al respecto debdo a la inutilidad de nuestros esfuerzos para conseguir cultivos pushyros del agente patoacutegeno Por otra parte C01110 el presente esshytudio tiende a avanzar mayormente en el sentido de la enfershy

- 82shy

medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar es tudios profundos en la patoQeneidad del PhvtoDhthoshy

ropo ydes Qruesaiexcl -~shy lforo

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medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar estudios profundos en la patogeneidad del Phytophtho ra faberi

En los paiacuteses en donde -se encuentra maacutes generalizada la infeccioacuten se han efectuado algunos estudios experimentales tenshydien tes a resolver las relaciones del paraacutes to con el hueacutesped esshypecialmente en Costa de Oro en donde se ha estudiado aunshyque como veremos sin obtener resultados concluyentes la acshycioacuten del hongo en el Chancro del cojiacuten

Se ha podido comprobar que la invasioacuten del peduacutenculo de la mazorca en el punto de insercioacuten en el cojiacuten ocurre en los primeros estados de su desarrollo extendieacutendose el hongo tanshyto en la corteza como en los rayos medulares del cilindro en donde a pesar de la profunda decoloracioacuten de los elementos vasculares del xlema en las aacutereas muertas eacutestos no aparecen invadidos por el hongo Debido quizaacutes a la constitucioacuten del coshyjiacuten que como sabemos es perenne el hongo detiene su progreso a traveacutes de la corteza cuando llega a eacutel aunque tanto la co~shyteza del mismo como la del brote pueden ser invadidas totalshymente En el haz vascular el organismo prosigue su desarrollo empleando a veces tambieacuten los rayos medulares Ocasionalmenshyte la infeccioacuten se extende a la corteza del eje principal formaacutenshydose un Chancro activo que posteriormente se seca debido al desarrollo de capas suberosas sucesivas que aislan al parche enfermo terminando eacute-ste por desprenderse y caer Este reco bramiento de la corteza enferma es comuacuten aun en el caso de que la actividad del hongo se mantenga viva durante dos peshyriacuteodos estacionales consecutivos pues durante la infeccioacuten acshytva se forma una serie de meristemos suberosos que vienen a orig nar las lineas rojas que constituyen una red muy visible observable en la herida fresca del tejido enfermo La regenerashycioacuten de los tejidos comienza por tanto al final de la invasioacuten general cuando se forma un cambium suberoso que cubre nOf malmente unos pocos centiacutemetros cuadrados y que a isla compleshytamente la porcioacuten enferma de la corteza hacendo que eacutesta se

- 83shy

desprenda de los tejidos sanos En las fibras vasculares el hongo progresa desde la insershy

cioacuten del eje del peduacutenculo en el eje principal en el espacio comshyprendido entre el brote y la insercioacuten del eje secundario (eje del peduacutenculo) la decoloracioacuten general de la fibra vascular se adelgaza paulatinamente hasta constituiacuter liacuteneas de color negro que pueden observarse en un corte tralnsversal del peduacutenculo en forma de pequentildeos puntos negros Hasta hace alguacuten temshypo era completamente desconocida la verdadera causa de esta descoloracioacuten habieacutendose encontrado hace poco que eIleacutelJ es pas de ceacutelulas del xileman son afectadas por el paraacutes to las ceacuteshylulas adyacentes a ellos Esta descoloracioacuten puede continuar hacia abajo dentro del cambium del tronco hasta una distanshycia de 8 a 10 centiacutemetros debajo del cojin Todos los esfuershyzos encaminados a lograr la localizac oacuten del micelo del hongo en estas descoloraciones han resultado in fructuosos de suershyte que ella puede ser deb ida proba blimente a un efecto toacutexico remoto

La actividad del hongo parece estar circunscrita a las cashyracteriacutesticas y cambios fisioloacuteg cos del hueacutesped en sus diversos estados de desarrollo asi como a los d iversos elementos anatoacuteshymicos del mismo pues en tanto que solamente dos o tres cashypas de ceacutelu las del xilema son afectadas po rel paraacutexito las ceacuteshyiulas de los lados del cambium quedan comprendidas en la inshyfeccioacuten y varias capas del floema son destruiacutedas Asimismo durante el crecmiento y maduracioacuten middotde la mazorca el Chanshycro se extiende raacutepidamente por el cojin y la corteza circunshydante aunque sin embargo estas dos partes despueacutes de la desshytruccioacuten de la mazorca por la enfermedad manifiestan cierto grado de resistencia al ataque lo cual como hemos dicho pashyrece indicar alguna modificacioacuten en la fisiologiacutea de los tejidos del hueacutesped relacionada con las condiciones nutritivas que deshybe mantener el aacuterbol seguacuten lleve o no frutos en desarrollo Esshytos cambios fisioloacutegicos y otros semejantes son probablemente la causa tanto de la detencioacuten del crecimiento o progreso del hongo a su llegada al cambium como de la reasuncioacuten del creshy

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del cojiacuten no se ha comprohado pero como las ceacutelulas de esta regioacuten exh ben fenoacute menos d~nticos a los de los tejidos que con~ tienen las hifas como son por ejemplo goma en abundancia aumento del contenido de oxalato de calcio (especialmente en el floema y radios medulares) tylosa formacioacuten de taninos y por uacuteltimo decoloracioacuten es presumible que el paraacutesito se en~

cuentre en dicha regioacuten

En el Chancro del tronco deben ocurrr fenoacutemenos seme~ jan tes a los que hemos descrito ocurrentes en las lesiones pro~ ducidas en el cojiacuten por cuanto que durante la iniciacioacuten de la necrosis seguacuten hemos visto al tratar de los siacutentomas de la zoshyna enferma irradian las mismas liacuteneas de color rojizo oscuro que pueden extenderse a considerable d stancia y que son e resultado de la formac oacuten de una serie de meristemos suberoshysos En este tipo de lesioacuten es sin embargo maacutes difiacutecil de pre~ cisar la patogeneidad del hongo pues la descomposicioacuten de la corteza causada por el mismo origina un subtrato muy favora~ ble al desatrollo de hongos secundarios que hacen dificil la aprecacioacuten de tejido micelial del verdadero causante de la enshyfermedad Por otra parte la restriccioacuten del avance de la le~

sioacuten queda sosten ida en su mayor parte por las cualidades de res stencia inherentes al aacuterbol y por los cambios fisioloacutegicos del mismo porque la ntervencioacute de los elemntos anatoacutemicos no pu ede ser tan efect iva una vez que a diferencia del cojin oacuterga~ no perenne cuyos meristemos joacutevenes en su totalidad pueden regenerarse activamente para oponer una resistencia a la en~

trada de paraacutesito el tronco por el contrario soacutelo cuenta con una capa generatriz maacutes o men03 envejecida cuya capacidad de regeneracioacuten se halla considerablemtne deblitada De aqui que cuando e Chancro se localiza sobre un aacuterbol de edad avanshyzilda que generalmente es el preferido el progreso de la en~ fermedad es generalmente continuo hasta terminar en la ma~

Ahora bien cuando las condiciones ambientes no son fa~

vorezcan e desarrollo del paraacutesito con la muerte de la planta

- 85shy

En el caso de que eacutesta alcance a reacconar viene la formashycioacuten del callo o reborde constituido de manera semejante al del cojiacuten por meristemos suberosos que aislan la porcoacuten enferma

El Phytophthora faberi es pues un organismo de consishyderable virulencia la que puede ser atenuada bien por las conshydiciones ambientes o por las cualidades inherentes al aacuterbol esshypecialmente las que se refieren a sumiddots elementos anatoacutemicos

HABITOS DE VIDA DEL PARASITO

Dejarnos establecdo anteriormente que el hongo se manishyfiesta a veces causando la pudricioacuten de la mazorca corno es costumbre abrir las mazorcas maduras en el campo de la exshytraccioacuten del grano dejando las vainas amontonadas en el sitio de la operacioacuten es obvio que el hongo procedente de las mashyzorcas enfermas encuentra un campo propicio para su propashygacioacuten raacutepda hasta el presente no se ha experimentado con el fin de determnar si el hongo vive en el terreno en estado de inactividad como consecuencia del cambio de estaciones pero dadas las caracteristicas del geacutenero es dable suponer que pueshyde vivir durante eacutepocas veranosos en un estado aparente de reposo entrando luego en actividad durante el periacuteodo de inshyvierno Hemos tenido oportunidad de observar que durante las eacutepocas veranosas es muy reduc do el nuacutemero de mazorcas enshyfermas asiacute corno tambieacuten las lesiones estaacuten en un periacuteodo de iniciacioacuten correspondiente a la aparicioacuten de las manchas escashysamente visibles sobre el tronco En efecto la humedad y la temperatura son los factores maacutes importantes en el desarrollo y expansioacuten del patoacutegeno los esporos son producidos y germishynan solamente baJO condiciones huacutemedas razoacuten por la cual las eacutepocas secas retardan la propagacioacuten y ejercen una restricshycioacuten en la actividad del hongo

Este uacuteltimo causa una enfermedad epifioacutetica puesto que ella aparece o puede aparecer en aacuterboles aislados dentro de una misma plantacioacuten En queacute extensioacuten o bajo queacute circunstancias

- 86shy

pueden ocurr r las infecciones de la corteza que originan el Chancro es cosa que auacuten no parece saberse aunque SI esta bien determinado que las mazorcas enfermas infectan comunshymente el tallo que las soporta dando origen a la aparicioacuten del Chancro en eacuteste y v ceversa un tallo atacado de la enfermeshydad puede ser fuente de in feccioacuten de las mazorcas que lleva

PATOGENESIS

Jntecci~

Si t se prop gan sme viento e mazorca persioacuten nidias ql nos resis la germin

Al ceacute porangios cierto nuacuterr well que de que est propicio SE

tubo germil directa o pe del organs del tronco L

celos que ce infeccioacuten E bido a los h~ seguacuten alguno

Ahora bl vorables com

nuestro cacao omnaciones de

cen en el paiacutes

es-

con el nombre de ltJaiexcl[ rosado Ademaacutes es frecuente encontrar en ella la pudricioacuten negra de la mazorca causada por el mismo orga nismo responsable de la enfermedad que estudiamos Poshydemos presumir por tanto que si actualmente esta variedad PashyJarito se muestra resistente al Chancro puede deberse a las condiciones favorables de su vigor actual al hecho de que las plantacones son relativamente nuevas y a que el cult ivo se hashyce ahora d una manera teacutecnica y cientiacutefica lo cual disminuye en grado sumo la propagacioacuten de las enfermedades fungosas

IMPORTANCIA ECONOMICA DE LA ENFERMEDAD

No pretendemos sentar como base definitiva que las enshyfermedades en cuestioacuten son la causa completa y uacutenica de la rui shyna de nuestros cacaotales actualmente la patologiacutea del cacao es bastante extensa y los organismos patoacutegenos que han invashydido las plantaciones pueden mostrar mayor vrulencia que el que causa la enfermedad del Chancro sin embargo no deja de ser cierto que estas enfermedades han intervenido en consideshyrable ex tensioacuten como puede probarse con las paacuteginas anterioshyres que d muestran claramente hasta queacute punto han llegado a posesiona rse de las plantaciones y no s eria -exagerado suposhyner que por lo menos un 40 a 50 7n de la merma de la producshycioacuten se deb a estas causas omo mejor podriacutea probarse eSshyto seriacutea con datos estad iacutes ticos pero es bien sabido que desgrashyciadamente en nuestro paiacutes ca recemos de ellos y que auacuten los datos maacutes recientes estaacuten viciados de error a pesar de los esshyfuerzos hechos en contrario Por este motivo los datos que pueden obtenerse no han de tomarse en sentido estricto sino maacutes bien como un caacutelculo aproximado a la realidad

La produccioacuten actual de cacao a unque ligeramente aumenshytada en comparacioacuten con la de los antildeos anteriores no satisface en modo alguno el consumo nacional el nuacutemero de aacuterboles en produccioacuten en el antildeo de 1934- estaacute calculado en 10 186344 con una produccioacuten global de 10000 toneladas En 1935 se

-73 shy

importaron 2 342523 kilogramos lo cual no significa que 10 qJe podamos consumir sea 12 342 523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se impor ta ron 7433 673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se debe a una supcrexis tencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramen te la produccioacuten nacional a la vez ~ue diminuyen un tanto el consumo porque los recargos adu3neshyros son pagados indirecta mente por el consumidor

N ecesitamos pues producir por Jo menos el triple de lo que actualmente producimos para satisfacer nuestro propio consumo pero no legaremos a lograrlo sin emprender una camshypantildea racional contra las enfermedades y plagas de los ca~aoshytales especialmente contra las enfermedades a qu e nos estamos refir(endo en el presente estudio que son la causa de que se piershyda de un 30 a un 60 de mazorcas seguacuten lo demostrado por J B Rorer en Trinidad

Teniendo en cuenta esto no nos parece desproporcionado presumir que el paiacutes pierde por concepto del Chancro y la fushysariosis una suma no menor de $ 5 000000 anualmente que equivale a lo que dejan de producir nuestras plantaciones

CAPITULO 11

SINTOMATOLOGIA

SINTOMAT OLOGIA GENERAL

Los siacutentomas primarios del Chancro no son faacutecilmente disshytingubles la aparencia general del aacuterbol atacado no difiere de la de los aacuterboles sanos y por esto la enfermedad en su iniciashycioacuten es difiacutecil de reconocer Cuando la enfermedad ha avanzashy

-74 shy

do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base hac ia arriba y el nuacuteshymero de mazorcas ata _ 1 _ bullbull

te considerab l

lesiones ext el aacuterbol ml calizados s del aacuterbol le

El Cha tejidos vivo~ eso por lo q mosdicho d la excesiva p ya signo alg consderada 1 medad del C malmente ma que puede so momentos dac

Al desnu tejido enferme racioacuten con el liacutenea de color es de un COIOl

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A medida decirlo asiacute la e cia de un parc~ alterarse los tej

importaron 2342523 kilogramos lo cual no significa que lo que podamos consumi sea 12 342523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se importaron 7433673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se elebe a una superexistencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramente la produccioacuten nacional a la vez que diminuvp bull consumo porque los recargos adU3neshy

te por el consumidor ducir por lo menos d triple de lo

para satisfacer nuestro propio a lograrlo sin emprender una camshy

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nos parece desproporcionado epto del Chancro y la fushy

5000000 anualmente que nuestras plantaciones

do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base haca arriba y el nuacuteshymero de mazorcas atacadas de pudricioacuten negra es generalmenshyte considerable En este estado comunmente se observan las lesiones externas en el tallo y auacuten en las ramas No siempre el aacuterbol muere los efectos del Chancro pueden permanecer loshycalizados sobre la corteza y entonces viene middotel recobramiento del aacuterbol lesionado

SINTOMAS MORFOLOGICOS

El Chancro se origina de la infeccioacuten de un parche de los tejidos vivos del tallo debajo de la corteza exterior y es por eso por lo que su determinacioacuten en estado inqcial es como heshymos dicho difiacutecil de hacer Puede sospecharse su presencia por la excesiva pudricioacuten de mazorcas aunque exteriormente no hashyya signo alguno pues la pudricioacuten negra de la mazorca es consderada por muchos investigadores como signo de la enfershymedad del Chancro Es de advertuuml que el aacuterbol de cacao nOrshymalmente mantiene una cantidad mayor de mazorcas que la que puede sostener y fisioloacutegicamente se desprende de ellas en momentos dados

Al desnudar el aacuterbol de su corteza puede determinarse el tejido enfermo en su periodo inicial por su diferencia de coloshyracioacuten con el tejido sano iquestircundante se observa entonces una linea de color pardo oscuro que los delimita La zona enferma es de un color pardo vinoso o clarete que a veces suele conshyfundirs con -el color rosa intenso que algunos aacuterboles poseen normalmente y a veces irradian de esta zona liacuteneas de color osshycuro que pueden extenderse a considerable distancia de ella

A medida que la infeccioacuten progresa va traspasando por decirlo asi la corteza y a veces puede determinarse la presenshycia de un parche oscuro en eacutesta posteriormente comienzan a alterarse los tejidos hasta presentarse una hendidura cuyas -=ashy

-75 shy

LAMINA I Chancro tiacutepico localizado sobre cacao laquoCriol1o~

racterlsticas variacutean seguacuten el avauce de 1a enfp

pIar de cacao estud ~ado pr ero de 31 centiacutemetros d en sus partes extremas tiacutemetro alcanzando su 1 La superficie interior di numerosas depresiones zonas de duram il maacutes herrumbroso con peque menzaba a nivel de las eran irregulares exceptc metros en donde el tej regularidad en forma de co maacutes arriba de ella el sia en donde la corteza mente dando la aparienc totalidad de la superfkiE te lentildeosa tiacutepicamente de casi al mero contacto de herrumbroso Al cortar middotservarse excrecencias co colocadas entre los eSPi dzando la inoisioacuten y lIeS cioacuten negra que iba como en sentido logitudinal y tiacutepico de la fusariosis I

Es natural que los si tores que intervienen tal condiciones ambentes pa hueacutesped etc

Hemos visto que en I

cilmente observable puest

AA iexclI - -~~---_

bull

bull

racteriacutestlcas variacutean seguacuten el avance de la enfermedad El ejem~ pIar de cacao estudado por nosotros (Lam 1) teniacutea un Chan~ cro de 31 centiacutemetros de longitud por 10 centiacutemetros de ancho en sus partes extremas con una profund~dad media de I cen~ tiacutemetro alcanzando su parte maacutes honda hasta dos centiacutemetros La superficie interior de la lesioacuten se presentaba irregular con numerosas depresiones longitudinales correspondientes a las zonas de dura mn maacutes resistentes y su color era rosado~sucio herrumbroso con pequentildeos puntos blanquecinos La lesioacuten co~ menzaba a nivel de las raiacuteces primarias del tronco y -sus bordes eran irregulares excepto en una extensioacuten lateral de 20 centishymetros en donde el tejido de cicatrizacioacuten se presentaba con regularidad en forma de reborde maacutes o menos sinuoso Un po~

ca maacutes arriba de ella el tronco presentaba una ligera hiperplashysia en donde la corteza -se mostraba resquebrajada irregula rshymente dando la apariencia de otro Chancro en erupcioacuten En la totalidad de la superficie del Chancro podiacutea observarse la par~ te lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendible casi al mero contacto de la mano en forma de harinas de color herrumbroso Al cortar superficialmente la corteza pudo ob~ servarse excrecencias coaguladas de color rojo oscuro vinoso colocadas entre los espacios de las fibras corticales Profunshydzando la inQisioacuten y llegando al duramen se notoacute una colorashycioacuten negra que iba como llenando los vasos pues se presentaba en s entido logitudinal y en forma delgada Este es el siacutentoma tiacutepico de la fusariosis

Es natural que los sintomas va riacutean seguacuten los diversos fac~ tares que intervienen tales como la virulencia del paraacutesito las condicione-s ambentes para su desarrollo la receptibilidad del hueacutesped etc

SIGNOS

Hemos visto que en el comienzo de la enfermedad es difiacuteshycilmente observable puesto que se presenta bajo la corteza sin

-77shy

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchas huacutemedas en la corshyteza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten Infecciones secundarias que por otra parte se preshysentan con demasiada frecuencia

Generalmente se encuentran sobre la lesioacuten las fructif cashyciones de hongos secundalios probablemente saprofiacuteticos que por haber encontrado condiciones oacuteptimas de desarrollo han invadido completamente el aacuterbol

Entre ellos se encuentran los N ectrias que han sido objeto de discusioacuten por parte de numerosos investigadores pues auacuten hoy diacutea - a pesar de los experimentos de Rorer quien en 1910 dentificoacute al causante del Chancro - se les considera como los causantes de afecciones similares en distintos aacuterboles como el cafeto el arce el manzano etc Por tanto si se ha encontrado que estos organismos son capaces de originar una enfermedad similar a la que nos ocupa en hueacutespedes distintos no es raro que entre nosotros estos paraacutesitos actuacuteen en forma activa Nosshyotros encontramos sobre las lesiones algunos hongos probableshymente secundarios cuya determinac oacuten no nos fue posible hashycer y que por no presentar aparentemente relaciones con la enshyfermedad no consideramos necesario estudiarlos

SINTOMAS HISTOLOGICOS

Al tratar de los siacutentomas morfoloacutegicos dijimos que en la casi totalidad de la superfic ie del Chancro podiacutea observarse la parte lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendishyble en forma de harinas este materal estaacute compuesto de ceacutelushylas muertas en estado de disgregacioacuten pertenecientes a los teshyidos parenquimatosos procedentes tanto de la corteza como de la parte exterior del cilindro lentildeoso El contenido protoplaacutesshymico de estas ceacutelulalS de color oscuro ahora las llena completashymente y su endurecimiento da la textura harinosa referida Los progresos sucesivos del paraacutesito van interesando tanto la corshy

-78 shy

teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (Lam II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

Corte transversal a nivel del

res atacados son obstn mucilaginosa de color la savia Cuando el a ca la corteza formandlt rrumpiendo la libre cl la desfoliacioacuten total y bull

Geneacuteralmente sin tanta intensidad y vie manifiesta por la pral suberizan formando u opone al avance del (

Los haces vascu~ organizados toman materias plaacutesticas qw Cuando esto sucede abarque totalmente le

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchamiddots huacutemedas en la cor~ teza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten infecciones s~cundarias que por otra parte se pre~ sentan con demasiada frecuencia

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teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (L3m II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

LAMINA II

Corte transversal a nivel del Chancro mostrando el duramen descompuesto

res atacados son obstruidos paulatinamente por una materia mucilagillosa de color oscuro que interfiere la circulacioacuten de la savia Cuando el ataque es muy violento el Chancro abar~ ca la corteza formando un anillo alrededor del duramen inte~ rrumpiendo la libre crculacioacuten y trayendo como consecuencia la desfoliacioacuten total y por tanto la muerte

Generalmente sin embargo el ataque no se presenta con tanta intensidad y viene la reaccioacuten natural del aacuterboL que se manifiesta por la proliferacioacuten de ceacutelulas epideacutermicas que middotse suberizan formando un rodete o callo de cicatrizacoacuten que se opone al avance del Chancro

Los haces vasculares infectados por el Fusarium son des~ organizados toman una coloraoioacuten negruzca y se llenan de materias plaacutesticas que interrumpen totalmente la circulacioacuten Cuando esto sucede sin necesidad de que la lesioacuten necroacutetica abarque totalmente la corteza el aacuterbol muere aunque se extir shy

-79 shy

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de los vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITULO 111

ETIOLOGIA

GENERALIDADES ETIOLOGICAS

Durante mucho tiempo permanecioacute ignorada la causa de~ terminante parasitaria del Chancro del cacao fue atribuida por numerosos autores a varios organismos fungosos especial~

mente a los Nectrias y a sus formas conidiales que prontamen~ te haciacutean su aparic oacuten sobre la parte lesionada J E Rorer qllIacuteen hizo experimentos concluyentes en Trinidad en el antildeo de 1910 proboacute por medio de inoculaciones que el hongo cau~ san te de la pudricioacuten negra de la mazorca podia originar un middot Chancro tiacutepico Este hecho fue confirmado posteriormente por mediexclo de experimentos ejecutados sobre el Caucho (Hevea) por T Petch en Celaacuten y alguacuten tiemP9 despueacutes se identificoacute d paraacutesito causante de la enfermedad

N MBRE CLASIFICACION E HISTORIA DEL PATOGENO

El hongo causante del Chancro del cacao fue identificado como el PHYTOPHTHORA FABERI Maubl cuya clasifi~ cacioacuten en la escala Vegetal es la siguiente

Reino Vegetal Tipo Criptoacutegamas Sub~tipo Talofitas Clase Eumicetos Sub-clase Phycomicetos

-80shy

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero PhytophthoJP Especie Ph fabe

El Geacutenero Phyt Pythium diferenciaacuten tos terrestres acentu Seguacuten Cwynne y B cultivo Algunas es mo paraacutesitos en pre~

peces -la mayoria bull sus conidioacuteforos a t

directamente o a tri den ser simples o r peces los zoospora producir ZOOSpOlOS a una vesiacutecula espf

bull cape de los zoospc vamente corto y Sf bull un tubo germinal ros pueden dar CI

tan Ulla o maacutes COI

pueden cambar SI tamente por medi veces las conidias derse

El micelio de tracelular matanc algunas especies I

torios que penetroacute cho en general res matando los

Creemos inl recordar que de

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de 10s vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITur() TI

causa de~ buiacuteda por especial~

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero Phytophthora Especie Ph faberi

El Geacutenero Phytophthora se relaciona estrechamente con el Pythium diferenciaacutendose de eacuteste principalmente por sus haacutebi~ tos terrestres acentuados y por sus hifas de mayor diaacutemetro Seguacuten Cwynne y Barnes ataca solamente las plantas de gran cultivo Algunas especies son saprofiacutetica1s desarrollaacutendose co~ mo paraacutesitos en presencia de hueacutespedes convenientes Otras esshypeces - la mayoriacutea- son estrictamente paraacutesitos emergiendo sus conidioacuteforos a traveacutes de la epidermis del hueacutesped bien sea directamente o a traveacutes de los estomas Estos conidioacuteforos pueshyden ser simples o ramificados simpodialmente en todas las es~ pec-es los zoosporangios o las conidias al caer al agua pueden producir zoosporos que emergen smplemente o pasan primero a una vesiacutecula especial que luego se rompe para permitir el es~ cape de los zoosporos Estos nadan durante un tiempo relatishyvamente corto y se enquistan germinando luego por medio de un tubo Ilerminal Las conidias en lugar de producir zoosposhyros pueden dar conidioacuteforos cortos sobre los cuales se levan~ tan una o maacutes conidias de menor tamantildeo que ellas o tambieacuten pueden cambar sus haacutebitos de germinacioacuten hacieacutendolo direc~

tamente por medio de un tubo germinal Seguacuten Bossey algunas veces las conidias germinan in middotsitu sin necesidad de despren~ derse

El micelio de muchas de las especies de este geacutenero es in~ tracelular matando directamente las ceacutelulas invadidas pero en algunas especies se desarrolla intercelularmente emitiendo haus~ torios que penetran las ceacutelulas adyacentes Como ya hemos di~ cho en general las especies actuacutean como paraacutesitos destructo~ res matando los tejidos raacutepidamente

Creemos innecesario hablar sobre la reproduccioacuten basta recordar que despueacutes de la fert ilizacioacuten los oosporos de pare~

- 81shy

des gruesas permanecen durmientes durante alguacuten tiempo y luego germinan para formar un micelio o un corto conidioacuteforo La infeccioacuten del hueacutesped puede ocurrir por Jos zoosporos proshyducidos en las conidias o por los tubos geacutermenes de las oosposhyras En las especies subterraacuteneas el micelio puede penetrar dshyrectamente en los oacuterganos subterraacuteneos del hueacutespiexcld

La descripcioacuten original del Ph faberi dada por Maublanc es la siguiente (Nowell)

Conidioacuteforos de 150---200 micras de longitud aseptados hialinos y termnados por un conidio ashypica maacutes raramente ramificados y portadores de dos conidias (esporangios) de varias formamiddots geneshyralmente de limoacuten con una membrana lisa y delgashyda un poco engrosada en el aacutepice 30- 40 por 25shy42 micras oosporas redondas lisas con una memshybrana gruesa 45 micras de diaacutemetro

Seguacuten Rorer (Ct Now) las dimensiones maacutes usuales d e las conidias son de 30 a 50 por 25 a 27 micras el nuacutemero de zoosporosde 15 a 30 el diaacutemetro de las clamidosporas de 30 a 50 micras el de las oosporas de 33 a 40 micras y ademaacutes no hay hinchamiento de los esporoacuteforos debajo de las conidias

PATOGENEIDAD DEL PHYTOPHTHORA FABERI

Sendo tan escasa la literatura sobre este punto tan imporshytante de la etiologia es dificil precisar la habilidad del organisshymo para producir la enfermedad Los experimentos efectuados hasta la fecha - en cuanto tenemos conocimiento - no han sido tan concluyentes como para dar la clave satisfactoria de la patogeneidad del hongo Por nuestra parte desgraciadashymente no pudimos hacer investigaciones al respecto debdo a la inutilidad de nuestros esfuerzos para conseguir cultivos pushyros del agente patoacutegeno Por otra parte C01110 el presente esshytudio tiende a avanzar mayormente en el sentido de la enfershy

- 82shy

medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar es tudios profundos en la patoQeneidad del PhvtoDhthoshy

ropo ydes Qruesaiexcl -~shy lforo

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medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar estudios profundos en la patogeneidad del Phytophtho ra faberi

En los paiacuteses en donde -se encuentra maacutes generalizada la infeccioacuten se han efectuado algunos estudios experimentales tenshydien tes a resolver las relaciones del paraacutes to con el hueacutesped esshypecialmente en Costa de Oro en donde se ha estudiado aunshyque como veremos sin obtener resultados concluyentes la acshycioacuten del hongo en el Chancro del cojiacuten

Se ha podido comprobar que la invasioacuten del peduacutenculo de la mazorca en el punto de insercioacuten en el cojiacuten ocurre en los primeros estados de su desarrollo extendieacutendose el hongo tanshyto en la corteza como en los rayos medulares del cilindro en donde a pesar de la profunda decoloracioacuten de los elementos vasculares del xlema en las aacutereas muertas eacutestos no aparecen invadidos por el hongo Debido quizaacutes a la constitucioacuten del coshyjiacuten que como sabemos es perenne el hongo detiene su progreso a traveacutes de la corteza cuando llega a eacutel aunque tanto la co~shyteza del mismo como la del brote pueden ser invadidas totalshymente En el haz vascular el organismo prosigue su desarrollo empleando a veces tambieacuten los rayos medulares Ocasionalmenshyte la infeccioacuten se extende a la corteza del eje principal formaacutenshydose un Chancro activo que posteriormente se seca debido al desarrollo de capas suberosas sucesivas que aislan al parche enfermo terminando eacute-ste por desprenderse y caer Este reco bramiento de la corteza enferma es comuacuten aun en el caso de que la actividad del hongo se mantenga viva durante dos peshyriacuteodos estacionales consecutivos pues durante la infeccioacuten acshytva se forma una serie de meristemos suberosos que vienen a orig nar las lineas rojas que constituyen una red muy visible observable en la herida fresca del tejido enfermo La regenerashycioacuten de los tejidos comienza por tanto al final de la invasioacuten general cuando se forma un cambium suberoso que cubre nOf malmente unos pocos centiacutemetros cuadrados y que a isla compleshytamente la porcioacuten enferma de la corteza hacendo que eacutesta se

- 83shy

desprenda de los tejidos sanos En las fibras vasculares el hongo progresa desde la insershy

cioacuten del eje del peduacutenculo en el eje principal en el espacio comshyprendido entre el brote y la insercioacuten del eje secundario (eje del peduacutenculo) la decoloracioacuten general de la fibra vascular se adelgaza paulatinamente hasta constituiacuter liacuteneas de color negro que pueden observarse en un corte tralnsversal del peduacutenculo en forma de pequentildeos puntos negros Hasta hace alguacuten temshypo era completamente desconocida la verdadera causa de esta descoloracioacuten habieacutendose encontrado hace poco que eIleacutelJ es pas de ceacutelulas del xileman son afectadas por el paraacutes to las ceacuteshylulas adyacentes a ellos Esta descoloracioacuten puede continuar hacia abajo dentro del cambium del tronco hasta una distanshycia de 8 a 10 centiacutemetros debajo del cojin Todos los esfuershyzos encaminados a lograr la localizac oacuten del micelo del hongo en estas descoloraciones han resultado in fructuosos de suershyte que ella puede ser deb ida proba blimente a un efecto toacutexico remoto

La actividad del hongo parece estar circunscrita a las cashyracteriacutesticas y cambios fisioloacuteg cos del hueacutesped en sus diversos estados de desarrollo asi como a los d iversos elementos anatoacuteshymicos del mismo pues en tanto que solamente dos o tres cashypas de ceacutelu las del xilema son afectadas po rel paraacutexito las ceacuteshyiulas de los lados del cambium quedan comprendidas en la inshyfeccioacuten y varias capas del floema son destruiacutedas Asimismo durante el crecmiento y maduracioacuten middotde la mazorca el Chanshycro se extiende raacutepidamente por el cojin y la corteza circunshydante aunque sin embargo estas dos partes despueacutes de la desshytruccioacuten de la mazorca por la enfermedad manifiestan cierto grado de resistencia al ataque lo cual como hemos dicho pashyrece indicar alguna modificacioacuten en la fisiologiacutea de los tejidos del hueacutesped relacionada con las condiciones nutritivas que deshybe mantener el aacuterbol seguacuten lleve o no frutos en desarrollo Esshytos cambios fisioloacutegicos y otros semejantes son probablemente la causa tanto de la detencioacuten del crecimiento o progreso del hongo a su llegada al cambium como de la reasuncioacuten del creshy

-84shy

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efecto toacutexico

cimiento de la corteza al iniciarse la estacioacuten siguiente La presencia del hongo en la regioacuten de cambium debajo

del cojiacuten no se ha comprohado pero como las ceacutelulas de esta regioacuten exh ben fenoacute menos d~nticos a los de los tejidos que con~ tienen las hifas como son por ejemplo goma en abundancia aumento del contenido de oxalato de calcio (especialmente en el floema y radios medulares) tylosa formacioacuten de taninos y por uacuteltimo decoloracioacuten es presumible que el paraacutesito se en~

cuentre en dicha regioacuten

En el Chancro del tronco deben ocurrr fenoacutemenos seme~ jan tes a los que hemos descrito ocurrentes en las lesiones pro~ ducidas en el cojiacuten por cuanto que durante la iniciacioacuten de la necrosis seguacuten hemos visto al tratar de los siacutentomas de la zoshyna enferma irradian las mismas liacuteneas de color rojizo oscuro que pueden extenderse a considerable d stancia y que son e resultado de la formac oacuten de una serie de meristemos suberoshysos En este tipo de lesioacuten es sin embargo maacutes difiacutecil de pre~ cisar la patogeneidad del hongo pues la descomposicioacuten de la corteza causada por el mismo origina un subtrato muy favora~ ble al desatrollo de hongos secundarios que hacen dificil la aprecacioacuten de tejido micelial del verdadero causante de la enshyfermedad Por otra parte la restriccioacuten del avance de la le~

sioacuten queda sosten ida en su mayor parte por las cualidades de res stencia inherentes al aacuterbol y por los cambios fisioloacutegicos del mismo porque la ntervencioacute de los elemntos anatoacutemicos no pu ede ser tan efect iva una vez que a diferencia del cojin oacuterga~ no perenne cuyos meristemos joacutevenes en su totalidad pueden regenerarse activamente para oponer una resistencia a la en~

trada de paraacutesito el tronco por el contrario soacutelo cuenta con una capa generatriz maacutes o men03 envejecida cuya capacidad de regeneracioacuten se halla considerablemtne deblitada De aqui que cuando e Chancro se localiza sobre un aacuterbol de edad avanshyzilda que generalmente es el preferido el progreso de la en~ fermedad es generalmente continuo hasta terminar en la ma~

Ahora bien cuando las condiciones ambientes no son fa~

vorezcan e desarrollo del paraacutesito con la muerte de la planta

- 85shy

En el caso de que eacutesta alcance a reacconar viene la formashycioacuten del callo o reborde constituido de manera semejante al del cojiacuten por meristemos suberosos que aislan la porcoacuten enferma

El Phytophthora faberi es pues un organismo de consishyderable virulencia la que puede ser atenuada bien por las conshydiciones ambientes o por las cualidades inherentes al aacuterbol esshypecialmente las que se refieren a sumiddots elementos anatoacutemicos

HABITOS DE VIDA DEL PARASITO

Dejarnos establecdo anteriormente que el hongo se manishyfiesta a veces causando la pudricioacuten de la mazorca corno es costumbre abrir las mazorcas maduras en el campo de la exshytraccioacuten del grano dejando las vainas amontonadas en el sitio de la operacioacuten es obvio que el hongo procedente de las mashyzorcas enfermas encuentra un campo propicio para su propashygacioacuten raacutepda hasta el presente no se ha experimentado con el fin de determnar si el hongo vive en el terreno en estado de inactividad como consecuencia del cambio de estaciones pero dadas las caracteristicas del geacutenero es dable suponer que pueshyde vivir durante eacutepocas veranosos en un estado aparente de reposo entrando luego en actividad durante el periacuteodo de inshyvierno Hemos tenido oportunidad de observar que durante las eacutepocas veranosas es muy reduc do el nuacutemero de mazorcas enshyfermas asiacute corno tambieacuten las lesiones estaacuten en un periacuteodo de iniciacioacuten correspondiente a la aparicioacuten de las manchas escashysamente visibles sobre el tronco En efecto la humedad y la temperatura son los factores maacutes importantes en el desarrollo y expansioacuten del patoacutegeno los esporos son producidos y germishynan solamente baJO condiciones huacutemedas razoacuten por la cual las eacutepocas secas retardan la propagacioacuten y ejercen una restricshycioacuten en la actividad del hongo

Este uacuteltimo causa una enfermedad epifioacutetica puesto que ella aparece o puede aparecer en aacuterboles aislados dentro de una misma plantacioacuten En queacute extensioacuten o bajo queacute circunstancias

- 86shy

pueden ocurr r las infecciones de la corteza que originan el Chancro es cosa que auacuten no parece saberse aunque SI esta bien determinado que las mazorcas enfermas infectan comunshymente el tallo que las soporta dando origen a la aparicioacuten del Chancro en eacuteste y v ceversa un tallo atacado de la enfermeshydad puede ser fuente de in feccioacuten de las mazorcas que lleva

PATOGENESIS

Jntecci~

Si t se prop gan sme viento e mazorca persioacuten nidias ql nos resis la germin

Al ceacute porangios cierto nuacuterr well que de que est propicio SE

tubo germil directa o pe del organs del tronco L

celos que ce infeccioacuten E bido a los h~ seguacuten alguno

Ahora bl vorables com

importaron 2 342523 kilogramos lo cual no significa que 10 qJe podamos consumir sea 12 342 523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se impor ta ron 7433 673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se debe a una supcrexis tencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramen te la produccioacuten nacional a la vez ~ue diminuyen un tanto el consumo porque los recargos adu3neshyros son pagados indirecta mente por el consumidor

N ecesitamos pues producir por Jo menos el triple de lo que actualmente producimos para satisfacer nuestro propio consumo pero no legaremos a lograrlo sin emprender una camshypantildea racional contra las enfermedades y plagas de los ca~aoshytales especialmente contra las enfermedades a qu e nos estamos refir(endo en el presente estudio que son la causa de que se piershyda de un 30 a un 60 de mazorcas seguacuten lo demostrado por J B Rorer en Trinidad

Teniendo en cuenta esto no nos parece desproporcionado presumir que el paiacutes pierde por concepto del Chancro y la fushysariosis una suma no menor de $ 5 000000 anualmente que equivale a lo que dejan de producir nuestras plantaciones

CAPITULO 11

SINTOMATOLOGIA

SINTOMAT OLOGIA GENERAL

Los siacutentomas primarios del Chancro no son faacutecilmente disshytingubles la aparencia general del aacuterbol atacado no difiere de la de los aacuterboles sanos y por esto la enfermedad en su iniciashycioacuten es difiacutecil de reconocer Cuando la enfermedad ha avanzashy

-74 shy

do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base hac ia arriba y el nuacuteshymero de mazorcas ata _ 1 _ bullbull

te considerab l

lesiones ext el aacuterbol ml calizados s del aacuterbol le

El Cha tejidos vivo~ eso por lo q mosdicho d la excesiva p ya signo alg consderada 1 medad del C malmente ma que puede so momentos dac

Al desnu tejido enferme racioacuten con el liacutenea de color es de un COIOl

fundirse con normalmente y curo que puede

A medida decirlo asiacute la e cia de un parc~ alterarse los tej

importaron 2342523 kilogramos lo cual no significa que lo que podamos consumi sea 12 342523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se importaron 7433673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se elebe a una superexistencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramente la produccioacuten nacional a la vez que diminuvp bull consumo porque los recargos adU3neshy

te por el consumidor ducir por lo menos d triple de lo

para satisfacer nuestro propio a lograrlo sin emprender una camshy

medades y plagas de los cacaoshyenfermedades a que nos estamos

que -son la causa de que se pier- _ cas -seguacuten lo demostrado por

nos parece desproporcionado epto del Chancro y la fushy

5000000 anualmente que nuestras plantaciones

do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base haca arriba y el nuacuteshymero de mazorcas atacadas de pudricioacuten negra es generalmenshyte considerable En este estado comunmente se observan las lesiones externas en el tallo y auacuten en las ramas No siempre el aacuterbol muere los efectos del Chancro pueden permanecer loshycalizados sobre la corteza y entonces viene middotel recobramiento del aacuterbol lesionado

SINTOMAS MORFOLOGICOS

El Chancro se origina de la infeccioacuten de un parche de los tejidos vivos del tallo debajo de la corteza exterior y es por eso por lo que su determinacioacuten en estado inqcial es como heshymos dicho difiacutecil de hacer Puede sospecharse su presencia por la excesiva pudricioacuten de mazorcas aunque exteriormente no hashyya signo alguno pues la pudricioacuten negra de la mazorca es consderada por muchos investigadores como signo de la enfershymedad del Chancro Es de advertuuml que el aacuterbol de cacao nOrshymalmente mantiene una cantidad mayor de mazorcas que la que puede sostener y fisioloacutegicamente se desprende de ellas en momentos dados

Al desnudar el aacuterbol de su corteza puede determinarse el tejido enfermo en su periodo inicial por su diferencia de coloshyracioacuten con el tejido sano iquestircundante se observa entonces una linea de color pardo oscuro que los delimita La zona enferma es de un color pardo vinoso o clarete que a veces suele conshyfundirs con -el color rosa intenso que algunos aacuterboles poseen normalmente y a veces irradian de esta zona liacuteneas de color osshycuro que pueden extenderse a considerable distancia de ella

A medida que la infeccioacuten progresa va traspasando por decirlo asi la corteza y a veces puede determinarse la presenshycia de un parche oscuro en eacutesta posteriormente comienzan a alterarse los tejidos hasta presentarse una hendidura cuyas -=ashy

-75 shy

LAMINA I Chancro tiacutepico localizado sobre cacao laquoCriol1o~

racterlsticas variacutean seguacuten el avauce de 1a enfp

pIar de cacao estud ~ado pr ero de 31 centiacutemetros d en sus partes extremas tiacutemetro alcanzando su 1 La superficie interior di numerosas depresiones zonas de duram il maacutes herrumbroso con peque menzaba a nivel de las eran irregulares exceptc metros en donde el tej regularidad en forma de co maacutes arriba de ella el sia en donde la corteza mente dando la aparienc totalidad de la superfkiE te lentildeosa tiacutepicamente de casi al mero contacto de herrumbroso Al cortar middotservarse excrecencias co colocadas entre los eSPi dzando la inoisioacuten y lIeS cioacuten negra que iba como en sentido logitudinal y tiacutepico de la fusariosis I

Es natural que los si tores que intervienen tal condiciones ambentes pa hueacutesped etc

Hemos visto que en I

cilmente observable puest

AA iexclI - -~~---_

bull

bull

racteriacutestlcas variacutean seguacuten el avance de la enfermedad El ejem~ pIar de cacao estudado por nosotros (Lam 1) teniacutea un Chan~ cro de 31 centiacutemetros de longitud por 10 centiacutemetros de ancho en sus partes extremas con una profund~dad media de I cen~ tiacutemetro alcanzando su parte maacutes honda hasta dos centiacutemetros La superficie interior de la lesioacuten se presentaba irregular con numerosas depresiones longitudinales correspondientes a las zonas de dura mn maacutes resistentes y su color era rosado~sucio herrumbroso con pequentildeos puntos blanquecinos La lesioacuten co~ menzaba a nivel de las raiacuteces primarias del tronco y -sus bordes eran irregulares excepto en una extensioacuten lateral de 20 centishymetros en donde el tejido de cicatrizacioacuten se presentaba con regularidad en forma de reborde maacutes o menos sinuoso Un po~

ca maacutes arriba de ella el tronco presentaba una ligera hiperplashysia en donde la corteza -se mostraba resquebrajada irregula rshymente dando la apariencia de otro Chancro en erupcioacuten En la totalidad de la superficie del Chancro podiacutea observarse la par~ te lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendible casi al mero contacto de la mano en forma de harinas de color herrumbroso Al cortar superficialmente la corteza pudo ob~ servarse excrecencias coaguladas de color rojo oscuro vinoso colocadas entre los espacios de las fibras corticales Profunshydzando la inQisioacuten y llegando al duramen se notoacute una colorashycioacuten negra que iba como llenando los vasos pues se presentaba en s entido logitudinal y en forma delgada Este es el siacutentoma tiacutepico de la fusariosis

Es natural que los sintomas va riacutean seguacuten los diversos fac~ tares que intervienen tales como la virulencia del paraacutesito las condicione-s ambentes para su desarrollo la receptibilidad del hueacutesped etc

SIGNOS

Hemos visto que en el comienzo de la enfermedad es difiacuteshycilmente observable puesto que se presenta bajo la corteza sin

-77shy

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchas huacutemedas en la corshyteza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten Infecciones secundarias que por otra parte se preshysentan con demasiada frecuencia

Generalmente se encuentran sobre la lesioacuten las fructif cashyciones de hongos secundalios probablemente saprofiacuteticos que por haber encontrado condiciones oacuteptimas de desarrollo han invadido completamente el aacuterbol

Entre ellos se encuentran los N ectrias que han sido objeto de discusioacuten por parte de numerosos investigadores pues auacuten hoy diacutea - a pesar de los experimentos de Rorer quien en 1910 dentificoacute al causante del Chancro - se les considera como los causantes de afecciones similares en distintos aacuterboles como el cafeto el arce el manzano etc Por tanto si se ha encontrado que estos organismos son capaces de originar una enfermedad similar a la que nos ocupa en hueacutespedes distintos no es raro que entre nosotros estos paraacutesitos actuacuteen en forma activa Nosshyotros encontramos sobre las lesiones algunos hongos probableshymente secundarios cuya determinac oacuten no nos fue posible hashycer y que por no presentar aparentemente relaciones con la enshyfermedad no consideramos necesario estudiarlos

SINTOMAS HISTOLOGICOS

Al tratar de los siacutentomas morfoloacutegicos dijimos que en la casi totalidad de la superfic ie del Chancro podiacutea observarse la parte lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendishyble en forma de harinas este materal estaacute compuesto de ceacutelushylas muertas en estado de disgregacioacuten pertenecientes a los teshyidos parenquimatosos procedentes tanto de la corteza como de la parte exterior del cilindro lentildeoso El contenido protoplaacutesshymico de estas ceacutelulalS de color oscuro ahora las llena completashymente y su endurecimiento da la textura harinosa referida Los progresos sucesivos del paraacutesito van interesando tanto la corshy

-78 shy

teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (Lam II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

Corte transversal a nivel del

res atacados son obstn mucilaginosa de color la savia Cuando el a ca la corteza formandlt rrumpiendo la libre cl la desfoliacioacuten total y bull

Geneacuteralmente sin tanta intensidad y vie manifiesta por la pral suberizan formando u opone al avance del (

Los haces vascu~ organizados toman materias plaacutesticas qw Cuando esto sucede abarque totalmente le

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchamiddots huacutemedas en la cor~ teza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten infecciones s~cundarias que por otra parte se pre~ sentan con demasiada frecuencia

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teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (L3m II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

LAMINA II

Corte transversal a nivel del Chancro mostrando el duramen descompuesto

res atacados son obstruidos paulatinamente por una materia mucilagillosa de color oscuro que interfiere la circulacioacuten de la savia Cuando el ataque es muy violento el Chancro abar~ ca la corteza formando un anillo alrededor del duramen inte~ rrumpiendo la libre crculacioacuten y trayendo como consecuencia la desfoliacioacuten total y por tanto la muerte

Generalmente sin embargo el ataque no se presenta con tanta intensidad y viene la reaccioacuten natural del aacuterboL que se manifiesta por la proliferacioacuten de ceacutelulas epideacutermicas que middotse suberizan formando un rodete o callo de cicatrizacoacuten que se opone al avance del Chancro

Los haces vasculares infectados por el Fusarium son des~ organizados toman una coloraoioacuten negruzca y se llenan de materias plaacutesticas que interrumpen totalmente la circulacioacuten Cuando esto sucede sin necesidad de que la lesioacuten necroacutetica abarque totalmente la corteza el aacuterbol muere aunque se extir shy

-79 shy

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de los vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITULO 111

ETIOLOGIA

GENERALIDADES ETIOLOGICAS

Durante mucho tiempo permanecioacute ignorada la causa de~ terminante parasitaria del Chancro del cacao fue atribuida por numerosos autores a varios organismos fungosos especial~

mente a los Nectrias y a sus formas conidiales que prontamen~ te haciacutean su aparic oacuten sobre la parte lesionada J E Rorer qllIacuteen hizo experimentos concluyentes en Trinidad en el antildeo de 1910 proboacute por medio de inoculaciones que el hongo cau~ san te de la pudricioacuten negra de la mazorca podia originar un middot Chancro tiacutepico Este hecho fue confirmado posteriormente por mediexclo de experimentos ejecutados sobre el Caucho (Hevea) por T Petch en Celaacuten y alguacuten tiemP9 despueacutes se identificoacute d paraacutesito causante de la enfermedad

N MBRE CLASIFICACION E HISTORIA DEL PATOGENO

El hongo causante del Chancro del cacao fue identificado como el PHYTOPHTHORA FABERI Maubl cuya clasifi~ cacioacuten en la escala Vegetal es la siguiente

Reino Vegetal Tipo Criptoacutegamas Sub~tipo Talofitas Clase Eumicetos Sub-clase Phycomicetos

-80shy

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero PhytophthoJP Especie Ph fabe

El Geacutenero Phyt Pythium diferenciaacuten tos terrestres acentu Seguacuten Cwynne y B cultivo Algunas es mo paraacutesitos en pre~

peces -la mayoria bull sus conidioacuteforos a t

directamente o a tri den ser simples o r peces los zoospora producir ZOOSpOlOS a una vesiacutecula espf

bull cape de los zoospc vamente corto y Sf bull un tubo germinal ros pueden dar CI

tan Ulla o maacutes COI

pueden cambar SI tamente por medi veces las conidias derse

El micelio de tracelular matanc algunas especies I

torios que penetroacute cho en general res matando los

Creemos inl recordar que de

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de 10s vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITur() TI

causa de~ buiacuteda por especial~

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero Phytophthora Especie Ph faberi

El Geacutenero Phytophthora se relaciona estrechamente con el Pythium diferenciaacutendose de eacuteste principalmente por sus haacutebi~ tos terrestres acentuados y por sus hifas de mayor diaacutemetro Seguacuten Cwynne y Barnes ataca solamente las plantas de gran cultivo Algunas especies son saprofiacutetica1s desarrollaacutendose co~ mo paraacutesitos en presencia de hueacutespedes convenientes Otras esshypeces - la mayoriacutea- son estrictamente paraacutesitos emergiendo sus conidioacuteforos a traveacutes de la epidermis del hueacutesped bien sea directamente o a traveacutes de los estomas Estos conidioacuteforos pueshyden ser simples o ramificados simpodialmente en todas las es~ pec-es los zoosporangios o las conidias al caer al agua pueden producir zoosporos que emergen smplemente o pasan primero a una vesiacutecula especial que luego se rompe para permitir el es~ cape de los zoosporos Estos nadan durante un tiempo relatishyvamente corto y se enquistan germinando luego por medio de un tubo Ilerminal Las conidias en lugar de producir zoosposhyros pueden dar conidioacuteforos cortos sobre los cuales se levan~ tan una o maacutes conidias de menor tamantildeo que ellas o tambieacuten pueden cambar sus haacutebitos de germinacioacuten hacieacutendolo direc~

tamente por medio de un tubo germinal Seguacuten Bossey algunas veces las conidias germinan in middotsitu sin necesidad de despren~ derse

El micelio de muchas de las especies de este geacutenero es in~ tracelular matando directamente las ceacutelulas invadidas pero en algunas especies se desarrolla intercelularmente emitiendo haus~ torios que penetran las ceacutelulas adyacentes Como ya hemos di~ cho en general las especies actuacutean como paraacutesitos destructo~ res matando los tejidos raacutepidamente

Creemos innecesario hablar sobre la reproduccioacuten basta recordar que despueacutes de la fert ilizacioacuten los oosporos de pare~

- 81shy

des gruesas permanecen durmientes durante alguacuten tiempo y luego germinan para formar un micelio o un corto conidioacuteforo La infeccioacuten del hueacutesped puede ocurrir por Jos zoosporos proshyducidos en las conidias o por los tubos geacutermenes de las oosposhyras En las especies subterraacuteneas el micelio puede penetrar dshyrectamente en los oacuterganos subterraacuteneos del hueacutespiexcld

La descripcioacuten original del Ph faberi dada por Maublanc es la siguiente (Nowell)

Conidioacuteforos de 150---200 micras de longitud aseptados hialinos y termnados por un conidio ashypica maacutes raramente ramificados y portadores de dos conidias (esporangios) de varias formamiddots geneshyralmente de limoacuten con una membrana lisa y delgashyda un poco engrosada en el aacutepice 30- 40 por 25shy42 micras oosporas redondas lisas con una memshybrana gruesa 45 micras de diaacutemetro

Seguacuten Rorer (Ct Now) las dimensiones maacutes usuales d e las conidias son de 30 a 50 por 25 a 27 micras el nuacutemero de zoosporosde 15 a 30 el diaacutemetro de las clamidosporas de 30 a 50 micras el de las oosporas de 33 a 40 micras y ademaacutes no hay hinchamiento de los esporoacuteforos debajo de las conidias

PATOGENEIDAD DEL PHYTOPHTHORA FABERI

Sendo tan escasa la literatura sobre este punto tan imporshytante de la etiologia es dificil precisar la habilidad del organisshymo para producir la enfermedad Los experimentos efectuados hasta la fecha - en cuanto tenemos conocimiento - no han sido tan concluyentes como para dar la clave satisfactoria de la patogeneidad del hongo Por nuestra parte desgraciadashymente no pudimos hacer investigaciones al respecto debdo a la inutilidad de nuestros esfuerzos para conseguir cultivos pushyros del agente patoacutegeno Por otra parte C01110 el presente esshytudio tiende a avanzar mayormente en el sentido de la enfershy

- 82shy

medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar es tudios profundos en la patoQeneidad del PhvtoDhthoshy

ropo ydes Qruesaiexcl -~shy lforo

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medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar estudios profundos en la patogeneidad del Phytophtho ra faberi

En los paiacuteses en donde -se encuentra maacutes generalizada la infeccioacuten se han efectuado algunos estudios experimentales tenshydien tes a resolver las relaciones del paraacutes to con el hueacutesped esshypecialmente en Costa de Oro en donde se ha estudiado aunshyque como veremos sin obtener resultados concluyentes la acshycioacuten del hongo en el Chancro del cojiacuten

Se ha podido comprobar que la invasioacuten del peduacutenculo de la mazorca en el punto de insercioacuten en el cojiacuten ocurre en los primeros estados de su desarrollo extendieacutendose el hongo tanshyto en la corteza como en los rayos medulares del cilindro en donde a pesar de la profunda decoloracioacuten de los elementos vasculares del xlema en las aacutereas muertas eacutestos no aparecen invadidos por el hongo Debido quizaacutes a la constitucioacuten del coshyjiacuten que como sabemos es perenne el hongo detiene su progreso a traveacutes de la corteza cuando llega a eacutel aunque tanto la co~shyteza del mismo como la del brote pueden ser invadidas totalshymente En el haz vascular el organismo prosigue su desarrollo empleando a veces tambieacuten los rayos medulares Ocasionalmenshyte la infeccioacuten se extende a la corteza del eje principal formaacutenshydose un Chancro activo que posteriormente se seca debido al desarrollo de capas suberosas sucesivas que aislan al parche enfermo terminando eacute-ste por desprenderse y caer Este reco bramiento de la corteza enferma es comuacuten aun en el caso de que la actividad del hongo se mantenga viva durante dos peshyriacuteodos estacionales consecutivos pues durante la infeccioacuten acshytva se forma una serie de meristemos suberosos que vienen a orig nar las lineas rojas que constituyen una red muy visible observable en la herida fresca del tejido enfermo La regenerashycioacuten de los tejidos comienza por tanto al final de la invasioacuten general cuando se forma un cambium suberoso que cubre nOf malmente unos pocos centiacutemetros cuadrados y que a isla compleshytamente la porcioacuten enferma de la corteza hacendo que eacutesta se

- 83shy

desprenda de los tejidos sanos En las fibras vasculares el hongo progresa desde la insershy

cioacuten del eje del peduacutenculo en el eje principal en el espacio comshyprendido entre el brote y la insercioacuten del eje secundario (eje del peduacutenculo) la decoloracioacuten general de la fibra vascular se adelgaza paulatinamente hasta constituiacuter liacuteneas de color negro que pueden observarse en un corte tralnsversal del peduacutenculo en forma de pequentildeos puntos negros Hasta hace alguacuten temshypo era completamente desconocida la verdadera causa de esta descoloracioacuten habieacutendose encontrado hace poco que eIleacutelJ es pas de ceacutelulas del xileman son afectadas por el paraacutes to las ceacuteshylulas adyacentes a ellos Esta descoloracioacuten puede continuar hacia abajo dentro del cambium del tronco hasta una distanshycia de 8 a 10 centiacutemetros debajo del cojin Todos los esfuershyzos encaminados a lograr la localizac oacuten del micelo del hongo en estas descoloraciones han resultado in fructuosos de suershyte que ella puede ser deb ida proba blimente a un efecto toacutexico remoto

La actividad del hongo parece estar circunscrita a las cashyracteriacutesticas y cambios fisioloacuteg cos del hueacutesped en sus diversos estados de desarrollo asi como a los d iversos elementos anatoacuteshymicos del mismo pues en tanto que solamente dos o tres cashypas de ceacutelu las del xilema son afectadas po rel paraacutexito las ceacuteshyiulas de los lados del cambium quedan comprendidas en la inshyfeccioacuten y varias capas del floema son destruiacutedas Asimismo durante el crecmiento y maduracioacuten middotde la mazorca el Chanshycro se extiende raacutepidamente por el cojin y la corteza circunshydante aunque sin embargo estas dos partes despueacutes de la desshytruccioacuten de la mazorca por la enfermedad manifiestan cierto grado de resistencia al ataque lo cual como hemos dicho pashyrece indicar alguna modificacioacuten en la fisiologiacutea de los tejidos del hueacutesped relacionada con las condiciones nutritivas que deshybe mantener el aacuterbol seguacuten lleve o no frutos en desarrollo Esshytos cambios fisioloacutegicos y otros semejantes son probablemente la causa tanto de la detencioacuten del crecimiento o progreso del hongo a su llegada al cambium como de la reasuncioacuten del creshy

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el paraacutesto las ceacute~ n puede continua hasta una distan~ Todos los esfuer~

o del hongo tuosos de suer~

efecto toacutexico

cimiento de la corteza al iniciarse la estacioacuten siguiente La presencia del hongo en la regioacuten de cambium debajo

del cojiacuten no se ha comprohado pero como las ceacutelulas de esta regioacuten exh ben fenoacute menos d~nticos a los de los tejidos que con~ tienen las hifas como son por ejemplo goma en abundancia aumento del contenido de oxalato de calcio (especialmente en el floema y radios medulares) tylosa formacioacuten de taninos y por uacuteltimo decoloracioacuten es presumible que el paraacutesito se en~

cuentre en dicha regioacuten

En el Chancro del tronco deben ocurrr fenoacutemenos seme~ jan tes a los que hemos descrito ocurrentes en las lesiones pro~ ducidas en el cojiacuten por cuanto que durante la iniciacioacuten de la necrosis seguacuten hemos visto al tratar de los siacutentomas de la zoshyna enferma irradian las mismas liacuteneas de color rojizo oscuro que pueden extenderse a considerable d stancia y que son e resultado de la formac oacuten de una serie de meristemos suberoshysos En este tipo de lesioacuten es sin embargo maacutes difiacutecil de pre~ cisar la patogeneidad del hongo pues la descomposicioacuten de la corteza causada por el mismo origina un subtrato muy favora~ ble al desatrollo de hongos secundarios que hacen dificil la aprecacioacuten de tejido micelial del verdadero causante de la enshyfermedad Por otra parte la restriccioacuten del avance de la le~

sioacuten queda sosten ida en su mayor parte por las cualidades de res stencia inherentes al aacuterbol y por los cambios fisioloacutegicos del mismo porque la ntervencioacute de los elemntos anatoacutemicos no pu ede ser tan efect iva una vez que a diferencia del cojin oacuterga~ no perenne cuyos meristemos joacutevenes en su totalidad pueden regenerarse activamente para oponer una resistencia a la en~

trada de paraacutesito el tronco por el contrario soacutelo cuenta con una capa generatriz maacutes o men03 envejecida cuya capacidad de regeneracioacuten se halla considerablemtne deblitada De aqui que cuando e Chancro se localiza sobre un aacuterbol de edad avanshyzilda que generalmente es el preferido el progreso de la en~ fermedad es generalmente continuo hasta terminar en la ma~

Ahora bien cuando las condiciones ambientes no son fa~

vorezcan e desarrollo del paraacutesito con la muerte de la planta

- 85shy

En el caso de que eacutesta alcance a reacconar viene la formashycioacuten del callo o reborde constituido de manera semejante al del cojiacuten por meristemos suberosos que aislan la porcoacuten enferma

El Phytophthora faberi es pues un organismo de consishyderable virulencia la que puede ser atenuada bien por las conshydiciones ambientes o por las cualidades inherentes al aacuterbol esshypecialmente las que se refieren a sumiddots elementos anatoacutemicos

HABITOS DE VIDA DEL PARASITO

Dejarnos establecdo anteriormente que el hongo se manishyfiesta a veces causando la pudricioacuten de la mazorca corno es costumbre abrir las mazorcas maduras en el campo de la exshytraccioacuten del grano dejando las vainas amontonadas en el sitio de la operacioacuten es obvio que el hongo procedente de las mashyzorcas enfermas encuentra un campo propicio para su propashygacioacuten raacutepda hasta el presente no se ha experimentado con el fin de determnar si el hongo vive en el terreno en estado de inactividad como consecuencia del cambio de estaciones pero dadas las caracteristicas del geacutenero es dable suponer que pueshyde vivir durante eacutepocas veranosos en un estado aparente de reposo entrando luego en actividad durante el periacuteodo de inshyvierno Hemos tenido oportunidad de observar que durante las eacutepocas veranosas es muy reduc do el nuacutemero de mazorcas enshyfermas asiacute corno tambieacuten las lesiones estaacuten en un periacuteodo de iniciacioacuten correspondiente a la aparicioacuten de las manchas escashysamente visibles sobre el tronco En efecto la humedad y la temperatura son los factores maacutes importantes en el desarrollo y expansioacuten del patoacutegeno los esporos son producidos y germishynan solamente baJO condiciones huacutemedas razoacuten por la cual las eacutepocas secas retardan la propagacioacuten y ejercen una restricshycioacuten en la actividad del hongo

Este uacuteltimo causa una enfermedad epifioacutetica puesto que ella aparece o puede aparecer en aacuterboles aislados dentro de una misma plantacioacuten En queacute extensioacuten o bajo queacute circunstancias

- 86shy

pueden ocurr r las infecciones de la corteza que originan el Chancro es cosa que auacuten no parece saberse aunque SI esta bien determinado que las mazorcas enfermas infectan comunshymente el tallo que las soporta dando origen a la aparicioacuten del Chancro en eacuteste y v ceversa un tallo atacado de la enfermeshydad puede ser fuente de in feccioacuten de las mazorcas que lleva

PATOGENESIS

Jntecci~

Si t se prop gan sme viento e mazorca persioacuten nidias ql nos resis la germin

Al ceacute porangios cierto nuacuterr well que de que est propicio SE

tubo germil directa o pe del organs del tronco L

celos que ce infeccioacuten E bido a los h~ seguacuten alguno

Ahora bl vorables com

importaron 2342523 kilogramos lo cual no significa que lo que podamos consumi sea 12 342523 kgs puesto que en el antildeo de 1928 se importaron 7433673 kgs la disminucioacuten de la importacioacuten no se elebe a una superexistencia del producto en el exterior sino que es consecuencia de leyes aduaneras proshytecconistas que a la vez que impiden la introduccioacuten de cacao incrementan ligeramente la produccioacuten nacional a la vez que diminuvp bull consumo porque los recargos adU3neshy

te por el consumidor ducir por lo menos d triple de lo

para satisfacer nuestro propio a lograrlo sin emprender una camshy

medades y plagas de los cacaoshyenfermedades a que nos estamos

que -son la causa de que se pier- _ cas -seguacuten lo demostrado por

nos parece desproporcionado epto del Chancro y la fushy

5000000 anualmente que nuestras plantaciones

do y el ataque es severo los aacuterboles atacados pueden reconoshycerse por su apariencia enfermiza caracterizada por un exceso de ramas muertas marchitez del follaje y amarillamiento parshycial los chupones suelen morir de la base haca arriba y el nuacuteshymero de mazorcas atacadas de pudricioacuten negra es generalmenshyte considerable En este estado comunmente se observan las lesiones externas en el tallo y auacuten en las ramas No siempre el aacuterbol muere los efectos del Chancro pueden permanecer loshycalizados sobre la corteza y entonces viene middotel recobramiento del aacuterbol lesionado

SINTOMAS MORFOLOGICOS

El Chancro se origina de la infeccioacuten de un parche de los tejidos vivos del tallo debajo de la corteza exterior y es por eso por lo que su determinacioacuten en estado inqcial es como heshymos dicho difiacutecil de hacer Puede sospecharse su presencia por la excesiva pudricioacuten de mazorcas aunque exteriormente no hashyya signo alguno pues la pudricioacuten negra de la mazorca es consderada por muchos investigadores como signo de la enfershymedad del Chancro Es de advertuuml que el aacuterbol de cacao nOrshymalmente mantiene una cantidad mayor de mazorcas que la que puede sostener y fisioloacutegicamente se desprende de ellas en momentos dados

Al desnudar el aacuterbol de su corteza puede determinarse el tejido enfermo en su periodo inicial por su diferencia de coloshyracioacuten con el tejido sano iquestircundante se observa entonces una linea de color pardo oscuro que los delimita La zona enferma es de un color pardo vinoso o clarete que a veces suele conshyfundirs con -el color rosa intenso que algunos aacuterboles poseen normalmente y a veces irradian de esta zona liacuteneas de color osshycuro que pueden extenderse a considerable distancia de ella

A medida que la infeccioacuten progresa va traspasando por decirlo asi la corteza y a veces puede determinarse la presenshycia de un parche oscuro en eacutesta posteriormente comienzan a alterarse los tejidos hasta presentarse una hendidura cuyas -=ashy

-75 shy

LAMINA I Chancro tiacutepico localizado sobre cacao laquoCriol1o~

racterlsticas variacutean seguacuten el avauce de 1a enfp

pIar de cacao estud ~ado pr ero de 31 centiacutemetros d en sus partes extremas tiacutemetro alcanzando su 1 La superficie interior di numerosas depresiones zonas de duram il maacutes herrumbroso con peque menzaba a nivel de las eran irregulares exceptc metros en donde el tej regularidad en forma de co maacutes arriba de ella el sia en donde la corteza mente dando la aparienc totalidad de la superfkiE te lentildeosa tiacutepicamente de casi al mero contacto de herrumbroso Al cortar middotservarse excrecencias co colocadas entre los eSPi dzando la inoisioacuten y lIeS cioacuten negra que iba como en sentido logitudinal y tiacutepico de la fusariosis I

Es natural que los si tores que intervienen tal condiciones ambentes pa hueacutesped etc

Hemos visto que en I

cilmente observable puest

AA iexclI - -~~---_

bull

bull

racteriacutestlcas variacutean seguacuten el avance de la enfermedad El ejem~ pIar de cacao estudado por nosotros (Lam 1) teniacutea un Chan~ cro de 31 centiacutemetros de longitud por 10 centiacutemetros de ancho en sus partes extremas con una profund~dad media de I cen~ tiacutemetro alcanzando su parte maacutes honda hasta dos centiacutemetros La superficie interior de la lesioacuten se presentaba irregular con numerosas depresiones longitudinales correspondientes a las zonas de dura mn maacutes resistentes y su color era rosado~sucio herrumbroso con pequentildeos puntos blanquecinos La lesioacuten co~ menzaba a nivel de las raiacuteces primarias del tronco y -sus bordes eran irregulares excepto en una extensioacuten lateral de 20 centishymetros en donde el tejido de cicatrizacioacuten se presentaba con regularidad en forma de reborde maacutes o menos sinuoso Un po~

ca maacutes arriba de ella el tronco presentaba una ligera hiperplashysia en donde la corteza -se mostraba resquebrajada irregula rshymente dando la apariencia de otro Chancro en erupcioacuten En la totalidad de la superficie del Chancro podiacutea observarse la par~ te lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendible casi al mero contacto de la mano en forma de harinas de color herrumbroso Al cortar superficialmente la corteza pudo ob~ servarse excrecencias coaguladas de color rojo oscuro vinoso colocadas entre los espacios de las fibras corticales Profunshydzando la inQisioacuten y llegando al duramen se notoacute una colorashycioacuten negra que iba como llenando los vasos pues se presentaba en s entido logitudinal y en forma delgada Este es el siacutentoma tiacutepico de la fusariosis

Es natural que los sintomas va riacutean seguacuten los diversos fac~ tares que intervienen tales como la virulencia del paraacutesito las condicione-s ambentes para su desarrollo la receptibilidad del hueacutesped etc

SIGNOS

Hemos visto que en el comienzo de la enfermedad es difiacuteshycilmente observable puesto que se presenta bajo la corteza sin

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embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchas huacutemedas en la corshyteza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten Infecciones secundarias que por otra parte se preshysentan con demasiada frecuencia

Generalmente se encuentran sobre la lesioacuten las fructif cashyciones de hongos secundalios probablemente saprofiacuteticos que por haber encontrado condiciones oacuteptimas de desarrollo han invadido completamente el aacuterbol

Entre ellos se encuentran los N ectrias que han sido objeto de discusioacuten por parte de numerosos investigadores pues auacuten hoy diacutea - a pesar de los experimentos de Rorer quien en 1910 dentificoacute al causante del Chancro - se les considera como los causantes de afecciones similares en distintos aacuterboles como el cafeto el arce el manzano etc Por tanto si se ha encontrado que estos organismos son capaces de originar una enfermedad similar a la que nos ocupa en hueacutespedes distintos no es raro que entre nosotros estos paraacutesitos actuacuteen en forma activa Nosshyotros encontramos sobre las lesiones algunos hongos probableshymente secundarios cuya determinac oacuten no nos fue posible hashycer y que por no presentar aparentemente relaciones con la enshyfermedad no consideramos necesario estudiarlos

SINTOMAS HISTOLOGICOS

Al tratar de los siacutentomas morfoloacutegicos dijimos que en la casi totalidad de la superfic ie del Chancro podiacutea observarse la parte lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendishyble en forma de harinas este materal estaacute compuesto de ceacutelushylas muertas en estado de disgregacioacuten pertenecientes a los teshyidos parenquimatosos procedentes tanto de la corteza como de la parte exterior del cilindro lentildeoso El contenido protoplaacutesshymico de estas ceacutelulalS de color oscuro ahora las llena completashymente y su endurecimiento da la textura harinosa referida Los progresos sucesivos del paraacutesito van interesando tanto la corshy

-78 shy

teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (Lam II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

Corte transversal a nivel del

res atacados son obstn mucilaginosa de color la savia Cuando el a ca la corteza formandlt rrumpiendo la libre cl la desfoliacioacuten total y bull

Geneacuteralmente sin tanta intensidad y vie manifiesta por la pral suberizan formando u opone al avance del (

Los haces vascu~ organizados toman materias plaacutesticas qw Cuando esto sucede abarque totalmente le

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchamiddots huacutemedas en la cor~ teza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten infecciones s~cundarias que por otra parte se pre~ sentan con demasiada frecuencia

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teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (L3m II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

LAMINA II

Corte transversal a nivel del Chancro mostrando el duramen descompuesto

res atacados son obstruidos paulatinamente por una materia mucilagillosa de color oscuro que interfiere la circulacioacuten de la savia Cuando el ataque es muy violento el Chancro abar~ ca la corteza formando un anillo alrededor del duramen inte~ rrumpiendo la libre crculacioacuten y trayendo como consecuencia la desfoliacioacuten total y por tanto la muerte

Generalmente sin embargo el ataque no se presenta con tanta intensidad y viene la reaccioacuten natural del aacuterboL que se manifiesta por la proliferacioacuten de ceacutelulas epideacutermicas que middotse suberizan formando un rodete o callo de cicatrizacoacuten que se opone al avance del Chancro

Los haces vasculares infectados por el Fusarium son des~ organizados toman una coloraoioacuten negruzca y se llenan de materias plaacutesticas que interrumpen totalmente la circulacioacuten Cuando esto sucede sin necesidad de que la lesioacuten necroacutetica abarque totalmente la corteza el aacuterbol muere aunque se extir shy

-79 shy

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de los vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITULO 111

ETIOLOGIA

GENERALIDADES ETIOLOGICAS

Durante mucho tiempo permanecioacute ignorada la causa de~ terminante parasitaria del Chancro del cacao fue atribuida por numerosos autores a varios organismos fungosos especial~

mente a los Nectrias y a sus formas conidiales que prontamen~ te haciacutean su aparic oacuten sobre la parte lesionada J E Rorer qllIacuteen hizo experimentos concluyentes en Trinidad en el antildeo de 1910 proboacute por medio de inoculaciones que el hongo cau~ san te de la pudricioacuten negra de la mazorca podia originar un middot Chancro tiacutepico Este hecho fue confirmado posteriormente por mediexclo de experimentos ejecutados sobre el Caucho (Hevea) por T Petch en Celaacuten y alguacuten tiemP9 despueacutes se identificoacute d paraacutesito causante de la enfermedad

N MBRE CLASIFICACION E HISTORIA DEL PATOGENO

El hongo causante del Chancro del cacao fue identificado como el PHYTOPHTHORA FABERI Maubl cuya clasifi~ cacioacuten en la escala Vegetal es la siguiente

Reino Vegetal Tipo Criptoacutegamas Sub~tipo Talofitas Clase Eumicetos Sub-clase Phycomicetos

-80shy

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero PhytophthoJP Especie Ph fabe

El Geacutenero Phyt Pythium diferenciaacuten tos terrestres acentu Seguacuten Cwynne y B cultivo Algunas es mo paraacutesitos en pre~

peces -la mayoria bull sus conidioacuteforos a t

directamente o a tri den ser simples o r peces los zoospora producir ZOOSpOlOS a una vesiacutecula espf

bull cape de los zoospc vamente corto y Sf bull un tubo germinal ros pueden dar CI

tan Ulla o maacutes COI

pueden cambar SI tamente por medi veces las conidias derse

El micelio de tracelular matanc algunas especies I

torios que penetroacute cho en general res matando los

Creemos inl recordar que de

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de 10s vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITur() TI

causa de~ buiacuteda por especial~

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero Phytophthora Especie Ph faberi

El Geacutenero Phytophthora se relaciona estrechamente con el Pythium diferenciaacutendose de eacuteste principalmente por sus haacutebi~ tos terrestres acentuados y por sus hifas de mayor diaacutemetro Seguacuten Cwynne y Barnes ataca solamente las plantas de gran cultivo Algunas especies son saprofiacutetica1s desarrollaacutendose co~ mo paraacutesitos en presencia de hueacutespedes convenientes Otras esshypeces - la mayoriacutea- son estrictamente paraacutesitos emergiendo sus conidioacuteforos a traveacutes de la epidermis del hueacutesped bien sea directamente o a traveacutes de los estomas Estos conidioacuteforos pueshyden ser simples o ramificados simpodialmente en todas las es~ pec-es los zoosporangios o las conidias al caer al agua pueden producir zoosporos que emergen smplemente o pasan primero a una vesiacutecula especial que luego se rompe para permitir el es~ cape de los zoosporos Estos nadan durante un tiempo relatishyvamente corto y se enquistan germinando luego por medio de un tubo Ilerminal Las conidias en lugar de producir zoosposhyros pueden dar conidioacuteforos cortos sobre los cuales se levan~ tan una o maacutes conidias de menor tamantildeo que ellas o tambieacuten pueden cambar sus haacutebitos de germinacioacuten hacieacutendolo direc~

tamente por medio de un tubo germinal Seguacuten Bossey algunas veces las conidias germinan in middotsitu sin necesidad de despren~ derse

El micelio de muchas de las especies de este geacutenero es in~ tracelular matando directamente las ceacutelulas invadidas pero en algunas especies se desarrolla intercelularmente emitiendo haus~ torios que penetran las ceacutelulas adyacentes Como ya hemos di~ cho en general las especies actuacutean como paraacutesitos destructo~ res matando los tejidos raacutepidamente

Creemos innecesario hablar sobre la reproduccioacuten basta recordar que despueacutes de la fert ilizacioacuten los oosporos de pare~

- 81shy

des gruesas permanecen durmientes durante alguacuten tiempo y luego germinan para formar un micelio o un corto conidioacuteforo La infeccioacuten del hueacutesped puede ocurrir por Jos zoosporos proshyducidos en las conidias o por los tubos geacutermenes de las oosposhyras En las especies subterraacuteneas el micelio puede penetrar dshyrectamente en los oacuterganos subterraacuteneos del hueacutespiexcld

La descripcioacuten original del Ph faberi dada por Maublanc es la siguiente (Nowell)

Conidioacuteforos de 150---200 micras de longitud aseptados hialinos y termnados por un conidio ashypica maacutes raramente ramificados y portadores de dos conidias (esporangios) de varias formamiddots geneshyralmente de limoacuten con una membrana lisa y delgashyda un poco engrosada en el aacutepice 30- 40 por 25shy42 micras oosporas redondas lisas con una memshybrana gruesa 45 micras de diaacutemetro

Seguacuten Rorer (Ct Now) las dimensiones maacutes usuales d e las conidias son de 30 a 50 por 25 a 27 micras el nuacutemero de zoosporosde 15 a 30 el diaacutemetro de las clamidosporas de 30 a 50 micras el de las oosporas de 33 a 40 micras y ademaacutes no hay hinchamiento de los esporoacuteforos debajo de las conidias

PATOGENEIDAD DEL PHYTOPHTHORA FABERI

Sendo tan escasa la literatura sobre este punto tan imporshytante de la etiologia es dificil precisar la habilidad del organisshymo para producir la enfermedad Los experimentos efectuados hasta la fecha - en cuanto tenemos conocimiento - no han sido tan concluyentes como para dar la clave satisfactoria de la patogeneidad del hongo Por nuestra parte desgraciadashymente no pudimos hacer investigaciones al respecto debdo a la inutilidad de nuestros esfuerzos para conseguir cultivos pushyros del agente patoacutegeno Por otra parte C01110 el presente esshytudio tiende a avanzar mayormente en el sentido de la enfershy

- 82shy

medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar es tudios profundos en la patoQeneidad del PhvtoDhthoshy

ropo ydes Qruesaiexcl -~shy lforo

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e

medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar estudios profundos en la patogeneidad del Phytophtho ra faberi

En los paiacuteses en donde -se encuentra maacutes generalizada la infeccioacuten se han efectuado algunos estudios experimentales tenshydien tes a resolver las relaciones del paraacutes to con el hueacutesped esshypecialmente en Costa de Oro en donde se ha estudiado aunshyque como veremos sin obtener resultados concluyentes la acshycioacuten del hongo en el Chancro del cojiacuten

Se ha podido comprobar que la invasioacuten del peduacutenculo de la mazorca en el punto de insercioacuten en el cojiacuten ocurre en los primeros estados de su desarrollo extendieacutendose el hongo tanshyto en la corteza como en los rayos medulares del cilindro en donde a pesar de la profunda decoloracioacuten de los elementos vasculares del xlema en las aacutereas muertas eacutestos no aparecen invadidos por el hongo Debido quizaacutes a la constitucioacuten del coshyjiacuten que como sabemos es perenne el hongo detiene su progreso a traveacutes de la corteza cuando llega a eacutel aunque tanto la co~shyteza del mismo como la del brote pueden ser invadidas totalshymente En el haz vascular el organismo prosigue su desarrollo empleando a veces tambieacuten los rayos medulares Ocasionalmenshyte la infeccioacuten se extende a la corteza del eje principal formaacutenshydose un Chancro activo que posteriormente se seca debido al desarrollo de capas suberosas sucesivas que aislan al parche enfermo terminando eacute-ste por desprenderse y caer Este reco bramiento de la corteza enferma es comuacuten aun en el caso de que la actividad del hongo se mantenga viva durante dos peshyriacuteodos estacionales consecutivos pues durante la infeccioacuten acshytva se forma una serie de meristemos suberosos que vienen a orig nar las lineas rojas que constituyen una red muy visible observable en la herida fresca del tejido enfermo La regenerashycioacuten de los tejidos comienza por tanto al final de la invasioacuten general cuando se forma un cambium suberoso que cubre nOf malmente unos pocos centiacutemetros cuadrados y que a isla compleshytamente la porcioacuten enferma de la corteza hacendo que eacutesta se

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desprenda de los tejidos sanos En las fibras vasculares el hongo progresa desde la insershy

cioacuten del eje del peduacutenculo en el eje principal en el espacio comshyprendido entre el brote y la insercioacuten del eje secundario (eje del peduacutenculo) la decoloracioacuten general de la fibra vascular se adelgaza paulatinamente hasta constituiacuter liacuteneas de color negro que pueden observarse en un corte tralnsversal del peduacutenculo en forma de pequentildeos puntos negros Hasta hace alguacuten temshypo era completamente desconocida la verdadera causa de esta descoloracioacuten habieacutendose encontrado hace poco que eIleacutelJ es pas de ceacutelulas del xileman son afectadas por el paraacutes to las ceacuteshylulas adyacentes a ellos Esta descoloracioacuten puede continuar hacia abajo dentro del cambium del tronco hasta una distanshycia de 8 a 10 centiacutemetros debajo del cojin Todos los esfuershyzos encaminados a lograr la localizac oacuten del micelo del hongo en estas descoloraciones han resultado in fructuosos de suershyte que ella puede ser deb ida proba blimente a un efecto toacutexico remoto

La actividad del hongo parece estar circunscrita a las cashyracteriacutesticas y cambios fisioloacuteg cos del hueacutesped en sus diversos estados de desarrollo asi como a los d iversos elementos anatoacuteshymicos del mismo pues en tanto que solamente dos o tres cashypas de ceacutelu las del xilema son afectadas po rel paraacutexito las ceacuteshyiulas de los lados del cambium quedan comprendidas en la inshyfeccioacuten y varias capas del floema son destruiacutedas Asimismo durante el crecmiento y maduracioacuten middotde la mazorca el Chanshycro se extiende raacutepidamente por el cojin y la corteza circunshydante aunque sin embargo estas dos partes despueacutes de la desshytruccioacuten de la mazorca por la enfermedad manifiestan cierto grado de resistencia al ataque lo cual como hemos dicho pashyrece indicar alguna modificacioacuten en la fisiologiacutea de los tejidos del hueacutesped relacionada con las condiciones nutritivas que deshybe mantener el aacuterbol seguacuten lleve o no frutos en desarrollo Esshytos cambios fisioloacutegicos y otros semejantes son probablemente la causa tanto de la detencioacuten del crecimiento o progreso del hongo a su llegada al cambium como de la reasuncioacuten del creshy

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del cojiacuten no se ha comprohado pero como las ceacutelulas de esta regioacuten exh ben fenoacute menos d~nticos a los de los tejidos que con~ tienen las hifas como son por ejemplo goma en abundancia aumento del contenido de oxalato de calcio (especialmente en el floema y radios medulares) tylosa formacioacuten de taninos y por uacuteltimo decoloracioacuten es presumible que el paraacutesito se en~

cuentre en dicha regioacuten

En el Chancro del tronco deben ocurrr fenoacutemenos seme~ jan tes a los que hemos descrito ocurrentes en las lesiones pro~ ducidas en el cojiacuten por cuanto que durante la iniciacioacuten de la necrosis seguacuten hemos visto al tratar de los siacutentomas de la zoshyna enferma irradian las mismas liacuteneas de color rojizo oscuro que pueden extenderse a considerable d stancia y que son e resultado de la formac oacuten de una serie de meristemos suberoshysos En este tipo de lesioacuten es sin embargo maacutes difiacutecil de pre~ cisar la patogeneidad del hongo pues la descomposicioacuten de la corteza causada por el mismo origina un subtrato muy favora~ ble al desatrollo de hongos secundarios que hacen dificil la aprecacioacuten de tejido micelial del verdadero causante de la enshyfermedad Por otra parte la restriccioacuten del avance de la le~

sioacuten queda sosten ida en su mayor parte por las cualidades de res stencia inherentes al aacuterbol y por los cambios fisioloacutegicos del mismo porque la ntervencioacute de los elemntos anatoacutemicos no pu ede ser tan efect iva una vez que a diferencia del cojin oacuterga~ no perenne cuyos meristemos joacutevenes en su totalidad pueden regenerarse activamente para oponer una resistencia a la en~

trada de paraacutesito el tronco por el contrario soacutelo cuenta con una capa generatriz maacutes o men03 envejecida cuya capacidad de regeneracioacuten se halla considerablemtne deblitada De aqui que cuando e Chancro se localiza sobre un aacuterbol de edad avanshyzilda que generalmente es el preferido el progreso de la en~ fermedad es generalmente continuo hasta terminar en la ma~

Ahora bien cuando las condiciones ambientes no son fa~

vorezcan e desarrollo del paraacutesito con la muerte de la planta

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En el caso de que eacutesta alcance a reacconar viene la formashycioacuten del callo o reborde constituido de manera semejante al del cojiacuten por meristemos suberosos que aislan la porcoacuten enferma

El Phytophthora faberi es pues un organismo de consishyderable virulencia la que puede ser atenuada bien por las conshydiciones ambientes o por las cualidades inherentes al aacuterbol esshypecialmente las que se refieren a sumiddots elementos anatoacutemicos

HABITOS DE VIDA DEL PARASITO

Dejarnos establecdo anteriormente que el hongo se manishyfiesta a veces causando la pudricioacuten de la mazorca corno es costumbre abrir las mazorcas maduras en el campo de la exshytraccioacuten del grano dejando las vainas amontonadas en el sitio de la operacioacuten es obvio que el hongo procedente de las mashyzorcas enfermas encuentra un campo propicio para su propashygacioacuten raacutepda hasta el presente no se ha experimentado con el fin de determnar si el hongo vive en el terreno en estado de inactividad como consecuencia del cambio de estaciones pero dadas las caracteristicas del geacutenero es dable suponer que pueshyde vivir durante eacutepocas veranosos en un estado aparente de reposo entrando luego en actividad durante el periacuteodo de inshyvierno Hemos tenido oportunidad de observar que durante las eacutepocas veranosas es muy reduc do el nuacutemero de mazorcas enshyfermas asiacute corno tambieacuten las lesiones estaacuten en un periacuteodo de iniciacioacuten correspondiente a la aparicioacuten de las manchas escashysamente visibles sobre el tronco En efecto la humedad y la temperatura son los factores maacutes importantes en el desarrollo y expansioacuten del patoacutegeno los esporos son producidos y germishynan solamente baJO condiciones huacutemedas razoacuten por la cual las eacutepocas secas retardan la propagacioacuten y ejercen una restricshycioacuten en la actividad del hongo

Este uacuteltimo causa una enfermedad epifioacutetica puesto que ella aparece o puede aparecer en aacuterboles aislados dentro de una misma plantacioacuten En queacute extensioacuten o bajo queacute circunstancias

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pueden ocurr r las infecciones de la corteza que originan el Chancro es cosa que auacuten no parece saberse aunque SI esta bien determinado que las mazorcas enfermas infectan comunshymente el tallo que las soporta dando origen a la aparicioacuten del Chancro en eacuteste y v ceversa un tallo atacado de la enfermeshydad puede ser fuente de in feccioacuten de las mazorcas que lleva

PATOGENESIS

Jntecci~

Si t se prop gan sme viento e mazorca persioacuten nidias ql nos resis la germin

Al ceacute porangios cierto nuacuterr well que de que est propicio SE

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celos que ce infeccioacuten E bido a los h~ seguacuten alguno

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LAMINA I Chancro tiacutepico localizado sobre cacao laquoCriol1o~

racterlsticas variacutean seguacuten el avauce de 1a enfp

pIar de cacao estud ~ado pr ero de 31 centiacutemetros d en sus partes extremas tiacutemetro alcanzando su 1 La superficie interior di numerosas depresiones zonas de duram il maacutes herrumbroso con peque menzaba a nivel de las eran irregulares exceptc metros en donde el tej regularidad en forma de co maacutes arriba de ella el sia en donde la corteza mente dando la aparienc totalidad de la superfkiE te lentildeosa tiacutepicamente de casi al mero contacto de herrumbroso Al cortar middotservarse excrecencias co colocadas entre los eSPi dzando la inoisioacuten y lIeS cioacuten negra que iba como en sentido logitudinal y tiacutepico de la fusariosis I

Es natural que los si tores que intervienen tal condiciones ambentes pa hueacutesped etc

Hemos visto que en I

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bull

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racteriacutestlcas variacutean seguacuten el avance de la enfermedad El ejem~ pIar de cacao estudado por nosotros (Lam 1) teniacutea un Chan~ cro de 31 centiacutemetros de longitud por 10 centiacutemetros de ancho en sus partes extremas con una profund~dad media de I cen~ tiacutemetro alcanzando su parte maacutes honda hasta dos centiacutemetros La superficie interior de la lesioacuten se presentaba irregular con numerosas depresiones longitudinales correspondientes a las zonas de dura mn maacutes resistentes y su color era rosado~sucio herrumbroso con pequentildeos puntos blanquecinos La lesioacuten co~ menzaba a nivel de las raiacuteces primarias del tronco y -sus bordes eran irregulares excepto en una extensioacuten lateral de 20 centishymetros en donde el tejido de cicatrizacioacuten se presentaba con regularidad en forma de reborde maacutes o menos sinuoso Un po~

ca maacutes arriba de ella el tronco presentaba una ligera hiperplashysia en donde la corteza -se mostraba resquebrajada irregula rshymente dando la apariencia de otro Chancro en erupcioacuten En la totalidad de la superficie del Chancro podiacutea observarse la par~ te lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendible casi al mero contacto de la mano en forma de harinas de color herrumbroso Al cortar superficialmente la corteza pudo ob~ servarse excrecencias coaguladas de color rojo oscuro vinoso colocadas entre los espacios de las fibras corticales Profunshydzando la inQisioacuten y llegando al duramen se notoacute una colorashycioacuten negra que iba como llenando los vasos pues se presentaba en s entido logitudinal y en forma delgada Este es el siacutentoma tiacutepico de la fusariosis

Es natural que los sintomas va riacutean seguacuten los diversos fac~ tares que intervienen tales como la virulencia del paraacutesito las condicione-s ambentes para su desarrollo la receptibilidad del hueacutesped etc

SIGNOS

Hemos visto que en el comienzo de la enfermedad es difiacuteshycilmente observable puesto que se presenta bajo la corteza sin

-77shy

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchas huacutemedas en la corshyteza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten Infecciones secundarias que por otra parte se preshysentan con demasiada frecuencia

Generalmente se encuentran sobre la lesioacuten las fructif cashyciones de hongos secundalios probablemente saprofiacuteticos que por haber encontrado condiciones oacuteptimas de desarrollo han invadido completamente el aacuterbol

Entre ellos se encuentran los N ectrias que han sido objeto de discusioacuten por parte de numerosos investigadores pues auacuten hoy diacutea - a pesar de los experimentos de Rorer quien en 1910 dentificoacute al causante del Chancro - se les considera como los causantes de afecciones similares en distintos aacuterboles como el cafeto el arce el manzano etc Por tanto si se ha encontrado que estos organismos son capaces de originar una enfermedad similar a la que nos ocupa en hueacutespedes distintos no es raro que entre nosotros estos paraacutesitos actuacuteen en forma activa Nosshyotros encontramos sobre las lesiones algunos hongos probableshymente secundarios cuya determinac oacuten no nos fue posible hashycer y que por no presentar aparentemente relaciones con la enshyfermedad no consideramos necesario estudiarlos

SINTOMAS HISTOLOGICOS

Al tratar de los siacutentomas morfoloacutegicos dijimos que en la casi totalidad de la superfic ie del Chancro podiacutea observarse la parte lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendishyble en forma de harinas este materal estaacute compuesto de ceacutelushylas muertas en estado de disgregacioacuten pertenecientes a los teshyidos parenquimatosos procedentes tanto de la corteza como de la parte exterior del cilindro lentildeoso El contenido protoplaacutesshymico de estas ceacutelulalS de color oscuro ahora las llena completashymente y su endurecimiento da la textura harinosa referida Los progresos sucesivos del paraacutesito van interesando tanto la corshy

-78 shy

teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (Lam II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

Corte transversal a nivel del

res atacados son obstn mucilaginosa de color la savia Cuando el a ca la corteza formandlt rrumpiendo la libre cl la desfoliacioacuten total y bull

Geneacuteralmente sin tanta intensidad y vie manifiesta por la pral suberizan formando u opone al avance del (

Los haces vascu~ organizados toman materias plaacutesticas qw Cuando esto sucede abarque totalmente le

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchamiddots huacutemedas en la cor~ teza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten infecciones s~cundarias que por otra parte se pre~ sentan con demasiada frecuencia

(____ 1

-e la lesioacuten las fructifca~

mente saprofiacuteticos que de desarrollo han

que han sido objeto adores pues auacuten

Rorer quien en 1910 considera como los

aacuterboles como el

distintos no es raro forma activa Nos~

s hongos probable~

nos fue posible hashyltgtaLlua con la en~

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Jlllll~nte desprendi~

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corteza como de protoplaacutesshy

as llena completa~ referida Los tanto la cor~

teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (L3m II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

LAMINA II

Corte transversal a nivel del Chancro mostrando el duramen descompuesto

res atacados son obstruidos paulatinamente por una materia mucilagillosa de color oscuro que interfiere la circulacioacuten de la savia Cuando el ataque es muy violento el Chancro abar~ ca la corteza formando un anillo alrededor del duramen inte~ rrumpiendo la libre crculacioacuten y trayendo como consecuencia la desfoliacioacuten total y por tanto la muerte

Generalmente sin embargo el ataque no se presenta con tanta intensidad y viene la reaccioacuten natural del aacuterboL que se manifiesta por la proliferacioacuten de ceacutelulas epideacutermicas que middotse suberizan formando un rodete o callo de cicatrizacoacuten que se opone al avance del Chancro

Los haces vasculares infectados por el Fusarium son des~ organizados toman una coloraoioacuten negruzca y se llenan de materias plaacutesticas que interrumpen totalmente la circulacioacuten Cuando esto sucede sin necesidad de que la lesioacuten necroacutetica abarque totalmente la corteza el aacuterbol muere aunque se extir shy

-79 shy

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de los vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITULO 111

ETIOLOGIA

GENERALIDADES ETIOLOGICAS

Durante mucho tiempo permanecioacute ignorada la causa de~ terminante parasitaria del Chancro del cacao fue atribuida por numerosos autores a varios organismos fungosos especial~

mente a los Nectrias y a sus formas conidiales que prontamen~ te haciacutean su aparic oacuten sobre la parte lesionada J E Rorer qllIacuteen hizo experimentos concluyentes en Trinidad en el antildeo de 1910 proboacute por medio de inoculaciones que el hongo cau~ san te de la pudricioacuten negra de la mazorca podia originar un middot Chancro tiacutepico Este hecho fue confirmado posteriormente por mediexclo de experimentos ejecutados sobre el Caucho (Hevea) por T Petch en Celaacuten y alguacuten tiemP9 despueacutes se identificoacute d paraacutesito causante de la enfermedad

N MBRE CLASIFICACION E HISTORIA DEL PATOGENO

El hongo causante del Chancro del cacao fue identificado como el PHYTOPHTHORA FABERI Maubl cuya clasifi~ cacioacuten en la escala Vegetal es la siguiente

Reino Vegetal Tipo Criptoacutegamas Sub~tipo Talofitas Clase Eumicetos Sub-clase Phycomicetos

-80shy

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero PhytophthoJP Especie Ph fabe

El Geacutenero Phyt Pythium diferenciaacuten tos terrestres acentu Seguacuten Cwynne y B cultivo Algunas es mo paraacutesitos en pre~

peces -la mayoria bull sus conidioacuteforos a t

directamente o a tri den ser simples o r peces los zoospora producir ZOOSpOlOS a una vesiacutecula espf

bull cape de los zoospc vamente corto y Sf bull un tubo germinal ros pueden dar CI

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pueden cambar SI tamente por medi veces las conidias derse

El micelio de tracelular matanc algunas especies I

torios que penetroacute cho en general res matando los

Creemos inl recordar que de

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de 10s vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITur() TI

causa de~ buiacuteda por especial~

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero Phytophthora Especie Ph faberi

El Geacutenero Phytophthora se relaciona estrechamente con el Pythium diferenciaacutendose de eacuteste principalmente por sus haacutebi~ tos terrestres acentuados y por sus hifas de mayor diaacutemetro Seguacuten Cwynne y Barnes ataca solamente las plantas de gran cultivo Algunas especies son saprofiacutetica1s desarrollaacutendose co~ mo paraacutesitos en presencia de hueacutespedes convenientes Otras esshypeces - la mayoriacutea- son estrictamente paraacutesitos emergiendo sus conidioacuteforos a traveacutes de la epidermis del hueacutesped bien sea directamente o a traveacutes de los estomas Estos conidioacuteforos pueshyden ser simples o ramificados simpodialmente en todas las es~ pec-es los zoosporangios o las conidias al caer al agua pueden producir zoosporos que emergen smplemente o pasan primero a una vesiacutecula especial que luego se rompe para permitir el es~ cape de los zoosporos Estos nadan durante un tiempo relatishyvamente corto y se enquistan germinando luego por medio de un tubo Ilerminal Las conidias en lugar de producir zoosposhyros pueden dar conidioacuteforos cortos sobre los cuales se levan~ tan una o maacutes conidias de menor tamantildeo que ellas o tambieacuten pueden cambar sus haacutebitos de germinacioacuten hacieacutendolo direc~

tamente por medio de un tubo germinal Seguacuten Bossey algunas veces las conidias germinan in middotsitu sin necesidad de despren~ derse

El micelio de muchas de las especies de este geacutenero es in~ tracelular matando directamente las ceacutelulas invadidas pero en algunas especies se desarrolla intercelularmente emitiendo haus~ torios que penetran las ceacutelulas adyacentes Como ya hemos di~ cho en general las especies actuacutean como paraacutesitos destructo~ res matando los tejidos raacutepidamente

Creemos innecesario hablar sobre la reproduccioacuten basta recordar que despueacutes de la fert ilizacioacuten los oosporos de pare~

- 81shy

des gruesas permanecen durmientes durante alguacuten tiempo y luego germinan para formar un micelio o un corto conidioacuteforo La infeccioacuten del hueacutesped puede ocurrir por Jos zoosporos proshyducidos en las conidias o por los tubos geacutermenes de las oosposhyras En las especies subterraacuteneas el micelio puede penetrar dshyrectamente en los oacuterganos subterraacuteneos del hueacutespiexcld

La descripcioacuten original del Ph faberi dada por Maublanc es la siguiente (Nowell)

Conidioacuteforos de 150---200 micras de longitud aseptados hialinos y termnados por un conidio ashypica maacutes raramente ramificados y portadores de dos conidias (esporangios) de varias formamiddots geneshyralmente de limoacuten con una membrana lisa y delgashyda un poco engrosada en el aacutepice 30- 40 por 25shy42 micras oosporas redondas lisas con una memshybrana gruesa 45 micras de diaacutemetro

Seguacuten Rorer (Ct Now) las dimensiones maacutes usuales d e las conidias son de 30 a 50 por 25 a 27 micras el nuacutemero de zoosporosde 15 a 30 el diaacutemetro de las clamidosporas de 30 a 50 micras el de las oosporas de 33 a 40 micras y ademaacutes no hay hinchamiento de los esporoacuteforos debajo de las conidias

PATOGENEIDAD DEL PHYTOPHTHORA FABERI

Sendo tan escasa la literatura sobre este punto tan imporshytante de la etiologia es dificil precisar la habilidad del organisshymo para producir la enfermedad Los experimentos efectuados hasta la fecha - en cuanto tenemos conocimiento - no han sido tan concluyentes como para dar la clave satisfactoria de la patogeneidad del hongo Por nuestra parte desgraciadashymente no pudimos hacer investigaciones al respecto debdo a la inutilidad de nuestros esfuerzos para conseguir cultivos pushyros del agente patoacutegeno Por otra parte C01110 el presente esshytudio tiende a avanzar mayormente en el sentido de la enfershy

- 82shy

medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar es tudios profundos en la patoQeneidad del PhvtoDhthoshy

ropo ydes Qruesaiexcl -~shy lforo

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medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar estudios profundos en la patogeneidad del Phytophtho ra faberi

En los paiacuteses en donde -se encuentra maacutes generalizada la infeccioacuten se han efectuado algunos estudios experimentales tenshydien tes a resolver las relaciones del paraacutes to con el hueacutesped esshypecialmente en Costa de Oro en donde se ha estudiado aunshyque como veremos sin obtener resultados concluyentes la acshycioacuten del hongo en el Chancro del cojiacuten

Se ha podido comprobar que la invasioacuten del peduacutenculo de la mazorca en el punto de insercioacuten en el cojiacuten ocurre en los primeros estados de su desarrollo extendieacutendose el hongo tanshyto en la corteza como en los rayos medulares del cilindro en donde a pesar de la profunda decoloracioacuten de los elementos vasculares del xlema en las aacutereas muertas eacutestos no aparecen invadidos por el hongo Debido quizaacutes a la constitucioacuten del coshyjiacuten que como sabemos es perenne el hongo detiene su progreso a traveacutes de la corteza cuando llega a eacutel aunque tanto la co~shyteza del mismo como la del brote pueden ser invadidas totalshymente En el haz vascular el organismo prosigue su desarrollo empleando a veces tambieacuten los rayos medulares Ocasionalmenshyte la infeccioacuten se extende a la corteza del eje principal formaacutenshydose un Chancro activo que posteriormente se seca debido al desarrollo de capas suberosas sucesivas que aislan al parche enfermo terminando eacute-ste por desprenderse y caer Este reco bramiento de la corteza enferma es comuacuten aun en el caso de que la actividad del hongo se mantenga viva durante dos peshyriacuteodos estacionales consecutivos pues durante la infeccioacuten acshytva se forma una serie de meristemos suberosos que vienen a orig nar las lineas rojas que constituyen una red muy visible observable en la herida fresca del tejido enfermo La regenerashycioacuten de los tejidos comienza por tanto al final de la invasioacuten general cuando se forma un cambium suberoso que cubre nOf malmente unos pocos centiacutemetros cuadrados y que a isla compleshytamente la porcioacuten enferma de la corteza hacendo que eacutesta se

- 83shy

desprenda de los tejidos sanos En las fibras vasculares el hongo progresa desde la insershy

cioacuten del eje del peduacutenculo en el eje principal en el espacio comshyprendido entre el brote y la insercioacuten del eje secundario (eje del peduacutenculo) la decoloracioacuten general de la fibra vascular se adelgaza paulatinamente hasta constituiacuter liacuteneas de color negro que pueden observarse en un corte tralnsversal del peduacutenculo en forma de pequentildeos puntos negros Hasta hace alguacuten temshypo era completamente desconocida la verdadera causa de esta descoloracioacuten habieacutendose encontrado hace poco que eIleacutelJ es pas de ceacutelulas del xileman son afectadas por el paraacutes to las ceacuteshylulas adyacentes a ellos Esta descoloracioacuten puede continuar hacia abajo dentro del cambium del tronco hasta una distanshycia de 8 a 10 centiacutemetros debajo del cojin Todos los esfuershyzos encaminados a lograr la localizac oacuten del micelo del hongo en estas descoloraciones han resultado in fructuosos de suershyte que ella puede ser deb ida proba blimente a un efecto toacutexico remoto

La actividad del hongo parece estar circunscrita a las cashyracteriacutesticas y cambios fisioloacuteg cos del hueacutesped en sus diversos estados de desarrollo asi como a los d iversos elementos anatoacuteshymicos del mismo pues en tanto que solamente dos o tres cashypas de ceacutelu las del xilema son afectadas po rel paraacutexito las ceacuteshyiulas de los lados del cambium quedan comprendidas en la inshyfeccioacuten y varias capas del floema son destruiacutedas Asimismo durante el crecmiento y maduracioacuten middotde la mazorca el Chanshycro se extiende raacutepidamente por el cojin y la corteza circunshydante aunque sin embargo estas dos partes despueacutes de la desshytruccioacuten de la mazorca por la enfermedad manifiestan cierto grado de resistencia al ataque lo cual como hemos dicho pashyrece indicar alguna modificacioacuten en la fisiologiacutea de los tejidos del hueacutesped relacionada con las condiciones nutritivas que deshybe mantener el aacuterbol seguacuten lleve o no frutos en desarrollo Esshytos cambios fisioloacutegicos y otros semejantes son probablemente la causa tanto de la detencioacuten del crecimiento o progreso del hongo a su llegada al cambium como de la reasuncioacuten del creshy

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cimiento de la corteza al iniciarse la estacioacuten siguiente La presencia del hongo en la regioacuten de cambium debajo

del cojiacuten no se ha comprohado pero como las ceacutelulas de esta regioacuten exh ben fenoacute menos d~nticos a los de los tejidos que con~ tienen las hifas como son por ejemplo goma en abundancia aumento del contenido de oxalato de calcio (especialmente en el floema y radios medulares) tylosa formacioacuten de taninos y por uacuteltimo decoloracioacuten es presumible que el paraacutesito se en~

cuentre en dicha regioacuten

En el Chancro del tronco deben ocurrr fenoacutemenos seme~ jan tes a los que hemos descrito ocurrentes en las lesiones pro~ ducidas en el cojiacuten por cuanto que durante la iniciacioacuten de la necrosis seguacuten hemos visto al tratar de los siacutentomas de la zoshyna enferma irradian las mismas liacuteneas de color rojizo oscuro que pueden extenderse a considerable d stancia y que son e resultado de la formac oacuten de una serie de meristemos suberoshysos En este tipo de lesioacuten es sin embargo maacutes difiacutecil de pre~ cisar la patogeneidad del hongo pues la descomposicioacuten de la corteza causada por el mismo origina un subtrato muy favora~ ble al desatrollo de hongos secundarios que hacen dificil la aprecacioacuten de tejido micelial del verdadero causante de la enshyfermedad Por otra parte la restriccioacuten del avance de la le~

sioacuten queda sosten ida en su mayor parte por las cualidades de res stencia inherentes al aacuterbol y por los cambios fisioloacutegicos del mismo porque la ntervencioacute de los elemntos anatoacutemicos no pu ede ser tan efect iva una vez que a diferencia del cojin oacuterga~ no perenne cuyos meristemos joacutevenes en su totalidad pueden regenerarse activamente para oponer una resistencia a la en~

trada de paraacutesito el tronco por el contrario soacutelo cuenta con una capa generatriz maacutes o men03 envejecida cuya capacidad de regeneracioacuten se halla considerablemtne deblitada De aqui que cuando e Chancro se localiza sobre un aacuterbol de edad avanshyzilda que generalmente es el preferido el progreso de la en~ fermedad es generalmente continuo hasta terminar en la ma~

Ahora bien cuando las condiciones ambientes no son fa~

vorezcan e desarrollo del paraacutesito con la muerte de la planta

- 85shy

En el caso de que eacutesta alcance a reacconar viene la formashycioacuten del callo o reborde constituido de manera semejante al del cojiacuten por meristemos suberosos que aislan la porcoacuten enferma

El Phytophthora faberi es pues un organismo de consishyderable virulencia la que puede ser atenuada bien por las conshydiciones ambientes o por las cualidades inherentes al aacuterbol esshypecialmente las que se refieren a sumiddots elementos anatoacutemicos

HABITOS DE VIDA DEL PARASITO

Dejarnos establecdo anteriormente que el hongo se manishyfiesta a veces causando la pudricioacuten de la mazorca corno es costumbre abrir las mazorcas maduras en el campo de la exshytraccioacuten del grano dejando las vainas amontonadas en el sitio de la operacioacuten es obvio que el hongo procedente de las mashyzorcas enfermas encuentra un campo propicio para su propashygacioacuten raacutepda hasta el presente no se ha experimentado con el fin de determnar si el hongo vive en el terreno en estado de inactividad como consecuencia del cambio de estaciones pero dadas las caracteristicas del geacutenero es dable suponer que pueshyde vivir durante eacutepocas veranosos en un estado aparente de reposo entrando luego en actividad durante el periacuteodo de inshyvierno Hemos tenido oportunidad de observar que durante las eacutepocas veranosas es muy reduc do el nuacutemero de mazorcas enshyfermas asiacute corno tambieacuten las lesiones estaacuten en un periacuteodo de iniciacioacuten correspondiente a la aparicioacuten de las manchas escashysamente visibles sobre el tronco En efecto la humedad y la temperatura son los factores maacutes importantes en el desarrollo y expansioacuten del patoacutegeno los esporos son producidos y germishynan solamente baJO condiciones huacutemedas razoacuten por la cual las eacutepocas secas retardan la propagacioacuten y ejercen una restricshycioacuten en la actividad del hongo

Este uacuteltimo causa una enfermedad epifioacutetica puesto que ella aparece o puede aparecer en aacuterboles aislados dentro de una misma plantacioacuten En queacute extensioacuten o bajo queacute circunstancias

- 86shy

pueden ocurr r las infecciones de la corteza que originan el Chancro es cosa que auacuten no parece saberse aunque SI esta bien determinado que las mazorcas enfermas infectan comunshymente el tallo que las soporta dando origen a la aparicioacuten del Chancro en eacuteste y v ceversa un tallo atacado de la enfermeshydad puede ser fuente de in feccioacuten de las mazorcas que lleva

PATOGENESIS

Jntecci~

Si t se prop gan sme viento e mazorca persioacuten nidias ql nos resis la germin

Al ceacute porangios cierto nuacuterr well que de que est propicio SE

tubo germil directa o pe del organs del tronco L

celos que ce infeccioacuten E bido a los h~ seguacuten alguno

Ahora bl vorables com

bull

racteriacutestlcas variacutean seguacuten el avance de la enfermedad El ejem~ pIar de cacao estudado por nosotros (Lam 1) teniacutea un Chan~ cro de 31 centiacutemetros de longitud por 10 centiacutemetros de ancho en sus partes extremas con una profund~dad media de I cen~ tiacutemetro alcanzando su parte maacutes honda hasta dos centiacutemetros La superficie interior de la lesioacuten se presentaba irregular con numerosas depresiones longitudinales correspondientes a las zonas de dura mn maacutes resistentes y su color era rosado~sucio herrumbroso con pequentildeos puntos blanquecinos La lesioacuten co~ menzaba a nivel de las raiacuteces primarias del tronco y -sus bordes eran irregulares excepto en una extensioacuten lateral de 20 centishymetros en donde el tejido de cicatrizacioacuten se presentaba con regularidad en forma de reborde maacutes o menos sinuoso Un po~

ca maacutes arriba de ella el tronco presentaba una ligera hiperplashysia en donde la corteza -se mostraba resquebrajada irregula rshymente dando la apariencia de otro Chancro en erupcioacuten En la totalidad de la superficie del Chancro podiacutea observarse la par~ te lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendible casi al mero contacto de la mano en forma de harinas de color herrumbroso Al cortar superficialmente la corteza pudo ob~ servarse excrecencias coaguladas de color rojo oscuro vinoso colocadas entre los espacios de las fibras corticales Profunshydzando la inQisioacuten y llegando al duramen se notoacute una colorashycioacuten negra que iba como llenando los vasos pues se presentaba en s entido logitudinal y en forma delgada Este es el siacutentoma tiacutepico de la fusariosis

Es natural que los sintomas va riacutean seguacuten los diversos fac~ tares que intervienen tales como la virulencia del paraacutesito las condicione-s ambentes para su desarrollo la receptibilidad del hueacutesped etc

SIGNOS

Hemos visto que en el comienzo de la enfermedad es difiacuteshycilmente observable puesto que se presenta bajo la corteza sin

-77shy

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchas huacutemedas en la corshyteza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten Infecciones secundarias que por otra parte se preshysentan con demasiada frecuencia

Generalmente se encuentran sobre la lesioacuten las fructif cashyciones de hongos secundalios probablemente saprofiacuteticos que por haber encontrado condiciones oacuteptimas de desarrollo han invadido completamente el aacuterbol

Entre ellos se encuentran los N ectrias que han sido objeto de discusioacuten por parte de numerosos investigadores pues auacuten hoy diacutea - a pesar de los experimentos de Rorer quien en 1910 dentificoacute al causante del Chancro - se les considera como los causantes de afecciones similares en distintos aacuterboles como el cafeto el arce el manzano etc Por tanto si se ha encontrado que estos organismos son capaces de originar una enfermedad similar a la que nos ocupa en hueacutespedes distintos no es raro que entre nosotros estos paraacutesitos actuacuteen en forma activa Nosshyotros encontramos sobre las lesiones algunos hongos probableshymente secundarios cuya determinac oacuten no nos fue posible hashycer y que por no presentar aparentemente relaciones con la enshyfermedad no consideramos necesario estudiarlos

SINTOMAS HISTOLOGICOS

Al tratar de los siacutentomas morfoloacutegicos dijimos que en la casi totalidad de la superfic ie del Chancro podiacutea observarse la parte lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendishyble en forma de harinas este materal estaacute compuesto de ceacutelushylas muertas en estado de disgregacioacuten pertenecientes a los teshyidos parenquimatosos procedentes tanto de la corteza como de la parte exterior del cilindro lentildeoso El contenido protoplaacutesshymico de estas ceacutelulalS de color oscuro ahora las llena completashymente y su endurecimiento da la textura harinosa referida Los progresos sucesivos del paraacutesito van interesando tanto la corshy

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teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (Lam II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

Corte transversal a nivel del

res atacados son obstn mucilaginosa de color la savia Cuando el a ca la corteza formandlt rrumpiendo la libre cl la desfoliacioacuten total y bull

Geneacuteralmente sin tanta intensidad y vie manifiesta por la pral suberizan formando u opone al avance del (

Los haces vascu~ organizados toman materias plaacutesticas qw Cuando esto sucede abarque totalmente le

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchamiddots huacutemedas en la cor~ teza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten infecciones s~cundarias que por otra parte se pre~ sentan con demasiada frecuencia

(____ 1

-e la lesioacuten las fructifca~

mente saprofiacuteticos que de desarrollo han

que han sido objeto adores pues auacuten

Rorer quien en 1910 considera como los

aacuterboles como el

distintos no es raro forma activa Nos~

s hongos probable~

nos fue posible hashyltgtaLlua con la en~

bull

dijimos que en la observarse labull

Jlllll~nte desprendi~

esto de ceacutelu~

corteza como de protoplaacutesshy

as llena completa~ referida Los tanto la cor~

teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (L3m II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

LAMINA II

Corte transversal a nivel del Chancro mostrando el duramen descompuesto

res atacados son obstruidos paulatinamente por una materia mucilagillosa de color oscuro que interfiere la circulacioacuten de la savia Cuando el ataque es muy violento el Chancro abar~ ca la corteza formando un anillo alrededor del duramen inte~ rrumpiendo la libre crculacioacuten y trayendo como consecuencia la desfoliacioacuten total y por tanto la muerte

Generalmente sin embargo el ataque no se presenta con tanta intensidad y viene la reaccioacuten natural del aacuterboL que se manifiesta por la proliferacioacuten de ceacutelulas epideacutermicas que middotse suberizan formando un rodete o callo de cicatrizacoacuten que se opone al avance del Chancro

Los haces vasculares infectados por el Fusarium son des~ organizados toman una coloraoioacuten negruzca y se llenan de materias plaacutesticas que interrumpen totalmente la circulacioacuten Cuando esto sucede sin necesidad de que la lesioacuten necroacutetica abarque totalmente la corteza el aacuterbol muere aunque se extir shy

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pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de los vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITULO 111

ETIOLOGIA

GENERALIDADES ETIOLOGICAS

Durante mucho tiempo permanecioacute ignorada la causa de~ terminante parasitaria del Chancro del cacao fue atribuida por numerosos autores a varios organismos fungosos especial~

mente a los Nectrias y a sus formas conidiales que prontamen~ te haciacutean su aparic oacuten sobre la parte lesionada J E Rorer qllIacuteen hizo experimentos concluyentes en Trinidad en el antildeo de 1910 proboacute por medio de inoculaciones que el hongo cau~ san te de la pudricioacuten negra de la mazorca podia originar un middot Chancro tiacutepico Este hecho fue confirmado posteriormente por mediexclo de experimentos ejecutados sobre el Caucho (Hevea) por T Petch en Celaacuten y alguacuten tiemP9 despueacutes se identificoacute d paraacutesito causante de la enfermedad

N MBRE CLASIFICACION E HISTORIA DEL PATOGENO

El hongo causante del Chancro del cacao fue identificado como el PHYTOPHTHORA FABERI Maubl cuya clasifi~ cacioacuten en la escala Vegetal es la siguiente

Reino Vegetal Tipo Criptoacutegamas Sub~tipo Talofitas Clase Eumicetos Sub-clase Phycomicetos

-80shy

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero PhytophthoJP Especie Ph fabe

El Geacutenero Phyt Pythium diferenciaacuten tos terrestres acentu Seguacuten Cwynne y B cultivo Algunas es mo paraacutesitos en pre~

peces -la mayoria bull sus conidioacuteforos a t

directamente o a tri den ser simples o r peces los zoospora producir ZOOSpOlOS a una vesiacutecula espf

bull cape de los zoospc vamente corto y Sf bull un tubo germinal ros pueden dar CI

tan Ulla o maacutes COI

pueden cambar SI tamente por medi veces las conidias derse

El micelio de tracelular matanc algunas especies I

torios que penetroacute cho en general res matando los

Creemos inl recordar que de

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de 10s vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITur() TI

causa de~ buiacuteda por especial~

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero Phytophthora Especie Ph faberi

El Geacutenero Phytophthora se relaciona estrechamente con el Pythium diferenciaacutendose de eacuteste principalmente por sus haacutebi~ tos terrestres acentuados y por sus hifas de mayor diaacutemetro Seguacuten Cwynne y Barnes ataca solamente las plantas de gran cultivo Algunas especies son saprofiacutetica1s desarrollaacutendose co~ mo paraacutesitos en presencia de hueacutespedes convenientes Otras esshypeces - la mayoriacutea- son estrictamente paraacutesitos emergiendo sus conidioacuteforos a traveacutes de la epidermis del hueacutesped bien sea directamente o a traveacutes de los estomas Estos conidioacuteforos pueshyden ser simples o ramificados simpodialmente en todas las es~ pec-es los zoosporangios o las conidias al caer al agua pueden producir zoosporos que emergen smplemente o pasan primero a una vesiacutecula especial que luego se rompe para permitir el es~ cape de los zoosporos Estos nadan durante un tiempo relatishyvamente corto y se enquistan germinando luego por medio de un tubo Ilerminal Las conidias en lugar de producir zoosposhyros pueden dar conidioacuteforos cortos sobre los cuales se levan~ tan una o maacutes conidias de menor tamantildeo que ellas o tambieacuten pueden cambar sus haacutebitos de germinacioacuten hacieacutendolo direc~

tamente por medio de un tubo germinal Seguacuten Bossey algunas veces las conidias germinan in middotsitu sin necesidad de despren~ derse

El micelio de muchas de las especies de este geacutenero es in~ tracelular matando directamente las ceacutelulas invadidas pero en algunas especies se desarrolla intercelularmente emitiendo haus~ torios que penetran las ceacutelulas adyacentes Como ya hemos di~ cho en general las especies actuacutean como paraacutesitos destructo~ res matando los tejidos raacutepidamente

Creemos innecesario hablar sobre la reproduccioacuten basta recordar que despueacutes de la fert ilizacioacuten los oosporos de pare~

- 81shy

des gruesas permanecen durmientes durante alguacuten tiempo y luego germinan para formar un micelio o un corto conidioacuteforo La infeccioacuten del hueacutesped puede ocurrir por Jos zoosporos proshyducidos en las conidias o por los tubos geacutermenes de las oosposhyras En las especies subterraacuteneas el micelio puede penetrar dshyrectamente en los oacuterganos subterraacuteneos del hueacutespiexcld

La descripcioacuten original del Ph faberi dada por Maublanc es la siguiente (Nowell)

Conidioacuteforos de 150---200 micras de longitud aseptados hialinos y termnados por un conidio ashypica maacutes raramente ramificados y portadores de dos conidias (esporangios) de varias formamiddots geneshyralmente de limoacuten con una membrana lisa y delgashyda un poco engrosada en el aacutepice 30- 40 por 25shy42 micras oosporas redondas lisas con una memshybrana gruesa 45 micras de diaacutemetro

Seguacuten Rorer (Ct Now) las dimensiones maacutes usuales d e las conidias son de 30 a 50 por 25 a 27 micras el nuacutemero de zoosporosde 15 a 30 el diaacutemetro de las clamidosporas de 30 a 50 micras el de las oosporas de 33 a 40 micras y ademaacutes no hay hinchamiento de los esporoacuteforos debajo de las conidias

PATOGENEIDAD DEL PHYTOPHTHORA FABERI

Sendo tan escasa la literatura sobre este punto tan imporshytante de la etiologia es dificil precisar la habilidad del organisshymo para producir la enfermedad Los experimentos efectuados hasta la fecha - en cuanto tenemos conocimiento - no han sido tan concluyentes como para dar la clave satisfactoria de la patogeneidad del hongo Por nuestra parte desgraciadashymente no pudimos hacer investigaciones al respecto debdo a la inutilidad de nuestros esfuerzos para conseguir cultivos pushyros del agente patoacutegeno Por otra parte C01110 el presente esshytudio tiende a avanzar mayormente en el sentido de la enfershy

- 82shy

medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar es tudios profundos en la patoQeneidad del PhvtoDhthoshy

ropo ydes Qruesaiexcl -~shy lforo

pro sposhy

dshy

anc

tud a de e a-

e

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medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar estudios profundos en la patogeneidad del Phytophtho ra faberi

En los paiacuteses en donde -se encuentra maacutes generalizada la infeccioacuten se han efectuado algunos estudios experimentales tenshydien tes a resolver las relaciones del paraacutes to con el hueacutesped esshypecialmente en Costa de Oro en donde se ha estudiado aunshyque como veremos sin obtener resultados concluyentes la acshycioacuten del hongo en el Chancro del cojiacuten

Se ha podido comprobar que la invasioacuten del peduacutenculo de la mazorca en el punto de insercioacuten en el cojiacuten ocurre en los primeros estados de su desarrollo extendieacutendose el hongo tanshyto en la corteza como en los rayos medulares del cilindro en donde a pesar de la profunda decoloracioacuten de los elementos vasculares del xlema en las aacutereas muertas eacutestos no aparecen invadidos por el hongo Debido quizaacutes a la constitucioacuten del coshyjiacuten que como sabemos es perenne el hongo detiene su progreso a traveacutes de la corteza cuando llega a eacutel aunque tanto la co~shyteza del mismo como la del brote pueden ser invadidas totalshymente En el haz vascular el organismo prosigue su desarrollo empleando a veces tambieacuten los rayos medulares Ocasionalmenshyte la infeccioacuten se extende a la corteza del eje principal formaacutenshydose un Chancro activo que posteriormente se seca debido al desarrollo de capas suberosas sucesivas que aislan al parche enfermo terminando eacute-ste por desprenderse y caer Este reco bramiento de la corteza enferma es comuacuten aun en el caso de que la actividad del hongo se mantenga viva durante dos peshyriacuteodos estacionales consecutivos pues durante la infeccioacuten acshytva se forma una serie de meristemos suberosos que vienen a orig nar las lineas rojas que constituyen una red muy visible observable en la herida fresca del tejido enfermo La regenerashycioacuten de los tejidos comienza por tanto al final de la invasioacuten general cuando se forma un cambium suberoso que cubre nOf malmente unos pocos centiacutemetros cuadrados y que a isla compleshytamente la porcioacuten enferma de la corteza hacendo que eacutesta se

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desprenda de los tejidos sanos En las fibras vasculares el hongo progresa desde la insershy

cioacuten del eje del peduacutenculo en el eje principal en el espacio comshyprendido entre el brote y la insercioacuten del eje secundario (eje del peduacutenculo) la decoloracioacuten general de la fibra vascular se adelgaza paulatinamente hasta constituiacuter liacuteneas de color negro que pueden observarse en un corte tralnsversal del peduacutenculo en forma de pequentildeos puntos negros Hasta hace alguacuten temshypo era completamente desconocida la verdadera causa de esta descoloracioacuten habieacutendose encontrado hace poco que eIleacutelJ es pas de ceacutelulas del xileman son afectadas por el paraacutes to las ceacuteshylulas adyacentes a ellos Esta descoloracioacuten puede continuar hacia abajo dentro del cambium del tronco hasta una distanshycia de 8 a 10 centiacutemetros debajo del cojin Todos los esfuershyzos encaminados a lograr la localizac oacuten del micelo del hongo en estas descoloraciones han resultado in fructuosos de suershyte que ella puede ser deb ida proba blimente a un efecto toacutexico remoto

La actividad del hongo parece estar circunscrita a las cashyracteriacutesticas y cambios fisioloacuteg cos del hueacutesped en sus diversos estados de desarrollo asi como a los d iversos elementos anatoacuteshymicos del mismo pues en tanto que solamente dos o tres cashypas de ceacutelu las del xilema son afectadas po rel paraacutexito las ceacuteshyiulas de los lados del cambium quedan comprendidas en la inshyfeccioacuten y varias capas del floema son destruiacutedas Asimismo durante el crecmiento y maduracioacuten middotde la mazorca el Chanshycro se extiende raacutepidamente por el cojin y la corteza circunshydante aunque sin embargo estas dos partes despueacutes de la desshytruccioacuten de la mazorca por la enfermedad manifiestan cierto grado de resistencia al ataque lo cual como hemos dicho pashyrece indicar alguna modificacioacuten en la fisiologiacutea de los tejidos del hueacutesped relacionada con las condiciones nutritivas que deshybe mantener el aacuterbol seguacuten lleve o no frutos en desarrollo Esshytos cambios fisioloacutegicos y otros semejantes son probablemente la causa tanto de la detencioacuten del crecimiento o progreso del hongo a su llegada al cambium como de la reasuncioacuten del creshy

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del regio tien aum el fl por cuen

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desprenda de los tejidos sanOs En las fibras vascula res el hongo progresa desde la inser~

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o del hongo tuosos de suer~

efecto toacutexico

cimiento de la corteza al iniciarse la estacioacuten siguiente La presencia del hongo en la regioacuten de cambium debajo

del cojiacuten no se ha comprohado pero como las ceacutelulas de esta regioacuten exh ben fenoacute menos d~nticos a los de los tejidos que con~ tienen las hifas como son por ejemplo goma en abundancia aumento del contenido de oxalato de calcio (especialmente en el floema y radios medulares) tylosa formacioacuten de taninos y por uacuteltimo decoloracioacuten es presumible que el paraacutesito se en~

cuentre en dicha regioacuten

En el Chancro del tronco deben ocurrr fenoacutemenos seme~ jan tes a los que hemos descrito ocurrentes en las lesiones pro~ ducidas en el cojiacuten por cuanto que durante la iniciacioacuten de la necrosis seguacuten hemos visto al tratar de los siacutentomas de la zoshyna enferma irradian las mismas liacuteneas de color rojizo oscuro que pueden extenderse a considerable d stancia y que son e resultado de la formac oacuten de una serie de meristemos suberoshysos En este tipo de lesioacuten es sin embargo maacutes difiacutecil de pre~ cisar la patogeneidad del hongo pues la descomposicioacuten de la corteza causada por el mismo origina un subtrato muy favora~ ble al desatrollo de hongos secundarios que hacen dificil la aprecacioacuten de tejido micelial del verdadero causante de la enshyfermedad Por otra parte la restriccioacuten del avance de la le~

sioacuten queda sosten ida en su mayor parte por las cualidades de res stencia inherentes al aacuterbol y por los cambios fisioloacutegicos del mismo porque la ntervencioacute de los elemntos anatoacutemicos no pu ede ser tan efect iva una vez que a diferencia del cojin oacuterga~ no perenne cuyos meristemos joacutevenes en su totalidad pueden regenerarse activamente para oponer una resistencia a la en~

trada de paraacutesito el tronco por el contrario soacutelo cuenta con una capa generatriz maacutes o men03 envejecida cuya capacidad de regeneracioacuten se halla considerablemtne deblitada De aqui que cuando e Chancro se localiza sobre un aacuterbol de edad avanshyzilda que generalmente es el preferido el progreso de la en~ fermedad es generalmente continuo hasta terminar en la ma~

Ahora bien cuando las condiciones ambientes no son fa~

vorezcan e desarrollo del paraacutesito con la muerte de la planta

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En el caso de que eacutesta alcance a reacconar viene la formashycioacuten del callo o reborde constituido de manera semejante al del cojiacuten por meristemos suberosos que aislan la porcoacuten enferma

El Phytophthora faberi es pues un organismo de consishyderable virulencia la que puede ser atenuada bien por las conshydiciones ambientes o por las cualidades inherentes al aacuterbol esshypecialmente las que se refieren a sumiddots elementos anatoacutemicos

HABITOS DE VIDA DEL PARASITO

Dejarnos establecdo anteriormente que el hongo se manishyfiesta a veces causando la pudricioacuten de la mazorca corno es costumbre abrir las mazorcas maduras en el campo de la exshytraccioacuten del grano dejando las vainas amontonadas en el sitio de la operacioacuten es obvio que el hongo procedente de las mashyzorcas enfermas encuentra un campo propicio para su propashygacioacuten raacutepda hasta el presente no se ha experimentado con el fin de determnar si el hongo vive en el terreno en estado de inactividad como consecuencia del cambio de estaciones pero dadas las caracteristicas del geacutenero es dable suponer que pueshyde vivir durante eacutepocas veranosos en un estado aparente de reposo entrando luego en actividad durante el periacuteodo de inshyvierno Hemos tenido oportunidad de observar que durante las eacutepocas veranosas es muy reduc do el nuacutemero de mazorcas enshyfermas asiacute corno tambieacuten las lesiones estaacuten en un periacuteodo de iniciacioacuten correspondiente a la aparicioacuten de las manchas escashysamente visibles sobre el tronco En efecto la humedad y la temperatura son los factores maacutes importantes en el desarrollo y expansioacuten del patoacutegeno los esporos son producidos y germishynan solamente baJO condiciones huacutemedas razoacuten por la cual las eacutepocas secas retardan la propagacioacuten y ejercen una restricshycioacuten en la actividad del hongo

Este uacuteltimo causa una enfermedad epifioacutetica puesto que ella aparece o puede aparecer en aacuterboles aislados dentro de una misma plantacioacuten En queacute extensioacuten o bajo queacute circunstancias

- 86shy

pueden ocurr r las infecciones de la corteza que originan el Chancro es cosa que auacuten no parece saberse aunque SI esta bien determinado que las mazorcas enfermas infectan comunshymente el tallo que las soporta dando origen a la aparicioacuten del Chancro en eacuteste y v ceversa un tallo atacado de la enfermeshydad puede ser fuente de in feccioacuten de las mazorcas que lleva

PATOGENESIS

Jntecci~

Si t se prop gan sme viento e mazorca persioacuten nidias ql nos resis la germin

Al ceacute porangios cierto nuacuterr well que de que est propicio SE

tubo germil directa o pe del organs del tronco L

celos que ce infeccioacuten E bido a los h~ seguacuten alguno

Ahora bl vorables com

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchas huacutemedas en la corshyteza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten Infecciones secundarias que por otra parte se preshysentan con demasiada frecuencia

Generalmente se encuentran sobre la lesioacuten las fructif cashyciones de hongos secundalios probablemente saprofiacuteticos que por haber encontrado condiciones oacuteptimas de desarrollo han invadido completamente el aacuterbol

Entre ellos se encuentran los N ectrias que han sido objeto de discusioacuten por parte de numerosos investigadores pues auacuten hoy diacutea - a pesar de los experimentos de Rorer quien en 1910 dentificoacute al causante del Chancro - se les considera como los causantes de afecciones similares en distintos aacuterboles como el cafeto el arce el manzano etc Por tanto si se ha encontrado que estos organismos son capaces de originar una enfermedad similar a la que nos ocupa en hueacutespedes distintos no es raro que entre nosotros estos paraacutesitos actuacuteen en forma activa Nosshyotros encontramos sobre las lesiones algunos hongos probableshymente secundarios cuya determinac oacuten no nos fue posible hashycer y que por no presentar aparentemente relaciones con la enshyfermedad no consideramos necesario estudiarlos

SINTOMAS HISTOLOGICOS

Al tratar de los siacutentomas morfoloacutegicos dijimos que en la casi totalidad de la superfic ie del Chancro podiacutea observarse la parte lentildeosa tiacutepicamente desorganizada y faacutecilmente desprendishyble en forma de harinas este materal estaacute compuesto de ceacutelushylas muertas en estado de disgregacioacuten pertenecientes a los teshyidos parenquimatosos procedentes tanto de la corteza como de la parte exterior del cilindro lentildeoso El contenido protoplaacutesshymico de estas ceacutelulalS de color oscuro ahora las llena completashymente y su endurecimiento da la textura harinosa referida Los progresos sucesivos del paraacutesito van interesando tanto la corshy

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teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (Lam II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

Corte transversal a nivel del

res atacados son obstn mucilaginosa de color la savia Cuando el a ca la corteza formandlt rrumpiendo la libre cl la desfoliacioacuten total y bull

Geneacuteralmente sin tanta intensidad y vie manifiesta por la pral suberizan formando u opone al avance del (

Los haces vascu~ organizados toman materias plaacutesticas qw Cuando esto sucede abarque totalmente le

embargo en algunas ocasiones y cuando la enfermedad estaacute algo avanzada pueden observarse manchamiddots huacutemedas en la cor~ teza que posteriormente dejan escapar un exhudado gomoso de color rojo oscuro de olor escasamente perceptible a menos que se presenten infecciones s~cundarias que por otra parte se pre~ sentan con demasiada frecuencia

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-e la lesioacuten las fructifca~

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teza como el duramen del aacuterbol hasta alcanzar la destruccoacuten total de una parte de ellos (L3m II) siendo entonces cuando se manifiesta la enfermedad exteriormente Los haces vascula-

LAMINA II

Corte transversal a nivel del Chancro mostrando el duramen descompuesto

res atacados son obstruidos paulatinamente por una materia mucilagillosa de color oscuro que interfiere la circulacioacuten de la savia Cuando el ataque es muy violento el Chancro abar~ ca la corteza formando un anillo alrededor del duramen inte~ rrumpiendo la libre crculacioacuten y trayendo como consecuencia la desfoliacioacuten total y por tanto la muerte

Generalmente sin embargo el ataque no se presenta con tanta intensidad y viene la reaccioacuten natural del aacuterboL que se manifiesta por la proliferacioacuten de ceacutelulas epideacutermicas que middotse suberizan formando un rodete o callo de cicatrizacoacuten que se opone al avance del Chancro

Los haces vasculares infectados por el Fusarium son des~ organizados toman una coloraoioacuten negruzca y se llenan de materias plaacutesticas que interrumpen totalmente la circulacioacuten Cuando esto sucede sin necesidad de que la lesioacuten necroacutetica abarque totalmente la corteza el aacuterbol muere aunque se extir shy

-79 shy

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de los vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITULO 111

ETIOLOGIA

GENERALIDADES ETIOLOGICAS

Durante mucho tiempo permanecioacute ignorada la causa de~ terminante parasitaria del Chancro del cacao fue atribuida por numerosos autores a varios organismos fungosos especial~

mente a los Nectrias y a sus formas conidiales que prontamen~ te haciacutean su aparic oacuten sobre la parte lesionada J E Rorer qllIacuteen hizo experimentos concluyentes en Trinidad en el antildeo de 1910 proboacute por medio de inoculaciones que el hongo cau~ san te de la pudricioacuten negra de la mazorca podia originar un middot Chancro tiacutepico Este hecho fue confirmado posteriormente por mediexclo de experimentos ejecutados sobre el Caucho (Hevea) por T Petch en Celaacuten y alguacuten tiemP9 despueacutes se identificoacute d paraacutesito causante de la enfermedad

N MBRE CLASIFICACION E HISTORIA DEL PATOGENO

El hongo causante del Chancro del cacao fue identificado como el PHYTOPHTHORA FABERI Maubl cuya clasifi~ cacioacuten en la escala Vegetal es la siguiente

Reino Vegetal Tipo Criptoacutegamas Sub~tipo Talofitas Clase Eumicetos Sub-clase Phycomicetos

-80shy

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero PhytophthoJP Especie Ph fabe

El Geacutenero Phyt Pythium diferenciaacuten tos terrestres acentu Seguacuten Cwynne y B cultivo Algunas es mo paraacutesitos en pre~

peces -la mayoria bull sus conidioacuteforos a t

directamente o a tri den ser simples o r peces los zoospora producir ZOOSpOlOS a una vesiacutecula espf

bull cape de los zoospc vamente corto y Sf bull un tubo germinal ros pueden dar CI

tan Ulla o maacutes COI

pueden cambar SI tamente por medi veces las conidias derse

El micelio de tracelular matanc algunas especies I

torios que penetroacute cho en general res matando los

Creemos inl recordar que de

pe el Chancro puesto que la obstruccioacuten de 10s vasos anula progresivamente su vitalidad

CAPITur() TI

causa de~ buiacuteda por especial~

Orden Oomycetos Sub-orden Peronosporales Familia Pythaacuteceos Geacutenero Phytophthora Especie Ph faberi

El Geacutenero Phytophthora se relaciona estrechamente con el Pythium diferenciaacutendose de eacuteste principalmente por sus haacutebi~ tos terrestres acentuados y por sus hifas de mayor diaacutemetro Seguacuten Cwynne y Barnes ataca solamente las plantas de gran cultivo Algunas especies son saprofiacutetica1s desarrollaacutendose co~ mo paraacutesitos en presencia de hueacutespedes convenientes Otras esshypeces - la mayoriacutea- son estrictamente paraacutesitos emergiendo sus conidioacuteforos a traveacutes de la epidermis del hueacutesped bien sea directamente o a traveacutes de los estomas Estos conidioacuteforos pueshyden ser simples o ramificados simpodialmente en todas las es~ pec-es los zoosporangios o las conidias al caer al agua pueden producir zoosporos que emergen smplemente o pasan primero a una vesiacutecula especial que luego se rompe para permitir el es~ cape de los zoosporos Estos nadan durante un tiempo relatishyvamente corto y se enquistan germinando luego por medio de un tubo Ilerminal Las conidias en lugar de producir zoosposhyros pueden dar conidioacuteforos cortos sobre los cuales se levan~ tan una o maacutes conidias de menor tamantildeo que ellas o tambieacuten pueden cambar sus haacutebitos de germinacioacuten hacieacutendolo direc~

tamente por medio de un tubo germinal Seguacuten Bossey algunas veces las conidias germinan in middotsitu sin necesidad de despren~ derse

El micelio de muchas de las especies de este geacutenero es in~ tracelular matando directamente las ceacutelulas invadidas pero en algunas especies se desarrolla intercelularmente emitiendo haus~ torios que penetran las ceacutelulas adyacentes Como ya hemos di~ cho en general las especies actuacutean como paraacutesitos destructo~ res matando los tejidos raacutepidamente

Creemos innecesario hablar sobre la reproduccioacuten basta recordar que despueacutes de la fert ilizacioacuten los oosporos de pare~

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des gruesas permanecen durmientes durante alguacuten tiempo y luego germinan para formar un micelio o un corto conidioacuteforo La infeccioacuten del hueacutesped puede ocurrir por Jos zoosporos proshyducidos en las conidias o por los tubos geacutermenes de las oosposhyras En las especies subterraacuteneas el micelio puede penetrar dshyrectamente en los oacuterganos subterraacuteneos del hueacutespiexcld

La descripcioacuten original del Ph faberi dada por Maublanc es la siguiente (Nowell)

Conidioacuteforos de 150---200 micras de longitud aseptados hialinos y termnados por un conidio ashypica maacutes raramente ramificados y portadores de dos conidias (esporangios) de varias formamiddots geneshyralmente de limoacuten con una membrana lisa y delgashyda un poco engrosada en el aacutepice 30- 40 por 25shy42 micras oosporas redondas lisas con una memshybrana gruesa 45 micras de diaacutemetro

Seguacuten Rorer (Ct Now) las dimensiones maacutes usuales d e las conidias son de 30 a 50 por 25 a 27 micras el nuacutemero de zoosporosde 15 a 30 el diaacutemetro de las clamidosporas de 30 a 50 micras el de las oosporas de 33 a 40 micras y ademaacutes no hay hinchamiento de los esporoacuteforos debajo de las conidias

PATOGENEIDAD DEL PHYTOPHTHORA FABERI

Sendo tan escasa la literatura sobre este punto tan imporshytante de la etiologia es dificil precisar la habilidad del organisshymo para producir la enfermedad Los experimentos efectuados hasta la fecha - en cuanto tenemos conocimiento - no han sido tan concluyentes como para dar la clave satisfactoria de la patogeneidad del hongo Por nuestra parte desgraciadashymente no pudimos hacer investigaciones al respecto debdo a la inutilidad de nuestros esfuerzos para conseguir cultivos pushyros del agente patoacutegeno Por otra parte C01110 el presente esshytudio tiende a avanzar mayormente en el sentido de la enfershy

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medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar es tudios profundos en la patoQeneidad del PhvtoDhthoshy

ropo ydes Qruesaiexcl -~shy lforo

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medad asociada al Chancro la Fusariosis creiacutemos innecesario verificar estudios profundos en la patogeneidad del Phytophtho ra faberi

En los paiacuteses en donde -se encuentra maacutes generalizada la infeccioacuten se han efectuado algunos estudios experimentales tenshydien tes a resolver las relaciones del paraacutes to con el hueacutesped esshypecialmente en Costa de Oro en donde se ha estudiado aunshyque como veremos sin obtener resultados concluyentes la acshycioacuten del hongo en el Chancro del cojiacuten

Se ha podido comprobar que la invasioacuten del peduacutenculo de la mazorca en el punto de insercioacuten en el cojiacuten ocurre en los primeros estados de su desarrollo extendieacutendose el hongo tanshyto en la corteza como en los rayos medulares del cilindro en donde a pesar de la profunda decoloracioacuten de los elementos vasculares del xlema en las aacutereas muertas eacutestos no aparecen invadidos por el hongo Debido quizaacutes a la constitucioacuten del coshyjiacuten que como sabemos es perenne el hongo detiene su progreso a traveacutes de la corteza cuando llega a eacutel aunque tanto la co~shyteza del mismo como la del brote pueden ser invadidas totalshymente En el haz vascular el organismo prosigue su desarrollo empleando a veces tambieacuten los rayos medulares Ocasionalmenshyte la infeccioacuten se extende a la corteza del eje principal formaacutenshydose un Chancro activo que posteriormente se seca debido al desarrollo de capas suberosas sucesivas que aislan al parche enfermo terminando eacute-ste por desprenderse y caer Este reco bramiento de la corteza enferma es comuacuten aun en el caso de que la actividad del hongo se mantenga viva durante dos peshyriacuteodos estacionales consecutivos pues durante la infeccioacuten acshytva se forma una serie de meristemos suberosos que vienen a orig nar las lineas rojas que constituyen una red muy visible observable en la herida fresca del tejido enfermo La regenerashycioacuten de los tejidos comienza por tanto al final de la invasioacuten general cuando se forma un cambium suberoso que cubre nOf malmente unos pocos centiacutemetros cuadrados y que a isla compleshytamente la porcioacuten enferma de la corteza hacendo que eacutesta se

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desprenda de los tejidos sanos En las fibras vasculares el hongo progresa desde la insershy

cioacuten del eje del peduacutenculo en el eje principal en el espacio comshyprendido entre el brote y la insercioacuten del eje secundario (eje del peduacutenculo) la decoloracioacuten general de la fibra vascular se adelgaza paulatinamente hasta constituiacuter liacuteneas de color negro que pueden observarse en un corte tralnsversal del peduacutenculo en forma de pequentildeos puntos negros Hasta hace alguacuten temshypo era completamente desconocida la verdadera causa de esta descoloracioacuten habieacutendose encontrado hace poco que eIleacutelJ es pas de ceacutelulas del xileman son afectadas por el paraacutes to las ceacuteshylulas adyacentes a ellos Esta descoloracioacuten puede continuar hacia abajo dentro del cambium del tronco hasta una distanshycia de 8 a 10 centiacutemetros debajo del cojin Todos los esfuershyzos encaminados a lograr la localizac oacuten del micelo del hongo en estas descoloraciones han resultado in fructuosos de suershyte que ella puede ser deb ida proba blimente a un efecto toacutexico remoto

La actividad del hongo parece estar circunscrita a las cashyracteriacutesticas y cambios fisioloacuteg cos del hueacutesped en sus diversos estados de desarrollo asi como a los d iversos elementos anatoacuteshymicos del mismo pues en tanto que solamente dos o tres cashypas de ceacutelu las del xilema son afectadas po rel paraacutexito las ceacuteshyiulas de los lados del cambium quedan comprendidas en la inshyfeccioacuten y varias capas del floema son destruiacutedas Asimismo durante el crecmiento y maduracioacuten middotde la mazorca el Chanshycro se extiende raacutepidamente por el cojin y la corteza circunshydante aunque sin embargo estas dos partes despueacutes de la desshytruccioacuten de la mazorca por la enfermedad manifiestan cierto grado de resistencia al ataque lo cual como hemos dicho pashyrece indicar alguna modificacioacuten en la fisiologiacutea de los tejidos del hueacutesped relacionada con las condiciones nutritivas que deshybe mantener el aacuterbol seguacuten lleve o no frutos en desarrollo Esshytos cambios fisioloacutegicos y otros semejantes son probablemente la causa tanto de la detencioacuten del crecimiento o progreso del hongo a su llegada al cambium como de la reasuncioacuten del creshy

-84shy

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del cojiacuten no se ha comprohado pero como las ceacutelulas de esta regioacuten exh ben fenoacute menos d~nticos a los de los tejidos que con~ tienen las hifas como son por ejemplo goma en abundancia aumento del contenido de oxalato de calcio (especialmente en el floema y radios medulares) tylosa formacioacuten de taninos y por uacuteltimo decoloracioacuten es presumible que el paraacutesito se en~

cuentre en dicha regioacuten

En el Chancro del tronco deben ocurrr fenoacutemenos seme~ jan tes a los que hemos descrito ocurrentes en las lesiones pro~ ducidas en el cojiacuten por cuanto que durante la iniciacioacuten de la necrosis seguacuten hemos visto al tratar de los siacutentomas de la zoshyna enferma irradian las mismas liacuteneas de color rojizo oscuro que pueden extenderse a considerable d stancia y que son e resultado de la formac oacuten de una serie de meristemos suberoshysos En este tipo de lesioacuten es sin embargo maacutes difiacutecil de pre~ cisar la patogeneidad del hongo pues la descomposicioacuten de la corteza causada por el mismo origina un subtrato muy favora~ ble al desatrollo de hongos secundarios que hacen dificil la aprecacioacuten de tejido micelial del verdadero causante de la enshyfermedad Por otra parte la restriccioacuten del avance de la le~

sioacuten queda sosten ida en su mayor parte por las cualidades de res stencia inherentes al aacuterbol y por los cambios fisioloacutegicos del mismo porque la ntervencioacute de los elemntos anatoacutemicos no pu ede ser tan efect iva una vez que a diferencia del cojin oacuterga~ no perenne cuyos meristemos joacutevenes en su totalidad pueden regenerarse activamente para oponer una resistencia a la en~

trada de paraacutesito el tronco por el contrario soacutelo cuenta con una capa generatriz maacutes o men03 envejecida cuya capacidad de regeneracioacuten se halla considerablemtne deblitada De aqui que cuando e Chancro se localiza sobre un aacuterbol de edad avanshyzilda que generalmente es el preferido el progreso de la en~ fermedad es generalmente continuo hasta terminar en la ma~

Ahora bien cuando las condiciones ambientes no son fa~

vorezcan e desarrollo del paraacutesito con la muerte de la planta

- 85shy

En el caso de que eacutesta alcance a reacconar viene la formashycioacuten del callo o reborde constituido de manera semejante al del cojiacuten por meristemos suberosos que aislan la porcoacuten enferma

El Phytophthora faberi es pues un organismo de consishyderable virulencia la que puede ser atenuada bien por las conshydiciones ambientes o por las cualidades inherentes al aacuterbol esshypecialmente las que se refieren a sumiddots elementos anatoacutemicos

HABITOS DE VIDA DEL PARASITO

Dejarnos establecdo anteriormente que el hongo se manishyfiesta a veces causando la pudricioacuten de la mazorca corno es costumbre abrir las mazorcas maduras en el campo de la exshytraccioacuten del grano dejando las vainas amontonadas en el sitio de la operacioacuten es obvio que el hongo procedente de las mashyzorcas enfermas encuentra un campo propicio para su propashygacioacuten raacutepda hasta el presente no se ha experimentado con el fin de determnar si el hongo vive en el terreno en estado de inactividad como consecuencia del cambio de estaciones pero dadas las caracteristicas del geacutenero es dable suponer que pueshyde vivir durante eacutepocas veranosos en un estado aparente de reposo entrando luego en actividad durante el periacuteodo de inshyvierno Hemos tenido oportunidad de observar que durante las eacutepocas veranosas es muy reduc do el nuacutemero de mazorcas enshyfermas asiacute corno tambieacuten las lesiones estaacuten en un periacuteodo de iniciacioacuten correspondiente a la aparicioacuten de las manchas escashysamente visibles sobre el tronco En efecto la humedad y la temperatura son los factores maacutes importantes en el desarrollo y expansioacuten del patoacutegeno los esporos son producidos y germishynan solamente baJO condiciones huacutemedas razoacuten por la cual las eacutepocas secas retardan la propagacioacuten y ejercen una restricshycioacuten en la actividad del hongo

Este uacuteltimo causa una enfermedad epifioacutetica puesto que ella aparece o puede aparecer en aacuterboles aislados dentro de una misma plantacioacuten En queacute extensioacuten o bajo queacute circunstancias

- 86shy

pueden ocurr r las infecciones de la corteza que originan el Chancro es cosa que auacuten no parece saberse aunque SI esta bien determinado que las mazorcas enfermas infectan comunshymente el tallo que las soporta dando origen a la aparicioacuten del Chancro en eacuteste y v ceversa un tallo atacado de la enfermeshydad puede ser fuente de in feccioacuten de las mazorcas que lleva

PATOGENESIS

Jntecci~

Si t se prop gan sme viento e mazorca persioacuten nidias ql nos resis la germin

Al ceacute porangios cierto nuacuterr well que de que est propicio SE

tubo germil directa o pe del organs del tronco L

celos que ce infeccioacuten E bido a los h~ seguacuten alguno

Ahora bl vorables com